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Músculo Estriado Esquelético Tecido muscular O teci muscular é constituído por células alongadas, que contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas contráteis, as quais, por sua vez, geral as forças necessárias para a contração desse tecido, utilizando a energia contida nas moléculas de ATP. Tipos de células musculares As células musculares têm origem mesodérmica, e sua diferenciação ocorre pela síntese de proteínas filamentosas concomitantemente ao alongamento das células. De acordo com suas características morfológicas e funcionais, distinguem-se três tipos de tecido muscular: o músculo estriado esquelético, o músculo estriado cardíaco e o músculo liso. Músculo estriado esquelético O tecido muscular esquelético é formado por feixes de células muito longas (até 30 cm), cilíndricas, multinucleadas (núcleos periféricos, nas proximidades do sarcolema), com estriações transversais e que contêm muitos filamentos, as miofibrilas. Possui contração rápida e vigorosa e estão sujeitas ao controle voluntário. O diâmetro das fibras musculares estriadas esqueléticas varia de 10 a 100 um. Essas fibras se originam no embrião pela fusão de células alongadas, os mioblastos. Essa localização nuclear característica ajuda a distinguir o músculo esquelético do músculo cardíaco, ambos com estriações transversais, uma vez que, no músculo cardíaco, os núcleos são centrais. O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, possibilitando que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro. Este papel do conjuntivo tem grande significado funcional porque a maioria das vezes as fibras não se estendem de uma extremidade do músculo até a outra. Além disso, a força da contração do músculo pode ser regulada pela variação do número de fibras estimuladas pelos nervos. Organização do músculo esquelético A fibra muscular é recoberta por tecido conjuntivo: Epimísio: conjunto de feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo (de tecido conjuntivo denso não modelado), que recobre o músculo inteiro. Perimísio: partem finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, separando os feixes. Assim, o perimísio envolve os feixes de fibras. Endomísio: cada fibra muscular, individualmente, é envolvida pelo endomísio, que é formado pela lâmina basal da fibra muscular, associada a fibras reticulares. Endomísio apresenta escassa população celular constituída por algumas células do conjuntivo, principalmente fibroblastos. É ainda por meio do tecido conjuntivo que a força de contração do músculo se transmite a outras estruturas, como tendões e ossos. O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, possibilitando que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atua sobre o músculo inteiro. Este papel do conjuntivo tem grande significado funcional porque na maioria das vezes as fibras não se estendem de uma extremidade do músculo até a outra. Além disso, a força da contração do músculo pode ser regulada pela variação do número de fibras estimuladas pelos nervos. Os vasos sanguíneos penetram o músculo através dos septos de tecido conjuntivo e formam extensa rede de capilares que correm entre as fibras musculares. O tecido conjuntivo do músculo contém ainda, vasos linfáticos. Organização das fibras musculares esqueléticas Ao microscópio de polarização, a faixa escura é anisotrópica e, por isso, recebe o nome de banda A, enquanto a faixa clara, ou banda I, é isotrópica. No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura, a linha Z. A estriação da miofibrila se deve à repetição de unidades iguais, chamadas de sarcômeros. Cada sarcômero, que mede cerca de 2,5 um, é formado pela parte da miofibrilas que fica entre duas linhas Z sucessivas e contém uma banda A separando duas semibandas I. A banda A apresenta uma zona mais clara no seu centro, banda H. A disposição dos sarcômeros coincide nas várias miofibrilas da fibra muscular, e as bandas formam um sistema de estriações transversais, paralelas, que é característico das fibras musculares estriadas. Cada fibra muscular contém muitos feixes cilíndricos de filamentos, as miofibrilas, que medem 1 a 2 um de diâmetro, são paralelas ao eixo maior da fibra muscular e consistem no arranjo repetitivo de sarcômero. O microscópio eletrônico revela a existência de filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina dispostos longitudinalmente nas miofibrilas e organizados em uma distribuição simétrica e paralela. Essa organização dos filamentos miofibrilares é mantida por diversas proteínas, como por exemplo, filamentos intermediários de desmina, que ligam as miofibrilas umas às outras. O conjunto de miofibrilas (actina e miosina) é, por sua vez, preso à membrana plasmática da célula muscular por meio de diversas proteínas que têm afinidade pelos miofilamentos e por proteínas de membrana plasmática. Uma dessas proteínas, chamada de distrofina, liga os filamentos de actina a proteínas do sarcolema. Da linha Z partem os filamentos finos (actina) que vão até a borda externa da banda H. Os filamentos grossos (miosina) ocupam a região central do sarcômero. Como resultado dessa disposição, a banda I é formada somente por filamentos finos, a banda A é formada por filamentos finos e grossos, e a banda H, somente por filamentos grossos. Na região lateral da banda A, os filamentos finos e grossos se interdigitam. Um corte transversal nessa região lateral mostra uns disposição simétrica, tal que cada filamento grosso fica rodeado por seis filamentos finos, formando um hexágono. A miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais: actina, miosina, tropomiosina e troponina. A actina e a miosina juntas representam cerca de 55% do total das proteínas do músculo estriado. A contração muscular Depende da disponilidade de íons Ca2+, e o músculo relaxa quando o teor desse íon se reduz no sarcoplasma. O retículo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo de íons Ca2+. Esse retículo é uma rede de cisternas do retículo endoplasmático liso, que envolve grupos de miofilamentos, separando-os em feixes cilíndricos. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso, os canais de Ca2+ se abrem, e esses íons, que estavam depositados nas cisternas do retículo, difundem-se passivamente (sem gasto de energia), atuando na troponina, possibilitando a formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a despolarização, a membrana do retículo sarcoplasmático, por processo ativo (que consome energia), transfere Ca2+ para o interior das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil. A despolarização da membrana do retículo sarcoplasmático, que resulta na liberação de íons Ca2+, inicia-se na placa motora, uma junção mioneural situada na superfície da fibra muscular. A despolarização iniciada na superfície teria de se difundir através da espessura da fibra para efetuar a liberação de Ca2+ nas cisternas profundas do retículo sarcoplasmático. Nas fibras musculares mais calibrosas isso levaria a uma onda de contração lenta, de tal maneira que as miofibrilas periféricas iriam contrair-se antes das situadas mais profundamente. O sistema de túbulos transversais ou sistema T é responsável pela contração uniforme de cada fibra esquelética. Esse sistema é constituído por uma rede de invaginações tubulares da membrana plasmática (sarcolema) da fibra muscular, cujos ramos irão envolver as junções das bandas A e I de cada sarcômero. Regeneração da fibra muscular As fibras musculares esqueléticas estão entre as maiores células do corpo e se originam da fusão de muitas células musculares embrionárias. Células-tronco comprometidas,chamadas de células satélites, localizam-se em justaposição à porção externa da membrana da fibra muscular. Essas células são mononucleadas, fusiformes, dispostas paralelamente às fibras musculares dentro da lâmina basal que envolve as fibras e só podem ser identificadas ao microscópio eletrônico. São consideradas mioblastos inativos. Após uma lesão ou outro estímulo, as células satélites tornam-se ativas, proliferam por divisão mitótica e se fundem umas às outras para formar novas fibras musculares esqueléticas. Miofibrila Miofibrila Cada miofibrila é composta por diversos tipos de proteínas organizadas em estruturas contráteis repetidas, chamadas de sarcômero. As principais estruturas intracelulares dos músculos estriados são as miofibrilas, que são feixes extremamente organizados de proteínas contráteis e elásticas envolvidas no processo de contração. As proteínas das miofibrilas incluem: ● Proteína motora miosina: filamentos grossos ● Microfilamentos de actina: filamentos finos ● Proteínas reguladoras: tropomiosina e troponina ● Proteínas acessórias gigantes: a titina e a nebulina Filamentos finos A actina: apresenta-se sob a forma de polímeros longos (actina F) formados por duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla. Troponina: três subunidades ● TnC: que se liga fortemente à tropomiosina. ● TnT: que tem grande afinidade pelos íons cálcio. ● TnL: que cobre o sítio da actina, no qual ocorre a interação da actina com a miosina. A tropomiosina: uma molécula longa e fina, com cerca de 40 nm de comprimento constituída por duas cadeias polipeptídicas uma enrolada na outra. As moléculas de tropomiosina unem-se umas às outras pelas extremidades, para formar filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F. Filamentos grossos A molécula de miosina é grande (massa molecular de 500 kDa). Tem forma de bastão com 20 nm de comprimento e 2 a 3 nm de diâmetro, sendo formada por dois peptídeos enrolados em hélice. Em uma de suas extremidades a miosina apresenta uma saliência globular ou cabeça, que contém locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade ATPase. Quando submetida a ligeira proteólise, a molécula de miosina pode ser dividida em dois fragmentos: meromiosina leve e meromiosina pesada. O fragmento leve corresponde à maior parte da porção em bastão da molécula, enquanto a pesada contém a saliência globular (cabeça) mais uma parte do bastão. Túbulos T O retículo sarcoplasmático é um retículo endoplasmático modificado que envolve cada miofibrila e é formado por túbulos longitudinais com porções terminais alargadas, chamadas de cisternas terminais. Termo geral Termo equivalente no músculo Célula muscular Fibra muscular Membrana plasmática Sarcolema Citoplasma Sarcoplasma Retículo endoplasmático modificado Retículo sarcoplasmático Miofibrila
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