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APOSTILA DEAPOSTILA DE FISIOLOGIAFISIOLOGIA VETERINÁRIAVETERINÁRIA @ H A S E N V E T FISIOLOGIA CELULAR – PRINCÍPIOS FISIOLÓGICOSFISIOLOGIA CELULAR – PRINCÍPIOS FISIOLÓGICOS NEUROFISIOLOGIANEUROFISIOLOGIA ENDOCRIFISIOLOGIAENDOCRIFISIOLOGIA TERMORREGULAÇÃOTERMORREGULAÇÃO FISIOLOGIA DA LACTAÇÃOFISIOLOGIA DA LACTAÇÃO FISIOLOGIA RENALFISIOLOGIA RENAL FISIOLOGIA DA DIGESTÃOFISIOLOGIA DA DIGESTÃO FISIOLOGIA MUSCULARFISIOLOGIA MUSCULAR FISIOLOGIA CARDIOVASCULARFISIOLOGIA CARDIOVASCULAR FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃOFISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO FISIOLOGIA DO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASEFISIOLOGIA DO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE LISTA DE EXERCÍCIOS REVISIONAISLISTA DE EXERCÍCIOS REVISIONAIS CONTEÚDOCONTEÚDO Esta apostila é composta por anotações de aula, tomando como base o livro CONSTANZO Fisiologia 5.ed. S u g e s t õ e s e a f i n s : @ H A S E N V E T - por @vettati FISIOLOGIA CELULAR – Princípios fisiológicos Volume e composição dos fluidos corpóreos 60% do corpo é água, que varia em sexo, idade e capacidade corporal. A água dá suporte para todas as reações químicas, sendo essencial para o estabelecimento e a manutenção da configuração de macromoléculas. Além disso, as moléculas de água formam um dipolo, o qual permite interações eletrostáticas. A água possui elevado calor específico que permite ser um “tampão térmico” e um elevado calor de vaporização, não superaquecendo o sistema, ajudando a manter a homeostase do corpo. Distribuição no corpo: 1- Compartimento intracelular LIC (2/3 da água de 60%); 2- Plasma (intravascular e extracelular – ¼ ou 5% do total; 20%/ ¾ entre as células); 3- Meio intersticial; 4- Meio transcelular. O meio intracelular (LIC – mais ácido) e extracelular (LEC) se dividem por uma membrana celular. Já o LEC se separa do intersticial pela parede de vasos. A concentração total de solutos (osmolaridade) é a mesma no LIC e no LEC. A igualdade se dá, pois, a água flui livremente pelas membranas. Obs.: Cada compartimento líquido do corpo deve obedecer ao princípio da eletroneutralidade macroscópica (“todos os compartimentos possuem a tendência de carga total igual a zero”), ou seja, cada compartimento deve ter a mesma concentração, em mEq/L, de cargas positivas (cátions) e negativas (ânions). Membranas celulares Compostas basicamente de fosfolipídios e proteínas, em uma dupla camada em estado semifluido. A cabeça do fosfolipídio é hidrofílica (hidrossolúvel) e as caudas hidrofóbicas, assim, a cabeça e as caudas são anfipáticas. Transporte pela membrana: Passivo: espontâneo, a favor do gradiente de concentração, sem gasto de energia – difusão simples ou facilitada e osmose; Ativo: contra o gradiente de concentração, havendo gasto de energia, unidirecional – Bomba de Na⁺K⁺. - Canais iônicos: ➢ Controlados por ligante – extracelular (neurotransmissor) ou intracelular (íons); ➢ Controlados por voltagem – quando está polarizado, o canal está fechado, ou seja, impermeável a Na⁺; ➢ Controlados por fosforilização; ➢ Controlados por pressão. C O N S T A N Z O ,5 . e d . Obs.: o potencial de membrana em repouso de células nervosas e musculares depende da diferença de concentração de K⁺ através da membrana. A deflexão inicial do potencial de ação depende do Na⁺. A excitação/contração, nas células musculares, depende da concentração de Ca²⁺. Aquaporinas: soluções pequenas polares conseguem passar pela membrana, como a água. Esses canais servem como controle da velocidade de passagem. - Transporte mediado por proteínas carreadoras: Acontece na difusão facilitada, no transporte ativo primário (uso direto de ATP) e secundário. Todas as formas desse transporte compartilham 3 características: ➢ Saturação – velocidade de transporte aumenta à medida que a concentração de soluto aumenta até ocorrer saturação dos carreadores, assim, quando todos os sítios de ligação estão ocupados, ocorre a saturação no ponto denominado TRANSPORTE MÁXIMO (Tm); ➢ Estereoespecificidade – os sítios de ligação de soluto são esteroespecíficos; ➢ Competição – os solutos estruturalmente relacionados competem pelos locais de transporte nas moléculas carreadoras, assim, a maior concentração ganha se tiver a mesma afinidade. - Transporte ativo secundário: ➢ Cotransporte ou simporte – deslocamento de solutos na mesma direção através da membrana celular; ➢ Contratransporte ou antiporte – quando os solutos se deslocam em direções opostas através da membrana celular. - Conceitos: ➢ Coeficiente de difusão (D) – depende de características como o tamanho da molécula de soluto e a viscosidade do meio. Solutos pequenos, em soluções não viscosas possuem um maior coeficiente; ➢ Espessura da membrana (∆X) – maior espessura resulta numa maior distância pela qual o soluto deve se difundir e menor taxa de difusão; ➢ Área superficial (A) – maior área da superfície de membrana resulta numa maior intensidade de difusão (permeabilidade P); ➢ Potencial de difusão – é a ddp gerada através de uma membrana, quando soluto carregado (um íon) se difunde por seu gradiente de concentração. Logo, esse potencial é causado pela difusão dos íons; ➢ Potencial de equilíbrio – é o potencial de difusão que, exatamente, contrabalança ou se opõe à tendência de difusão, seguindo a diferença de concentração. ➢ Osmolaridade – concentração de partículas osmoticamente ativas. A pressão osmótica é a força criada contraria a osmose. C O N S T A N Z O ,5 . e d . Bioeletrogênese Potencial de membrana em repouso (Vm): O potencial da membrana em repouso é estabelecido por potenciais de difusão, resultantes das diferenças de concentração dos diversos íons pela membrana. Em repouso, as membranas das células excitáveis são bem mais permeáveis a K⁺ e ao Cl- do que ao Na⁺ e ao Ca²⁺. Essas diferenças que são responsáveis pelo potencial em repouso. O Canal de K⁺ cria o potencial de repouso, já que fica aberto o tempo todo. Esse potencial é afetado por dois fatores: alteração nas concentrações de íons e alteração da permeabilidade aos íons. Potencial de difusão: É a diferença de potencial gerada através da membrana devido a uma diferença de concentração de determinado íon. O Potencial de equilíbrio é o potencial de difusão que equilibra (se opõe exatamente a tendência à difusão causada por uma diferença de concentração). O equilíbrio eletroquímico é o conjunto de forças propulsoras químicas e elétricas que atuam sobre determinado íon, fazendo movimentar os íons através da membrana. Obs.: concentração elétrica anula a concentração do gradiente químico. A permeabilidade da membrana é variável para os diversos íons, assim cada íon contribui para o potencial de repouso. Cada íon que atravessa a membrana procura impulsionar o potencial de membrana em direção ao seu potencial de equilíbrio. Obs.: a Bomba de Na⁺ K⁺ contribui de forma indireta, pois só gera potencial de difusão, o que, consequentemente, formará um gradiente. Potencial de ação: É o fenômeno de células excitáveis e consiste na rápida despolarização seguida pela repolarização do potencial de membrana. ➢ Despolarização – processo de fazer a membrana menos negativa (interior menos -); ➢ Hiperpolarização – tornar a membrana menos positiva (interior mais -); ➢ Corrente de influxo – fluxo de cargas positivas para dentro da célula, despolarizando o potencial de membrana; ➢ Corrente de efluxo – fluxo de cargas positivas para fora da célula, hiperpolarizando; Toma-se como referência o lado de dentro da membrana: Na⁺: se tiver canal aberto, ele entra e deixa o interior mais positivo; K⁺: se houver canal aberto, sai da célula e deixa o interior mais negativo; Cl-: se houve canal aberto, entra e deixa mais negativo. ➢ Potencial limiar – potencial elétrico de membrana onde há ocorrência do potencial de ação, ou seja, um ponto que ao seratingido, dispara o potencial. Influxo fica maior que efluxo. Se a corrente de influxo por menor do que a de efluxo, não ocorre o potencial. Em repouso, os canais de Na⁺ estão fechados e a condutância é baixa; ➢ Pico do potencial de ação (overshoot): é a porção do potencial de ação onde o potencial de membrana é positivo (interior da célula positivo); ➢ Pós-potencial hiperpolarizante (undershoot): é a porção do potencial de ação, após a repolarização, quando o potencial de membrana fica realmente mais negativo do que em repouso; ➢ Período refratário: é o período em que outro potencial de ação normal não pode ser iniciado em célula excitável. O absoluto é quando os canais não estão prontos para o próximo potencial, sendo impossível haver uma P.A, já o relativo é quando o próximo pode acontecer, mas difícil (hiperpolarização); ➢ Somação: pode ser espacial chegada da informação em locais próximos), temporal (chegada da informação em tempos próximos) e ela ocorre enquanto não se atinge o potencial limiar e o PIPS e PEPS funcionam; A somação de PIPS e PEPS gera o potencial limiar. O disparo do potencial limiar ativa o potencial de ação, que é a inversão das cargas que acontece em um local específico da membrana. Ao atingir o limiar, o potencial de ação libera um estímulo X, se não for atingido, não tem o potencial de ação. ➢ Potencial graduado: alterações que acontecem em determinados pontos da membrana do neurônio, não tendo força/intensidade suficiente para despolarizar a membrana; Potencial pós-sináptico excitatório (PEPS): abre o canal de sódio; _∩_ Potencial pós-sináptico inibitório (PIPS): abre o canal de cloro. _U_ ➢ Acomodação: ocorre quando a membrana é mantida em nível despolarizado, de tal modo que o limiar é ultrapassado sem deflagar um potencial de ação. O potencial de ação possui amplitude e formato estereotipado (despolariza e repolariza na mesma potência). Ademais, ele provoca a despolarização dos sítios adjacentes, trazendo-os ao limiar. Esse potencial possui resposta “tudo ou nada”, ou seja, ocorre ou não. Como se forma um potencial de ação? 1. Influxo despolariza o potencial de membrana até atingir o limiar; 2. Despolarização causa a rápida abertura das comportas de ativação do Canal de Na⁺, aumentando a condutância do Na⁺. Com isso, aumenta-se a corrente de influxo do íon, despolarizando ainda mais a membrana, mas não chega a atingir o potencial de equilíbrio do Na⁺; 3. Potencial de ação atinge o pico, iniciando-se a repolarização da membrana; 4. Fecha-se canais de Na⁺, enquanto os canais de K⁺ continuam abertos, o que faz com que a condutância de K⁺ seja maior. Assim, ocorre efluxo de K⁺ e a membrana é repolarizada; 5. Por um breve período, o potencial de membrana se aproxima do potencial de equilíbrio de K⁺ (pós-potencial hiperpolarizante). Por fim, a condutância do K⁺ retoma ao nível de repouso e o potencial de membrana passa por pequena despolarização, retornando ao valor de repouso; Resumindo: - Canais de Na⁺: • Em repouso: fechado; • Abaixo do limiar: aberto; • No pico do potencial: fecha o canal. - Canais de K⁺: • Em repouso: fechado; • Abaixo do limiar: fechado; • No pico do potencial: aberto. A propagação dos potenciais de ação pela fibra nervosa ou muscular ocorre por meio da dispersão de correntes locais das regiões ativas para as regiões inativas adjacentes. Os potenciais de ação começam no segmento inicial do axônio, mais próximo ao corpo da célula. Esses potenciais se propagam pelo axônio pela dispersão de correntes locais. A velocidade de propagação é aumentada pelo diâmetro do axônio (menor número de “barreiras”) e pelo grau de mielinização (isolante elétrico, permite maior propagação) – condução saltatória economiza ATP e menos K⁺ entra/sai. Obs.: os potencias de ação só podem ser gerados nos Nodos de Ranvier, pois é onde há canais e não tem mielina. No canal de Na⁺ controlado por voltagem, há um portão de inativação e um de ativação. - No repouso = inativação aberto e ativação fechado; - No limiar = inativação fechado e ativação aberto. C O N S T A N Z O ,5 . e d . a d a p ta d o NEUROFISIOLOGIA Sistema nervoso As funções gerais desse sistema são: recepção de informações e processamento delas; emissão de comandos; integração de informação e resposta. Já a sua organização geral se divide em SNC (encéfalo e medula – crânio, vertebras e meninges) e SNP (gânglios e nervos). O SNP possui tratos motores e sensoriais: - Tratos motores (eferentes – raiz ventral): seguem do SNC para o corpo todo, podendo ser divididos em somáticos (voluntário – m.esquelético) ou em viscerais (involuntário – SNA controlando a musculatura lisa, cardíaca e glândulas); - Tratos sensoriais (aferente – raiz dorsal): seguem dos órgãos e exterior em direção ao SNC e também podem ser divididos em somáticos (chega ao nível de consciência) e viscerais (não chega ao nível de consciência). A modulação é responsável pela percepção e memória. As vias ascendentes da medula espinhal carreiam a informação sensorial da periferia para os níveis superiores do SNC. As vias descendentes da medula carreiam a informação motor dos níveis superiores do SNC para os nervos motores que suprem a periferia. Obs.1: os interneurônios são aqueles que recebem e levam a informação para outro neurônio, não conseguindo processar. Já os núcleos são um conjunto de neurônios que processam a informação; Obs.2: decussações referem-se aos cruzamentos entre os tratos. A informação de um lado para o outro no cérebro ou na medula espinhal. Células do sistema nervoso: a) Neurônio – processamento de informações. São contíguos, mas não contínuos (sinapses). São terminalmente diferenciados (não se dividem) e podem ser uni, bi ou multipolares. O corpo está na massa cinzenta do SNC e no cerni da medula, na massa branca há células de suporte e células da glia. As propriedades fisiológicas dos neurônios são: potencial de repouso, de ação, graduado e propagação do potencial de ação. b) Células da glia (neuroglia) – promovem suporte estrutural, metabólico e proteção para a função neuronal. o Células de Schwann: produz a bainha de mielina no SNP; o Oligodendrócitos: produz a bainha de mielina no SNC; o Microglia: faz fagocitose e produz fatores protetores; o Astrócitos: sustentação, nutrição, proteção (hipertrofia e hiperplasia) e controle do ambiente metabólico no neurônio, além da manutenção da barreira hematoencefálica; o Células ependimais: forma um epitélio de revestimento das cavidades do sistema nervoso, como na medula e ventrículos cerebrais. Produz um líquor, além de controlar a passagem do sangue para o sistema. Estruturas que controlam as portas de entrada do Sistema Nervoso: a) Barreira Sangue/Fluido Cérebro-espinhal: no epitélio coroide; b) Barreira Hematoencefálica: nos capilares e astrócitos. o O transporte transcelular é a única forma de entrada no SNC, com exceções para gases, substâncias polares pequenas e substâncias apolares, que passam livremente. Essa barreira “não está presente” (é mais frouxa) no plexo coroide, hipófise, eminência mediana, glândula pineal e na área postrema, uma vez que são áreas onde há a produção de hormônios e detecta-se substâncias no sangue, logo sendo locais sensíveis para entrada de substâncias infectantes. Transmissão sináptica Uma sinapse é o sítio por onde a informação é transmitida de uma célula a outra. Ela pode ser elétrica ou química: a) Elétrica: Permite o fluxo de corrente de uma célula excitável a outra através de junções comunicantes do tipo GAP, sendo sempre excitatória, rápida e bidirecional. Ex.: miocárdio. b) Química: Há um espaço entre as células, a fenda sináptica, assim, a informação é transmitida por meio de um neurotransmissor, substância liberada do terminal pré-sináptico,que se liga a receptores localizados no terminal pós-sináptico. Ela pode excitatória ou inibitória, sendo controlada e unidirecional. Existem dois tipos de receptores, o ionotrópico e o metabotrópico. O primeiro é um canal iônico controlado por ligante e o segundo ativa um segundo mensageiro para receber a informação, sendo uma proteína. A sinapse química pode ser axodentrítica, axossomática ou axoaxônica. Como ocorre a sinapse? 1) O potencial de ação na célula pré-sináptica proporciona a abertura dos canais de Ca²⁺; 2) Influxo de Ca²⁺, no terminal pré-sináptico, faz com que o neurotransmissor, armazenado nas vesículas sinápticas, seja liberado por exocitose; 3) O neurotransmissor se difunde pela fenda sináptica, ligando-se a receptores na membrana pós-sináptica e alterando seu potencial de membrana. Essa alteração pode ser excitatória ou inibitória. Quando for excitatória, há a despolarização da célula pós-sináptica (PEPS), mas se for inibitória, hiperpolariza a célula pós-sináptica (PIPS). Obs.: os íons que passam por um canal despolarizado são Na⁺ e K⁺, já no canal hiperpolarizado é o Cl-; Neurotransmissores Ciclo biológico do neurotransmissor: Síntese → Armazenamento → Liberação → Recepção → Inativação Remoção dos neurotransmissores da fenda sináptica: 1. Recaptação (membrana pré-sináptica pega de volta); 2. Inativação enzimática (molécula é quebrada); 3. Difusão para fora da célula (feita pelos astrócitos). Classificação dos neurotransmissores: a) Acetilcolina (Ach) – produzida por neurônios colinérgicos (Colina + Acetil-CoA) no SNP. Quando a Ach é liberada pelo terminal nervoso pré-sináptico, ela se difunde pela membrana pós-sináptica, onde se liga a receptores nicotínicos, ativando-os. ✓ Receptores nicotínicos: são ionotrópicos - Na⁺ e K⁺ - excitatórios (PEPS); ✓ Receptores muscarínicos: são metabotrópicos, podendo ser de vários tipos. b) Aminas biogênicas – derivadas de aminoácidos, sendo: ✓ Tirosina: dopamina (SNC), norepinefrina (SNP) e epinefrina (secretado pela medula da suprarrenal - SNP); ✓ Triptofano: serotonina (SNC); ✓ Histidina: histamina (no hipotálamo e mastócitos - SNC). c) Aminoácidos – ✓ Glutamato e Aspartato: excitatórios; SNC ✓ GABA (Ácido γ-Aminobutírico) e Glicina: inibitórios. SNC d) Peptídeos – são produzidos no corpo celular. ✓ Substância P: relacionada a dor (SNC); ✓ Encefalinas e Endorfinas: relacionadas a analgesia (SNC). e) Não convencionais – ✓ ATP; ✓ NO (óxido nítrico): arginina + oxigênio, possui ação curta, passando direto, sem ser armazenado em vesículas. C O N S T A N Z O ,5 . e d . Sistemas sensoriais Os sinais somatossensoriais estão presentes na pele, músculos e articulações, relacionando-se a dor, já os sinais viscerossensoriais estão nas vísceras, alguns podendo alcançar o nível de consciência. Propriedades dos receptores sensoriais: Esses receptores convertem o estímulo em energia eletroquímica. O terminal axônio pode ter extremidade livre (noci e termorreceptores) ou encapsulada (mecano e propriorreceptores). O Córpusculo de Merkel está presente nos mecanorreceptores. a) Nociceptores – ativados por extremos de temperatura, pressão ou por moléculas nocivas; b) Termorreceptores – ativados por alteração de temperatura. Ex.: frio, calor; c) Mecanorreceptores – ativados por pressão ou por alteração de pressão. Ex.: pressão arterial, tato, audição e micção; d) Propriorreceptores – são mecanorreptores; e) Fotorreceptores – ativados pela luz. Ex.: visão; f) Quimiorreceptores – ativados por substâncias químicas. Ex.: paladar, olfato, O2 e CO2. A transdução sensorial é o processo pelo qual o estímulo ambiental ativa o receptor e é convertido em energia elétrica (envolve a abertura ou fechamento de canais de membrana do receptor, provocando fluxo de íons através dela). Campos receptivos: São regiões que quando estimuladas, alteram a frequência de disparos do neurônio sensorial, sendo que essa frequência pode ser aumentada (excitatória) ou diminuída (inibitória). Quanto menor um campo receptor, maior a precisão com que a sensação pode ser localizada ou identificada. Codificação sensorial: As informações são processadas com base em 4 fatores, sendo eles: modalidade sensorial, localização, intensidade e duração. a) Modalidade sensorial – um receptor é específico para cada tipo de sensação/estímulo; b) Localização – é codificada pelo campo receptivo dos neurônios sensoriais e pode ser melhorada pela inibição lateral; c) Intensidade – 1- Número de receptores (quanto maior, melhor a reposta); 2- Frequência de disparos; 3- Ativação de diferentes receptores. d) Duração – tempo de duração de um estímulo. Adaptação dos receptores sensoriais: a) Receptores fásicos – possuem adaptação rápida. Eles recebem o impulso e mandam quando ele é aplicado e quando é retirado; b) Receptores tônicos – possuem adaptação lenta. Detectam a pressão constante. Respondem ao início do estímulo com potencial receptor despolarizante, que traz o potencial de membrana até o limiar, resultando em longas séries de potencial de ação. Reflexos medulares São reflexos motores padronizados a estímulos sensoriais específicos. Um arco reflexo é um circuito neural do tipo: ✓ Receptor sensorial – fuso muscular e órgão tendinoso de golgi (detecta contração muscular e leva a informação para o SNC); ✓ Nervos sensoriais aferentes – α e γ; ✓ Interneurônios; ✓ Motoneurônios (manda a informação para o m.esquelética) – eferente. Sistema Nervoso Autônomo (SNA) O SNA faz parte o SNP, sendo assim, ele é um sistema eferente (motor) visceral. Com isso, ele se divide em simpático e parassimpático. As fibras simpáticas possuem origem toracolombar, já as parassimpáticas possuem origem no tronco crânio-sacral. O SNA simpático estimula o gasto de energia (“fuga e luta”) e o parassimpático conserva e restaura energia (“descanso e digestão”). Ambas possuem fibras periféricas Pré- ganglionares (mielinizada) e Pós-ganglionares (não mielinizadas). Características das sinapses do SNA: • Varicosidade; • Sobreposição da inervação; • Receptores difusos. ENDOCRIFISIOLOGIA Os hormônios são secretados para a circulação em quantidades pequenas e distribuídos para os tecidos-alvo, onde produzem respostas fisiológicas. Os hormônios são sintetizados e secretados por células endócrinas. Mecanismo de ação Classificação dos hormônios: 1. Proteínas e peptídeos: São produzidos a partir de uma informação genética, armazenados em vesículas secretoras e liberados por exocitose. Há os produzidos pela hipófise (GH, TSH, FSH, prolactina e LH), pela paratireoide (PTH) e pelo pâncreas (insulina e glucagon). Já os receptores são moléculas proteicas presentes na superfície da célula. 2. Esteroides: São sintetizados a partir do colesterol, que pode ser obtido na alimentação. Não são estocados, pois são hidrofóbicos, assim, são produzidos e liberados. O transporte não é feito pelo sangue. A produção ocorre no córtex, na suprarrenal e nas glândulas. Os receptores são intracelulares ou intranucleares. 3. Derivados da tirosina: São dois, os hormônios da tireoide (T3 e T4 – precisam de proteína carregadora) e os hormônios da medula adrenal (catecolaminas – n precisam de carregador). No geral, possuem tempos de meia-vida diferentes e viajam no sangue com baixa concentração (1 pg/ml) a poucos ml. Mecanismos de controle de secreção: ➢ Feedback positivo: quando um hormônio tem ações biológicas que, direta ou indiretamente, aumentam sua secreção, sendo assim, excitatório. Ex.: pico de LH antes da ovulação provoca um feedback positivo do estrógeno sobre a adeno-hipófise. Em seguida, o LH atua sobre os ovários e provoca mais secreção de estrógeno. ➢ Feedback negativo: nesse caso, o hormônio inibe sua secreção adicional, sendoautolimitado. Ex.: aumento da glicemia faz liberação de insulina pelo pâncreas. Por sua vez, a insulina provoca aumento da captação de glicose pelas células, diminuindo a glicemia. A diminuição da glicemia reduz a secreção adicional de insulina. Remoção dos hormônios no sangue: • Por destruição metabólica pelos tecidos; • Por ligação com os tecidos; • Por excreção pelo fígado via bile; • Por excreção pelo rim via urina. Sinalização intracelular: Há receptores ligados por canais iônicos do tipo ionotrópico e metabotrópico e também há receptores ligados à proteína G (GTP). Glândulas endócrinas (hormônios) Produzidos na hipófise: 1) Prolactina – Possui natureza proteica e é produzido na adeno-hipófise (parte distal em células chamadas lactotropos). É estimulado pelo hormônio liberador de prolactina (no hipotálamo). Também, há estimulo por sucção durante a amamentação. ✓ Função: manter a produção de leite em fêmeas ou, em algumas espécies, está envolvida com a iniciação da secreção do leite (além da manutenção); ✓ Tecido alvo: glândula mamária; ✓ Controle: maior concentração de prolactina, hipotálamo é estimulado a produzir o inibidor, que é a dopamina. 2) Hormônio do crescimento (GH ou somatotropina) – Possui natureza proteica e é produzido na parte distal da adeno-hipófise, especialmente em células chamadas somatotropos. É estimulado pelo hormônio liberador de hormônio do crescimento (GHRH), no hipotálamo. ✓ Função: crescimento de ossos longos, síntese proteica, lipólise e gliconeogênese; ✓ Tecido alvo: hepatócitos e adipócitos; ✓ Controle: somatostatina ou GHIH inibe a liberação do GHRH no hipotálamo. 3) Hormônio luteinizante e Hormônio estimulante de folículo (LH e FSH) – Possui natureza proteica e é produzido nas células gonadotropas da parte distal da adeno-hipófise. É estimulado pelo hormônio liberador de gonadotropina (GnRH). ✓ Função: em fêmeas o FSH desenvolve o folículo e permite a secreção de estrógeno, já o LH induz a ovulação e a produção de progesterona. Em machos o FSH permite a produção de espermatozoides e o LH a produção de testosterona pelas células de leydig, além de dar os caracteres masculinos; ✓ Controle: testosterona inibe a produção de GHRH pelo hipotálamo, consequentemente a adeno-hipófise não produz FSH ou LH. A Inibina inibe a produção FSH pela adeno-hipófise. 4) Ocitocina (oxitocina) – Possui natureza peptídica e é produzida por neurônios organizados no hipotálamo e lançados na neuro-hipófise. É estimulada pela distensão da cérvix (no parto) ou pela sucção/manipulação manual do teto. ✓ Função: estimula a força de contração do útero e de células mioepiteliais das glândulas mamárias; ✓ Controle: conclusão do parto. 5) Hormônio antidiurético (ADH, vasopressina) – Possui natureza peptídica e é produzida no hipotálamo, mas lançado pela neuro- hipófise. É estimulada pelo aumento da osmolaridade plasmática e diminuído pela diminuição da osmolaridade. ✓ Função: alterar a permeabilidade renal à água, aumentando ou diminuindo a reabsorção de água da urina. ✓ Controle: é feita por aquoporinas (número delas), porém não é inibida, pois possui constante produção. Produzidos na tireoide: 1) Hormônios da tireoide T3 (tri-iodotironina) e T4 (tiroxina) – Possui natureza derivada da tirosina e são produzidas pelas células foliculares da tireoide. O estímulo vem do hormônio liberador de tireotropina (TRH), que é produzido pelo hipotálamo, o qual estimula a secreção do hormônio estimulador da tireoide (TSH) pela adeno-hipófise. ✓ Função: aumentar a taxa metabólica das células; ✓ Controle: T3 e T4 inibe a adeno-hipófise. 2) Calcitonina – Possui natureza proteica e é produzida nas células parafoliculares da tireoide (ou células C). O estímulo ocorre pelo aumento da concentração sérica de cálcio. ✓ Função: diminui a concentração sérica de cálcio para normaliza-la e inibe a reabsorção tubular renal de cálcio e óssea pelos osteoclastos; ✓ Controle: diminuição de cálcio sérico. Produzidos pelas paratireoide: 1) Paratormônio (PTH) – Possui natureza proteica (pró-hormônio) e é produzido pela paratireoide. O estímulo é pela diminuição da concentração sérica de cálcio. ✓ Função: aumenta a concentração sérica de cálcio para normalizar, sendo o contrário da calcitonina, além de aumentar a conversão renal de vitamina D à sua forma ativa; ✓ Células-alvo: osteoclastos sem receptores, logo osteoblastos recebem e sinalizam ao osteoclasto; ✓ Controle: aumento de cálcio sérico inibe a liberação. Produzidos pela adrenal: 1) Glicocorticoides – Oriundos dos esteroides e são produzidos na zona fasciculada ao córtex adrenal. O estímulo vem pelo hormônio adrenocorticotrópico (ACTH) produzido pela adeno- hipófise. O ACTH é liberado após um estímulo do hormônio liberador de corticotropina (CRH) ou hormônio de ACTH (ACTH-RH), produzido pelo hipotálamo. ✓ Função: aumenta a glicemia e outras coisas que tem o intuito de disponibilizar energia; ✓ Controle: cortisol inibe o hipotálamo ou a adeno-hipófise. 2) Mineralocorticoides – Possui natureza estoroidia e é produzido na zona glomerulosa do córtex adrenal. O estímulo vem do hormônio angiotensina. ✓ Função: aumentar a reabsorção de sódio (e cloreto passivamente) e a secreção de potássio nos rins; ✓ Controle: reestabelecimento da pressão arterial e da concentração de potássio. 3) Catecolaminas (epinefrina e norepinefrina) – Possui natureza derivada da tirosina e são produzidas pela medula adrenal. O estímulo é pelo estresse, dor, medo ou injúria física. ✓ Função: prepara o organismo para “luta ou fuga”; ✓ Controle: “manter a calma”. Produzidos no pâncreas: 1) Insulina – Possui origem peptídica e é produzida nas células β das ilhotas pancreáticas. O estímulo vem da hiperglicemia (aumento da concentração de glicose). ✓ Função: estimular o organismo a estocar energia quando abundante; ✓ Células-alvo: todas que possuem receptor de insulina; ✓ Controle: proporcional à glicemia. 2) Glucagon – Possui origem peptídica e é produzido nas células α das ilhotas pancreáticas. O estímulo se dá pela hiperglicemia (aumento da concentração de glicose). ✓ Função: mobilizar energia quando não for abundante (pós digestão); ✓ Controle: inversamente proporcional à glicemia. Produzido pela pineal: 1) Melatonina – A origem vem da serotonina e é produzida na pineal. O estímulo é a ausência de luz. ✓ Função: controlar o ciclo de sono/vigília (maior serotonina = vigília; maior melatonina = sono). Produzido pelo tecido adiposo: 1) Leptina – Possui origem proteica e é produzida nos adipócitos do tecido adiposo. O estímulo vem dos adipócitos que estão no processo de produção de gordura ou que já chegaram a máximo de estocagem de energia. ✓ Função: regular o metabolismo de energia, estimulando a sensação de saciedade. TERMORREGULAÇÃO Transferência de calor • Convecção – Só acontece se tiver gradiente térmico para animais que vivem na água, como o hipopótamo. Logo, está relacionado ao ar e a água (mais quente sobe e mais frio desce). A convecção pode ser natural (o tempo todo) ou forçada (ventilador). O gradiente térmico pode ser alterado ao modificar o “isolamento” e alterando o fluxo sanguíneo da pele. O calor provoca vasodilatação (aumento de gradiente), logo sendo limitada pela temperatura ambiente, já o frio provoca vasoconstrição (diminuição de gradiente). No caso da piloereção, o pelo ereto segura a camada de ar quente mais tempo próxima ao animal, não perdendo calor, assim, alterando o isolamento. Outra forma de alterar o isolamento é através da gordura, que aprisiona o calor. Além desses meios, o “agrupamento” também pode ser uma forma de alterar, pois há uma redução da superfície de contato com o ar. • Condução – Quando há a transferência de calor porcontato com uma superfície mais fria. Ex.: animal em mesa de metal para cirurgia + aplicação de anestesia; porco na lama; chão de palha. • Irradiação – Emissão de luz infravermelha para objetos mais frios. • Evaporação – Ocorre continuamente pela difusão de água através da pele e pela perda de calor, ou seja, conversão de H2O em vapor. Ela é limitada pela umidade relativa do ar. É importante saber qual espécie faz o que, logo: - EQ e BOV fazem sudorese; - OVI faz sudorese e ofego; - CÃES fazem ofego (por isso ocorre mortes quando fica muito tempo dentro do carro fechado, já que o ar satura). Os tecidos são maus condutores de calor, logo, o calor é transferido pelo sangue. E, como o calor é produzido internamente, principalmente pelo fígado, coração e músculos, a temperatura central é sempre mais elevada que a temperatura da superfície. Com isso, ao ser transportado pelos vasos, o sangue que chega nos membros (principalmente nos dedos) possuem maiores dificuldades, então usa-se arteríolas e anastomoses. Por conta disso, há um mecanismo de contracorrente, no qual o sangue arterial chega quente e o venoso mais frio, assim vai ocorrendo troca de calor entre esses dois sistemas. Ex.: OVI possuem uma rede carotídea e EQ a bolsa gutural. Produção de calor A superfície de perda de calor em animais pequenos é relativamente maior que nos grandes animais. Assim, os pequenos precisam gerar mais calor, logo possuem um metabolismo mais rápido. • Tremor – Ativação de grupos musculares antagônicos para não produzirem movimento, ou seja, o tremor gera calor para o corpo de modo que não produz trabalho útil, dificultando a realização de “reais movimentos”. A termogênese sem tremor é feita pelo aumento da produção de tiroxina (T3 e T4 aumentam o metabolismo basal) e de catecolaminas (epinefrina e norepinefrina aumentam a frequência cardíaca). Obs.: gordura marrom é aquela metabolizada para produzir calor, presente em maior quantidade em recém nascidos e nos animais que hibernam. Regulação da temperatura O centro regulador da temperatura está localizado no hipotálamo anterior. Esse centro recebe informações sobre a temperatura do ambiente dos termorreceptores na pele e temperatura central dos termorreceptores no próprio hipotálamo anterior. O hipotálamo anterior, então, organiza as respostas adequadas, que podem envolver mecanismos de geração de calor ou dissipação de calor. Se a temperatura central for inferior ao valor de referência para a temperatura, então os mecanismos de geração de calor e retenção de calor são ativados. Se a temperatura central estiver acima do valor de referência para temperatura, então mecanismos de dissipação de calor são ativados. Isso refere-se aos receptores termossensíveis. • Febre (pirexia) – É a resposta a uma elevação no ponto de ajuste termorregulatório, ou seja, o centro de calor entende que essa elevação de calor é normal e busca manter essa temperatura mais alta. O uso de pirogênicos exógenos e endógenos avisam o hipotálamo para elevar o ajuste; quando estão fora do corpo, o centro volta ao normal e a febre acaba. • Intermação (insolação) – Ocorre quando a produção ou ganho de calor excede a perda, de maneira que a temperatura corporal se eleva a níveis perigosos. • Hipertermia – O corpo encontra dificuldade de perder calor, com isso, a temperatura corporal aumenta, mas o centro de controle permanece normal. • Hipotermia – Acontece quando a perda excede a produção, porém o centro de controle da regulação do hipotálamo permanece normal. FISIOLOGIA DA LACTAÇÃO Ciclo da lactação 1) Mamogênese – Representa o crescimento e desenvolvimento da glândula mamária. Esta glândula é composta por um parênquima (células epiteliais que ficam no interior dos alvéolos e que são responsáveis pela produção do leite) e por estroma (tecido conjuntivo de sustentação rico em vasos sanguíneos e nervos). ➢ Na fase fetal: o desenvolvimento é influenciado por fatores genéticos e fatores endócrinos, como o GH, os hormônios adrenocorticais e o IGF (mediador de GH); ➢ No nascimento: a glândula é composta apenas por estroma não glandular, apesar de já existir uma formação rudimentar dos ductos; ➢ Até a puberdade: na maioria das espécies há um crescimento isométrico (cresce de acordo com o crescimento natural), já nos bovinos há um crescimento alométrico a partir de 3-4 meses (a glândula cresce mais rápido que o corpo); ➢ Na puberdade: crescimento alométrico nos primeiros ciclos estrais em todos os animais. Até a concepção, há o crescimento isométrico (não em humanos). Aqui há a ação do estrógeno, o qual é o responsável pelo aumento de tecido estromal, o que acaba aumentando a vascularização; ➢ Na gestação: estabelece-se um eixo endócrino “mãe-feto”. Além disso, há o aumento do crescimento alométrico. No início da gestação acontece um alongamento do ducto e aumento de ramificações. Na metade da gestação até o fim ocorre o desenvolvimento alveolar através da atuação hormonal do estrógeno e progesterona, além da prolactina, GH, lactogênio placentário, insulina, IGF e dos hormônios da tireoide. OU SEJA, NO INÍCIO TEM MUITO ESTROMA E NO FINAL É PARÊNQUIMA 2) Lactogênese – Consiste na indução da produção de leite, com diferenciação das células alveolares em células produtoras e secretoras de leite. A glândula mamária se diferencia com o epitélio se desenvolvendo em epitélio glandular. Para acontecer, precisa de 3 eventos: a) Proliferação das células epiteliais no período pré-parto; b) Diferenciação bioquímica e estrutural das células epiteliais (crescem e desenvolvem suas organelas); c) Síntese e secreção dos componentes do leite. A progesterona possui o papel de bloquear a lactogênese, ou seja, ela impede que haja produção de leite (no parto essa taxa de progesterona cai, o que induz/ não impede a produção de leite). A lactogênese é mediada pelo complexo lactogênico, que são diversos hormônios que atuam no processo de formação do leite e que atuam sobre o epitélio alveolar, sendo: prolactina, estrógeno, glicocorticoides, GH, IGF, insulina e hormônios da tireoide. O retículo endoplasmático rugoso é responsável pela síntese proteica, o liso pela síntese de gordura e o complexo de Golgi pelo empacotamento e modificação das gorduras. 3) Galactopoiese – Fase na qual há a produção de leite e sua manutenção. A manutenção se dá pela preservação do número de células alveolares, preservação da atividade sintética das células e pela preservação da eficácia do reflexo de ejeção do leite (leite parado dentro da glândula é o principal estímulo para que a fêmea pare de produzir). Há o envolvimento do complexo prolactina-glicocorticoide e hormônios de suporte. 4) Involução – Representa o fim do processo de lactação. Ocorre alterações estruturais e fisiológicas nas glândulas mamárias. O hormônio inibidor da lactação age por feedback quando o leite não é ordenhado. Substâncias presentes na glândula agem com hormônios e atuam em células iguais a ela a fim de induzir o fim da produção (o leite fica acumulado, essas substâncias encontram seus receptores e induzem a não produção de leite). Síntese e secreção da produção de leite Alterações ocorrem no organismo para dar suporte a lactação, como: aumento do apetite, aumento do tamanho e da função gastrointestinal, aumento do metabolismo e perda de peso. • Secreção por rotas: 1) Rota da membrana – representada por água, ureia, glicose e íons; 2) Rota do Aparelho de Golgi – envolve síntese e empacotamento de vesículas liberadas por exocitose, envolvendo proteínas do leite; 3) Rota da gordura do leite – envolve gotículas de gordura em porções do citoplasma (quando essa gordura é incorporada ao leite, ela leva junto parte da célula). Assim, envolve substâncias lipossolúveis; 4) Secreção por transcitose– envolve endocitose ou pinocitose na membrana basolateral e exocitose na membrana basal. Envolve imunoglobulinas (anticorpos) e albumina; 5) Rota paracelular – colostrogênese, envolvendo imunoglobulinas. O colostro é uma substância rica de imunoglobulinas, sendo responsável pelo transporte de imunidade passiva da mãe para o filhote. • Biossíntese de componentes do leite: 1) Lactose: é sintetizada pela lactose sintase (galactosiltransferase e α- lactoalbumina). A lactose confere osmolaridade ao leite. Essa síntese, nos ruminantes, é feita a partir do proprionato e outras substâncias, porém, os não ruminantes fazem a síntese a partir da glicose originada de açúcares e amido; 2) Proteínas do leite: sintetizadas a partir do RER. São elas: caseína e proteínas do soro do leite (β-lactoglobulina, α-lactoalbumina, lactoferrina e lisozimas). A caseína é fosforilada no Aparelho de Golgi; 3) Gordura do leite: é obtida diretamente da dieta pela ação dos quilomícrons e a própria glândula é capaz de produzir gordura (lipoproteínas). Tendo-se, então, os triglicerídeos; 4) Outros componentes: vitaminas e minerais. Ambas são secretadas de forma quelada (“juntas” com outras substâncias) por um mecanismo de transporte ativo. • Controle da secreção do leite pela glândula: a) Controle físico – feito a partir da relação inversa entre pressão intramamária e taxa de secreção, sendo que quanto maior a pressão no interior da glândula, menor é a taxa de secreção, logo se não há ordenha, o leite cessa. Obs.: a aplicação de ocitocina possui efeito importante na contração das células mioepiteliais. b) Controle químico – é mediado pela ação do hormônio inibidor da lactação e através da ocitocina, estimulando a sua liberação através do tato e respostas adicionais. Colostro A produção inicia-se no final da gestação. É o primeiro “leite” que o filhote precisa ingerir, uma vez que recebe imunidade passiva. A secreção se dá por lactogênese na ausência da remoção do leite, possuindo efeito inibitório da progesterona e do estrógeno sobre a lactação. A absorção de imunoglobulinas é limitada de 24 a 36 horas (no máximo), então esse é o prazo máximo para que o filhote tome o colostro. É constituído por substâncias concentradas (comuns do leite), como imunoglobulinas e fatores antimicrobianos (lisozimas, lactoferrina e lactoperoxidase). Além disso, possui vitamina A, caseína e albumina. É pobre em lactose, uma vez que ainda é inibida pela progesterona. https://www.ourofinosaudeanimal.com/ourofinoemcampo/categoria/artigos/protocolos-de-inducao-de-lactacao-uma- alternativa/ FISIOLOGIA RENAL O sistema renal possui diversas funções, entre elas, temos: excreção de resíduos metabólicos; regulação do volume do ambiente interno; equilíbrio ácido-básico; regulação da osmolaridade do ambiente interno; secreção de hormônios; ativação da vitamina C e hidrólise de peptídeos. Estruturas e mecanismos gerais da excreção urinária • Néfron – É a unidade funcional do rim. Possui um sistema tubular, tendo a parte que fica no córtex renal e outra que fica na medula. A parte inicial de um néfron é o glomérulo, um emaranhado de vasos sanguíneos envolto pela Cápsula de Bowman. Na sequência, temos o túbulo contorcido proximal e em seguida a Alça de Henle (ramos e segmentos), que “mergulha” na medula e volta para o córtex. Por fim, há o túbulo contorcido distal, que ao se juntar com outros túbulos, vira o túbulo coletor, este que sai pelo hilo renal. A Mácula Densa separa a parte distal da proximal. Fonte: https://brasilescola.uol.com.br/o-que-e/biologia/o-que-e-nefron.htm Existem dois tipos de néfrons, os justamedulares e os corticomedulares. O primeiro possui o glomérulo mais profundo e as alças de henle são mais longas e fazem a manutenção do ambiente osmótico medular, tendendo a absorver água, já que possuem aquaporinas, sendo controlas pelo ADH (↑ADH=↑aquaporinas=↑absorção de água). O segundo possui glomérulos mais superficiais e a alça é mais curta. O sangue entra no glomérulo via arteríola aferente e sai pela eferente. O sangue se ramifica em capilares ao sair do glomérulo e banha todas as regiões (capilares peri- tubulares), sendo que os vasos que ficam ao redor da alça de henle possuem um arranjo reto, logo recebem o nome de vasos retos. • Mácula Densa – Está localizada entre as arteríolas aferente e eferente, assim, estão depois do ramo espesso do ramo ascendente da alça de henle. Ela é um epitélio tubular em contato com os vasos. Sua função é detectar alterações na concentração de sais no túbulo, assim: ↑concentração = sinal parácrino para a arteríola aferente, causando vasoconstrição = ↓filtração ↓concentração = reduz a resistência na arteríola aferente = ↑filtração glomerular, pois há vasodilatação = ↑pressão sanguínea O Aparelho Justaglomerular é o sistema de regulação intrínseca renal composto por mácula densa + células justaglomerulares (renina) + células mesangiais extraglomerulares. Esse sistema possui a função de promover um mecanismo de feedback para controle da formação da urina. O reflexo renorrenal faz parte da inervação dos rins, ocorrendo a partir de mecano e quimiorreceptores presentes nos rins. Esses receptores permitem a comunicação (via SNC) entre os dois rins ou entre apenas um rim. Ou seja, um rim pode começar a funcionar de forma diferente do outro. Esse reflexo é importante para um rim avisar o outro via a aferente, assim, um rim envia uma “mensagem” ao sistema nervoso e com isso recebem uma resposta. • Ureter, junção uterovesical e bexiga – O ureter é composto por músculo liso e possui peristaltismo no sentido de empurrar a urina para a bexiga. A junção uterovesical é a que une o ureter e a bexiga, nela há a válvula uterovesical que impede o refluxo de urina. Por fim, a bexiga é um músculo detrusor que possui um epitélio de transição. O reflexo de micção ocorre por meio dos reflexores de fluxo na uretra (mecanorreceptores), assim, enquanto há fluxo, há contração. Existem dois sistemas de controle, um na medula sacral e um no tronco cerebral. Formação da urina 1°) Filtração glomerular – a pressão hidrostática sanguínea empurra o líquido (plasma) para dentro da cápsula de bowman; 2°) Reabsorção glomerular – recuperação de substâncias importantes no leito capilar; 3°) Secreção tubular – substâncias não importantes e que não foram filtradas; 4°) Excreção urinária – é o que resulta da filtração - reabsorção + secreção. Nomenclaturas (em ordem) – Filtrado glomerular: é um ultrafiltrado do plasma não seletivo, contém glicose, aa e proteínas; Fluido tubular; Urina: possui esse nome apenas quando chega na pelve renal. • Filtração glomerular – - Fluxo sanguíneo renal: é o volume de sangue que passa pelos túbulos dos rins por tempo; - Fluxo plasmático renal: é o volume de plasma que passa pelo rim por unidade de tempo; - Taxa de filtração glomerular: é o volume de plasma que passa do sangue para a cápsula de bowman por tempo. Assim: 𝐹𝑟𝑎çã𝑜 𝑑𝑒 𝑓𝑖𝑙𝑡𝑟𝑎çã𝑜 (%) = 𝑡𝑥. 𝑑𝑒 𝑓𝑖𝑙𝑡𝑟𝑎çã𝑜 𝑔𝑙𝑜𝑚𝑒𝑟𝑢𝑙𝑎𝑟/𝑓𝑙𝑢𝑥𝑜 𝑝𝑙𝑎𝑠𝑚á𝑡𝑖𝑐𝑜 𝑟𝑒𝑛𝑎𝑙 ➢ Sistema porta-renal: Possui leitos de alta e baixa pressão. O leito de alta pressão favorece a filtração glomerular, já o de baixa pressão favorece a reabsorção nos capilares peritubulares. ➢ Permeabilidade da membrana: Para passar pela membrana, as substâncias devem medir menos de 70.000 (tamanho do poro) e não deve ter carga negativa. Com isso: a membrana é livremente permeável a água e sódio, impermeável a hemácias e passa pouca albumina. ➢ Autorregulação da filtração glomerular: É feita a partir de uma resposta do aparelho justaglomerular. Assim, temos: Sistema Renina-Angiotensina ~ Funcionamento do Aparelho Justaglomerular ~ A diminuição do fluxo renal provoca a diminuição da taxade filtração, fazendo com que a mácula densa detecte menos íons (já que íons vão diminuir). Quando isso acontece, a mácula promove o aumento da produção de renina pelas células justaglomerulares em casos de menor concentração de sais nos túbulos. A renina promove a formação de angiotensina II, que provoca uma constrição da arteríola eferente, o que aumenta a filtração glomerular, já que o sangue fica retido dentro do glomérulo. • Reabsorção tubular – Existem duas vias de reabsorção, a transcelular e a paracelular. A primeira atravessa as células epiteliais de forma passiva ou ativa (inclusive no transporte ativo secundário). A segunda acontece entre as células e, em geral, de forma passiva. Obs.: a água passa por osmose, sendo 65% junto ao sódio nos túbulos proximais. ➢ Reabsorção de Na⁺: Acontece pela membrana basolateral do epitélio tubular, onde há uma bomba Na⁺K⁺, a qual joga Na⁺ para o interstício, criando um gradiente que favorece a reabsorção de sódio pelo túbulo. Se o organismo falhar no processo de absorção de sódio, ele passa a segurar o íon H⁺ para compensar a perda de carga positiva, o que altera o equilíbrio ácido-básico. A reabsorção se dá ao longo dos túbulos, porém em diferentes porcentagens: 65% nos túbulos proximais: ✓ Simporte – reabsorção de glicose (Na⁺ + glicose) e reabsorção de aminoácidos (Na⁺ + aa); ✓ Contratransporte/Antiporte – bomba de Na⁺K⁺, entrando sódio e saindo H⁺ na membrana apical; ✓ Transporte de Na⁺ conduzido por cloreto – Cl- e Na⁺ passando paracelular. O bicarbonato e cloreto passam pelo espaço pericelular “incentivados” pela passagem do sódio. 25% no segmento espesso do ramo ascendente da Alça de Henle: ✓ Simporte de Na⁺, K⁺ e 2Cl-. OBS.: a furosemida inibe esse transportador. 10% no néfron distal: ✓ Túbulos e ductos coletores - canais condutores de sódio, nos quais há junções intercelulares firmes que evitam a condução de cloreto e o refluxo de sódio; ✓ Túbulos distais e conectores – mecanismo ativo acoplado a cotransporte de cloreto. ➢ Reabsorção de Cálcio: Metade do cálcio está ligado a albumina. A reabsorção acontece nos túbulos distais por meio de paratormônios e vitamina D (o paratormônio induz a reabsorção de cálcio). ➢ Reabsorção de Proteínas e Peptídeos: Não podem ser perdidos, logo precisam ser recuperados/reabsorvido no túbulo proximal. As células endoteliais do túbulo renal fazem endocitose das substâncias em questão. ➢ Outras substâncias: São reabsorvidas ativamente (uso de uma proteína) ou por mecanismos desconhecidos. Podem passar livremente por difusão desde que haja um canal para a passagem. Ex.: vitaminas e cofatores. • Secreção tubular – Há a secreção tubular de H⁺ para o fluido tubular (no túbulo proximal). Ao ser secretado, as células intercaladas dos ductos coletores possuem secreção ativa de H⁺, o que altera o equilíbrio ácido-básico. Ademais, há a secreção de K⁺, porém é muito variável, pois possui diferentes concentrações pelos túbulos. ➢ Transporte máximo: Todas as substâncias que dependem de uma proteína carreadora estão susceptíveis a ocorrência de saturação desses carreadores, o que faz com que essas substâncias sejam eliminadas pela urina. (Limitação) O balanço glomerulotubular é a taxa de absorção nos túbulos proximais independentemente da quantidade de filtrado. Quando o filtrado glomerular passa, 65% da água e do sódio são absorvidos. Esse balanço é uma forma de garantir que ao final haja equilíbrio; que uma grande quantidade de fluido permaneça no final do “percurso” para garantir que a ureia e outros compostos não desejáveis sejam eliminados. ➢ Concentração da urina: Aquaporinas nos túbulos coletores, o que permitem que o corpo fique hidratado o tempo todo. A expressão das mesmas está relacionada a quantidade de ADH, ou seja, quanto mais ADH, maior a expressão. A formação de muita urina equivale a aquaporinas fechadas. ➢ Mecanismo de contracorrente: Mecanismo multiplicador ~ É representado pela Alça da Henle, estabelece um gradiente osmótico. O ramo ascendente da alça é permeável a água e impermeável ao soluto; o segmento fino do ramo ascendente é impermeável a água e permeável ao soluto (passivo); o segmento espesso do ramo ascendente é impermeável a água e permeável ao soluto (ativo). Como o ramo descendente da alça perde água, a concentração de soluto no fluido aumenta muito quando está próximo ao segmento fino. Em altas concentrações de soluto, a saída de soluto ocorre de forma passiva por difusão simples. Esse ambiente hiperosmótico serve para conseguir puxar água, por osmose, do ducto coletor. A recirculação de ureia representa o bombeamento (induzido pelo ADH) de volta para o interstício ao passar pela região coletora. Ela auxilia o gradiente osmótico e garante a eliminação da ureia. O segmento fino do ramo ascendente da alça é permeável a ureia, já o segmento espesso e túbulos distais não, permitindo o aumento do gradiente osmótico da medula, auxiliando a manter a concentração da urina e garantindo a eliminação a ureia. Mecanismo intercambiador ~ É representado pelos vasos retos, mantendo o gradiente osmótico. À medida que o sangue vai descendo pelos vasos retos, ele vai pegando soluto em abundância e deixando água (na subida é o contrário). O lavado medular é quando o ambiente hiperosmótico é levado embora, principalmente pelo sangue. Nesses casos, o organismo perde a alta concentração de sódio na medula e se isso fica frequente, o organismo perde a capacidade de concentrar a urina. ➢ Regulação do volume: O ambiente interno é manipulado pela retenção de sódio pelos rins, já que a absorção ou liberação de sódio altera a quantidade de água. Com isso, o monitoramento é feito por barorreceptores. A regulação se dá por uma resposta simpática eferente graduada do SNA e é efetora. Essa resposta induz a secreção de renina, aumenta a reabsorção de sódio e induz a vasodilatação renal em resposta da diminuição da pressão sanguínea. Sistema Renina-Angiotensina-Aldosterona ~ A secreção de renina (fatores: estimulação, por queda de pressão, dos barorreceptores; queda da concentração de NaCl; estimulação elétrica dos nervos renais) faz com que ela, ao chegar no plasma, catalise o angiotensinogênio em angiotensina I. Esta é convertida em angiotensina II pela ECA nos pulmões e nos rins. A angiotensina II irá atuar diretamente nos rins, estimulando a troca Na⁺/H⁺ no túbulo proximal e aumentando a reabsorção ne Na⁺ e HCO3-. Além disso, a angiotensina II pode atuar no córtex da adrenal/suprarrenal, permitindo a síntese e liberação de aldosterona, cuja função é estimular a reabsorção de Na⁺ e a secreção K⁺ E H⁺ no ducto coletor. No final desse processo, há o aumento da pressão sanguínea e a diminuição de secreção de renina. ➢ Regulação da osmolaridade (osmorregulação): É controlada por centros hipotalâmicos que regulam a secreção de ADH e a sede. Esses centros alteram a concentração de água sem que haja manipulação da concentração de sódio. O sódio é regulado na secreção/reabsorção a partir da aldosterona e pelo peptídeo natriurético atrial. Pela diluição é a partir do ADH e sede. No caso do potássio, há p controle da aldosterona. Logo: FISIOLOGIA DA DIGESTÃO Funções gerais No geral, temos a absorção/captação de nutrientes, mas para que isso possa acontecer, acontece uma série de eventos: motilidade do alimento; digestão (mecânica, enzimática e fermentativa); secreção de enzimas; absorção de nutrientes e água pela mucosa; excreção de substâncias que não foram absorvidas. Obs.: a gordura é digerida até ácido graxo, já as proteínas até aminoácidos e açúcares até carboidratos, ambos não sendo excretados, porém os aminoácidos eliminam a parte nitrogenada de sua estrutura (ureia). Fatores classificativos - Quanto ao tipo de alimento consumido: carnívoro, herbívoroou onívoro; - Quanto ao tipo de digestão: monogástrico ou poligástrico/ruminantes; - Quanto ao local de fermentação: pré-gástricos (ruminantes) ou pós-gástricos. Trato gastrointestinal (TGI) O TGI possui 4 camadas: mucosa, submucosa, muscular (longitudinal interna e circular externa) e serosa. Ademais, ele é formado por 2 plexos: plexo submucoso (entre a submucosa e muscular circular externa) e o plexo mioentérico (entre as musculares). É nos plexos que há nervos e gânglios pertencentes ao sistema nervoso entérico. Nos CARNÍVOROS o trato é curto, porém compensado pela alimentação de fácil digestão e absorção. Nas OVELHAS e CAPRINOS o intestino delgado é bem longo. Nos EQUINOS o intestino delgado é longo e o grosso é muito desenvolvido. Nos SUÍNOS o trato é parecido com dos humanos. Por fim, os BOVINOS são ruminantes, portanto, possuem 4 estômagos. Nomenclatura: - Bolo alimentar: nome dado ao alimento depois que ele é misturado com a saliva; - Quimo: bolo alimentar + enzimas do estômago; - Quilo: quimo com o pH ajustado devido as enzimas pancreáticas (no duodeno); - Bolo fecal: quando está no intestino; - Fezes: o que sobrou e não foi absorvido. Motilidade do TGI: ➢ Apreensão, mastigação e deglutição: A apreensão do alimento é feita com o uso da língua, lábios e com os dentes para capturar o alimento e leva-lo até a boca. Os BOV possuem uma língua longa e móvel, os EQ possuem lábios móveis e os CAR abocanham e rasgam os alimentos com os dentes. A apreensão de água nos herbívoros é feita por sucção (BOV e SU com o torus lingual), já os carnívoros não conseguem sugar, portanto os cães abocanham ao formar uma coluna de água e os felinos fazem uma “concha” com a língua. A mastigação possui o objetivo de reduzir mecanicamente o tamanho dos alimentos e consequentemente mistura-lo com a saliva para formar o bolo alimentar. Nos herbívoros a mastigação é lateral e nos carnívoros é vertical. A saliva em ruminantes possui extrema importância pois é rica em bicarbonato e por isso possui função tamponante, o que ajuda no processo digestivo, além de agir como fator líquido para o rúmen. A deglutição representa a passagem do alimento da boca para o estômago. Esse processo se dá pela combinação de movimentos voluntários e involuntários: “empurra- se” o alimento para o fundo da boca, a língua tampa a cavidade nasal ao pressionar o palato mole e a epiglote fecha a entrada da traqueia (evita “falsa via”), assim o alimento passa para a faringe, esôfago e vai para o estômago. O peristaltismo esofágico é ativado pela própria deglutição e pela presença do alimento no esôfago, já o antiperistaltismo esofágico ocorre em casos de eructação (arroto) e regurgitação. A peristalse representa o movimento do bolo alimentar, quimo e quilo ao longo do TGI. No intestino possui a função de aumentar a exposição da mucosa intestinal aos nutrientes, o que aumenta a taxa de absorção. No estômago há a primária (estimulada pela deglutição) e a secundária (estimulada pela presença do bolo). ➢ Mecanismo de potencial de ação do estômago e intestino: O potencial de membrana é flutuante (em ondas) devido ao mecanismo marca- passo intrínseco (células de cajal). A modulação é autonômica, exceto nos pré- estômagos de ruminantes, cujo ativação vem do SNA, que terá um tipo de movimento para cada câmara, com diferença de potencial flutuante. O ritmo elétrico basal estabelece uma frequência de contração. Os picos iniciam a contração quando chega o estímulo. Nesse gráfico, o repouso representa ondas lentas (diferença de potenciais de ação). Quando há estímulo (distensão, acetilcolina ou parassimpático) forma-se um pico, que quando somados, causa a despolarização da membrana, abrindo canais de sódio e cálcio. Há um conjunto de picos para manter a membrana despolarizada, gerando peristaltismo. O relaxamento se dá por noroepinefrina ou SNSimpático. Relembrando: o parassimpático estimula a secreção e contração de glândulas, já o simpático inibe. ➢ Estômago: - Fundo: recebe e estoca o alimento. É distensível e controla a passagem do alimento para as demais regiões estomacais; - Corpo: mistura o alimento com as enzimas (HCl), onde vira o quimo; - Antro: funciona como uma bomba mecânica que controla a passagem de substâncias para o intestino. CONSTANZO,5. ed. ➢ Controle do esvaziamento gástrico: É duplo, neural e hormonal e se dá pela regulação da motilidade gástrica e da constrição do esfíncter pilórico. A distensão do estômago estimula o aumento da motilidade gástrica. O conteúdo duodenal relaciona-se à inibição do esvaziamento (duodeno estendido demais estimula o estômago a parar de contrair). Logo, o esvaziamento está relacionado a reflexos provenientes do duodeno. ➢ Vômito (êmese): É ativado pelo SNC quando o mesmo recebe o estímulo e controla vários eventos, como: peristalse reversa, contração estomacal e contração dos músculos abdominais. Entretanto, o vômito gera consequências metabólicas, uma vez que causa alcalose metabólica, visto que ocorre perda de H⁺ excessiva. ➢ Intestino: Possui função digestiva e absortiva, visto que sua mucosa é especializada na absorção dos nutrientes e o movimento do alimento aumenta essa taxa de absorção. A peristalse intestinal serve para “quebrar” o quimo/quilo em porções menores para aumentar a superfície de contato do nutriente com a mucosa intestinal, sendo que ela é proximal ao quilo e distal ao quilo. ➢ Padrões de motilidade do TGI: - Período digestivo: quando há conteúdo. No estômago as partículas grandes ficam retidas até atingirem o tamanho adequado e no intestino há o predomínio da segmentação (tritura e aumenta a superfície de contato); - Período interdigestivo: quando não há conteúdo. Nos OVINOS e CAPRINOS é entre 6-8 horas após a refeição, mas em BOVINOS a passagem de alimento para o duodeno é constante. ➢ Defecação: É um ato de reflexo involuntário controlado pela abertura de esfíncteres e é auxiliado pela pressão abdominal e pelo fechamento da glote (para pressionar a saída por pressão). Regulação neural do TGI 1) Extrínseca: controlada pelo SNA simpático e parassimpático (ativa o TGI). O parassimpático estimula a motilidade e secreção glandular, já o simpático inibe a motilidade e secreção glandular; 2) Intrínseca: é mediado pelo SNEntérico, que é composto pelo plexo submucoso e pelo plexo mioentérico. Esses dois plexos comunicam-se entre si e comunicam com o SNA, além de possuírem receptores químicos e mecânicos. Obs.: por meio do nervo vago e esplâncnico, há a comunicação com o SNC. Obs.1: a comunicação entre segmentos intestinais é feita por gânglios paravertebrais, já que o SNE não consegue se comunicar a longas distâncias, visto que seu segmento é curto, o que facilita o controle. Obs.2: os mecanorreceptores promovem a distensão e os quimiorreceptores promovem as condições químicas. Regulação endócrina do TGI 1) Intrínseca: a) Gastrina – o estímulo é a presença de aminoácidos, peptídeos e distensão (no estômago). A produção é pelas células G da região pilórica do estômago e a sua ação estimula a secreção de H⁺ e a hiperplasia da mucosa estomacal; b) Colecistoquinina (CCK) – o estímulo é a presença de aa, peptídeos e ácidos graxos (no duodeno e jejuno). A produção é pelas células I e por neurônios entéricos do duodeno e jejuno. A ação é inibir o esvaziamento do estômago, promover a contração da vesícula biliar e a secreção de enzimas pancreáticas e HCO3-; c) Secretina – o estímulo se dá pela presença de H⁺ e ácidos graxos (no duodeno). A produção é feita pelas células S do duodeno e jejuno, já a ação é inibir a secreção gástrica de H⁺ no estômago, além de induzir a secreção de HCO3- na bile e no pâncreas; d) Peptídeo inibitório gástrico (PIG) – estimulado pela presença de ácidos graxos e aminoácidos (no duodeno e jejuno). A produção se dápela célula K do duodeno e a ação é inibir a secreção gástrica de H⁺ no estômago e estimular a secreção de insulina pelo pâncreas; e) Motilina – o estímulo é a presença de á.graxos e H⁺ (no duodeno). A produção é feita pelas células M do duodeno (em menor grau no jejuno) e ação é estimular o esvaziamento gástrico, secreção de pepsinogênico no estômago e dar um padrão básico de motilidade intestinal entre as refeições. 2) Extrínseca: a) Aldosterona – é um hormônio esteroide (mineralocorticoide), sendo que a produção ocorre na zona glomerulosa externa do rim, agindo principalmente no sistema urinário, porém no TGI ela estimula a reabsorção de sódio e água no intestino e glândulas. Secreções gastrointestinais As glândulas envolvidas na digestão (Salivares, gástricas ~ fúndicas, pâncreas e fígado) possuem um estímulo geral, sendo: a presença de alimento no trato, liberação em quantidade suficiente, mecano e quimiorreceptores. 1) Secreção salivar: É produzida pelas glândulas salivares. É uma glândula acinar típica, na qual a saliva é inicialmente secretada no lúmen do ácino. Possui diversas funções, como: digestão enzimática; umidificação do alimento; controle microbiótico; atua como tampão sobre o estômago (ruminantes) e faz a termorregulação em cães e gatos. Sua regulação se dá pelo controle do nervo glossofaríngeo (na parótida) e do nervo facial (nas submandibulares e sublinguais). São as fibras parassimpáticas que determinam a taxa de produção e secreção da saliva. 2) Glândulas gástricas: O estômago esofágico é aglandular. O cardíaco possui secreção serosa, sendo glandular, tendo um muco espesso que confere proteção. O estômago fúndico (próprio) possui enzimas digestivas. Por fim, o pilórico possui secreção mucosa, sendo glandular e formado por células G (enteroendócrinas). A mucosa gástrica possui células importantes, sendo elas: a) Células mucosas do colo – rico em HCO3; b) Célula parietal – produz HCl e fator intrínseco (proteína que liga a vitamina B12); c) Células principais – produz pepsinogênio; d) Células enteroendócrinas – células G (gastrina). O que estimula a secreção gástrica (HCl)? A expectativa por alimento e pela presença de alimento não digerido no estômago. E está relacionada a ação da estimulação vagal, da gastrina e histamina. Assim: Estímulo → Impulsos vagais parassimpáticos estimulam as células do SNE → Acetilcolina próximo as células G e células parietais (receptores) → Secreção de gastrina e HCl → Gastrina circula na corrente sanguínea até as células parietais (receptores) → + HCl Histamina (com secreção alta) → ACh e gastrina → Mastócitos e células enteroendócrinas → Histamina → Células parietais (receptores H2) → ++ HCl Produção de pepsina: é produzida pelas paredes do estômago (células principais), sendo ativada pelo HCl, que tem como função desdobrar as proteínas em peptídeos mais simples (aa). Quando o pepsinogênio entra em contato com o HCl, ele se converte em sua forma ativa, a pepsina. A pepsina atua no processo de quimificação, originando o quimo. Como a mucosa é protegida do HCl? Através da presença do muco, do bicarbonato, da resistência elétrica e pela reposição celular da mucosa. 3) Secreção pancreática: A produção ocorre nas ilhotas pancreáticas, liberando insulina e glucagon, pelas células α e β, respectivamente, sendo essa a função endócrina do pâncreas. A produção exócrina ocorre no parênquima glandular (restante do órgão), liberando o suco pancreático, composto por várias enzimas, como a amilase, lipase e tripsina. Além de enzimas, esse suco contém água e bicarbonato, que faz o tampão do pH do TGI. Conversão do tripsinogênio em tripsina: serve p/ ativar as peptidases na superfície do pâncreas, ativando as demais enzimas do suco. 4) Secreção biliar: A bile é produzida no fígado, porém é armazenada na vesícula biliar (exceto em equinos, pois eles não possuem). Ela possui a função de emulsificar e solubilizar lipídeos para facilitar a absorção e digestão deles, além da excreção de substâncias. A bile é composta por ácidos/sais biliares, colesterol, fosfolipídios, bilirrubina direta, íons e água. O estímulo para secreção no duodeno vem da colecistoquinina e secretina. Obs.: no íleo, os sais biliares são reabsorvidos, sendo então reciclados. Digestão e absorção de nutrientes A absorção de nutrientes pode ser feita por via transcelular (por difusão, mediada por proteína e endocitose) ou por via para-celular (por pinocitose ou fagocitose). A digestão possui duas fases, a luminal e a membranosa. A primeira consiste na digestão física e química. A segunda consiste na presença de água, muco e glicocálice, que juntos criam uma “gelatina”, favorecendo a aglomeração de nutrientes absorvidos. O intestino possui enterócitos com vilosidades (aumenta a superfície de contato). Há a membrana apical (vilosidades e microvilosidades, canais proteicos, camada de água e glicocálice) e a membrana basolateral (voltada para o interstício). ➢ Digestão de nutrientes: 1) Carboidratos: a absorção é feita no intestino delgado, mas a digestão começa na boca. Boca – feita pela α-amilase; Estômago – não há digestão do mesmo; Intestino – feita pela α-amilase pancreática; Enterócitos – quebram em maltase, lactase, sacarose e α-destrinose. Na fase luminal, os produtos resultantes da degradação dos carboidratos no intestino são a maltose, a maltotriose e as dextrina limite. Na fase membranosa, se tem a quebra de di e trissacarídeos, gerando 80% de glicose. O transporte apical é feito por meio de cotransporte de sódio (glicose e galactose), já o transporte basolateral é feito por difusão facilitada (frutoses possuindo receptores GLUT-5 e as hexoses com GLUT-2). 2) Proteínas: a absorção ocorre no intestino delgado, mas a digestão começa no estômago. Boca – não há digestão das mesmas; Estômago – feita pela pepsina (20%); Intestino + Pâncreas – feita pela tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidoses e elastase; Enterócitos – feita pelas peptidoses, dipeptidades e triptidases. Na fase luminal no intestino, o CCK induz a secreção de enzimas pancreáticas e induz a contração da vesícula biliar, resultando em aa livres ou peptídeos de até 12 aa. Na fase membranosa, as peptidases são expressas e não são liberadas no lúmen, isso resulta em aa livre, di e tripeptídeos. O transporte apical é feito com carreadores (aa básicos, ácidos, neutros e prolina), também por cotransporte com sódio e por transporte ativo (absorção de di e tripeptídeos). O transporte basolateral é feita por difusão facilitada independente de sódio. Obs.: filhotes possuem adaptação do TGI para absorção do colostro. Ao ingerir, o receptor de membrana reconhece proteínas intactas e ocorre uma transcitose. Assim, o colostro prepara o animal para ter uma dieta herbívora, além da imunização passiva. 3) Lipídeos: a absorção ocorre no intestino delgado, mas a digestão começa no estômago. Boca – não há; Estômago – pela lipase lingual (10%); Intestino + Vesícula + Pâncreas – pela lipase, bile e suco pancreático. Gordura -(bile)-> Emulsificação –(lipase)-> Ácidos graxos, fofolipídeos, colesterol e monoglicerideos Durante a fase estomacal ocorre emulsificação da gordura. Na fase luminal o CCK é liberado pela presença de gordura e assim, ele estimula a secreção pancreática (com lipases) e a contração biliar, resultando em ácidos graxos. Na fase membranosa as micelas atravessam a superfície do enterócito e os sais biliares são reabsorvidos no íleo. O transporte basolateral é feito por meio dos quilomícrons, que são carreados por vasos linfáticos para poder entrar na corrente sanguínea. Os quilomícrons são responsáveis pela absorção intestinal da gordura. Ex.: HDL, VLDL e VDL. 4) Água: a absorção é feita por osmose, além de para e transcelular, sendo favorecida pelas aquoporinas.A água passa livremente entre lúmen e vasos sanguíneos (mas depende do soluto). A absorção se dá com eficácia no intestino grosso. O mecanismo de contracorrente permite que o sangue absorva mais água ao atravessar a vilosidade bem concentrado (na área apical ocorre maior absorção de nutrientes, logo é mais concentrado). 5) Eletrólitos (íons): Na⁺: cotransporte de glicose + aa, antiporte Na⁺/H⁺ (trocador), transporte acoplado de Na⁺ e Cl- e canal de membrana; K⁺: difusão passiva paracelular a favor do gradiente e canais de K⁺; Cl-: acoplado com Cl- e Na⁺ (trocador), absorção paracelular, troca direta por bicarbonatos. 6) Vitaminas: há as hidro e lipossolúveis. É responsável pelo fator intrínseco da vitamina B12. 7) Cálcio: absorção modulada pela vitamina D (transporte apical e basolateral), além por transporte paracelular (passivo quando há alta concentração de Ca²⁺ na dieta). Obs.: no intestino grosso há a absorção de água, a formação do bolo fecal, além da contribuição com a microbiota. Digestão de ruminantes Os ruminantes possuem pré-estômagos (modificações do esôfago) que são câmaras fermentativas não glandulares. Os mesmos possuem pregas e pilares, que direcionam o conteúdo ruminal de forma organizada. RÚMEN – RETÍCULO – OMASO – ABOMASO O alimento, nos ruminantes, possui o seguinte caminho: BOCA → ESÔFAGO → RÚMEN → RETÍCULO (RUMINA) → OMASO → ABOMASO → DUODENO → ... → RETO E ÂNUS. Obs.: quando a partícula é pequena, ela pode passar direto pelo ruminoretículo e depois volta para o esôfago e boca para ser remastigada, ou seja, ocorre ruminação. A microbiota ruminal é importante para quebrar carboidratos estruturais. Elas dão a vantagem do animal ter acesso aos nutrientes que o próprio organismo não possui capacidade de digerir sozinho, pois não possui enzimas capazes de digeri-los, como é o caso das proteínas. Porém, há uma desvantagem, o fato desses animais precisarem comer o tempo todo, tornando-se dependentes de um local rico em alimentos. O pH ruminal varia entre 5,5 - 7,0. A microbiota do rúmen possui bactérias celulolíticas, responsáveis pela quebra dos carboidratos estruturais, além das amilotíticas, que quebram os carboidratos não estruturais, pegando amido e formando lactato. ➢ Produtos finais do processo de ruminação: Ácido graxos de cadeia curta (13 carbonos) e voláteis (gases) – são absorvidos diretamente pela mucosa intestinal e serão os precursores de glicose para esses animais; Acetato – são usados para a produção de gordura ou vão para uma via de produção de energia sem ser transformado em açúcar; Butirato – são consumidos pelas paredes do rúmen (principal fonte de energia para as células do rúmen), além de poder ser convertido em acetato; Proprionato – é a principal fonte de glicose. ➢ Fontes de proteína: Nos ruminantes, as proteínas não são digestíveis no rúmen, precisam da microbiota. Há as PNDR (proteínas não degradáveis no rúmen) e as PDR (proteínas degradáveis no rúmen). As PNDR vão para o abomaso, onde são digeridas. ➢ Fonte de vitaminas: As bactérias produzem vitaminas do Complexo B durante a fermentação ruminal. Essas mesmas bactérias produzem aa a partir de ureia e amônia. ➢ Absorção de ácidos graxos voláteis pelo epitélio ruminal: Acontece através da quebra de uma ácido graxo fraco (Ácido propriônico → H⁺ + Proprionato). Esse ácido passa facilmente pela mucosa do rúmen (não carregado), os demais, que possuem carga, dependem de carreadores. Os AGV são utilizados como fonte de energia para a vaca e também para a síntese da gordura do leite (triglicerídeos) e do açúcar do leite (lactose). ➢ Motilidade do rúmen: a) Movimentos primários – com o objetivo de realizar a mistura do alimento com o muco, etc.; b) Movimentos/contrações secundários – o objetivo é a eructação (eliminação dos gases); c) Movimentos/contrações terciárias – possui o objetivo de regurgitar o alimento de volta para a boca. Na boca, a vaca espreme o alimento, engole a água e então usa uma nova saliva para mastigar novamente. Organização dentro do rúmen: Como os gases produzidos são eructados? O movimento ruminal faz com que o gás chegue até a válvula cárdia. O gás é inspirado ao chegar na glote e então é eliminado pela respiração. É nesse processo que pode haver o timpanismo ruminal (acúmulo de gás). ➢ Omaso e abomaso: No omaso há a reciclagem de alguns nutrientes, a absorção de água, sódio, fósforo e AGV residuais. O abomaso é o controlador do que passa para o duodeno, só passa partículas pequenas. Ademais, é nele que ocorre a secreção de enzimas digestivas e ácidos fortes, sendo assim, é um estômago verdadeiro. Fonte:https://www.embrapa.br/documents/1354377/1743402/1%29+processo+digestivo+na+vaca+de+Leite.pdf/8e4 d9ca4-204c-4821-8683-e7b7e41980ef?version=1.0 FISIOLOGIA MUSCULAR A fisiologia muscular está relacionada a tudo que contém musculatura. Assim, dentre as diversas funções, temos: locomoção, respiração, digestão, deglutição, parto, movimento do sangue e da linfa, distribuição de produtos de glândulas, movimentos oculares, geração de calor e fonte de energia. Contração muscular As células musculares são excitáveis e por isso despolarizam membranas para contrair e produzir força. Nesse processo ocorre o envolvimento de proteínas (comuns), sendo elas: - Actina: proteína globular, quando sozinha, chama-se Actina G; - Miosina: proteína grande, com cauda e cabeça (com 2 sítios de ligação – um p/ actina e outro para ATP). No músculo há os filamentos espessos (com mais proteína, só miosina) e os filamentos finos (com várias subunidades de Actina G, formando a Actina F + Troponina + Tropomiosina). Esses filamentos estão ligados em paralelo pela Ponte Cruzada. CICLO DAS PONTES CRUZADAS – é o nome dado ao processo de contração muscular, em que as ligações entre essas duas proteínas vão se fazendo e desfazendo, deslizando-se. A cabeça da miosina puxa os filamentos de actina (filamentos finos) e para que isso ocorra, há gasto de ATP. A ligação ATP no sítio de ligação no sítio de ligação (cabeça da miosina) e a hidrólise de ATP em ADP + Pi, faz com que sua conformação mude (da miosina), aumentando a afinidade com a actina, puxando-a. o ADP + Pi deixa o sítio da miosina e uma nova molécula de ATP ocupa o sítio, desfazendo a ponte cruzada (miosina volta a conformação normal). Logo: ATP na miosina → desfaz a ponte ATP inteiro na miosina → perde a afinidade (soltando-se) - Sem ATP: o músculo fica contraído, já que não houve a soltura da ponte cruzada; - Relaxamento: quando a ponte é desfeita (com ATP); - Contração: o comprimento do sarcômero diminui (encurtamento dos discos Z, pois a maioria puxa o filamento fino para o centro). Musculatura estriada esquelética Possui a função de realizar um movimento voluntário, através de um estímulo pelo motoneurônio. Essa musculatura é estriada, pois a actina e a miosina estão organizados em sarcômeros. Há células grandes multinucleares chamadas de fibra ou miofriba, cuja membrana recebe o nome de sarcolema e o citoplasma é composto pelo sarcoplasma e retículo sarcoplasmático. O perimísio é uma membrana fibroelástica formada de elastina e colágeno, ela possui a função de envolver o ventre muscular para proteger e manter as fibras e fascículos organizados para potencializar a ação muscular. O sarcômero é delimitado por 2 fibras Z (actina), em que o Disco Z possui filamentos finos ancorados. Os filamentos espessos se ancoram na Linha M (miosina). A titina ancora o filamento espesso ao Disco Z. Os sarcômeros em conjunto dentro do sarcoplasma de uma mesma célula recebem o nome de miofibrila (miofibrila → miofibra → feixes de fibras → músculo). Na sarcolema, existe invaginações chamadas de Túbulos T (transversais), os quais possuem a função de possibilitar
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