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7.1. Membranas Biológicas

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Membranas Biológicas
As membranas biogicas definem limites
celulares, dividem células em compartimentos
separados, organizam seqncias de reações
complexas e atuam na recepção de sinal e na
transformação de energia.
As membranas o compostas por
lipídeos e proteínas em combinações variáveis
particulares para cada espécie, tipo celular e
organela. A bicamada lipídica é a unidade
estrutural básica.
As proteínas periféricas de membrana o
frouxamente associadas à membr ana por
interações eletrostáticas e li gações de
hidronio, ou por âncoras lipídicas ligadas
covalentemente.
As proteínas integrais associam-se
firmemente à membrana por intera ções
hidrofóbicas entre a bicamada lipídica e as
suas cadeias laterais de aminoácidos
apolares, que estão orientadas para o exterior
da molécula proteica.
Proteínas anfitrópicas associam -se
reversivelmente com a membrana.
Muitas proteínas de membrana
atravessam várias vez es a bicamada li pídica,
com seqncias hidrofóbicas de cerca de 20
resíduos de aminoácidos formando lices alfa
transmembrana. Barris beta de muitas fitas
também o comuns em proteínas integrais
em membrana de bactérias. Resíduos de Tyr e
Trp de proteínas transmembrana são
comumente encontrad os na interface lipídeo -
água.
Os lipídeos e as proteínas de membrana
o inseridos na bicamada como lateralização
específica; portanto, as membranas o
estrutural e funcionalmente assimétricas.
Glicoproteínas de membranas p lasmáticas
estão sempre orientadas com o domínio que
apresenta oligossacadeos na superfície
extracelular.
Os lipídeos das membranas biogicas
podem existir em estados quido ordenado ou
liquido desordenado; neste último caso, o
movimento rmico das cadeias acil tor na o
interior da bicamada fluido. A fluidez é af etada
pela temperatura, composição de ácidos
graxos e conteúdo de esteroides.
A dif usão de ponta-cabeça (flip-flop) de
lipídeos entre as laminas interna e externa da
membrana é muito lenta, exceto quando
especificamente catalisada por flipases,
flopases ou flip-flopases.
Os lipídeos e as proteínas podem difundir-
se lateralmente no plano da membrana, mas
essa mobilidade é limitada por interações d as
proteínas de membrana com estruturas do
citoesqueleto e interações d os lipídeos com
balsas lipídicas.
Uma classe de balsas li pídicas consiste em
esfingolipídeos e colesterol com um conjunto
de proteínas de membrana ligadas ao GPI ou
a v árias por ções de acil graxos de cadeia
longa.
A caveolina é uma proteína integral de
membrana que se associa com a lâmina
interna da membrana plasmática, for çando-a
a curvar-se para dentro e formar uma cavéola,
provavelmente envolvida com transporte de
membrana e sinalização.
Proteínas específicas contendo domínios
BAR causam curv aturas locais na membran a
e controlam a fusão de duas membranas, que
acompanha processos como a endocitose, a
exocitose e a invao viral.
As integrinas o proteínas
transmembrana da membrana plasmática
que agem tanto para ligas as lulas entre si,

quanto para conduzir mensagem entra a
matriz extracelular e o citoplasma.
O mov imento de compostos polares e de
íons através de m embranas bio gicas r equer
proteínas transportadoras.
Alguns transportadores simplesmente
facilitam a difusão passiva através da
membrana a partir de um lado com
concentração mais alta para o lado com
concentração mais baixa.
Outros transportam solutos contra o
gradiente eletroq uímico; isso requer uma fonte
de energia metabólica.
Os carreadores, da mesma forma q ue as
enzimas, apresentam saturação e
estereoespecificidade para seus substratos.
O transporta via tais sistemas pode ser
passivo ou ativo.
O transporte ativo primário é movido por
ATP ou p or rea ções de transferência d e
elétrons; o transporte ativo secundário é
movido pelo fluxo acoplado d e doi s solutos, um
dos quais (geralmente H+ ou Na+) flui a favor
de seu grad iente eletroquímico enquanto o
outro é levado contra o seu gradiente.
Os transportadores GLUT, como o GLUT1
de eritrócitos, carregam glicose p ara as lulas
por difusão facilitada.
Esses transportadores o uniportadores,
carregando apenas um substrato .
Simportadores permitem a passagem
simultânea de duas substâncias no mesmo
sentido. Antiportadores controlam a
passagem simultânea de duas substâncias em
sentidos opostos.
Em lulas animais, a Na+K+-ATPase
manm as diferenças nas concentrações
extracelular e citosólica de Na+ e K+, e o
gradiente resultante de Na+ é usado como
fonte de energia para uma variedade de
processos de transporte ativo secundário.
A Na+K+-ATPase da membrana plasmática
e os transportadores do Ca 2+
dos retículos
sarcoplasmáticos e endoplasmático (as
bombas SERCA) o exemplos de AT Pses do
tipo P; elas sofrem fosforila ção reversível
durante o seu ciclo catatico.
Bombas de pton ATPases do tipo F (ATP-
sintases) o fundamentais nos mecanismos
de conservaç ão de energia em mitocôndrias e
cloroplastos.
ATPases d o tipo V p roduzem gradientes de
ptons através de algumas membran as
intracelulares, incluindo membranas
vacuolares de plantas.
Transportadores ABC carregam uma
grande v ariedade de substratos para fora das
lulas, usando ATP como fonte de energia.
Ionóforos o moléculas solúveis em
lipídeos que ligam íons específicos e os
carregam passivamente através de
membranas, dissipando a energia dos
gradientes eletroquímicos.
A água atravessa a membrana pelas
aquaporinas. Algumas aquaporinas o
reguladas; algumas também transportam
glicerol ou ureia.
Canais nicos provêm poros hidrofílicos
pelos quais íons selecionados podem se
difundir, dimi nuindo seus gr adientes elétricos
ou químicos; eles têm a caractestica de
serem insaturáveis, têm velocidades de fluxo
muito altas, e o altamente específicos para
um determinado íon.
O canal de Na+ neuronal é control ado por
voltagem, e o canal nico receptor de
acetilcolina é controlado p or esse
neurotransmissor, o q ual desencadeia
mudanças conformacionais que abrem e
fecham o caminho transmembrana.