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Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 1 | P á g i n a Tecido conjuntivo Responsáveis pelo estabelecimento e pela manutenção da forma do corpo Papel mecânico é determinado por um conjunto de moléculas, matriz extracelular (MEC), que conecta as células e os órgãos, dando, dessa maneira, suporte aos tecidos, órgãos e ao corpo como um todo Matriz extracelular N° de celulas Diferentemente dos demais tipos de tecidos (epitelial, muscular e nervoso), que são formados principalmente por células, o principal componente do tecido conjuntivo é a MEC Ela consiste em diferentes combinações de proteínas fibrosas e em um conjunto de macromoléculas hidrofílicas e adesivas, as quais constituem a substância fundamental As fibras, predominantemente compostas pela proteína colágeno, constituem tendões, aponeuroses, cápsulas de órgãos e membranas que envolvem o sistema nervoso central (meninges) As fibras também compõem as trabéculas e paredes que existem dentro de vários órgãos, formando o componente mais resistente do estroma (tecido de sustentação) As fibras do sistema elástico, por sua vez, apresentam características funcionais variáveis, podendo oferecer resistência ou elasticidade aos tecidos A substância fundamental é um complexo viscoso e altamente hidrofílico de macromoléculas aniônicas (glicosaminoglicanos [GAG] e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas (laminina, fibronectina, entre tantas outras), que se liga a proteínas receptoras (integrinas) encontradas na superfície de células, bem como a outros componentes da matriz Importantes papéis biológicos, como, por exemplo, o de ser importante reserva para muitos fatores de crescimento que controlam a proliferação e a diferenciação celular. A MEC dos tecidos conjuntivos também serve como um meio pelo qual nutrientes e catabólitos são trocados entre as células e seu suprimento sanguíneo A notável variedade de tipos de tecidos conjuntivos no organismo se deve à grande diversidade na composição e à proporção relativa de seus três componentes (células, fibras e substância fundamental) nos vários locais do organismo Os tecidos conjuntivos originam-se do mesênquima, que é um tecido embrionário formado por células alongadas, as células mesenquimais Altamente vascularizado Os tecidos conjuntivos apresentam diversos tipos de células com diferentes origens e funções, sumarizadas Algumas células desse tecido, como os fibroblastos, têm origem localmente a partir de CÉLULAS Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 2 | P á g i n a células mesenquimais indiferenciadas e permanecem toda a sua vida no tecido conjuntivo Mastócitos, macrófagos e plasmócitos, originam- se de células-tronco hemocitopoéticas da medula óssea, circulam no sangue e se movem para o tecido conjuntivo, no qual executam suas funções Os leucócitos também se originam na medula óssea e, em geral, migram para o tecido conjuntivo, onde residem por poucos dias Fibroblastos Sintetizam a proteína colágeno e a elastina, além de glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas que farão parte da MEC Essas células também produzem os fatores de crescimento, que controlam a proliferação e a diferenciação celular Os fibroblastos são as células mais comuns do tecido conjuntivo São capazes de modular sua capacidade metabólica, a qual se refletirá na sua morfologia As células com intensa atividade de síntese são denominadas fibroblastos As metabolicamente quiescentes (em repouso) são conhecidas como fibrócitos Contêm citoplasma abundante, com muitos prolongamentos . Seu núcleo é ovoide, grande e fracamente corado, com cromatina fina e nucléolo proeminente O citoplasma é basófilo graças à riqueza em retículo endoplasmático granuloso, e o complexo de Golgi é muito desenvolvido Representação simplificada das linhagens de células do tecido conjuntivo derivadas de uma célula mesenquimal embrionária multipotente. As setas tracejadas indicam que há um tipo intermediário de célula entre os exemplos ilustrados. Observe que o esquema não representa a proporção real do tamanho das células: por exemplo, adipócitos, megacariócitos e osteoclastos são significativamente maiores do que as demais células ilustradas. Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 3 | P á g i n a Os fibrócitos são menores e mais delgados do que os fibroblastos e tendem a um aspecto fusiforme Apresentam poucos prolongamentos citoplasmáticos, e o núcleo é menor, mais escuro e mais alongado do que o dos fibroblastos Seu citoplasma tem pouca quantidade de retículo endoplasmático granuloso, e o complexo de Golgi também é menos desenvolvido Desenho esquemático de fibroblastos ativos (esquerda) e fibroblastos quiescentes (direita), que mostra a estrutura (microscopia de luz) e a ultraestrutura (microscopia eletrônica) dessas células. Os fibroblastos (células que estão ativamente envolvidas na síntese de macromoléculas) são maiores e com maior quantidade de prolongamentos citoplasmáticos do que os fibrócitos. Eles também contêm retículo endoplasmático granuloso e complexo de Golgi mais bem desenvolvidos, além de mais mitocôndrias e gotículas de lipídios do que os fibrócitos, que são fibroblastos quiescentes Corte histológico de tecido conjuntivo frouxo que mostra vários fibroblastos (F) ativos com núcleo grande, nucléolo evidente, citoplasma abundante e basófilo (ver também Figura 5.4). Observe os inúmeros prolongamentos citoplasmáticos dos fibroblastos (setas), que se destacam entre as fibrilas finas de colágeno A micrografia eletrônica mostra porções de fibroblastos alongados do tecido conjuntivo denso. Abundância em mitocôndrias, retículo endoplasmático granuloso e vesículas distingue essas células dos fibrócitos. Estratos múltiplos de fibrilas de colágeno (C) são arranjados entre os fibroblastos Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 4 | P á g i n a Os fibroblastos raramente se dividem em indivíduos adultos, exceto quando o organismo requer fibroblastos adicionais, como, por exemplo, durante um processo de cicatrização de uma ferida Macrófagos e sistema fagocitário mononuclear Capacidade de fagocitose Características morfológicas muito variáveis, que dependem de seu estado de atividade funcional e do tecido que habitam Quando corantes vitais, como azul tripan ou tinta nanquim, são injetados em animais, os macrófagos fagocitam e acumulam o corante em grânulos ou vacúolos citoplasmáticos visíveis ao microscópio de luz Ao microscópio eletrônico, os macrófagos são caracterizados por apresentarem uma superfície irregular com protrusões e reentrâncias, o que define sua grande atividade de pinocitose e fagocitose Geralmente, eles contêm um complexo de Golgi bem desenvolvido, muitos lisossomos e um retículo endoplasmático granuloso proeminente Os macrófagos derivam de células precursoras da medula óssea, as quais se dividem, produzindo os monócitos, que circulam no sangue Em uma segunda etapa, os monócitos cruzam as paredes de vênulas pericíticas e capilares e penetram o tecido conjuntivo, no qual amadurecem e adquirem as características morfológicas e funcionais de macrófagos Dessa maneira, monócitos e macrófagos são a mesma célula em diferentes estágios de maturação Os macrófagos dos tecidos podem proliferar localmente, produzindo novas células Corte histológico do pâncreas de um rato injetado com o corante vital azul tripan. Observe que dois macrófagos (setas) situados ao redorde um ducto pancreático (DP) fagocitaram e acumularam o corante em grânulos citoplasmáticos (fagossomos) Micrografia eletrônica de um macrófago. Observe lisossomos secundários (L), núcleo (N) e nucléolo (Nu). As setas indicam vacúolos de fagocitose Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 5 | P á g i n a Os macrófagos estão distribuídos na maioria dos órgãos e constituem o sistema fagocitário mononuclear São células de vida longa e podem sobreviver por meses nos tecidos Em algumas regiões, eles recebem nomes especiais, como células de Kupffer, no fígado Micróglia, no sistema nervoso central Células de Langerhans, na pele Osteoclastos, no tecido ósseo O processo de transformação de monócito- macrófago resulta em aumento no tamanho da célula e na síntese de proteína Durante o processo, aumentam também o complexo de Golgi e o número de lisossomos, microtúbulos e microfilamentos Mastócitos Os mastócitos são amplamente distribuídos pelo corpo, mas são particularmente abundantes na derme e nos sistemas digestório e respiratório. O mastócito maduro é uma célula globosa, grande e com citoplasma repleto de grânulos que se coram intensamente O núcleo é pequeno, esférico, central e de difícil observação por estar frequentemente encoberto pelos grânulos citoplasmáticos A principal função dos mastócitos é estocar, em seus grânulos secretores, mediadores químicos da resposta inflamatória, como a histamina, que Corte histológico da pele de um rato, que mostra uma célula gigante (asterisco) formada pela fusão de vários macrófagos Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 6 | P á g i n a promove aumento da permeabilidade vascular, e os glicosaminoglicanos sulfatados, como a heparina. Os mastócitos também colaboram com as reações imunes e têm um papel fundamental na inflamação, nas reações alérgicas e nas infestações parasitárias. Os grânulos dos mastócitos são metacromáticos devido à alta concentração de radicais ácidos presentes nos glicosaminoglicanos (heparina ou condroitim sulfato) Metacromasia é a propriedade que certas moléculas têm de mudar a cor de alguns corantes básicos (ex., azul de toluidina) A estrutura que contendo a molécula metacromática fica com uma cor diferente (púrpura/vermelho) daquela do corante utilizado (azul) Embora sejam morfologicamente semelhantes, existem no tecido conjuntivo pelo menos duas populações de mastócitos Um tipo é denominado mastócito do tecido conjuntivo, encontrado na pele e na cavidade peritoneal, cujos grânulos contêm uma substância anticoagulante, a heparina O segundo tipo é denominado mastócito da mucosa, que é encontrado na mucosa intestinal e nos pulmões, e seus grânulos contêm condroitim sulfato em vez de heparina. Os mastócitos originam-se de células precursoras hematopoéticas (produtoras de sangue) situadas na medula óssea Esses mastócitos imaturos circulam no sangue, cruzam a parede de vênulas e capilares e penetram os tecidos, onde vão proliferar e se diferenciar Embora sejam, em muitos aspectos, semelhantes aos leucócitos basófilos, os mastócitos têm origem de uma célulatronco diferente A superfície dos mastócitos contém receptores específicos para imunoglobulina E (IgE), produzida pelos plasmócitos. A maior parte das moléculas de IgE fixa-se na superfície dos mastócitos e dos granulócitos basófilos Plasmócitos Os plasmócitos são células grandes e ovoides com um citoplasma basófilo que reflete sua riqueza em retículo endoplasmático granuloso Corte histológico de língua de rato. Observe vários mastócitos no tecido conjuntivo que envolve as células musculares e os vasos sanguíneos. Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 7 | P á g i n a O complexo de Golgi e os centríolos localizam- se em uma região próxima do núcleo, a qual aparece pouco corada nas preparações histológicas rotineiras O núcleo dos plasmócitos é esférico e excêntrico e contém grumos de cromatina que se alternam regularmente com áreas claras em um arranjo que lembra raios de uma roda de carroça Os plasmócitos são pouco numerosos no tecido conjuntivo normal, exceto nos locais sujeitos à penetração de bactérias e proteínas estranhas, como a mucosa intestinal. São abundantes nas inflamações crônicas, em que predominam plasmócitos, linfócitos e macrófagos Processo inflamatório crônico que mostra um conjunto de plasmócitos (setas) caracterizados por seu tamanho e abundante citoplasma basófilo, refletindo a riqueza de seu retículo endoplasmático granuloso, responsável pela síntese e glicosilação inicial dos anticorpos. O complexo de Golgi é bem desenvolvido e é onde ocorre a glicosilação terminal dos anticorpos (glicoproteínas). Os plasmócitos produzem anticorpos que participam de modo importante nas reações imunes. Mecanismo de secreção pelos mastócitos. A. Moléculas de IgE ligam-se a receptores de superfície celular. B. Após a segunda exposição ao antígeno (p. ex., veneno de abelha), as moléculas de IgE presas aos receptores ligam-se ao antígeno. Esta ligação ativa a adenilciclase e resulta na fosforilação de certas proteínas. C. Ao mesmo tempo, há uma entrada de Ca 2+ na célula. D. Este evento promove a fusão de grânulos citoplasmáticos específicos e a exocitose de seu conteúdo. E. Além disso, fosfolipases atuam nos fosfolipídios da membrana, produzindo leucotrienos. O processo de extrusão não lesa a célula, a qual permanece viável e sintetiza novos grânulos. ATP: trifosfato de adenosina; cAMP: monofosfato de adenosina cíclico; ECF-A: fator quimiotático dos eosinófilos na anafilaxia; IgE: imunoglobulina E Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 8 | P á g i n a Leucócitos Mesmo em situação normal, os tecidos conjuntivos contêm leucócitos (glóbulos brancos), que migram do sangue através da parede de capilares e vênulas pós-capilares, por um processo chamado diapedese Esse processo aumenta muito durante as invasões locais de microrganismos, uma vez que os leucócitos são células especializadas na defesa contra microrganismos agressores A inflamação é uma reação celular e vascular contra substâncias estranhas, na maioria dos casos bactérias patogênicas ou substâncias químicas irritantes Os sinais clássicos de inflamação, como vermelhidão, edema, calor e dor, foram descritos inicialmente por Celso (século 1 d.C.). Muito tempo depois, a alteração da função foi adicionada como um quinto sinal. A inflamação se inicia com uma liberação local de mediadores químicos da inflamação, substâncias de diferentes origens (principalmente de células e proteínas do plasma sanguíneo) que induzem alguns dos eventos característicos, como, por exemplo, aumento do fluxo sanguíneo e permeabilidade vascular, quimiotaxia e fagocitose. Os leucócitos não retornam ao sangue depois de terem residido no tecido conjuntivo, com exceção dos linfócitos, que circulam continuamente em vários compartimentos do corpo (sangue, linfa, tecidos conjuntivos, órgãos linfáticos). Ultraestrutura de um plasmócito. A célula contém um retículo endoplasmático bem desenvolvido, com cisternas dilatadas contendo imunoglobulinas (anticorpos). Nos plasmócitos, a secreção proteica não se reúne em grânulos de secreção de grandes dimensões. A. Corte histológico que mostra uma região de inflamação crônica com grande acúmulo de plasmócitos. Observe as regiões claras correspondentes ao complexo de Golgi, uma das características dessas células (setas). B. Corte histológico mostrando uma região de inflamação agudacaracterizada por grande quantidade de neutrófilos (setas), os quais podem ser identificados pelo núcleo bilobulado e pelo citoplasma acidófilo. C. Corte histológico de intestino delgado mostrando eosinófilos (setas), identificados por núcleos bilobulados e grânulos eosinófilos (corados pela eosina) no citoplasma 3 Micrografia eletrônica de um plasmócito que mostra seu retículo endoplasmático muito desenvolvido (R), com cisternas dilatadas pela abundância de proteínas no seu interior (imunoglobulinas). Quatro perfis de complexo de Golgi (G) são observados na região do centro celular, próximo ao núcleo (N). (Pequeno aumento. Cortesia de P. Abrahamsohn.) Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 9 | P á g i n a Células adiposas Células adiposas são células do tecido conjuntivo que se tornaram especializadas no armazenamento de energia na forma de triglicerídios (gorduras neutras) As fibras do tecido conjuntivo são formadas por proteínas que se polimerizam, formando estruturas muito alongadas Os três tipos principais observados ao microscópio são as colágenas, as reticulares e as elásticas. Bioquimicamente, as fibras colágenas e as fibras reticulares são formadas pela proteína colágeno, e as fibras elásticas são compostas principalmente pela proteína elastina Portanto, na realidade, existem apenas dois sistemas de fibras: o sistema colágeno, constituído por fibras colágenas e reticulares, e o sistema elástico, formado pelas fibras elásticas, elaunínicas e oxitalânicas A distribuição desses três tipos de fibras varia em diferentes tipos de tecidos conjuntivos. Em muitos casos, as características morfológicas e funcionais dos tecidos dependem do tipo predominante de fibra neles presente, que confere as propriedades específicas ao tecido Fibras colágenas Encontrados na pele, no osso, na cartilagem, no musculo liso e na lâmina basal O colágeno é o tipo mais abundante de proteína do organismo, representando 30$$$ do seu peso seco Os colágenos dos vertebrados constituem uma família de proteínas produzidas por diferentes tipos de células e se distinguem por sua composição química, características morfológicas, distribuição e funções. FIBRAS Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 10 | P á g i n a Colágenos que formam longas fibrilas: moléculas de colágeno dos tipos I, II, III, V ou XI se agregam para formar fibrilas longas de colágeno, que são claramente visíveis ao microscópio eletrônico O colágeno do tipo I é o mais abundante e amplamente distribuído no organismo. Ele se apresenta como estruturas classicamente denominadas fibrilas de colágeno, que constituem a estrutura dos ossos, dentina, tendões, cápsulas de órgãos, derme etc. Colágenos associados a fibrilas: formam estruturas curtas que ligam as fibrilas de colágeno umas às outras e a outros componentes da matriz extracelular. Pertencem a este grupo os colágenos dos tipos IX, XII e XIV Colágeno que forma rede: o colágeno cujas moléculas se associam para formar uma rede é o do tipo IV, um dos principais componentes estruturais das lâminas basais, nas quais exercem o papel de aderência e de filtração Colágeno de ancoragem: é do tipo VII, encontrado nas fibrilas que ancoram as fibras de colágeno tipo I à lâmina basal Os principais aminoácidos que constituem o colágeno são a glicina, a prolina e a hidroxiprolina Outros aminoácidos como a hidroxiprolina e a hidroxilisina também são característicos do colágeno As fibrilas de colágeno são formadas pela polimerização de unidades moleculares alongadas denominadas tropocolágeno O tropocolágeno consiste em três subunidades (cadeias polipeptídicas) arranjadas em tríplice hélice Micrografia eletrônica de fibrilas colágenas humanas em cortes transversais e longitudinais. Cada fibrila consiste em bandas claras e escuras que se alternam, as quais são subdivididas por estriações transversais. O espaço entre elas é preenchido por matriz extracelular fundamental Eletromicrografias de um pequeno trecho da junção entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo em pele humana. A. Fibrilas de ancoragem (setas) com bandeamento característico, encontradas no tecido conjuntivo, parecem se inserir na lâmina basal (LB). (54.000×. Cortesia de F.M. Guerra Rodrigo.) B. Exemplo típico de uma membrana basal, formada pela associação de uma lâmina basal (LB) com uma lâmina reticular contendo fibras reticulares. Na base da célula epitelial em contato com a lâmina basal há vários hemidesmossomos (setas) Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 11 | P á g i n a A sequência de aminoácidos de todos os colágenos é caracteristicamente reconhecida por conter a glicina repetida a cada terceira posição da sequência. Os vários tipos de colágeno resultam de diferenças na estrutura química dessas cadeias polipeptídicas. Nos colágenos tipos I, II e III, as moléculas de tropocolágeno se agregam em subunidades (microfibrilas), que se juntam para formar fibrilas. Pontes de hidrogênio e interações hidrofóbicas são essenciais para a união dessas moléculas Posteriormente, essa união é reforçada pela formação de ligações covalentes, catalisadas pela atividade da enzima lisil oxidase, que oxida moléculas do aminoácido lisina, estabelecendo pontes entre elas As fibrilas de colágeno são estruturas finas e alongadas com diâmetro variável e que podem alcançar vários micrômetros de extensão contêm estriações transversais com uma periodicidade característica, determinada pela sobreposição das moléculas de tropocolágeno As faixas escuras resultam da existência de aminoácidos ricos em radicais químicos livres nestas regiões das moléculas e, por isso, retêm maior quantidade de contraste (geralmente chumbo) utilizado na preparação dos tecidos para estudos ao microscópio eletrônico. Nos colágenos tipos I e III, essas fibrilas se associam para formar fibras O colágeno do tipo II, observado na cartilagem, forma fibrilas, mas não fibras O desenho esquemático mostra como as moléculas de colágeno (tropocolágeno) se agregam para formar fibrilas, fibras e feixes. Cada uma das unidades de tropocolágeno mede 280 nm de comprimento e se sobrepõe uma à outra (A). Esse arranjo resulta em regiões de sobreposição e regiões lacunares (B), que viabilizam a estriação transversal característica da fibrila de colágeno, com faixas claras e escuras que se alternam a cada 64 nm, como observado ao microscópio eletrônico (C). Os agregados de fibrilas formam as fibras (D), que tornam a se agregar para formar os feixes de fibras de colágeno (E) Micrografia eletrônica da matriz de cartilagem hialina mostrando fibrilas de colágeno do tipo II imersas em abundante substância fundamental Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 12 | P á g i n a O colágeno do tipo IV, encontrado nas lâminas basais, não forma fibrilas nem fibras Nesse tipo, as moléculas de tropocolágeno se ligam de modo peculiar, formando uma trama complexa que lembra a estrutura de uma “tela de galinheiro” Fibras reticulares As fibras reticulares são formadas predominantemente por colágeno do tipo III Elas são extremamente finas Formam uma rede extensa em determinados órgãos Essas fibras não são visíveis em preparados corados pela hematoxilina-eosina (HE), mas podem ser visualizadas em cor preta por impregnação com sais de prata Por causa de sua afinidade por sais de prata, elas são também chamadas de argirófilas Estudos imunocitoquímicos e histoquímicos mostraram que as fibras reticulares são compostas principalmente de colágeno do tipo III associado a elevadoteor de glicoproteínas e proteoglicanos Ao microscópio eletrônico, exibem as estriações transversais típicas das fibras colágenas São formadas por finas fibrilas, frouxamente arranjadas, unidas por pontes provavelmente compostas de proteoglicanos e glicoproteínas. Devido ao seu pequeno diâmetro, as fibras reticulares se coram em verde pelo sirius red, quando observadas ao microscópio de polarização As fibras reticulares são particularmente abundantes em músculo liso, endoneuro e órgãos hematopoéticos, como baço, nódulos linfáticos e medula óssea vermelha As finas fibras reticulares constituem uma delicada rede ao redor de células de órgãos parenquimatosos (nos quais predominam as células) como as glândulas endócrinas. Seu pequeno diâmetro e a disposição frouxa criam uma rede flexível em órgãos que são sujeitos a mudanças fisiológicas de forma ou volume, como artérias, baço, fígado, útero e camadas musculares do intestino. Sistema elástico O sistema elástico é composto por três tipos de fibras: oxitalânicas, elaunínicas e elásticas A estrutura do sistema de fibras elásticas desenvolve-se por meio de três estágios sucessivos Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 13 | P á g i n a No primeiro estágio, as fibras oxitalânicas consistem em feixes de microfibrilas, compostas de diversas glicoproteínas, entre as quais uma molécula muito grande denominada fibrilina As fibrilinas formam o arcabouço necessário para a deposição da elastina Fibrilinas defeituosas resultam na formação de fibras elásticas fragmentadas As fibras oxitalânicas podem ser encontradas nas fibras da zônula do olho e em determinados locais da derme, onde conectam o sistema elástico com a lâmina basal No segundo estágio de desenvolvimento, ocorre deposição irregular de proteína elastina entre as microfibrilas oxitalânicas, formando as fibras elaunínicas. Elas são encontradas ao redor das glândulas sudoríparas e na derme No terceiro estágio, a elastina continua a acumular-se gradualmente até ocupar todo o centro do feixe de microfibrilas, as quais permanecem livres apenas na região periférica. Estas são as fibras elásticas, o componente mais abundante do sistema elástico As fibras oxitalânicas não têm elasticidade, mas são altamente resistentes a forças de tração, enquanto as fibras elásticas, ricas em proteína elastina, distendem-se facilmente quando tracionadas. Por usar diferentes proporções de elastina e microfibrilas, o sistema elástico constitui uma família de fibras com características funcionais variáveis capazes de se adaptar às necessidades locais dos tecidos As principais células produtoras de elastina são os fibroblastos e o músculo liso dos vasos sanguíneos Antes da elastina madura, forma-se a proelastina, uma molécula globular, no espaço extracelular, polimeriza-se para formar a elastina, uma glicoproteína com consistência de borracha que predomina nas fibras elásticas maduras A elastina é resistente à fervura, à extração com álcalis e com ácido e à digestão com proteases usuais, mas é facilmente hidrolisada pela elastase pancreática Assim como o colágeno, a elastina é rica em glicina e prolina, além de dois aminoácidos incomuns, a desmosina e a isodesmosina, formados por ligações covalentes entre quatro resíduos de lisina. Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 14 | P á g i n a Ligações covalentes cruzadas parecem ser responsáveis pela consistência elástica da elastina, que é 5 vezes mais extensível do que a borracha A elastina também ocorre na forma não fibrilar, formando as membranas fenestradas (lâminas elásticas) encontradas nas paredes de alguns vasos sanguíneos A substância fundamental intercelular é uma mistura complexa (incolor e transparente) altamente hidratada de moléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas. Ela preenche os espaços entre as células e fibras do tecido conjuntivo e, como é viscosa, atua ao mesmo tempo como lubrificante e como barreira à penetração de microrganismos invasores Quando adequadamente fixada para análises histológicas, seus componentes se agregam e precipitam nos tecidos como um material granular que pode ser identificado em micrografias eletrônicas Os glicosaminoglicanos (GAG) (originalmente chamados de mucopolissacarídios ácidos) são polímeros lineares formados por unidades dissacarídicas repetidas, em geral compostas de ácido urônico e de uma hexosamina. Esta última pode ser a glicosamina ou a galactosamina, e o ácido urônico pode ser o ácido glicurônico ou o ácido idurônico. Com exceção do ácido hialurônico, todas as cadeias lineares são ligadas covalentemente a um eixo proteico, formando a molécula de proteoglicano SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL Microscopia eletrônica mostrando a matriz extracelular do conjuntivo de útero de camundongo (estroma endometrial) após a fixação com glutaraldeído-safranina O. Observe que nessas condições os proteoglicanos da substância fundamental precipitam, formando uma rede que preenche os espaços intercelulares. Os filamentos de proteoglicanos (setas) estão em grande proximidade com a superfície dos fibroblastos (F). E: fibra elástica Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 15 | P á g i n a Os proteoglicanos têm uma estrutura tridimensional que pode ser imaginada como uma escova de limpar tubos, na qual a haste representa o eixo proteico e as cerdas representam as cadeias de GAG Estudos realizados em cartilagem mostraram que, nesse tecido, as moléculas de proteoglicanos ligam-se à cadeia de ácido hialurônico, formando grandes agregados de proteoglicanos. Devido à abundância de grupos hidroxila, carboxila e sulfato nas cadeias de carboidratos encontradas na maioria dos GAG e proteoglicanos, suas moléculas são intensamente hidrofílicas e atuam como poliânions Com exceção do ácido hialurônico, todos os outros GAG têm algum grau de sulfatação Em razão dessas características, os proteoglicanos podem ligar-se a um grande número de cátions (normalmente ao sódio) por meio de pontes eletrostáticas (iônicas) Os proteoglicanos são estruturas altamente hidratadas por uma espessa camada de água de solvatação que envolve a molécula. Na forma hidratada são altamente viscosos e preenchem grandes espaços nos tecidos Os proteoglicanos são compostos de um eixo proteico associado a um ou mais dos quatro tipos de GAG: dermatam sulfato, condroitim sulfato, queratam sulfato e heparam sulfato Os grupos ácidos dos proteoglicanos fazem com que essas moléculas se liguem a resíduos de aminoácidos básicos encontrados no colágeno. Glicoproteínas multiadesivas São compostos de proteínas ligadas a cadeias de glicídios Ao contrário dos proteoglicanos, é o componente proteico que predomina nestas moléculas, as quais também não contêm cadeias lineares de polissacarídios formados por unidades dissacarídicas repetidas contendo hexosaminas Em vez destas, o componente glicídico das glicoproteínas é frequentemente uma estrutura muito ramificada Representação esquemática da estrutura molecular de proteoglicanos e glicoproteínas. A. Os proteoglicanos contêm um eixo de proteína (bastão vertical no desenho) ao qual se ligam covalentemente moléculas de glicosaminoglicanos (GAG). Os GAG são polissacarídios não ramificados construídos por unidades repetidas de dissacarídios; um dos componentes é um açúcar amino, e o outro é o ácido urônico. Os proteoglicanos contêm maior quantidade de carboidrato do que as glicoproteínas. B. Glicoproteínas são moléculas de proteínas globulares às quais se associam, covalentemente, cadeias ramificadas de monossacarídiosBiomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 16 | P á g i n a A fibronectina é uma glicoproteína sintetizada pelos fibroblastos e por algumas células epiteliais Apresenta sítios de ligação para células, colágeno e glicosaminoglicanos. A laminina é outra glicoproteína de alta massa molecular que participa na adesão de células epiteliais à sua lâmina basal, que é uma estrutura muito rica em laminina Duas forças atuam na água contida nos capilares: a pressão hidrostática do sangue, consequente à ação de bombeamento do coração (que força água através da parede dos vasos), e a pressão osmótica (coloidosmótica) do plasma sanguíneo, que tem sentido contrário e atrai a água de volta para os capilares Pressão osmótica deve-se principalmente às proteínas do plasma, pois os íons e as pequenas moléculas, que passam facilmente junto com a água pela parede capilar, podem ser encontrados tanto fora do vaso como no seu interior, em concentrações muito semelhantes. A pressão coloidosmótica exercida pelos íons e moléculas pequenas é aproximadamente igual dentro e fora dos capilares, anulando-se mutuamente. Como as macromoléculas proteicas não passam para o espaço extracelular do conjuntivo, a Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 17 | P á g i n a pressão osmótica (coloidosmótica) que elas exercem no interior dos capilares não é contrabalançada por pressão semelhante existente fora do capilar. Em condições normais, a água passa pela parede dos capilares para os tecidos adjacentes através da sua porção arterial, isto é, na porção do capilar que se continua com a arteríola. Saída de água é consequência do fato de que neste local a pressão hidrostática supera a coloidosmótica A pressão hidrostática, entretanto, diminui ao longo do capilar, sendo mínima na extremidade venosa, ou seja, na extremidade em que o capilar se continua com uma vênula. Enquanto a pressão hidrostática do sangue cai, a coloidosmótica aumenta como consequência da saída de água, o que acarreta uma concentração progressiva das proteínas do plasma sanguíneo Esse fato, associado à queda da pressão hidrostática, faz com que, na parte venosa do capilar, a pressão osmótica prevaleça sobre a hidrostática, atraindo água para o interior do capilar. Em resumo, na metade arterial dos capilares, passa água destes para o conjuntivo, e, na metade venosa dos capilares, a água passa do conjuntivo para os capilares, voltando para o sangue Por meio desse mecanismo, os metabólitos circulam no tecido conjuntivo, alimentando as células. A quantidade de água que volta para o sangue é menor do que aquela que saiu dos capilares A água que permanece no tecido conjuntivo retorna ao sangue através dos vasos linfáticos. Os menores vasos linfáticos são os capilares linfáticos, os quais se originam no tecido conjuntivo como vasos de fundo cego Tecido conjuntivo propriamente dito Há duas classes de tecidos conjuntivos propriamente ditos: o frouxo e o denso Tecido conjuntivo frouxo É o mais comum. Contém todos os elementos característicos do tecido conjuntivo propriamente dito. As células mais numerosas são os fibroblastos. Preenche espaços entre tecidos conferindo sustentação aos epitélios, nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. TIPOS DE TECIDOS Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 18 | P á g i n a Protege órgãos formando uma capsula ao redor deles. Bem vascularizado para nutrição dos tecidos próximos Tecido conjuntivo denso não modelado Contém todos os elementos característicos do tecido conjuntivo propriamente dito, com predomínio de elementos fibrosos, preferencialmente fibras colágenas Não possui orientação definida, se dispondo em vários sentidos diferentes Confere resistência às trações exercidas em qualquer direção. Tecido conjuntivo denso modelado Contém todos os elementos característicos do tecido conjuntivo pr opriamente dito, com predomínio de elementos fibrosos, preferencialmente fibras colágenas Possui orientação definida, se dispondo em uma mesma direção devido às forças exercidas no local Confere resistência às trações exercidas em uma única direção Tecido conjuntivo de propriedades especiais Tecido elástico Predomínio de fibras elásticas. Confere grande elasticidade Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 19 | P á g i n a Não é muito frequente no organismo, presente nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis Tecido Reticular Predomínio de fibras reticulares Muito delicado As fibras possuem uma íntima associação aos fibroblastos especializados, denominados células reticulares Forma uma rede tridimensional que suporta as células de alguns órgãos. Cria um ambiente especial para órgãos linfoides (linfonodos e baço) e hematopoiéticos, fazendo parte do tecido mieloide da medula óssea. Tecido Mucoso Predomínio de glicosaminoglicanos ( GAG), principalmente o hialurano, o qual confere consistência gelatinosa Sua principal célula é o fibroblasto Poucas fibras colagenosas e fibras recitulares, sendo rara a presença de fibras elásticas. Presente na polpa dentária jovem e no cordão umbilical Tecido conjuntivo de suporte Tecido Cartilaginoso e Tecido ósseo Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 20 | P á g i n a LÂMINA Tecido Conjuntivo Frouxo tecido conjuntivo denso modelado tecido conjuntivo denso não modelado
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