Botanica folhas

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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO 
SECRETARIA DE EDUCAÇÃO PROFISSIONAL E TECNOLÓGICA 
INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO, CIÊNCIA E TECNOLOGIA DO 
TOCANTINS 
CAMPUS PALMAS-TO 
CURSO ENGENHARIA AGRONÔMICA 
 
LORRANE RIBEIRO DE SOUZA 
 
 
 
 MORFOLOGIA DAS FOLHAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PALMAS – TO 
2021.1 
 
LORRANE RIBEIRO DE SOUZA 
 
 
 MORFOLOGIA DAS FOLHAS 
 
 
Trabalho apresentado como requisito parcial 
para obtenção de aprovação na 
componente de Botânica do Curso Superior 
em Engenharia Agronômica do Instituto 
Federal do Tocantins, Campus Palmas. 
 
Docente: Maria Lucimar de Oliveira Souza 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PALMAS - TO 
2021.1 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
A folha é um órgão geralmente laminar verde, encontrado em quase 
todas as plantas existentes, sendo considerado um apêndice caulinar que 
surge na região nodal e que pode apresentar três estruturas: Lâmina foliar ou 
limbo, pecíolo e bainha, não precisa necessariamente apresentar os três em 
uma folha. 
Quando as folhas apresentam as três partes, elas são denominadas 
de completas. Algumas folhas, no entanto, são incompletas e podem 
apresentar apenas bainha e limbo (invaginantes), apenas limbo (sésseis) e 
apenas pecíolo (filódios). Quando o limbo da folha apresenta-se indiviso, essa 
folha é denominada de simples; quando apresenta um limbo subdividido em 
folíolos, estando esses folíolos ligados a uma raque, é chamada de composta 
Na maioria das vezes são as folhas que evidenciam as adaptações da 
planta para viver em determinado ambiente, a folha apresenta epiderme 
superior e inferior, entre as duas está o mesofilo, além das nervuras que nada 
mais são do que os feixes vasculares, as sim se pode afirmar que a folha é 
formada por sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental (mesofilo) e 
sistema vascular (feixes vasculares). 
 A principal função da folha é a fotossíntese, mas também atua na 
transpiração, trocas gasosas através dos estômatos, condução e distribuição 
de seiva, reserva de nutrientes e/ou água e na atração de agentes 
polinizadores. 
Além da importância para a planta, as folhas também possuem grande 
valor econômico, pois são utilizadas na alimentação de animais e da espécie 
humana. 
 
2. DESENVOLVILMENTO 
 
2.1 Classificação das folhas quanto a origem 
 
As folhas pode ser classificadas em embrionárias e não-embrionárias 
chamadas também de adventícia. 
 
2.1.1 Embrionária 
 
As folhas típicas se originam a partir da plúmula (gema apical) no 
epicótilo embrionário (figura 1). Ao se desenvolver, a gema apical dará origem 
às gemas axilares que, em conjunto formarão as estruturas meristemáticas 
primárias caulinares, responsáveis pelo crescimento em comprimento e 
ramificação da parte aérea. Surgirão então, os primórdios foliares a partir de 
protuberâncias resultantes de sucessivas divisões celulares periclinais na 
superfície do meristema caulinar de gemas típicas apicais e axilares, 
estabelecendo sua origem exógena. No desenvolvimento da folha estão 
envolvidas as atividades de vários meristemas, e na maioria destes, o 
crescimento é definido e de curta duração, o que determina seu tamanho, sua 
espessura e sua forma. 
 
2.1.2 Não Embrionária 
 
Células já diferenciadas de um ramo podem sofrer desdiferenciação e 
voltarem a se dividir originando novos órgãos sem origem embrionária. Quando 
isso ocorre, os órgão formados são designados "adventícios". 
 
2.2 Funções fisiológicas das olhas 
 
2.2.1 Fotossíntese 
 
A fotossíntese é um dos principais processos fisiológicos que ocorre na 
folha madura é a fotossíntese, fonte de quase toda a biomassa existente no 
planeta. Esse fenômeno pode ser dividido em duas etapas: a etapa fotoquímica 
e a etapa bioquímica. 
A etapa fotoquímica acontece nos tilacoides, que são estruturas 
formadas por um sistema de membranas presente nos cloroplastos. De fato, 
esse processo não poderia ocorrer em outro lugar, porque envolve um 
represamento de prótons (H+) no espaço interno dos tilacoides para 
impulsionar a formação de ATP. O ATP gerado aqui vai ser usado junto com o 
NADPH na etapa bioquímica. Nas membranas dos tilacoides existem dois 
complexos proteicos denominados fotossistema I e fotossistema II, baseado na 
ordem em que foram descobertos. Cada fotossistema é composto de um grupo 
de moléculas chamado de complexo antena e um centro de reação. Quando a 
luz incide nos pigmentos contidos nos complexos antena, fótons se chocam 
com os elétrons dessas moléculas deixando-os energizados. A energia é então 
transferida para o centro de reação. Com essa grande quantidade de energia 
que chega, a molécula de clorofila que aí se encontra perde um elétron, que 
terá que ser reposto imediatamente. 
 No caso do fotossistema II, que é onde a cadeia começa, o elétron será 
proveniente da fotoxidação de uma molécula de água. Com a quebra dessa 
molécula, ocorrerá a liberação do oxigênio observada já há tanto tempo. O 
elétron perdido pelo fotossistema II vai passar por várias proteínas de 
membrana, perdendo energia. Quando chegar ao fotossistema I ganhará um 
novo “impulso” até ser incorporado a uma molécula de NADP+, gerando 
NADPH. 
A energia dissipada no transporte dos elétrons vai ser usada no 
bombeamento de H+ para o espaço interno dos tilacoides, gerando um forte 
gradiente eletroquímico. Esse gradiente vai sendo desfeito por uma proteína 
que também está na membrana dos tilacoides, chamada H+-ATPase. A 
ATPase vai desfazer o gradiente de H+ e usar essa energia para a síntese de 
ATP e NADPH. 
Uma vez gerados, o ATP e o NADPH serão usados para impulsionar a 
etapa bioquímica da fotossíntese, também conhecida como ciclo de Calvin. É 
nesta etapa que ocorre a assimilação do CO2, através da ação da enzima 
ribulose 1,5 bifosfato carboxilase oxigenase (abreviada para Rubisco). Ao final 
desse processo, serão geradas moléculas com três carbonos chamadas de 
trioses-fosfato que mais tarde serão convertidas em açúcares (com seis 
carbonos). Note que depois de assimilado o CO2, a primeira molécula estável 
que se forma contém três carbonos. Por isso as plantas que operam 
exclusivamente nesse tipo de fotossíntese são chamadas de C3. Porém, a 
Rubisco não tem apenas a função de carboxilase. Ela também pode funcionar 
como oxigenase, sendo que essas duas funções competem pelo mesmo sítio 
ativo da enzima. Quando a Rubisco funciona como oxigenase, ela desencadeia 
um ciclo que “desperdiça” cerca de 25% do CO2 assimilado, chamado de 
fotorrespiração. Esse processo é intrigante, já que, apesar de ninguém saber 
exatamente a sua função, parece ser indispensável para as plantas. 
 
Imagem 1: Imagem ilustrando esquema fotossíntese na fase clara e escura 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. 2.2 Respiração 
 
Respiração é o processo de conversão das ligações químicas de 
moléculas ricas em energia química de carboidratos é transferida pelo ATP, a 
molécula carregadora de energia, para ser usada para a manutenção e no 
desenvolvimento das plantas. Os principais 4 processos de respiração pela 
plantas: 
 
2.2.2.1 Glicólise 
 
 Na respiração aeróbica, o açúcar (por exemplo, a sacarose) é 
parcialmente oxidado, formando hexose-P, daí triose-P (como piruvato) e 
ácidos orgânicos. Essa etapa rende pequena quantidade de energia como ATP 
e poder redutor sob a forma de NADH. Ocorre no citosol ou nos plastídios. 
Ocorre em todos os organismos vivos. Na maioria das plantas, a 
sacarose é o principal açúcar transportado. Nos animais, o substrato é a 
glicose. 
O processo básico da respiração celular é a quebra da glicose ou 
Glicólise, que se pode expressar pela seguinte equação química: 
 
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia 
 
2.2.2.2 Ciclo do ácido cítrico ou Ciclo de Krebs 
 
O piruvato é oxidado a CO2, proviniente da glicólise,é descarboxilado 
pela piruvato desidrogenase formando a enzima Acetil CoA. A etapa gera 
grande quantidade de poder redutor, na forma de NADH e FADH2 que serão 
oxidados para produzir ATP. Ocorre nas mitocôndrias. 
A respiração aeróbia requer oxigênio. A glicólise,é formado o piruvato. 
Entra na mitocôndria sendo oxidado a um composto com 2 carbonos (acetato) 
que depois é combinado com a Coenzima-A, com a produção de NADH e 
liberação de CO2. De seguida, inicia-se o Ciclo de Krebs. Neste processo, o 
grupo acetil (2C) é combinado com compostos com 4 carbonos denominado de 
Oxalacetato formando o citrato (6C), em seguida o Isocitrato (6C), onde ocorre 
o primeira oxidação, formando o Oxalosuccinato(6C), a partir NAD para NADH, 
e liberando H2O Oxalosuccinato (6C) sofre descarboxilação, liberando CO2, 
formando o Alfa-cetoglutarato(5C) sofre outra descarboxilação liberando CO2 e 
oxidação a enzima do ciclo, a partir, do NAD a NADH e também a entrada de 
coezima A, formando o Succinil CoA (4C), com a liberação da CoA, ocorre a 
tranformação GDP + Pi combinado em GTP (Guanosina Trifosfato) que depois 
será convertida em ADP + Pi em ATP para a síntese de energia. 
Posteriormente o Succinil CoA (4C) em Succinato (4C), nesta enzima ocorre a 
terceira oxidação, liberando o FAD em FADH2, com essa oxidação a enzima 
deixa de ser Succinato, e passar ser chamado de Fumarato (4C), a enzima 
fumarato ele é hidratado com a entrada de H2O, formando o Malato (4C), o 
malato sofre oxidação, liberando NAD em NADH, voltando composto de 4 
carbonos, denominado de Oxalacetado. Por cada ciclo que ocorre liberta-se 2 
CO2, 2 H20, 3NADH e FADH2 . No ciclo de Krebs obtém-se 2 ATPs. Rota das 
pentoses-P : A glicose-6-P é oxidada a pentose (ribulose-5-P) e CO2, o poder 
redutor é conservado, na forma de duas moléculas de NADPH, na fase 
bioquímica na fotossíntese. Ocorre no estroma dos cloroplastos. 
 
Importância para síntese de DNA e RNA; Transporte de elétrons e 
síntese de ATP; Gera intermédios no ciclo de Calvin. 
 
2.2.2.3Transporte de elétrons via síntese de ATP ou Fosforilação oxidativa 
 
 O ATP é o carregador de energia utilizada para governar os processos 
metabólicos. A energia química conservada durante o Ciclo do Ácido Cítrico e a 
Glicólise sob as formas de NADH e FADH 2 tem que ser convertida a ATP para 
realizar trabalho dentro da célula. Esse processo é dependente de O2, a 
chamada fosforilação oxidativa e ocorre na membrana mitocondrial interna. É a 
principal fonte de ATP das células. 
 
Imagem 2: Imagem ilustrando a respiração celular 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2.3 Trocas Gasosas 
 
Ao contrário dos animais, as plantas não têm órgãos especializados para 
as trocas gasosas, embora a maioria ocorra ao nível das folhas. A própria 
morfologia das plantas facilita as trocas gasosas. 
As trocas gasosas ocorrem através de estruturas chamadas estomas. 
Os estomas controlam as trocas gasosas entre a planta e o meio exterior, 
abrindo ou fechando o ostíolo. Normalmente, os estomas permanecem abertos 
durante o dia para a respiração e transpiração e fecham à noite. A abertura e o 
fecho dos estomas é condicionado por alterações de turgescência das células 
estomáticas, que possuem uma estrutura diferente da das células vizinhas com 
numerosos cloroplastos e um espessamento da parte da parede celular que 
delimita o ostíolo relativamente às paredes adjacentes às células vizinhas. O 
afastamento ou a aproximação das células estomáticas com o aumento ou 
diminuição da turgescência das células, permite a abertura ou fecho dos 
ostíolos. 
O aumento da pressão osmótica nas células estomáticas é causada pelo 
transporte ativo secundário de íons potássio (K+) para o interior das células. A 
elevada concentração de K+ nas células estomáticas faz aumentar a pressão 
osmótica no interior das células o que faz com que a água passe por osmose 
das células vizinhas para o interior dessas células. O aumento do volume de 
água causa uma maior pressão de turgescência sobre as paredes das células, 
que ficam túrgidas, e consequentemente o ostíolo abre. Quando o transporte 
ativo de K+ para, os íons saem das células estomáticas por difusão, levando à 
saída da água e a uma diminuição da turgescência com o fecho dos ostíolos. 
A concentração de CO2 nos espaços intercelulares dos tecidos foliares 
também condiciona a abertura e fecho dos estomas. A diminuição da 
concentração de CO2 nos espaços intercelulares está, normalmente, associada 
à ocorrência fotossíntese. Outros fatores que podem afetar a abertura e fecho 
dos estomas são a humidade, o vento e a quantidade de água no solo, sempre 
através da alteração da turgescência das células estomáticas. O excesso de 
humidade junto às folhas inibe a saída de água pelos estomas pois não há 
diferença de concentração de vapor de água dentro e fora das folhas, embora 
os estomas estejam abertos não há transpiração mas há trocas de outros 
gases como o O2 e o CO2. O vento ajuda à saída de água mantendo baixa a 
concentração de vapor de água junto às folhas mas, se em excesso, os 
estomas fecham por proteção. Se a quantidade de água no solo não for 
suficiente, os estomas também fecham para impedir perdas extras de água por 
transpiração. 
 
Imagem 3: imagem ilustrando trocas gasosas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.3 Preservação da espécie 
 
2.3.1 Metamorfose Foliar 
 
As inúmeras adaptações dos vegetais aos diferentes ambientes, 
ocorreram, ocorrem e ocorrerão, no constante processo evolutivo, resultando 
em pequenas ou grandes transformações, aumentando demasiadamente, as 
chances de sobrevivência. Ajustes morfológicos e fisiológicos decorrentes 
dessas mudanças, resultam na grande diversidade de plantas existentes no 
planeta. As diferenças morfológicas são visíveis por toda planta, mas, muito 
mais expressivas nas folhas, onde observamos a presença de espinhos, cores 
variáveis, formatos e tamanhos distintos. A essas mudanças denominamos 
metamorfose foliar, e é com base nessas diferenças que as folhas são 
responsáveis pela preservação das espécies. 
As modificações foliares mais conhecidas são as brácteas, os catafilos, 
os cotilédones, os espinhos, os filódios e as gavinhas. Cada uma dessas 
modificações é essencial para a planta e realiza as mais variadas funções. 
 
2.3.1.1 Brácteas 
 
As brácteas são folhas vistosas e atrativas que possuem como principal 
função atrair polinizadores. Muitas vezes essas folhas são confundidas com 
pétalas. Um exemplo de bráctea pode ser observado em plantas do 
gênero Bougainvillea. 
 
2.3.1.2 Catafilos 
 
Os catafilos são folhas reduzidas encontradas, normalmente, protegendo 
a gema (broto), uma região formada por células meristemáticas. Essas folhas 
modificadas estão presentes, na maior parte dos casos, em momentos em que 
o clima não está favorável. Elas caem assim que as condições climáticas 
normalizam-se e possa ocorrer o desenvolvimento das gemas. 
 
2.3.1.3 Cotilédones 
 
Os cotilédones são folhas embrionárias responsáveis pelo acúmulo ou 
transferência de nutrientes que serão utilizados pela planta no seu 
desenvolvimento inicial. Essa estrutura é extremamente importante para o 
início da vida de uma planta, uma vez que nessa etapa não existem folhas que 
garantam a realização da fotossíntese. 
A presença de um ou dois cotilédones permite a classificação do vegetal 
em monocotiledônea (um cotilédone) e dicotiledônea (dois cotilédones). 
Observe abaixo o feijão, uma dicotiledônea. 
 
2.3.1.4 Espinhos 
 
Os espinhos são estruturas pontiagudas e lignificadas que surgiram a 
partir da redução da superfície da folha. Sua função principal é proteger contra 
a perda excessiva de água, mas também exerce relativa proteção contra 
herbivoria. Um exemplo de planta com espinhos são as cactáceas. 
 
2.3.1.5 Filódios 
 
Folhas extremamente reduzidas, os filódios possuempecíolo achatado 
que realiza o papel da lâmina foliar, participando, inclusive, da fotossíntese. Os 
filódios podem ser observados, por exemplo, nas acácias. 
 
2.3.1.6 Folhas de plantas carnívoras 
 
As folhas de plantas carnívoras apresentam modificações que garantem 
a captura de organismos. Essa forma complementar de adquirir compostos 
orgânicos é importante porque essas plantas vivem em solos relativamente 
pobres. Como exemplo de plantas carnívoras, podemos citar aquelas do 
gênero Drosera. 
 
2.3.1.7 Gavinhas 
 
As gavinhas são folhas modificadas que lembram pequenas molas (veja 
figura abaixo). Essas estruturas possuem como principal função fixar a planta, 
enrolando-se sobre suportes. As gavinhas podem ser observadas, por 
exemplo, no chuchuzeiro e no maracujazeiro. 
 
2.4 Adaptações das folhas 
 
2.4.1 Proteção 
 
A excepcional plasticidade das plantas ocorre em função de sua 
capacidade adaptativa resultante de inúmeras estratégias de defesa 
desenvolvidas ao longo da evolução. A recuperação de tecidos injuriados, a 
produção de metabólitos com ação repelente, urticante ou toxinas, os protege 
contra o ataque de animais de diversos grupos do reino, incluindo o homem. 
 
2.4.2 Espinhos 
 
Os espinhos, nada mais são do que folhas ou ramos metamorfoseados 
em estruturas pontiagudas, rígidas e freqüentemente lignificados, como nos 
citros. A presença de espinhos nas plantas, além de protege-las, dificultam o 
acesso de predadores (cactáceas e euforbiaceas) e reduz a área de 
transpiração (Asparagaceae). 
 
2.4.3 Tricomas 
 
Diferente dos pelos radiculares que são expansões da superfície 
periclinal externa da célula epidérmica, os tricomas são estruturas presentes na 
parte aérea, formados por uma ou mais células epidérmicas diferenciadas. Os 
tricomas atuam na defesa química e/ou física das plantas e em função disto 
são classificados em dois tipos: 
 
2.4.3.1 Tricomas Glandulares 
 
Destacam-se pela função de defesa química observada quando a 
espécie produz substâncias urticantes, como ocorre na urtiga ou substâncias 
mucilaginosas que quando exsudadas dificultam a movimentação de 
predadores pela planta. Algumas espécies metabolizam repelentes, com 
diferentes odores e sabores que, além de afastar os predadores pelo cheiro, 
podem afetar a palatabilidade da planta, tornando-as menos atrativas, como 
ocorre na citronela. 
Por outro lado, alguns tricomas excretam agradáveis aromas nas flores 
atraindo diversos polinizadores. No eucalipto, na menta, manjericão, 
manjerona, lavanda e uma infinidade de outras espécies, esses tricomas são 
responsáveis pela produção de óleos essenciais comercialmente importantes, 
tanto na indústria farmacêutica como alimentícia. 
 
2.4.3.1 Tricomas tectores 
 
Esses tricomas muito se assemelham a pêlos e podem ser uni ou 
pluricelulares, ramificados ou não, e até mesmo em forma de escamas. 
Apresentam funções variadas, desde defesa por dificultar a locomoção dos 
predadores sobre as folhas com sua textura pilosa ou lanosa, proteção contra a 
ação direta de raios solares e isolante térmico pela retenção de ar. 
 
2.5 Fixação 
 
Quando toda a folha ou parte dela é transformada em estruturas que 
auxiliam na fixação em plantas trepadeiras escandecentes, formando 
estruturas semelhantes a molas, ventosas, garras ou ganchos, chamadas 
Gavinhas, que nada mais são, do que folhas metamorfoseadas. 
 
2.6 Acúmulo e absorção 
 
Folhas metamorfoseadas adquirem formas arquitetônicas que 
proporcionam o acúmulo de água, formando “pocinhos” ou “tanques” 
localizados na base interna das folhas de bromélias, facilitando a absorção 
tanto de água como de nutrientes e maximizando a capacidade de produção de 
propágulos. 
 
2.7 Estrutura de flutuação 
 
Espécies como o aguapé são providas de estruturas flutuantes que nada 
mais são do que folhas metamorfoseadas onde, o pecíolo desenvolve 
aerênquima (tecido de reserva de ar) promovendo a flutuação da planta. 
 
3. DISCUSSÃO 
 
A composição completa de uma folha compreende as seguintes 
estruturas: Limbo, Bainha, Pestíolo e Estípulas. A principal função das folhas é 
abrigar tecido onde se concentram os cloroplastos, organelas responsáveis 
pelo processo de fotossíntese. Isso explica porque a maior parte das folhas 
possuem um formato achatado perfeitamente ajustado a essa função, ou seja 
com o máximo possível de área exposta à luz. Entretanto as folhas podem 
exercer outras funções nas plantas que incluem dispersão, reserva, atração 
dos polinizadores, captura de insetos e defesa da planta. 
As folhas normalmente possuem aspecto laminar, evolutivamente uma 
especialização para aumentar a superfície de captação luminosa e, assim, 
possibilitar a realização de sua principal função: fotossíntese, transpiração e 
respiração vegetal. 
Existem diferentes tipos morfológicos de folhas e modificações foliares 
conforme as variadas espécies de plantas, por exemplo: gavinhas, podem ser 
variações do caule ou das folhas com função de prender as plantas trepadeiras 
a um suporte (maracujá); brácteas, folhas atrativas a insetos e pássaros, 
geralmente coloridas posicionadas na base das flores (primavera); e folhas de 
plantas carnívoras, modificação em válvula para apreensão e digestão de 
pequenos animais. 
Anatomicamente uma folha é revestida por epiderme uniestratificada 
(uma camada), delimitando uma região interna (o mesófilo) formada por células 
parenquimáticas com grande concentração de cloroplastos. Espalhados na 
superfície da epiderme dispõem-se os estômatos, células que realizam as 
trocas gasosas com o ambiente, através de um orifício denominado ostíolo, 
permitindo o mecanismo de transpiração e respiração das plantas. 
Algumas exceções, as plantas xerófitas de clima árido, sujeitas ao 
processo adaptativo em razão da escassez de água, desenvolveram folhas 
pequenas com uma camada de cutina (substância impermeável) e poucos 
estômatos na epiderme pluriestratificada. 
 
4. CONCLUSÃO 
 
Podemos concluir que as folhas são órgãos responsáveis por realizar 
funções metabólicas essenciais à sobrevivência da planta. Em geral, essas 
estruturas apresentam aspecto laminar, uma especialização evolutiva para 
aumentar a captação luminosa e possibilitar a realização de sua principal 
função, a fotossíntese. Porem suas funções vão além disso pois nas folhas são 
produzidos os carboidratos e o oxigênio necessários para todos os seres 
viventes do planeta. 
 
 
 
 
 
5. REFERÊNCIAS 
 
BARBOSA , J. M. De Folha em Folha: Fruta ou fruto? Disponível em: 
<http://www.aprenda.bio.br/portal/?p=7194>. Acesso em: 17 maio 2021. 
 
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<http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Folha.htm> Acessado em 
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externa vegetal. Uberlândia: Universidade Federal de Uberlândia, 2006. 
 
ALMEIDA, M.; ALMEIDA, C.V. Morfologia das folhas de plantas com 
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NABORS, M. W. Introdução à botânica. Tradução Marco Aurelio Sivero 
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SANTOS, A. V. P.; GRISI, B. M. Anatomia foliar ecológica de algumas 
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