Fisiologia da Visão

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ÓTICA DA VISÃO 
 
INTRODUÇÃO 
O sistema visual, mesmo que o mesmo não seja 
fundamental para a vida, é dentre os sentidos 
especiais, o mais desenvolvido e, talvez, o mais 
importante no ser humano. Ele permite identificar a 
luminosidade (ou brilho), seus diferentes 
comprimentos de ondas, ou seja, cores distintas e 
analisa por uma varredura o campo visual, 
fornecendo, então, uma visão ampla do ambiente. 
No entanto, concentra-se em objetos e movimentos 
precisos e refinados, ou seja, uma visão específica e 
constrói no SNC estas análises como um todo, a cada 
momento, para a consciência da estimulação visual, 
interação social e com o meio ambiente. Então, o ser 
humano possui uma visão ampla e pontual 
específica. 
ÓTICA DA VISÃO 
O que é chamado de luz (ou feixe de luz) é, na 
verdade, uma onda eletromagnética (ou radiação 
eletromagnética). Esta, apresenta duas 
características: uma amplitude (altura) e um 
comprimento de onda. Nesta onda eletromagnética, 
há dois campos distintos: um campo elétrico e um 
campo magnético, que oscilam perpendicularmente 
entre si. Além disso, a direção de propagação desta 
onda é sempre perpendicular a estes dois campos. 
Com isso, uma onda eletromagnética que terá 
habilidade de estimular os receptores visuais, 
apresenta um componente elétrico e magnético. 
Também, para humanos, a faixa de radiação 
eletromagnética visível varia entre 400 a 800 
nanômetros (nm). 
 
 
Então, a onda eletromagnética apresenta, ao 
mesmo, esses dois campos: elétrico e magnético, 
que são sempre perpendiculares entre si. 
REFRAÇÃO DA LUZ 
Os raios de luz atravessam o ar com uma velocidade 
de cerca de 300.000 km/s, mas percorrem mais 
lentamente em ambientes sólidos, transparentes e 
líquidos. O índice refrativo de uma substância 
transparente é a proporção (divisão) entre a 
velocidade da luz no ar para a velocidade na 
substância. O índice refrativo do ar é 1. Desse modo, 
se a luz atravessa um tipo particular de vidro com 
velocidade de 200.000 km/s, o índice refrativo desse 
vidro é 300.000 divididos por 200.000, sendo igual a 
1,5. 
Vale ressaltar que, em cada segmento anatômico, 
terá um índice refrativo diferente. Assim, cada um 
desses segmentos, irá apresentar um índice refrativo 
e uma somatória deles como um todo, até que a luz 
que vem do ar ambiente, chegue até a retina. 
A luz tem um comportamento duplo, isso porque, 
apresenta características e propriedades de uma 
onda e, também, de um corpúsculo (fóton de luz). 
 
Quando os raios da luz, componentes de um feixe 
luminoso (como mostra a figura A), atingem uma 
interface que é perpendicular ao feixe, eles entram, 
no segundo meio, sem se desviar de seu trajeto. O 
único efeito que ocorre é a diminuição da velocidade 
de transmissão de ondas e de comprimento mais 
curtas, como é mostrado na figura, pelas distâncias 
mais curtas entre as frentes de ondas. 
Se os raios de luz atravessam interface angulada 
(como mostrado na figura B), eles se curvam se os 
índices refrativos dos meios forem diferentes entre 
si. Nessa figura em particular, os raios de luz estão 
saindo do ar, que tem índice refrativo 1, e estão 
entrando em um bloco de vidro que tem índice 
refrativo 1,5. Quando o feixe atinge, primeiramente, 
a interface angulada, a borda inferior do feixe entra 
no vidro à frente da borda superior. A frente da 
onda, na parte superior do feixe, continua seu 
trajeto em uma velocidade de 300.000 km/s, 
enquanto a parte que entrou no vidro vai a uma 
velocidade de 200.000 km/s. Essa diferença na 
velocidade faz com que a parte superior da frente da 
onda se mova à frente da parte inferior, de modo 
que a frente da onda já não é vertical, mas angulada 
para direita. Como a direção em que a luz se propaga 
é sempre perpendicular ao plano da frente da onda, 
a direção do feixe de luz se curva para baixo. 
Esta diferença de velocidades dos feixes luminosos 
(ar e vidro) faz com que a frente de onda que chegou 
primeiro no vidro tenha uma deflexão (alteração ou 
desvio da posição natural) para baixo, uma vez que a 
luz se propaga sempre de maneira perpendicular ao 
plano da frente de onda. 
Essa curvatura dos raios de luz, em uma interface 
angulada, é conhecida como refração. Isto ocorre, 
também, entre o ar e a água; se uma haste for 
mantida parte no ar e parte na água, dá-se a 
impressão que a haste está entortada exatamente 
na interface ar-água. E, o grau de refração aumenta 
em função da proporção dos dois índices refrativos 
dos dois meios transparentes e do grau de angulação 
entre a interface e a frente de onda que entra. 
 
Aos olhos da pessoa, o peixe está onde sua mão está 
posicionada, mas na verdade, o peixe está abaixo de 
sua mão. 
Então, refração é definida como um fenômeno que 
ocorre quando a luz passa através da interface que 
separa dois meios, ocasionando uma mudança na 
direção de propagação. A refração é decorrente de 
uma diferença na velocidade de propagação nos dois 
meios. 
CONVERGÊNCIA 
 
Essa figura acima mostra os raios de luz paralelos 
entrando em lente convexa, esta, possui a 
propriedade de mudar a posição dos feixes 
luminosos. Os raios de luz que atravessam 
exatamente o centro da lente a atingem de modo 
exatamente perpendicular à superfície e, portanto, 
atravessam a lente sem serem refratados (linha 
vermelha, não sofrendo refração), contudo, os raios 
de luz atingem a interface progressivamente mais 
angulada. Portanto, os raios externos se curvam 
cada vez mais em direção ao centro, o que é 
chamado de convergência dos raios. Então, metade 
da curvatura ocorre quando os raios entram na 
lente, e a outra metade tem lugar quando eles saem 
do lado oposto. Se a lente tiver exatamente na 
curvatura apropriada, os raios de luz paralelos que 
atravesam cada parte da lanterna serão curvados 
com exatidão o suficiente para que todos os raios 
atravessem em um ponto único, que é chamado 
ponto focal. Então, os outros raios que atingem a 
lente na parte angulada sofrem refração em direção 
ao centro, formando um ponto focal (desde que a 
curvatura da lente nas partes anterior e posterior 
sejam perfeitas). 
Quanto maior for a angulação neste sentido da 
figura, maior a deflexão. 
Ademais, todos os raios da imagem na lente convexa 
chegaram num ponto que estão todos os focos de 
luz, este ponto é chamado de ponto focal. E, a 
distância deste ponto focal ao centro da lente é 
chamado de distância focal. Então, se a luz paralela 
incidir sob uma lente convexa, quanto maior for a 
angulação, maior será a deflexão desses focos de luz 
e estes se organizarão num ponto onde todos os 
fótons de luz estarão nesse único ponto. 
DIVERGÊNCIA 
A figura abaixo mostra o efeito de lente côncava 
sobre os raios luminosos paralelos. Os raios que 
entram no centro da lente atingem uma interface 
que é perpendicular ao feixe e, por conseguinte, não 
refratam (linha vermelha). Os raios da borda da lente 
entram na lente à frente dos raios no centro. Esse 
efeito é o oposto ao que ocorre na lente convexa e 
faz com que os raios luminosos se divirjam dos raios 
de luz que atravessam o centro da lente. Desse 
modo, a lente côncava diverge os raios luminosos, 
enquanto a lente convexa diverge os raios de luz. 
Então, o raio de luz que atravessa exatamente o 
centro da lente não é refratado (linha vermelha), 
porém os outros raios sofrem um desvio devido a 
angulação da lente e eles divergem do centro da 
lente, sem a formação de um ponto focal. Este 
comportamento da luz ao passar por uma lente 
côncava é denominado de divergência. 
Todos que usam óculos ou lente de contato, terão 
uma lente que será côncava ou convexa, com o fito 
de ajustar uma imagem em foco na retina. Então, a 
adição de lentes convexas ou côncavas trarão para o 
indivíduo uma melhora na imagem visual. 
 
Se um feixe de luz paralelo (longe) entre siincidir em 
uma lente convexa, haverá a convergência dos feixes 
de luz para um ponto focal, cuja distância da lente 
deve-se à curvatura desta. E, se um feixe de luz 
divergente (fonte de luz pontual, não mais paralelo) 
atingir esta lente, haverá a convergência, porém o 
ponto focal será mais distante da lente. Portanto, se 
tiver a mesma lente e incidir um feixe de luz paralelo, 
o ponto focal estará mais próximo do que o ponto 
focal se for uma luz divergente. 
Agora, se esta lente aumentar a sua convexidade, 
para os mesmos feixes de luz divergente, o ponto 
focal poderá ter a mesma distância do primeiro caso 
(feixe de luz paralelo). 
Luz divergente: ponto focal mais distante da lente 
Luz paralela: ponto focal mais próximo da lente 
 
 
As duas lentes superiores dessa figura têm a mesma 
distância focal, mas os raios de luz que entram na 
lente superior são paralelos, enquanto os que 
entram na lente do meio são divergentes. A lente 
inferior tem muito mais poder refrativo do que 
qualquer uma das duas outras lentes (isto é, tem 
distância focal muito mais curta), demonstrando 
que, quanto mais forte a lente, mais próximo da 
lente fica o foco pontual. 
DIOPTRIA 
Quanto mais a lente curvar os raios de luz, maior 
será seu “poder refrativo”. Esse poder refrativo é 
medido em termos de dioptrias. O poder refrativo 
em dioptrias de lente convexa é igual a 1 metro 
dividido por sua distância focal. Então, quanto maior 
for a capacidade de uma lente convexa de aumentar 
a sua curvatura, menor a distância até o seu ponto 
focal, e então a lente apresenta maior dioptria. Com 
isso, dioptria é definida como o inverso da distância 
focal, medida em metros. 
D = 1/f 
 
Primeira lente: o ponto focal dela foi exatamente 1 
metro, então, pode-se dizer que essa lente 
apresenta 1 dioptria. 
Segunda lente: mudou a convexidade da lente, 
portanto, o ponto focal foi meio metro, esta lente 
apresente 2 dioptrias. 
Terceira lente: ponto focal em 10 cm, então, esta 
lente apresenta 10 dioptrias. 
As diferentes dioptrias das estruturas do olho são, 
aproximadamente, de: 
• Córnea = 1,38; 
• Humores = 1,335; 
• Cristalino = 1,40. 
O olho humano tem um poder refratário total de 59 
dioptrias (1,5 cm) sendo a córnea (fixa) de 39 
dioptrias e o cristalino ou lente de 20 (13 a 26) 
dioptrias, porém pode alterar a sua convexidade e 
incidir a imagem em foco na retina. 
 
ERROS DE REFRAÇÃO 
 
EMETROPIA 
É definida como visão normal. As propriedades das 
lentes convexas (convergência) e côncavas 
(divergência) permitem a correção para uma 
perfeita imagem focal na retina. Quando em 
condições normais a imagem visual apresenta-se em 
foco na retina é denominado de emetropia e não 
necessita de lentes corretoras (óculos), sendo uma 
condição dita normal. 
 
Como mostra na fugura, o olho é considerado 
normal ou “emetrópico” se raios de luz paralelos de 
objetos distantes estiverem em foco nítido na retina, 
quando o músculo ciliar estiver completamente 
relaxado. Isso significa que o olho emetrópico pode 
ver todos os objetos distantes claramente. No 
entanto, para focalizar objetos próximos, o olho 
precisa contrair seu músculo ciliar e, assim, fornecer 
graus apropriados de acomodação. 
Linha pontilhada: retina 
MIOPIA 
Na miopia, ou “visão para perto”, quando o músculo 
ciliar está completamente relaxado, os raios de luz 
que vêm de objetos distantes são focalizados antes 
da retina. Então, se a imagem visual/ponto focal 
ocorrer antes da retina denomina-se de miopia e as 
lentes côncavas promoverão correções para que a 
imagem focal seja deslocada do ponto anormal até a 
retina. 
Visão embaçada e irregular. 
 
HIPERMETROPIA OU HIPEROPIA 
A hipermetropia também é chamada de “visão boa 
para longe”. Nessa condição, os raios de luz paralelos 
não são curvados o suficiente, pelo sistema de lentes 
relaxado, para chegar no foco quando alcançam a 
retina. Então, se uma imagem visual ocorrer após a 
retina, denomina-se de hipermetropia e lentes 
convexas promoverão correções para que a imagem 
focal seja ”antecipada” para a retina. 
(Hipermetropia: visão boa para longe). 
 
Um indivíduo apresenta miopia ou hipermetropia, 
mas nunca os dois juntos (para o mesmo olho). 
ASTIGMATISMO 
O astigmatismo é erro refrativo do olho que faz com 
que a imagem visual em um plano focalize em uma 
distância diferente da do plano em ângulo reto. Isso 
resulta mais frequentemente de curvatura da córnea 
grande demais em um plano do olho. Um exemplo 
de lente astigmática seria superfície de lente como a 
de um ovo colocado de lado à luz que chega. O grau 
da curvatura, no plano pelo maior eixo do ovo, não é 
tão grande quanto o grau de curvatura no plano pelo 
menor eixo. 
Então, se uma imagem visual apresentar dois pontos 
focais diferentes, em planos diferentes, é 
denominado de astigmatismo. Isto ocorre porque 
neste erro refratário do olho (em geral da córnea), 
em um plano apresenta maior poder refratário (e a 
imagem focal ocorre mais próximo) e o segundo 
plano apresenta menor poder refratário (e a imagem 
focal mais distante). Para a correção do 
astigmatismo usa-se lentes cilíndricas com correções 
diferentes nos planos vertical e horizontal (eixos) 
para que, por tentativas, a imagem visual incida 
igualmente na retina. 
Visão turva e embaçada tanto para perto quanto 
para longe. 
 
Um indivíduo pode ter no mesmo olho miopia e 
astigmatismo ou hipermetropia e astigmatismo 
juntos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
REVISÃO MORFOFUNCIONAL DO OLHO 
 
Essa imagem acima, representa um esquema do 
olho humano, onde seu lado direito representa sua 
parte temporal e seu lado esquerdo representa o 
lado nasal. Também, está representado nesta 
imagem, os fótons de luz, chegando do meio 
ambiente para promover uma excitação na retina e, 
assim, se ter a imagem visual da condição desses 
fótons. Esses fótons de luz/imagem visual, até atingir 
realmente os receptores visuais localizados na 
retina, passa por uma série de estruturas. Então, 
segue o seguinte caminho: 
1) Primeiramente, tem-se uma estrutura 
transparente, esta, é chamada de córnea; 
2) Em seguida, se tem uma abertura pupilar 
existente na íris; 
3) Tem-se, também, na parte anterior e 
posterior da íris, o chamado humor aquoso, 
onde se tem duas câmeras, a anterior e a 
posterior; 
4) Depois, os fótons de luz passam por uma 
estrutura chamado de cristalino ou lente; 
5) Na sequência, os fótons passam por uma 
estrutura grande chamado de humor vítreo, 
chegando, depois, na retina, onde estão os 
receptores, estes podem ser de dois tipos: 
cones e bastonetes 
6) Também, se vê 3 camadas: esclera ou 
esclerótica; coroide e a retina. 
 
 
7) Além disso, se vê a câmara anterior e a 
posterior, juntamente com o corpo ciliar, 
com um conjunto de fibras motoras que 
irão alterar a convexidade do cristalino. 
Então, de uma maneira resumida, a luz que entra nos 
olhos até atingir os receptores visuais, para a 
formação de potenciais de ação, segue a seguinte 
trajetória: córnea, abertura pupilar na íris, passa 
pelo humor aquoso, cristalino (ou lente), o humor 
vítreo e, finalmente, a retina onde encontra-se os 
receptores visuais: cones e bastonetes. 
HUMOR AQUOSO E HUMOR VÍTREO 
 
Observa-se esta estrutura da câmara anterior e 
posterior, ou seja, o humor aquoso e humor vítreo. 
Então, o humor aquoso, localizado nas câmaras 
anterior e posterior (separado pela íris) secretado 
pelo epitélio do corpo ciliar para a câmara posterior 
do olho e circula através abertura da pupila para a 
câmara anterior e sua pressão normal é ao redor de 
22 mm Hg. 
Já o humor vítreo, está localizado no espaço 
posterior do cristalino, mantendo-se a forma do 
globo ocular. Além disso, é um gel no qual é 
composto por colágeno, cloreto de sódio e ácido 
hialurônico. 
PAPILA OU DISCO ÓTICO E MÁCULATem-se duas estruturas muito importantes na retina: 
papila ou disco ótico. Nesta região, é onde 
emerge/sai o nervo óptico, isso significa que, nesta 
região não há os receptores visuais e se esses fótons 
de luz se inserirem exatamente nesse local, não irá 
haver a formação de uma imagem visual. A segunda 
estrutura apresenta uma depressão, sendo chamada 
de mácula e, é nesta região chamada de fóvea ou 
fóvea central, na qual é uma região intensamente 
ovulada por um tipo de receptor (cones) e permite a 
visão perfeita. 
GLOBO OCULAR – ESCLERÓTICA, COROIDE E 
RETINA 
Em cada globo ocular, consta-se 3 membranas: 
 
ESCLERÓTICA 
A membrana mais externa é chamada de esclerótica 
ou esclera. Além disso, é uma membrana de 
natureza fibrosa e faz a proteção do olho (é o 
“branco” dos olhos). E, na sua parte posterior, é 
apresentado um orifício por onde passa o nervo 
óptico. Já na parte anterior, transforma-se em uma 
membrana transparente denominada de córnea 
(permite a passagem de luz). 
COROIDE 
Membrana intermediária. Camada de alta 
pigmentação escura e de alta vascularização. Esta 
membrana, serve para a nutrição do olho (chegada 
de O2 e oferta de nutrientes) e apresenta uma 
coloração escura, impedindo a reflexão dos fótons 
de luz. 
PUPILA E ÍRIS 
Há, também, um orifício na parte posterior onde 
passa o nervo óptico e na parte anterior uma 
abertura na íris denominada de pupila, 
popularmente chamada de a ”menina dos olhos”. 
A cor da íris, dado por fatores genéticos, não é 
uniforme e pode ser de 4 cores geneticamente 
determinadas: castanho, verde, azul e preto, com 
diversas matizes (tonalidades). 
A íris apresenta dois discos, o externo, sendo mais 
escuro e o interno, sendo mais claro e uma zona 
intermediária entre ambos. 
 
Na íris há dois tipos de fibras musculares que 
promovem sobre ação autonômica, a maior ou 
menor abertura pupilar e, quanto maior a abertura 
pupilar, maior a entrada de fótons de luz. As fibras 
musculares são: as fibras circulares e estas quando 
se contraem diminuem a abertura pupilar em 
ambientes claros e as fibras radiadas (em forma de 
raio), que quando se contraem aumentam a 
abertura pupilar em ambientes escuros, controlados 
pelo SNA, não estando no nosso controle voluntário, 
promovendo a miose e a midríase. Midríase é a 
dilatação da pupila em função da contração do 
músculo dilatador da pupila. Seu contrário, ou seja, 
a contração da pupila, é conhecida como miose. 
 
Luz brilhante: indivíduo numa luz brilhante, a 
contração das fibras circulares dimunui a abertura 
pupilar. 
Luz normal: indivíduo numa iluminação normal e, 
portanto, se tem esta abertura pupilar dada por 
esses dois tipos de fibras (circulares e radiadas). 
Luz fraca: indivíduo numa luz fraca, ocorre a 
contração das fibras radiadas, promovendo um 
aumento do diâmetro pupilar, permitindo, então, 
uma maior entrada de luz, já que ela é fraca, para 
impressionar a retina. 
RETINA 
A mais interna dentre as três, onde estão os cones e 
bastonetes. Esta, apresenta origem embrionária 
semelhante ao sistema nervoso (propriedade de 
modulação da informação neural), é a parte mais 
importante, pois nela se localizam os receptores 
visuais. Além disso, é formada por 10 camadas 
diferentes e seus receptores são de dois tipos, 
denominados de cones (estrutura de um cone) e 
bastonetes (mesmo diâmetro) 
Há também dois locais de interesse funcional: 
papila, local onde o nervo óptico deixa o globo 
ocular, nesta região não há receptores e é 
denominado de ”ponto cego”; fóvea (fóvea central) 
ou mácula lútea, devido a sua cor amarelada; esta 
região é a mais sensível da retina, pois existe 
somente cones e em alta densidade. Se o indivíduo 
for ler, por exemplo, a imagem visual será sempre 
projetada nesta região da retina. 
As 10 camadas da retina são: 
CAMADA 1 
Epitélio Pigmentar: junto ao coroide, células 
pigmentadas, com tentáculos em direção aos 
receptores, função de nutrição e evitar a dispersão 
lateral da luz. 
CAMADA 2 
Fotorreceptora: local dos receptores cones e 
bastonetes que são estimulados pelos fótons de luz 
e das células de Müller (ou gliais da retina) que 
realizam papel na geometria dos receptores. 
CAMADA 3 
Membrana Limitante Externa: delgada membrana 
que delimita as extremidades dos receptores com o 
corpo celular destas células. 
CAMADA 4 
Nuclear Externa: parte da retina onde encontra-se o 
soma e núcleos das células receptoras. 
CAMADA 5 
Plexiforme Externa: contém as sinapses dos 
fotorreceptores com os interneurônios da retina, as 
células bipolares e horizontais onde inicia-se a 
modulação da atividade visual. 
CAMADA 6 
Nuclear Interna: corpos celulares das células 
bipolares, horizontais, amácrinas e de Müller. 
CAMADA 7 
Plexiforme Interna: contém as sinapses entre as 
células da camada 6 e as ganglionares. 
CAMADA 8 
Células Ganglionares: células importantes que 
modulam a saída das informações da retina, pois 
conecta-se com todas as demais células da retina. 
CAMADA 9 
Fibras Nervosas: os axônios das células ganglionares 
vão formar o nervo óptico, evitando a fóvea central 
e sai do globo ocular pela papila e com fibras 
aferentes mielinizadas. 
CAMADA 10 
Membrana Limitante Interna: é formada pelos 
pedículos das células de Müller e é muito delgada. 
MÚSCULOS DO OLHO 
Existe no olho, dois tipos de músculos. 
EXTRÍNSECOS 
Para fora do globo ocular, porém, é responsável pela 
sua movimentação. Estes músculos são: reto 
superior, reto inferior, reto externo, reto interno, 
grande oblíquo e pequeno oblíquo. 
São inervados pelos nervos oculomotor (III par dos 
nervosos cranianos), troclear (IV par) e abducente 
(VI par). 
 
Se o indivíduo quiser olhar para cima, os músculos 
reto superior e oblíquo superior se contraem, 
encurtam e fazem a movimentação da pupila para 
cima. Porém, se o indivíduo quiser olhar para baixo, 
será puxado o globo ocular no sentido para baixo, 
ídem para movimentação para direita e para a 
esquerda. 
Esse mecanismo é voluntário. 
INTRÍNSECOS 
Estes, irão alterar a convexidade da lente ou 
cristalino. Os músculos intrínsecos são fibras da íris, 
para controle da abertura pupilar; são controlados 
pelo SNA e os músculos ciliares do corpo ciliar que 
modificam a curvatura do cristalino. 
 
 
 
O músculo ciliar contraído, mantém o cristalino com 
uma alta convexidade e, quando o mesmo relaxa, 
reduz acentuadamente a convexidade do cristalino. 
Isso faz com que, para colocar imagem visual da 
retina, se esse ponto visual estiver perto, médio, ou 
longe, terá alterações da convexidade do cristalino 
com a ação dos músculos ciliares, promovendo 
alterações na forma do cristalino e garantindo, 
assim, que a imagem se faça com foco na retina para 
uma imagem adequada. Esse mecanismo não é 
voluntário. 
FÓVEA 
A fóvea é uma depressão na retina, de cor 
amarelada, possuindo alta densidade apenas de 
cones e permite a visão detalhada, apesar desta área 
ser pequena, ao redor de apenas 1 mm2, mas 
possuindo muitos cones. Sempre que for desejado 
uma visão detalhada, irá incidir o ponto focal 
exatamente na fóvea. 
 
Células como as ganglionares, estão deslocadas para 
os lados e, com isso, é mais fácil os fótons de luz 
chegarem nos seus receptores, pois não há muita 
estrutura na frente para barrar esses fótons de luz. 
Então, todas as células da retina ficaram 
afastadas/deslocadas da região da fóvea central, 
garantindo uma imagem detalhada e a cores. 
LÁGRIMA 
Na parte superior externa de cada olho existe uma 
glândula lacrimal que sintetiza e lança sobre o globo 
ocular por intermédio de diversos canalículos a 
lágrima. A lágrima é composta por água, cloreto de 
sódio e albumina e tem a função de lubrificação da 
córnea e limpeza de impurezas que caiam no globo 
ocular. Essa lubrificação é reduzida enquanto 
estamos dormindo,então, assim que acordamos, a 
nossa imagem as vezes não é tão boa, pois a 
lubrificação durante o período de sono foi 
diminuída, ficando melhor depois de um tempo com 
o restabelecimento da lubrificação. 
CONES E BASTONETES 
Os receptores visuais são de dois tipos: cones e 
bastonetes. 
Os cones são de forma cônica, apresentam a base 
com um diâmetro maior e o ápice menor. Medem de 
5 a 8 µm de diâmetro na parte mais central. Estes, 
são especializados na visão clara ou diurna e 
conseguem determinar as cores. 
Já os bastonetes são mais estreitos e mais longos, 
não há muita variação em seu diâmetro, sendo de 2 
a 5 µm. E, são especializados na visão na penumbra 
ou noturna, quando essa imagem visual não é a 
cores. O pigmento fotossensível dos cones é 
chamado genericamente de pigmentos coloridos 
(opsina) e dos bastonetes é a rodopsina. 
Os cones e bastonetes podem ser divididos em 4 
partes: 
SEGMENTO EXTERNO 
Onde há estimulação dos fótons de luz. É onde 
encontra-se os fotorreceptores; observa-se muitos 
discos que são dobras da membrana celular e existe 
cerca de 1000 discos em cada cone ou bastonete. 
Estes discos mais superiores são continuamente 
fagocitados pelas células do epitélio pigmentar e 
substituídos por novos. 
SEGMENTO INTERNO 
É a parte citoplasmática dos fotorreceptores com 
suas organelas, em especial as mitocôndrias e local 
de síntese dos fotopigmentos. 
NÚCLEO 
Região onde encontra-se o núcleo dos cones e 
bastonetes 
CORPO SINÁPTICO. 
É menor. Parte dos cones e bastonetes que se ligam 
às células horizontais e bipolares (sinapses); não 
geram potenciais de ação mais sim potencial gradual 
de membrana. Para cada cone existe cerca de 10 a 
20 bastonetes, exceto na fóvea, onde só existem os 
cones (visão detalhada). Há grande divergência 
neural para os bastonetes e pouca para os cones. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
VISÃO FOTÓPICA E VISÃO ESCOTÓPICA 
 
VISÃO FOTÓPICA 
Define-se visão fotópica aquela na qual há elevada 
intensidade luminosa (visão diurna), vinda do grego 
foto = luz e opio = visão, que é realizada pelos cones. 
A visão é detalhada, com excelente definição, os 
contornos são observados perfeitamente e a visão é 
colorida, uma vez que há 3 tipos diferentes de cones, 
os sensíveis ao azul (absorbância em 445 
nanômetros), verde (535 nm) e vermelho (570 nm), 
chamadas de cores primárias visuais. A imagem 
visual é principalmente projetada na fóvea, onde só 
existem cones. Em cada olho humano há 
aproximadamente 5 milhões de cones. 
VISÃO ESCOTÓPICA 
Define-se visão escotópica aquela na qual há pouca 
intensidade luminosa (visão noturna ou na 
penumbra), vinda do grego skoto = escuridão e opio 
= visão, que é realizada somente pelos bastonetes. 
Nesta condição, a visão não é detalhada, com pouca 
definição. Além disso, os contornos não são 
observados e a visão não é colorida (acinzentada). 
Há somente um tipo de bastonete, tendo a 
rodopsina como a substância fotossensível e 
absorbância máxima em 505 nm. A imagem visual se 
faz em toda a retina, exceto na fóvea; existe um 
período de adaptação para maior atividade deste 
tipo de visão, quando o indivíduo deixa o ambiente 
claro para um ambiente escuro. Em cada olho 
humano existe cerca 100 milhões de bastonetes. 
 
Então, conclui-se que, a visão fotópica é aquela 
observada quando existe uma grande luminosidade 
(visão diurna) através da estimulação dos cones. Já a 
 
visão escotópica, é quando há baixa luminosidade 
(visão noturna ou na penumbra) feita pelos 
bastonetes. 
VISÃO MESÓPICA 
Existe também a visão mesópica que é intermediária 
entre a fotópica e escotópica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ELETROESTIMULAÇÃO DOS BASTONETES 
DECOMPOSIÇÃO DA RODOPSINA 
O segmento externo do bastonete, que se projeta na 
camada pigmentar da retina, tem concentração de 
cerca de 40% do pigmento fotossensível, chamado 
de rodopsina. Essa substância é a combinação da 
proteína escotopsina com o pigmento carotenoide 
retinal (também chamado “retineno”). Além disso, o 
retinal é um tipo particular, chamado 11 – cis retinal. 
Essa forma cis do retinal é importante, pois somente 
ela pode se ligar à escotopsina, para sintetizar 
rodopsina. 
Quando a energia luminosa incide sobre o 
bastonete, esta energia é absorvida pela rodopsina e 
inicia-se rapidamente a decomposição da mesma 
devido à foto ativação de elétrons, o que leva de 
forma quase instantânea a mudança da forma cis, 
para a forma trans do pigmento, formando o que 
chamamos de 11 - cis retinal para todo - trans retinal, 
em função do estímulo e do elétron que chegou pelo 
fóton de luz, e começa a se afastar da escotopsina, 
formando um composto chamado de 
batorrodopsina, na qual não é mais rodopsina. 
A batorrodopsina é extremamente instável e decai 
em nanossegundos em lumirrodopsina. Esse 
produto, então, decai em microssegundos para 
metarrodopsina I e, depois, em cerca de 1 
milissegundo, para metarrodopsina II e, por fim, 
muito mais lentamente (em segundos), para os 
produtos de degradação completos, escotopsina e 
retinal todo – trans 
É a metarrodopsina II, também chamada de 
rodopsina ativada, que provoca alterações elétricas 
nos bastonetes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pigmento rodopsina no bastonete recebe a energia 
luminosa, transforma rodopsina em batorrodopsina 
(processo rápido sob a ação luminosa) que muda da 
forma cis para a forma total, ou seja, todo - trans. Em 
seguida, da batorrodopsina estável e num tempo 
extremamente rápido, forma a lumirrodopsina que, 
por sua vez, em microssegundos irá formar a 
metarrodopsina I e em milissegundos, forma-se a 
metarrodopsina II que irá trazer modificações 
elétricas no bastonete. 
RESSÍNTESE DA RODOPSINA 
O primeiro estágio, na neoformação de rodopsina, é 
reconverter o retinal todo – trans em 11 – cis retinal. 
Esse processo requer energia metabólica e é 
catalisado pela enzima retinal isomerase. Uma vez 
formado o 11 – cis retinal, ele automaticamente se 
recombina com a escotopsina, para formar 
novamente a rodopsina. Também, existe uma 
segunda via química, pela qual o retinal todo – trans 
pode ser convertido em 11 – cis retinal. Essa segunda 
via ocorre por conversão do retinal todo – trans, 
primeiramente em retinol todo – trans, que é uma 
forma de vitamina. Depois, o retinol todo – trans é 
convertido em 11 – cis retinol sob a influência da 
enzima isomerase. Finalmente, o 11 – cis retinol é 
convertido em 11 – cis retinal, que se combina com 
a escotopsina, para formar a nova rodopsina, que 
novamente poderá receber novos raios luminosos e 
ter as reações de descoramento da rodopsina 
levando à formação de atividade elétrica no 
bastonete. 
Vale ressaltar que, indivíduos que possuem 
deficiência de vitamina A, apresenta cegueira 
noturna, pois a produção de rodopsina se torna 
afetada pela falta de vitamina A no organismo. 
Também, para cada bastonete existe centenas de 
milhares de pigmento de rodopsina. Então, se tem 
pigmentos de rodopsina em diferentes bastonetes. 
Em suma, a ressíntese da rodopsina se faz primeiro 
pela reconversão da todo trans rodopsina em 11 cis 
retinal e a lenta combinação com a escotopsina, 
formando novamente a rodopsina, podendo assim 
ser ativada por outros fótons de luz. A vitamina A 
tem papel importante nesta ressíntese. 
EXCITAÇÃO DO BASTONETE 
Tem-se na imagem abaixo a representação de um 
bastonete, seu segmento externo e interno. Quando 
um bastonete é estimulado por fótons de luz, 
diferente de outros receptores, ocorre 
hiperpolarização (nos outros receptores, um 
estímulo eficaz provocava aumento da 
permeabilidade ao sódio, este entrava e levava a 
diferença de potencial de – 80 mV para +20 mV, 
chamando, então, de despolarização, surgindo 
potenciais de ação que tinha capacidadede se 
propagar pelos neurônios, por exemplo). Então, 
quando o bastonete é exposto à luz, o potencial 
receptor resultante é diferente dos potenciais 
receptores de quase todos os outros receptores 
sensoriais, uma vez que a excitação do bastonete 
causa aumento da negatividade do potecial de 
membrana intrabastonetes, que é o estado de 
hiperpolarização. Esse fenômeno é exatamente 
oposto à diminuição da negatividade (o processo de 
“despolarização”) que ocorre em quase todos os 
receptores sensoriais. Além disso, sem a estimulação 
luminosa dos bastonetes, há influxo natural de sódio 
no segmento externo e efluxo de potássio no 
segmento interno. 
 
 No claro, o influxo de sódio se faz pelos canais de 
sódio ativado pelo CMPc e o efluxo de potássio se faz 
pelas comportas livres do potássio. A bomba de 
sódio-potássio na parte interna do bastonete 
mantém os níveis normais intracelulares de sódio e 
potássio. 
Então, no claro, a membrana externa do bastonete 
fica impermeável ao sódio (níveis baixos de GMPc, 
devido à descomposição da rodopsina, mesmo na 
penumbra, então, no escuro/penumbra haverá a 
decomposição da rodopsina e níveis baixos de CMPc 
e, portanto, não há o influxo de sódio). No entanto, 
os canais de potássio pelas comportas livres 
continua saindo. A bomba de sódio-potássio 
continua ativa e promove o efluxo ativo de sódio 
para o exterior, tornando o interior do bastonete 
hiperpolarizado (-70 a –80 mV), inibindo/impedindo 
a liberação de glutamato nas sinapses com as células 
bipolares e, com isso, não há potenciais de ação, 
então, é chamado de potencial de receptor. 
 
 
 
 
 
No claro, ocorre a decomposição da rodopsina e, em 
função disso, há níveis baixo de CNPc, e assim, com 
esses níveis baixos, diminui acentuadamente a 
permeabilidade ao sódio, portanto, não há o influxo 
de sódio no seguimento externo, mas no segmento 
interno continua saindo potássio, não havendo a 
entrada de cargas positivas, mas sim a saída e, com 
isso, o bastonete fica hiperpolarizado e, nesta 
condição, não há ação do glutamato. 
Na condição do escuro, existe alguns canais que são 
ativados pelo monofosfato de guanosina cíclico 
(GMPc). Estes canais, quando há muto GMPc, atíva-
os e, estas bolinhas vermelhas representadas na 
imagem são sódio, e no segmento externo, está 
entrando sódio no bastonete. Já no segmento 
interno, está saindo livremente pelos canais de 
potássio, o potássio. Essa passagem do potássio é 
livre, não precisando, então, do GMPc. Então, tem-
se a entrada de sódio e a saída de potássio E, a 
bomba sódio-potássio retira o sódio que entrou e 
capta o potássio que saiu. 
Agora, no escuro, a membrana externa do bastonete 
é permeável ao sódio pelos canais de sódio 
induzidos pelo CMPc. Neste momento, há altos 
níveis de CMPc, acontecendo então, a entrada de 
sódio e o potencial de membrana irá para em torno 
de – 40 mV como interior carregado negativamente 
e não os habituais – 70 a – 80 mV encontrados na 
maioria dos receptores sensoriais. 
Mesmo não chegando a positividade, ocorre a 
liberação dos neurotransmissores no bastonete, 
este é o glutamato. O glutamato gera atividade 
elétrica nas células bipolares, que podem induzir a 
despolarização destas. 
No escuro, o bastonete fica hipopolarizado e no claro 
fica hiperpolarizado. 
Então, na escuridão, os níveis de GMPc são altos, o 
que permite que íons sódio com carga positiva se 
dinfundam continuamente para o interior do 
bastnete e, assim, neutralizam grande parte da 
negatividade no interior da célula. Desse modo, em 
condições de escuridão, há redução de 
eletronegatividade na face interna da membrana 
dos bastonetes, medindo cerca de 40 mV. 
Como a ativação da rodopsina causa 
hiperpolarização? 
A resposta é que, quando a rodopsina se decompõe, 
diminui a condutância da membrana dos bastonetes 
para íons sódio no segmento externo do bastonete. 
Isso causa hiperpolarização de toda a membrana do 
bastonete. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ELETROESTIMULAÇÃO DOS CONES 
 
O processo de eletroestimulação dos cones é muito 
semelhante ao da rodopsina dos bastonetes, no 
entanto, a única diferença é na composição proteica 
do fotorreceptor, é a opsina e não a rodopsina, e são 
chamadas, em função de 3 tipos diferentes de cones 
em fotopsinas (azul, verde e vermelho) dos cones. 
Os cones são excitados somente com grande 
luminosidade (visão fotópica). A parte retinal é 
idêntica ao do bastonete, o que difere na substância 
fotossensível dos cones são as combinações de 
fotopsinas e identificam os comprimentos de onda 
do azul, verde e vermelho, ou seja, uma cor azul 
incidindo nos cones da retina, irá estimular por este 
processo semelhante do bastonete, as fotopsinas 
somente dos cones azuis, sensíveis ao azul e irá gerar 
esta atividade elétrica. 
Os cones têm o mesmo neurotransmissor, o 
glutamato nas sinapses com as células bipolares; a 
resposta fotossensível dos cones é maior que os 
bastonetes. A determinação consciente de uma cor 
irá depender da comparação das respostas para 
cada um dos 3 tipos de cones e suas conexões na 
retina. 
 
A resposta neural/modulação/alterações elétricas 
irão influenciar a célula bipolar e horizontais, que 
irão informar as células amácrinas, as células 
 
glanglionares, por esse conjunto de sinapses, 
alterando a atividade elétrica dos cones até a 
formação de potenciais de ação no nervo óptico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TEORIA TRI-CROMÁTICA – VISÃO À CORES 
 
A faixa do espectro visível, sensível ao olho humano, 
oscila entre 400 e 700 nm. Ondas eletromagnéticas 
menores que isso (infravermelho, raio-x) não 
conseguimos visualizar por não sermos sensíveis a 
eles e, isto se deve à existência de 3 cones 
diferentes, que são sensíveis a diferentes tipos de 
ondas. Sendo eles, azul (445 nm) no qual absorve um 
comprimento de onda na faixa do azul; verde (535 
nm) no qual absorve um comprimento de onda na 
faixa do verde e vermelho (570 nm), no qual absorve 
um comprimento de onda na faixa do vermelho, 
quando a absorbância da opsina ou dos três tipos de 
opsinas são máximas. Estas 3 chores são as 
chamadas cores primárias visuais. 
Apesar de usualmente ser dominado esses cones de 
azul, verde e vermelho, essa denominação não é a 
mais adequada, pois a maior absorbância que se tem 
na faixa vermelha, não é um espectro vermelho, e 
sim, muito mais para o laranja. Então, uma melhor 
designação seria, para o azul: cone C (curto); verde: 
cone M (médio); vermelho: cone L (longo). 
Além disso, a cor que eu vejo, pode não ser a mesma 
cor que outra pessoa vê, isso porque, além do 
espectro visível, sendo este físico, existe um 
processamento na retina e, principalmente no 
córtex e então tem-se a sensação de cores primárias 
e todas as demais. Ademais, considerando uma 
criança que ainda não sabe que, por exemplo, uma 
cor chama azul, a outra vermelho e etc, a 
apresentação dessas cores para a criança pode ter 
significados diferentes. 
 
 
 
E, embora os diferentes cones já estejam presentes 
no nascimento, o desenvolvimento da capacidade de 
ver cores é lento, só se completando entre 18 e 20 
anos de idade, quando a capacidade de 
discriminação de cores no ser humano é máxima e 
começa lentamente a decrescer, até o fim da vida. 
Como saber se uma criança possui mais interesse 
para uma certa condição? 
Primeiramente, para um adulto, se for colocado dois 
quadros pintados, simultaneamente, pode-se olhar 
para os dois rapidamente, porém a visão se detém 
mais tempo em um deles, visto que alguma coisa nos 
chama atenção. 
Já para uma criança ou bebê, se for colocado duas 
cartolinas, uma azul e outra vermelha, 
simultaneamente na frente da criança ou do bebê, 
provavelmente, a mesma observaria mais qual cor? 
Então, com isso, tem-se uma informaçãodesse 
aspecto psicofísico para a visão. 
Lembrete: bastonete não apresenta visão à cores 
 
O primeiro tipo de cone (azul), dependendo do 
comprimento de onda, terá uma absorbância cada 
vez maior. Então, em 400 nm apresenta uma 
absorbância, em 420 nm já apresenta uma 
absorbância maior, e assim consecutivamente. O 
mesmo vale para o cone sensível ao verde e ao 
vermelho. 
Então, por exemplo, se o indivíduo recebeu uma 
estimulação azul, praticamente só o cone azul será 
detectado/estimulado. Porém, se for colocado uma 
cor, por exemplo, amarelo, diferentes cones irão 
apresentar atividade de absorbância desse 
comprimento de onda em graus variados. 
Essas informações das demais absorbâncias, no 
córtex visual, nos dará a impressão da cor amarela, e 
não do azul, verde e vermelho. Então, se trata de 
uma composição em função da absorbância 
diferente pelos 3 tipos de cones. 
Com isso, para todas as outras cores, o SNC detecta 
a proporção da estimulação dos 3 tipos de cones, 
resultando na sensação consciente de uma outra 
cor. A intensidade luminosa é dada pelo percentual 
de absorção máxima dos 3 tipos de cones, apesar do 
% relativo ser constante para uma determinada cor 
(maior ou menor brilho). 
Nesta tabela, pode-se ver que a luz monocromática 
laranja com comprimento de onda 580 nm estimula 
os cones vermelhos até o valor de aproximadamente 
99; estimula os cones verdes até o valor de cerca de 
42, mas os cones azuis não são absolutamennte 
estimulados. Desse modo, as proporções de 
estimulação dos três tipos de cones, nesse caso, são 
99:42:0. O sistema nervoso interpreta esse conjunto 
de proporções como a sensação de laranja. 
Inversamente, a luz monocromática azul com 
comprimento de onda de 450 nm, estimula os cones 
vermelhos até o valor de estímulo 0, os cones verdes 
até o estímulo 0 e os cones azuis até o valor de 97. 
Esse conjunto de proporções – 0:0:97 é interpretado 
pelo SN como azul. Da mesma forma, as proporções 
83:83:0, são interpretadas como amarelo e 31:67:36, 
como verde. 
PERCENTUAL DE ABSORBÂNCIA MÁXIMA DAS 
CORES 
Obs: o espectro azul não participa da absorbância do 
cone vermelho 
A cor branca têm uma absorbância quase igual em 
todos os cones. A estimulação aproximadademente 
igual de cones vermelhos, verdes e azuis dá a 
sensação de ver o branco. Ainda assim, não existe 
comprimento de onda único correspondente ao 
branco; em lugar disso, o branco é a combinação de 
todos os comprimentos de onda do espectro. Além 
disso, a percepção de branco pode ser obtida por 
estimulação da retina por combinação apropriada de 
apenas três cores escolhidas que estimulem, quase 
de maneira igual, os tipos respectivos de cones. 
 
DALTONISMO 
A habilidade de ver diferentes cores se deve à 
normalidade das opsinas/cones e seu 
processamento central. No entanto, algumas 
pessoas podem ter, incluindo principalmente por um 
aspecto genético, uma deficiência na existência de 
um tipo de opsina de cone. Com isso, esse indivíduo 
terá uma perda de uma cor ou de mais de uma. Isso 
é denominado de cegueira de cores ou daltonismo. 
Daltonismo: Início dos estudos pelo químico John 
Dalton, no século 18, portador de daltonismo, deve-
se normalmente a uma falha na existência de um (ou 
mais) tipos de cones, codificados no cromossoma X, 
com alterações em quase todas as cores. 
Sua incidência nos homens é de 8% e nas mulheres 
de 0,4%. 
 
 
 
 
• Protanopia: perda dos cones vermelhos. 
• Deuteranopia: perda dos cones verdes. 
• Tritanopia: perda dos cones azuis (mais 
raro). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ATIVIDADE ELÉTRICA DA RETINA 
 
A figura acima apresenta o básico das conexões 
neurais da retina, mostrando, à esquerda, o circuito 
na retina periférica e, à direita, o circuito da retina 
da fóvea. 
Neste momento, será inserido um microeletrodo e 
“espetar” para o mesmo entrar dentro do cone ou 
de um bastonete, iluminando ou não a retina e 
analisar o que acontece ou, também, pode-se 
colocar o microeletrodo nas células bipolares e 
analisar o que acontece. Idem nas células 
horizontais, amácrinas e ganglionares, que são as 
mais fáceis. E, pensando em cada uma dessas 
células, pode-se realizar estímulos luminosos para 
entender o que irá acontecer nessas diferentes 
células e a gênese de potenciais de ação no nervo 
óptico. 
As células da retina apresentam modulação da 
informação. A atividade elétrica da retina pode ser 
estudada com a inserção de microelétrodos de 
maneira experimental: 
• manter a retina no escuro; 
• manter a iluminação (claro) sobre uma área 
da retina; 
• manter um anel escuro ou claro; 
• deslocar uma fenda iluminada num eixo da 
retina (nos planos horizontal ou vertical) e 
numa direção (da esquerda para a direita e 
vice-versa ou da superior para a inferior e 
vice-versa) e verificar o processamento e 
 
comportamento da atividade neural da retina 
nestas condições experimentais. 
E, também, pode ser estudada com a inserção de 
microelétrodos nas seguintes células: 
CÉLULAS FOTORRECEPTORAS 
Os fotorreceptores, ou seja, cones e bastonetes, 
transmitem sinais para a camada plexiforme 
externa, onde fazem sinapses com células bipolares 
e células horizontais. 
Ademais, no escuro, o potencial elétrico dos 
fotorreceptores fica hipopolarizado (entra sódio), 
sendo da ordem de – 40 mV (interior carregado 
negativamente) e ocorre a liberação do 
neurotransmissor glutamato em direção às células 
bipolares, podendo atuar em dois tipos de células 
bipolares, pois há a presença de receptores 
diferentes ao glutamato. 
Já no claro, o potencial elétrico dos fotorreceptores 
é de – 70 a – 80 mV, portanto, uma hiperpolarização, 
inibindo a liberação excessiva de glutamato para as 
células bipolares, é o chamado potencial receptor. 
CÉLULAS BIPOLARES: 
As células bipolares transmitem sinais verticalmente 
dos bastonetes, cones e células horizontais para a 
camada plexiforme interna, onde fazem sinapse com 
as células ganglionares e células amácrinas. 
Cada célula bipolar pode conectar-se a cerca de 15 a 
20 bastonetes ou a 5 a 20 cones, porém se for na 
fóvea há apenas 1 ou 2 cones. As células bipolares 
conectam-se às células amácrinas e ganglionares. 
Basicamente há dois tipos de células bipolares que 
apresentam diferentes receptores para o glutamato, 
este que é liberado pelos cones e bastonetes. Esses 
dois tipos são: ácido alfa amino 3 hidroxi 5 metil 
isoxazol 4 propiônicocainato (ou AMPA/KA) e o ácido 
2 amino 4 fosfanobutírico (ou APB). O 
comportamento deles são completamente 
diferentes frente aos níveis de glutamato. 
 
 
Tem-se na imagem acima um cone que, nesse 
momento, está recebendo uma luz. Do ponto onde 
têm uma semi-reta, há uma luz na qual está acesa. 
Quando incidiu a luz sobre o cone ou bastonete, este 
fica hiperpolarizado, pois fecha os canais de sódio, 
mas não os de potássio, portanto, essa célula fica 
hiperpolarizada. E, com isso, é liberado pouco 
glutamato e esse pouco glutamato, irá promover 
ações diferentes nas células bipolares, que 
apresentam receptor AMPA/KA e, essas células, 
quando incide a luz, ficam hiperpolarizadas 
(semelhante ao cone e bastonete), como se essa 
célula desligasse, então, chama-se essa célula 
bipolar de célula OFF, pois a mesma hiperpolariza 
com a chegada de luz. No entanto, esse pouco 
glutamato atuando na célula bipolar APB, promove 
o inverso, ou seja, hipopolarização, com isso, 
também são chamadas de célula bipolar ON (ligada). 
Quando incide a luz sobre o cone ou bastonete, as 
células bipolares AMPA/KA hiperpolariza, porém, as 
células com receptor celular APB, hipopolariza. Se 
estiver no escuro, a célula bipolar AMPA/KA 
hipopolariza (o inverso) e a célula APB hiperpolariza. 
Então,quando o cone ou bastonete é estimulado 
pela luz sobre a retina (claro) ocorre a 
hiperpolarização e há redução na liberação de 
glutamato na sinapse do cone-célula bipolar; quando 
não há iluminação (escuro), por sua vez, ocorre 
hipopolarização e há elevação na liberação de 
glutamato na respectiva sinapse. 
 
 
Novamente: 
No escuro os fotorreceptores são hipopolarizados e 
liberam glutamato na sinapse e se na célula bipolar 
este neurotransmissor ocupar o receptor AMPA/KA 
ocorre a hipopolarização da célula bipolar, e há 
potenciais de ação na célula seguinte, e esta 
condição é chamada de resposta OFF. Se o 
glutamato se acoplar no receptor APB no escuro, há 
hiperpolarização e não ocorre a gênese de potencias 
de ação para a ativação das células amácrinas e esta 
condição é chamada de resposta ON. 
No claro há a hiperpolarização dos fotorreceptores e 
reduz-se muito a liberação de glutamato para a 
célula bipolar, inibindo (hiperpolarização) as células 
bipolares OFF (AMPA/KA) e excitando 
(hipopolarização) as células bipolares ON (APB), com 
a formação de potenciais de ação. 
Assim, a célula bipolar OFF (AMPA/KA) só gera 
potenciais de ação no ESCURO, enquanto a célula 
bipolar ON (APB) só gera potenciais de ação no 
CLARO. 
Então, o córtex visual, se o mesmo receber 
realmente potenciais de ação da célula bipolar 
AMPA/KA, o córtex irá entender que a retina está no 
escuro. Agora, se o córtex receber potenciais de ação 
da célula bipolar APB, o córtex irá entender que a 
retina está no claro. 
CÉLULAS HORIZONTAIS: 
As células horizontais transmitem sinais 
horizontalmente na camada plexiforme externa de 
bastonetes e cones para células bipolares. 
Ademais, são células que apresentam um longo 
axônio e fazem a comunicação horizontal entre 
cones e bastonetes (células fotorreceptoras) e as 
bipolares. Há modulação na atividade elétrica, 
também, neste tipo de célula. 
Quando a retina está frente à uma estimulação 
luminosa na retina (claro), em geral, ocorre também 
hiperpolarização sustentada destas células 
horizontais, e teria a função de ampliar/aumentar as 
respostas dos fotorreceptores. Há uma certa 
evidência que haja uma certa ”especificidade” 
destas células para um determinado tipo de cone, na 
visão à cores. Então, há uma certa especialidade em 
função do tipo da célula horizontal e o comprimento 
de onda. Assim, o SNC determina qual tipo de célula 
horizontal está sendo estimulada. 
CÉLULAS AMÁCRINAS 
As células amácrinas transmite sinais em duas 
direções, diretamente de células bipolares para as 
células ganglionares ou horizontalmente, dentro da 
camada plexiforme interna, dos axônios das células 
bipolares para os dendritos das células ganglionares 
ou para as células amácrinas. 
Além disso, existe diferentes tipos de células 
amácrinas, com diferentes formas e funções e 
podem modificar os sinais visuais entre as células 
bipolares e as ganglionares. Estas células tem como 
seus neurotransmissores a glicina (excitatório), 
GABA (inibitório) e outros possíveis de modulação 
neural, tais como a acetilcolina e dopamina. Em 
função desses 4 neurotransmissores, essas células 
amácrinas já modificam e processam a informação, 
respondendo de maneira fásica e imediatamente 
acender ou apagar a emissão de luz sobre a retina, 
uma resposta ON-OFF. Assim que acende a luz, essa 
célula detecta e depois silencia-se. E, assim que a luz 
apaga, ela detecta e depois silencia-se. Então, essa 
célula observa bem o contraste entre a alteração do 
escuro para o claro e do claro para o escuro. 
CÉLULAS GANGLIONARES 
As células ganglionares transmitem sinais eferentes 
da retina do nervo óptico para o cérebro. Também, 
são neurônios típicos, células maiores que 
promovem a gênese de potenciais de ação e é a via 
de saída para os núcleos visuais do bulbo, levando a 
formação do nervo óptico pelo disco óptico; o 
glutamato é o neurotransmissor deste tipo celular. 
Há três tipos de células ganglionares: 
• magnocelular (ou M), são células maiores; 
• parvocelular (ou P), são células menores; 
• koniocelular (ou K), são células que fazem 
sinapse com as células diminutas do núcleo 
geniculado lateral do tálamo. 
Estas células ganglionares podem ser divididas, em 
função das respostas à estimulação luminosa na 
retina em respostas ON, OFF, ON-OFF, excitação 
central-inibição lateral, que dá contraste ou de 
movimentos de fenda iluminada no plano 
horizontal ou vertical sobre a retina num 
determinado eixo. Cada célula ganglionar recebe 
aferências de aproximadamente 60 bastonetes 
(porque a imagem não é nítida), de 2 a 5 cones 
(jamais refinada e colorida) e na fóvea de apenas 1 
ou 2 cones. Por isso, a visão na fóvea é 
precisa/organizada. 
As informações nervosas destas células ganglionares 
em direção ao SNC, até o córtex visual, carreiam uma 
enorme modulação das diferentes células entre os 
receptores até as células ganglionares. Então, a 
resposta foi altamente processada. 
 
Na condição de iluminação, as células ANPA/KA 
hiperpolarizada, executou sinapse com a célula 
ganglionar (1) e, nesta célula, durante o momento 
que está iluminado, ela hiperpolariza e não gera 
potenciais de ação, não chegando PA no córtex 
visual durante a iluminação e, quando a luz apaga, 
começa a se despolarizar-se. Já a iluminação levando 
hipopolarização da célula bipolar APD, atua sobre a 
célula ganglionar (2), e durante a iluminação, gera 
muitos potenciais de ação e, quando para a 
iluminação diminui o número de PA e praticamente 
silencia-se. 
Se está chegando, por exemplo, PA da célula 
ganglionar 2, mas não chega da 1, o córtex entende 
que está tendo iluminação e se inverter isso, a retina 
está no escuro/escura. E, estas células diferentes 
irão realizar várias modulações. 
CAMPO RECEPTIVO 
É uma área da retina que, em consequência de uma 
estimulação visual, promove atividade elétrica 
espontânea (excitação ou inibição), gerando um 
potencial gerador ou de ação em diferentes células 
da retina, com um grande processamento neural na 
retina e transmitido para o córtex visual. 
TEORIA ELÉTRICA DA RETINA 
Os tipos de processamento diferentes das células 
ganglionares são as seguintes: 
• ON 
• OFF 
• ON – OF 
• Excitação Central – Inibição – lateral 
• Movimentos (diferentes direções) 
 O comportamento da célula ganglionar nº 1, 
quando está no escuro, praticamente não gera 
potenciais de ação, porém quando a luz é acesa, essa 
célula gera muitos potenciais de ação e, novamente, 
quando a luz é apagada, a célula volta praticamente 
a silenciar-se, ou seja, essa célula gera muitos 
potenciais de ação quando há iluminação. Por isso, 
são chamadas de ON, pela luz estar ligada. 
Agora, a célula ganglionar nº 2 apresenta um 
comportamento ao contrário da célula de nº 1. 
Quando não há iluminação, essa célula gera muitos 
potenciais de ação, e quando a luz está acesa, 
praticamente não é gerado PA. E, depois quando se 
apaga a luz, a célula volta novamente a ter 
frequência de potenciais de ação. 
Já na célula ganglionar nº 3, quando está escuro, há 
alguns potenciais de ação, mas assim que acende a 
luz, há bastante despolarização, mas rapidamente 
silencia-se. Quando apaga a luz, volta a responder 
bastante e rapidamente silencia-se, então, essa 
célula é fásica. Só gera potenciais de ação assim que 
a luz é acesa e assim que a luz é apagada. 
 
 
Coloca-se um anel/disco iluminado, depois uma 
penumbra que vai ficando cada vez mais escura a 
medida que se afasta do foco de luz, até que ele fica 
completamente escuro. No entanto, algumas células 
ganglionares, nesta região que está claro, detecta e 
gera muitos potenciais de ação. Mas se for afastado 
um pouco, ficando em penumbra, já detecta poucos 
potenciais de ação, dando a noção de contraste. 
O que esse tipo de célula faz é dar contraste e, 
portanto, precisãoda imagem visual e o 
detalhamento dessa região iluminada. 
 
 
Deslocação da fenda iluminada do lado esquerdo 
para o lado direito da retina, e depois irá voltar. 
Quando se faz o deslocamento do lado esquerdo 
para o direito, a célula ganglionar nº 5 despolariza 
muito, mas quando essa fenda é retornada para a 
esquerda, esta célula silencia-se, ou seja, esta célula 
é específica em formar a movimentação da fenda 
iluminada da esquerda para a direita. 
Agora, na célula ganglionar nº 6, quando esta célula 
vai da esquerda para a direita, ela praticamente não 
responde, mas quando se move ao contrário, ela 
gera muitos potenciais de ação, portanto, esta célula 
ganglionar é sensível a movimentação da direita 
para esquerda, somente. Com isso, consegue-se 
determinar, se aquela fenda iluminada ou uma 
imagem, está indo, por exemplo, para meu lado 
direito ou esquerdo do olho. 
Depois, irá mover a fenda iluminada da parte 
superior da retina para a região inferior da retina e 
depois irá voltar para a parte superior. Quando se faz 
essa movimentação da fenda iluminada da região 
superior e da região inferior da retina, a célula 
ganglionar nº 7 gera muitos potenciais de ação, mas 
se for feito o inverso, da região inferior para a região 
superior, esta célula ganglionar nº 7 silencia-se. 
Então, esta célula é sensível no movimento da fenda 
iluminada da região superior para a região inferior 
da retina. 
E, por fim, com a célula ganglionar nº 8, quando se 
move da região superior para a região inferior, esta 
célula não se despolariza, mas quando se faz o 
inverso, da inferior para a superior, ela se 
despolariza muito, gerando muitos potenciais de 
ação. Com isso, a célula ganglionar nº 8 é específica 
para movimentação da fenda iluminada da região 
inferior para a superior da retina. 
Então, tem-se os dois eixos, horizontal e vertical. E, 
pode-se ter modulação para movimentos oblíquos, 
pois esta fenda pode estar se descolando da região 
esquerda para direita, mas também, da parte 
superior para a inferior. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CÓRTEX VISUAL 
 
Após o processamento das informações visuais na 
retina (no qual são vários, uma GAMA grande de 
informações) os sinais saem da retina pelo nervo 
óptico - disco óptico (II par do nervo craniano) de 
cada olho até o quiasma óptico. 
No quiasma óptico as fibras aferentes do nervo 
óptico da metade nasal de cada olho decussam 
parcialmente e se unem às fibras aferentes da 
metade temporal do outro olho e formam os tratos 
ópticos (de ambos os lados) até o núcleo geniculado 
lateral do tálamo. 
Do núcleo geniculado lateral (NGL) as fibras 
geniculo-calcarinas se projetam com precisão por 
meio da radiação óptica para o córtex visual 
primário, localizado no lobo occipital medial, onde 
existe um mapa retinotópico (“como se fosse o 
homúnculo”). Essas informações chegarão em locais 
específicos em função de uma orientação espacial da 
retina. Então, as informações de uma região da 
retina chegam em uma região do córtex visual 
primário e, em outra área da retina, chega em outra 
região, formando, com isso, um mapa retinotópico. 
A imagem visual projetada no olho esquerdo atinge 
prioritariamente, mas não 100%, o córtex visual 
direito e vice-versa. Então, se o indivíduo tiver uma 
lesão na via óptica ou um AVC na região do lado 
esquerdo, não se perde totalmente as informações 
do olho esquerdo porque parte deles vão para o lado 
do córtex contrário (lado direito). 
 
 
Na retina dessa região, vêm a informação de cor azul 
e, quando chega no quiasma óptico, este passa do 
lado direito para o lado esquerdo. O mesmo 
acontece com o olho esquerdo, o qual está 
representado na sua face nasal, quando chega no 
quiasma óptico, cruza o lado contrário. Mas, na 
parte temporal representada em vermelho, quando 
chega no quiasma óptico, se projeta no mesmo lado 
para o núcleo geniculado lateral e, o mesmo 
acontece com o olho esquerdo, no qual, em azul, 
chega no quiasma óptico e, do mesmo lado do olho, 
vai para o núcleo geniculado lateral do lado oposto. 
Isso significa que, as informações nasais 
predominantemente decussam (cruzam de lado), 
enquanto as informações visuais temporais 
predominantemente não decussam e ambos farão 
uma sinapse de ordem no núcleo geniculado lateral 
e, desse núcleo, vai para o córtex visual (área 17 de 
Brodmann) dos dois lados (esquerdo e direito). 
Há projeções também para outras partes do SNC, 
entre elas: 
• Núcleos supraquiasmático do hipotálamo 
(para os ajustes do ritmo circadiano). 
• Núcleos pré-tectais do mesencéfalo (para os 
movimentos reflexos dos olhos) 
• Colículo superior do mesencéfalo (para os 
movimentos direcionais rápidos do olho e 
orientação sensório-motora). 
• Núcleos geniculado ventrolateral (para a 
realização de algumas funções 
comportamentais do corpo, relacionadas à 
visão). 
• Córtex visual secundário e terciário. 
 
Observa-se na visão acima, toda uma área do córtex 
visual (área grande). 
As áreas corticais associadas à visão são 3: 
• Córtex Visual Primário, na área 17 de 
Brodmann (ou V1 = visual 1). 
• Córtex Visual Secundário ou de Associação, 
na área 18 (ou V2). 
• Córtex Visual Terciário, na área 19. Esta área, 
está localizado em três locais distintos, 
chamados de V3, V4 e V5. 
No que tange ao córtex visual, este apresenta 5 áreas 
(V1, V2, V3, V4 e V5). Também, o córtex visual, estão 
localizados na área 17 (primário), 18 (secundário) e 
19 (terciário) de Brodmann. 
 
 
 
Observa-se, acima, o córtex visual primário. 
O mapa retinotópico, no qual não é tão preciso 
quanto o homúnculo, na parte azul e maior da figura, 
chega as informações da mácula (visão detalhada), 
mas, se for um pouco mais para o lado dessa região, 
a informação estará vindo de um ângulo em relação 
à fóvea de 20%. E, se deslocar ainda mais desse 
ponto central, estará a 60% e depois 90%. Então, 
tendo o campo visual olhando exatamente para a 
frente, incidindo essa imagem focal na fóvea, tem-se 
as informações das outras partes da retina expressas 
em ângulos. 
 
 
As informações vindas do nervo óptico chega 
exatamente na área 17 e esta área distribui as 
informações para as áreas 18, 19 e entre outras. 
CÓRTEX VISUAL PRIMÁRIO 
V1 
O córtex visual primário, localizado na área 17 de 
Brodmann, situa-se na área da fissura calcarina, 
entendendo-se para diante no polo occipital, na área 
medial de cada córtex occipital. Essa área é a região 
terminal dos sinais visuais diretos vindos do nervo 
óptico. Na parte posterior há a chegada das 
informações visuais da fóvea, visão fotópica 
detalhada e maior projeção central, e na parte mais 
anterior as informações retinotópicas da retina. 
Relembrando: há três tipos de células ganglionares: 
magnocelular (ou M), são células maiores; 
parvocelular (ou P), são células menores; 
koniocelular (ou K), são células que fazem sinapse 
com as células diminutas do núcleo geniculado 
lateral do tálamo. 
Além disso, apresenta 6 camadas celulares e os 
sinais das células ganglionares M da retina chegam 
nas camadas 1, 2 e 4 e das células ganglionares P nas 
camadas 3, 6 e 4 (a camada 4 chega nas duas). 
Na camada 4 há subdivisões (colunas celulares) e 
ocorre a chegada alternada das informações de cada 
um dos olhos, projetando, então, imagens 
”sobrepostas” em cada córtex visual primário, 
dando a sensação consciente de apenas uma 
imagem. Então, o que se vê no olho direito e 
esquerdo, chega em um dado momento diferente 
(em milissegundo), nessa camada 4. 
CÓRTEX VISUAL SECUNDÁRIO 
V2 
Este, está localizado na área 18 de Brodmann é a 
área de associação visual (se vê uma imagem e tem-
se que entender essa imagem), se distribui por uma 
área lateral, anterior, superior e inferior do córtex 
visual primário.Uma área detecta prioritariamente (não 
exclusivamente) a forma, posição, profundidade e 
outros detalhes visuais, como as cores no córtex 
occipital-temporal. Então, nesse córtex visual se vê o 
colorido, a forma do objeto e sua posição, a 
profundidade e etc. 
CÓRTEX VISUAL TERCIÁRIO 
V3, V4 e V5 
Está localizado na área 19 de Brodmann, e se trata 
de uma ampla área relacionada principalmente aos 
movimentos e a percepção da forma dos objetos. Às 
vezes, alguma região desse local, a visão não é 
detalhada, não é a cores, mas é muito sensível à 
movimentos. A informação visual processada 
também é levada a outras áreas sensoriais e 
motoras. Por exemplo, ao olhar e fazer uma 
movimentação de cabeça para focar esse ponto 
visual que tem interesse ao movimento. 
V1 A V5 
V1 
Chegada das informações visuais da retina e tálamo, 
visão detalhada, esta que vem da fóvea central, 
sobreposição de imagens dos dois olhos 
(continuidade do movimento), visão a cores, dando 
o sentido de profundidade e formas dos objetos. 
V2 
Área de associações visuais, visão colorida altamente 
especializada, profundidade e envio de informações 
para outras áreas corticais. 
V3 
Detecta profundidade de um campo visual, formas e 
movimentos, no entanto, sem detalhamento de 
cores. 
V4 
É responsável pela percepção do estímulo visual, 
formas e identidades do objeto (noção se o objeto é 
grande, pequeno, de metal, plástico). Está associado, 
também, a memória. 
V5 
Principal processador de movimentos, profundidade 
e relações espaciais; responde pouco a estímulos 
estacionários e cores, mas detecta muito os 
movimentos e profundidade. 
 
Assim, com esse processamento da informação 
visual na retina e no córtex visual e em associação 
com outras áreas do SNC é possível nossa interação 
social e com o meio ambiente pela visão. 
O processamento da informação visual, veio muito 
do processamento da retina, que terminou nas 
células ganglionares, informações múltiplas que, 
aparentemente era uma bagunça, mas na verdade 
não era. O córtex visual detecta e interpreta cada 
uma das coisas, como contraste, profundidade, visão 
a cores. 
Vale ressaltar que, a visão nos seres humanos é 
muito aguçada, sendo um dos sentidos mais usados 
para se comunicar e ter a interação com o meio 
ambiente.