Contração Muscular Estriada Esquelética

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Ana Carolina Simões – MED 105 – Aula Fisiologia 27/03/2021 
 
Visão Geral 
❖ Unido aos ossos do esqueleto e aos tendões 
❖ Efetua os movimentos do corpo 
❖ Normalmente esse músculo agonista tem seu antagonista 
(Ex.: bíceps – agonista e tríceps – antagonista) 
❖ Músculo mais abundante do corpo 
❖ Geração de força 
 Sustentação postural 
 Locomoção 
 Respiração 
 
❖ Ajuda na produção de calor 
❖ Fornece aminoácidos para diversos processos metabólicos 
 
Histologia do tecido 
❖ A fibra muscular é uma célula longa e 
cilíndrica com vários núcleos 
(multinucleada) 
❖ É composta por miofibrilas, que 
possuem em sua composição 
miofilamentos de proteínas contráteis 
e elásticas 
❖ A fibra muscular apresenta retículo 
sarcoplasmático bastante desenvolvido 
 
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 O retículo sarcoplasmático (retículo 
endoplasmático liso) é conectado à 
uma rede de túneis, chamados 
Túbulos T, do sarcolema (membrana 
plasmática do músculo esquelético) 
 Esse retículo é um grande 
reservatório de Ca++ e esse cálcio é 
usado para a contração das fibras 
musculares 
 As mitocôndrias fornecem muito do 
ATP necessário para a contração 
muscular, por isso ele é cheio delas 
em sua estrutura 
 Os túbulos T são invaginações do sarcolema e estão intimamente ligados 
as cisternas terminais do retículo 
 
❖ O retículo sarcoplasmático se enrola ao 
redor de cada miofibrila e os túbulos T 
permitem que os potenciais de ação 
entrem rapidamente no interior de cada 
fibra 
 Quando o P.A passa pela 
membrana plasmática, pela lei do 
“tudo ou nada” ele passa também pelos túbulos T 
 
Junção Neuromuscular 
❖ É a sinapse formada pelo axônio 
motor (neurônio mielinizado) e a 
fibra muscular esquelética 
❖ O neurotransmissor liberado na 
placa motora (especialização do 
sarcolema onde vão estar 
presentes os canais de sódio 
acetilcolina dependentes e as 
fendas sinápticas dessa junção) é 
a acetilcolina, que provoca a 
ativação dos receptores 
 
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nicotínicos (receptores ionotrópicos) e promove a despolarização da fibra 
muscular pela entrada de sódio na célula 
❖ Atingido o limiar de excitabilidade na membrana da placa motora, é iniciado a 
abertura dos canais de sódio e de potássio voltagem dependentes e, 
consequentemente, o potencial de ação começa e se espalha por toda a 
membrana, inclusive pelos túbulos T. 
❖ Quando o P.A atinge o interior do túbulo T, ele estimula o receptor 
diidropiridínico, que está ligado aos canais de cálcio diidropiridínicos, presentes 
na cisterna do retículo sarcoplasmático, a abrir esses canais para que o Ca++ 
caia no sarcoplasma (citoplasma) da célula e provoque a contração muscular 
 
Liberação e Recaptação do Ca++ 
❖ Liberação : a acetilcolina chega na membrana abrindo os canais de Na+ que vão 
promover uma redução da negatividade do potencial de membrana até atingir o 
limiar de excitabilidade da célula. Atingido o limiar, inicia-se o potencial de ação 
que vai despolarizar toda a membrana, inclusive os túbulos T. Quando os 
túbulos T são despolarizados, o receptor diidropiridinico é estimulado e abre os 
canais de Ca++ no retículo sarcoplasmático, liberando ele para o sarcoplasma 
 provoca a alteração que libera o Ca++ do retículo sarcoplasmático para o 
citosol 
 
❖ Recaptação : as centenas de bombas de Ca++ espalhadas pelo retículo 
sarcoplasmático realizam transporte ativo para recaptar todos esses íons do 
sarcoplasma de volta para o retículo sarcoplasmático, permitindo, assim, que 
esse cálcio seja liberado em uma nova contração 
❖ Esse Ca++ é fundamental para a contração das miofibrilas musculares. 
❖ O que determina o tempo de duração da contração muscular é o tempo que o 
cálcio fica disponível no citoplasma da célula 
 
Mecanismo de Acoplamento Excitação–Contração da fibra muscular 
❖ Excitação 
1) Um potencial de ação passa pelo axônio do neurônio motor e libera 
acetilcolina na placa motora da fibra muscular 
 
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2) A acetilcolina na placa motora vai se ligar aos canais de sódio acetilcolina 
dependentes provocando a 
entrada do sódio no 
citoplasma, até que se 
atinja o limiar de 
excitabilidade da célula e 
seja iniciado o P.A 
3) Esse P.A gerado vai passar 
por toda a membrana, 
inclusive nos túbulos T, 
onde os receptores 
diidropiridínicos vão ser 
estimulados a abrirem os 
canais de cálcio no retículo para que esses Ca++ se encaminhem para o 
sarcoplasma 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
❖ Contração 
1) Após o cálcio entrar na célula ele se liga à Troponina C (possui um sítio de 
ligação próprio para o cálcio) devido sua alta afinidade por ela 
2) Quando o Ca++ se liga à Troponina C, o complexo Troponina C + 
Tropomiosina vai ter sua configuração alterada pois a troponina vai girar a 
tropomiosina, liberando, 
assim, o sítio de ligação 
da cabeça da miosina 
presente na actina 
(polímero de várias 
moléculas globulares 
unidas), o que permite 
que a elas se liguem e a 
contração seja iniciada. 
Observação 
Para a fibra muscular esquelética (assim como a cardíaca) 
relaxar ela também precisa gastar energia, por isso que há 
uma grande quantidade de mitocôndrias em sua estrutura 
 
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➢ Cada glóbulo de actina possui um local de ligação da cabeça da 
miosina 
➢ Se não houver Ca++, a tropomiosina fica enrolada no filamento de 
actina tampando todos os locais de ligação da cabeça da miosina 
 
 
Anatomia da Fibra Muscular 
❖ É uma fibra estriada, e suas estrias são formadas de acordo com o modo que a 
luz passa através dessa fibra 
muscular 
 Nos locais que a luz passa 
com mais facilidade é 
chamada de banda i 
(nisotrópica) onde há apenas 
filamentos de actina, os quais 
são filamentos mais finos e 
mais claros 
 Nos locais em que ela passa 
com mais dificuldade é 
chamada de banda A (anisotrópica) onde há uns locais que possuem 
apenas miosina e outros onde há actina sobreposta com miosina, os quais 
são mais escuros 
 O disco Z é o local de ancoragem das fibras de actina, e ele é importante 
por ser o limite do sarcômero (unidade contrátil da fibra muscular 
delimitada por 2 discos Z) 
 A zona H na banda A, é o local onde se terá apenas fibras de miosina 
 No cento da zona H, tem-se a Linha M, que é o ponto de ancoragem dos 
filamentos de miosina 
 
❖ Organização bidimensional e tridimensional do sarcômero 
❖ A fibra muscular é composta por vários tipos de proteínas 
 Contráteis : actina e miosina; 
 Regulatórias : tropomiosina e troponina; 
Linha M 
 
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 Acessórias : titina e nebulina 
 
❖ As miosinas e actinas dispõem-se 
paralelamente 
❖ O alinhamento dos filamentos no 
sarcômero está assegurado pelas 
proteínas acessórias 
 Titina : maior proteína 
presente no organismo; 
fornece estabilidade à 
miosina e elasticidade à 
fibra muscular 
 Nebulina : alinha os filamentos de actina 
 
Teoria da Contração pelo Filamento Deslizante 
❖ Baseia-se na sobreposição das fibras musculares de comprimento fixo 
deslizando uns sobre os outros num processo que exige energia, resultando na 
contração muscular 
❖ A contração exige ATP e 
Ca++ para correr 
❖ A força gerada pela 
contração muscular é 
denominada tensão 
muscular 
❖ A força que empurra o 
filamento de actina é o 
movimento das pontes 
cruzadas de miosina que se 
ligam a actina 
 
 
 
 
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Filamentos da Fibra Muscular 
❖ Filamento de Miosina : formada por filamentos 
grossos compostos por moléculas com uma 
cauda longa e duas cabeças globulares, onde são 
encontrados sítios de ligação para o ATP 
(domíniomotor) e sítio de fixação à molécula de 
actina 
❖ Filamento de Actina : formada por filamentos finos 
compostos por moléculas globulares em forma de 
filamentos enrolados onde situam-se moléculas 
regulatórias, e cada actina tem um sítio de ligação 
da miosina 
 
 
 
Proteínas Regulatórias – Tropomiosina e Troponina 
❖ A tropomiosina fica tampando os sítios de ligação da cabeça da miosina na 
actina, e quando a célula está em repouso elas não conseguem se ligar devido a 
essa questão 
❖ Quem mantém a tropomiosina no lugar é a troponina exercendo efeito inibitório 
sobre ela para que mantenha escondido os sítios de ligação 
❖ Quando o cálcio se liga à troponina C que a tropomiosina irá se 
mover 
❖ Cada troponina está ligada a certas estruturas 
 Troponina I → ligada à actina 
 Troponina T → ligada à tropomiosina 
 Troponina C → vai se ligar ao cálcio 
 
❖ Quando o cálcio se conecta à troponina C, ela puxa a 
tropomiosina para outro lado, expondo o sítio de ligação da 
cabeça da miosina 
❖ Quando o cálcio do citosol diminui ele deliga-se da troponina e 
a tropomiosina retorna a sua posição cobrindo os sítios de 
ligação da miosina na molécula de actina, o que encerra a contração. 
 
 
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Sítios de ligação de ATP e da Actina na cabeça da Miosina 
❖ Após o processo de ligação ao 
cálcio, a ligação da cabeça de 
miosina em seu sítio na molécula 
de actina forma um ângulo de 
90°, e quando isso ocorre ela vai 
ativar a ATPase que vai hidrolisar 
o ATP ( ATP  ADP + Pi (fosfato 
inorgânico) ) da cabeça na 
miosina e gerar o movimento do 
deslizamento 
❖ A cabeça de miosina que possui a 
molécula de ATP que irá ser hidrolisada 
❖ A energia gerada na quebra do ATP irá ser usada para alterar o ângulo formado 
pela ligação entre a miosina e a actina fazendo com que ele vire um ângulo de 
45°, promovendo o deslizamento da fibra de actina sobre a fibra de miosina 
❖ Após promover esse deslizamento há a liberação do ADP e do Pi da Miosina, 
porém ela continua ligada a Actina no ângulo de 45º, fazendo com que seja 
necessário que outro ATP chegue para que a Miosina se solte através da quebra 
dele, transformando-o de novo em ADP + Pi.. 
❖ Necessita-se de ATP para contrair e relaxar 
❖ Esse processo configura o Ciclo de Pontes Cruzadas, responsável pelo 
deslizamento dos filamentos e pela contração muscular (ele acontece 
sequencialmente) 
❖ Isso acontece com várias moléculas de actina e miosina constantemente 
 
 
 
 
 
Relação entre Carga e Contração Muscular 
❖ Um único potencial de ação em uma fibra muscular evoca uma única contração 
muscular 
Observação : Rigidez Cadavélica 
Os cadáveres após um tempo ficam rígidos e isso deve-se 
ao fato de que o corpo parou de produzir ATP, então como 
não há energia ele não relaxa os músculos mais. 
 
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 A contração de um músculo 
varia de fibra para fibra na 
velocidade com que elas 
desenvolvem a tensão, a 
tensão máxima que alcançam 
e a duração da contração 
 O tempo que demora para 
ocorrer o P.A é infinitamente 
menor do que o tempo para 
que a contração ocorra 
 
 
❖ Quando uma carga é movimentada provocando um aumento da contração 
muscular, pode-se ter velocidades variadas 
 Quanto maior a carga (peso) menor a velocidade de encurtamento das 
fibras musculares 
 Contração isométrica : contração em que há produção de tensão 
muscular mas não há encurtamento efetivo do músculo (carga excede a 
habilidade de movimento do músculo) – o comprimento do sarcômero, 
como um todo, não se altera → pode promover uma tetania completa 
pelo excedente de carga 
 Contração isotônica : contração em que há manutenção da tensão 
muscular durante toda a contração 
 
 
 
 
 
 
 
A força de Contrações 
❖ Aumenta com a ocorrência do processo de somação das contrações/abalos 
musculares 
 
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❖ Uma única contração simples não representa a força máxima que a fibra 
muscular pode desenvolver, porém pode ser aumentada 
pelo incremento da velocidade (frequência) com que os 
potenciais de ação estimulam a fibra muscular 
❖ Se os estímulos repetidos estão separados por longos 
intervalos de tempo a fibra muscular tem tempo de 
relaxar completamente entre os dois períodos. 
❖ Se os estímulos repetidos estão separados por curtos 
intervalos de tempo a fibra muscular não terá relaxado, 
resultando em contração mais forte 
❖ Se os potenciais de ação continuam em alta frequência 
o relaxamento entre as contrações diminui até que as 
fibras alcancem um estado de contração máxima, chamado de tetania 
incompleta – ocorre a todo momento que vai se realizar uma força intensa 
❖ Se a taxa de estímulo é alta suficiente para que a fibra 
muscular não tenha tempo de relaxar é uma força de 
contração por somação que leva à tetania completa 
 
 
 
 
 
 
 
Fadiga Muscular 
❖ É a condição em que um músculo não é mais capaz de gerar ou sustentar a 
produção de uma potência esperada 
 
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❖ Pode ser gerada por uma tetania completa que ocorre por tempo prolongado ou 
uma sequência de contrações musculares em 
um curto intervalo de tempo 
❖ É influenciada por : 
 Intensidade e duração da atividade 
contrátil; 
 Se está usando metabolismo aeróbico ou 
anaeróbico. 
➢ Anaeróbio → fadiga acontece mais 
rapidamente 
➢ Aeróbio → fadiga acontece mais 
lentamente 
 Composição do músculo; 
 Nível de condicionamento físico do indivíduo; 
 
❖ Vários fatores tem sido propostos como fundamentais na fadiga, como : 
 Mudanças na composição iônica da fibra muscular após numerosas 
contrações; 
 Depleção dos nutrientes musculares; 
 Rara diminuição da produção do neurotransmissor. 
 
❖ Fadiga central : inclui sentimentos subjetivos de cansaço e um desejo de cessar 
a atividade, parece preceder à fadiga fisiológica e é dependente das ações do 
SNC 
 
A contração do Músculo depende dos tipos e do número de unidades 
motoras 
❖ Unidade Motora : é constituída de 1 neurônio motor e o conjunto de fibras 
musculares por ele inervadas 
 o número de fibras inervadas por um neurônio é variável, mas são de um 
mesmo tipo 
 
❖ O aumento gradual na tensão muscular é mediado pelo recrutamento ordenado 
de diferentes tipos de unidades motoras e pelo aumento na frequência de 
disparo dos motoneurônios 
Observação 
O tétano é uma doença que provoca 
tetania completa involuntária, onde os 
músculos começam a realizar 
contrações involuntárias, máximas e 
sem relaxamento por um longo 
intervalo de tempo, provocando muito 
desconforto, dor e, em casos extemos, 
até fratura dos ossos.