Melhoramento de espécies autogamas

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Aula 7 – Melhoramento de 
Espécies Autógamas
Prof. Dr. Isaias Olívio Geraldi
LGN0313 – Melhoramento Genético
Piracicaba, 2011
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• Espécies autógamas são aquelas que se reproduzem por
autofecundação.
– Exemplos principais têm-se as seguintes espécies:
• arroz, soja, feijão e trigo.
• Consequências da Autogamia:
– A autofecundação é um processo que leva à produção de indivíduos
homozigóticos.
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1 - Introdução 
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F1 Aa
⊗⊗⊗⊗
F2 (1/4)AA (1/2)Aa (1/4)aa
⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗
F3 (3/8)AA (1/4)Aa (3/8)aa
⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗
. . .
. . .
. . .
Fn (1/2)AA 0 (1/2)aa
• Partindo-se da geração F1 do cruzamento de dois homozigotos (AA e aa),
tem-se:
1.1. Estrutura genética das espécies autógamas
• Na prática, 5 a 6 gerações (n) de autofecundação são suficientes para
promover a homozigose. Isso acontece para todos os locos (A, B, C, ...).
• Desse modo, as espécies autógamas são naturalmente constituídas por
uma mistura de genótipos homozigóticos.
• Para três locos, seriam possíveis oito genótipos diferentes:
AABBCC
AABBcc
AAbbCC
AAbbcc
aaBBCC 
aaBBcc
aabbCC
aabbcc
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1.1. Estrutura Genética das Espécies Autógamas
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1.1. Estrutura Genética das Espécies Autógamas
• No quadro anterior, a frequência do primeiro genótipo é: f(AABBCC) =
(1/2)(1/2)(1/2) = 1/8. O mesmo é válido para os demais genótipos.
• Para um caráter controlado por m locos com dois alelos por loco, temos
2m genótipos homozigóticos diferentes. Exemplos:
m = 10 →→→→ 1.024 genótipos diferentes
m = 15 →→→→ 32.768 genótipos diferentes
m = 100 →→→→ 1.26765 x 1030 genótipos diferentes
• Estes números de genótipos ocorrem, evidentemente, se a população
contiver toda a variabilidade disponível na espécie, isto é os dois alelos de
cada loco.
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1.2. Constituição Genética de um Cultivar
Um cultivar de uma espécie autógama é constituído por apenas uma linha
pura, que se auto-reproduz geração após geração.
Em um cultivar formado por apenas uma linha pura (AABBCC, por exemplo),
tem-se:
f(AA) = f(A) = 1
f(BB) = f(B) = 1
f(CC) = f(C) = 1
e, portanto, f(AABBCC) = 1x1x1 = 1 ou 100%
• A variabilidade genética pode ser obtida através de
hibridações artificiais.
• Conforme já foi discutido em aulas anteriores, apesar da
ocorrência da CLEISTOGAMIA, é sempre possível realizar
cruzamentos controlados em espécies autógamas, com maior
ou menor dificuldade, dependendo da espécie.
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1.3. Obtenção de Variabilidade Genética
• O procedimento básico é o seguinte, partindo-se de dois linhagens L1 e L2
a. Cruzamentos entre dois genitores
L1 x L2
↓↓↓↓
F1 →→→→ Altamente heterozigótico, mas homogêneo
⊗⊗⊗⊗
↓↓↓↓
F2 →→→→ Segregação, isto é, variabilidade genética (locos
homozigóticos e heterozigóticos)
⊗⊗⊗⊗
.
. 
.
⊗⊗⊗⊗
↓↓↓↓
Fn →→→→ Mistura de linhas puras (genótipos homozigóticos)
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1.3. Obtenção de Variabilidade Genética
• O processo de endogamia (natural) de F2 a Fn (na prática em
torno de cinco a seis gerações) expõe a variabilidade genética
dos heterozigotos e a libera em variabilidade genética no
estado homozigótico.
• Nesse processo, portanto, criam-se genótipos novos.
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1.3. Obtenção de Variabilidade Genética
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b. Cruzamentos entre quatro genitores
1.3. Obtenção de Variabilidade Genética
L1 x L2 L3 x L4
↓↓↓↓ ↓↓↓↓
F1 x F1
↓↓↓↓
F1
⊗⊗⊗⊗
↓↓↓↓
F2 →→→→ : Segregação
⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗ ... ⊗⊗⊗⊗ (5 a 6 gerações)
Fn →→→→ : Mistura de genótipos homozigóticos
• A seleção pode ter início em F2 ou somente após a obtenção
de endogamia (genótipos homozigóticos). Os métodos de
melhoramento diferem em relação a isso, como será visto
adiante.
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1.3. Obtenção de Variabilidade Genética
• Esta alternativa é utilizada no melhoramento de espécies
autógamas quando se quer criar variabilidade genética.
• O princípio envolvido é o seguinte:
Supondo um caráter quantitativo controlado por quatro pares de
gene (locos) e que os dois genitores (linhas puras: 1 e 2) são
totalmente contrastantes:
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1.4. Hibridação em Espécies Autógamas
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1.4. Hibridação em Espécies Autógamas
L1 x L2
AAbbccDD aaBBCCdd
F1 : AaBbCcDd
⊗⊗⊗⊗
AABBCCDD (tipo transgressivo)
.
. 
F2: Segregação . 
(81 genótipos) AaBbCcDd
.
.
.
aabbccdd (tipo transgresssivo)
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• Em F2 surgem todos os genótipos possíveis (3
m = 81 genótipos
diferentes), onde m é o número de locos controlando o caráter.
• Os genótipos transgressivos favoráveis podem ser selecionados e
liberados como cultivares. Esse raciocínio é válido, obviamente, para
qualquer caráter de interesse: produção de grãos, porte da planta,
resistência a doença, teor de proteína, etc...
1.4. Hibridação em Espécies Autógamas
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1.5. Escolha dos Genitores
• Como já foi visto anteriormente, a escolha dos genitores para os
cruzamentos é uma fase muito importante de qualquer programa e
deve ser feita com bastante cuidado, pois todo o sucesso do
programa depende do cruzamento inicial.
• Os seguintes fatores devem ser considerados:
- Performances dos genitores
- Divergência genética
- Complementação de caracteres
2. Métodos de Melhoramento
Os métodos de melhoramento de espécies autógamas têm como
objetivo a produção de um cultivar que é uma linha pura. A
seguir serão descritos os procedimentos utilizados.
2.1. Obtenção das gerações F1 e F2
Obtenção do F1. Aspectos a considerar:
⇒ Depende da espécie
⇒ Como os genitores são homozigotos, uma semente F1 já representa o
cruzamento
⇒ O número de sementes F1 depende do número de sementes F2 que se
deseja obter
⇒ Os genitores são plantados em condições especiais, como casa de vegetação
Obtenção do F2 :
⇒ As plantas F1 devem ser semeadas com bom espaçamento, para facilitar a
inspeção do campo e aumentar a produção de sementes
⇒ O nº de sementes F2 deve ser grande, pois é nessa geração que surge a
variação (segregação)
⇒ Geralmente são necessárias pelo menos 1.000 a 2.000 sementes
2.1. Obtenção das gerações F1 e F2
Exemplo:
⇒ Supondo que se deseja obter 2.000 sementes F2 e que o número
médio de sementes de cada planta F1 é 50.
⇒ São necessárias, portanto, 40 sementes F1 ou um pouco mais, para
compensar falhas na germinação.
2.1. Obtenção das gerações F1 e F2
A população F2 é segregante, isto é:
⇒ contêm variabilidade genética
⇒ os genótipos são uma mistura de genótipos homozigotos e heterozigotos
⇒ como conseqüência a população não está em equilíbrio
⇒ o equilíbrio será atingido após “n” gerações de autofecundação (5 ou 6)
2.1. Obtenção das gerações F1 e F2
Considerando dois locos com dois alelos tem-se:
L1 : AAbb x L2 : aaBB
⇓⇓⇓⇓
F1 : AaBb
2.1. Obtenção das gerações F1 e F2
Em F2 e F6 tem-se:
F2
AABB
AABb
AaBB
AaBb
AAbb
aaBB
Aabb
aaBb
aabb
F6
AABB
AAbb
aaBB
aabb
⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗
2.1. Obtenção das gerações F1 e F2
⇒ Em F2 a população está em desequilíbrio.
⇒ Este se dissipa com as gerações de autofecundação (F3, F4, etc.) até atingir o
equilíbrio (em Fn).
⇒ Um genótipo AaBb pode ser, fenotipicamente, semelhante a um genótipo
AABB,devido à dominância. Os descendentes, porém, serão diferentes:
AaBb ⇒⇒⇒⇒ dá origem a nove genótipos (AABB, ... AaBb, ... aabb)
AABB ⇒⇒⇒⇒ dá origem a uma descendência homogênea (AABB)
2.1. Obtenção das gerações F1 e F2
F3
F6
F5
F4
F2
Equilíbrio
2.1. Obtenção das gerações F1 e F2
Há três procedimentos para condução da população segregante (métodos de
melhoramento) e, consequentemente, a seleção de genótipos superiores:
⇒ 1. Método Genealógico (pedigree)
⇒ 2. Método da População (bulk)
⇒ 3. Método SSD (Single-seed descent: descendência de uma semente)
No primeiro a seleção inicia em F2, enquanto que nos demais esta inicia
somente após a obtenção da homozigose (em torno de F6).
⇒ 4. Além desses, existe o Método do Retrocruzamento, como será visto adiante
2.2. Métodos de Melhoramento
2.2.1 Método Genealógico
Procedimentos 
 
 a Plantio da geração F2 e colheita das sementes 
 de plantas individualmente, com pouca seleção 
Plantas F2 
 
 
 
⇓⇓⇓⇓ 
 
 b Plantio das progênies F3 em linhas e seleção das °°°° • °°°° °°°° °°°° °°°° • °°°° 
 melhores plantas dentro das melhores progênies • °°°° • °°°° • °°°° °°°° ... • 
 °°°° • °°°° °°°° °°°° °°°° • °°°° 
 °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° 
 
 
 c Plantio das progênies F4 (plantas selecionadas) °°°° • °°°° °°°° • °°°° • °°°° 
 em linhas, com seleção das melhores plantas • °°°° °°°° • • °°°° °°°° ... °°°° 
 dentro das melhores progênies °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° • °°°° 
 °°°° • °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° 
 
 
 d Plantio das progênies F5 (plantas selecionadas) °°°° • °°°° °°°° °°°° • °°°° °°°° 
 em linhas, com seleção das melhores plantas °°°° °°°° • °°°° °°°° • °°°° ... °°°° 
 dentro das melhores progênies (linhas puras) °°°° • °°°° °°°° °°°° • °°°° • 
 °°°° °°°° °°°° • °°°° °°°° °°°° °°°° 
 
 
 e Plantio das linhas puras F6 em parcelas com °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° 
 repetições, com seleção das melhores (sele- °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° ... °°°° 
 ção somente entre linhas puras) °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° 
 °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° 
 
 ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ 
 
 f Avaliação das linhas puras selecionadas (F7 °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° 
 em diante) em experimentos com repetições °°°° °°°° °°°° °°°° ... °°°° 
 e seleção das melhores (seleção entre). O °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° 
 processo continua nas gerações seguintes °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° 
 (F8, F9, ...), aumentando gradativamente o ↓ ↓ 
 número de locais e anos de avaliação, até a 
 obtenção de genótipos superiores, que pode- °°°° °°°° 
 rão se tornar cultivares °°°° °°°° 
 °°°° °°°° 
 °°°° °°°° 
 
 ↓↓↓↓ 
 Nova cultivar 
 
a. Plantio da geração F2 em espaçamento apropriado para permitir uma produção 
adequada de sementes. Colheita individual das plantas;
b. Plantio das progênies F3 em linhas, com seleção das melhores plantas dentro 
das melhores progênies;
c. Plantio das progênies F4 em linhas, com seleção das melhores plantas dentro 
das melhores progênies;
2.2.1 Método Genealógico
d. Plantio das progênies F5 em linhas e colheita das melhores plantas dentro
das melhores progênies;
e. Plantio das progênies F6 em linhas, com repetições e seleção das melhores
progênies (linhas puras). Seleção somente entre progênies;
f. F7 em diante: Avaliação das linhas selecionadas utilizando experimentos com
repetições, em vários locais e anos, incluindo testemunhas (melhores
cultivares). Seleção das linhas puras superiores que poderão ser
liberadas como cultivares.
2.2.1 Método Genealógico
Justificativas
⇒ No início (F3 e F4) pratica-se seleção entre e dentro de progênies, pois
existe variabilidade genética entre e dentro.
⇒ Após F5 a ênfase da seleção é entre progênies, pois não existe
variabilidade dentro de progênies, pois já se tornaram linhas puras.
⇒ Nas gerações iniciais a ênfase da seleção é para caracteres de alta
herdabilidade.
⇒ Nas gerações mais avançadas, com o aumento da precisão experimental
(uso de repetições), selecionam-se os caracteres de baixa herdabilidade,
como produtividade.
2.2.1 Método Genealógico
2.2.1 Método Genealógico
O princípio envolvido nesse método é o seguinte: Em espécies autógamas o
equilíbrio só é atingido com a homozigose completa. Portanto,
⇒ Inicialmente obtém-se a homozigose (≅≅≅≅ F6), quando a população entra em
equilíbrio (só contém genótipos homozigóticos)
⇒ Em seguida se inicia seleção, que é uma seleção entre linhas puras
⇒ Portanto, é um método menos trabalhoso e mais barato que o
genealógico, pois as gerações iniciais requerem pouca mão de obra
(plantio e colheita), podendo ser realizadas em quaisquer ambientes.
2.2.2 Método da População
2.2.2 Método da População
Procedimentos 
 
 a Plantio da geração F2 e colheita de todo o lo- F2 
 te. Obtenção de uma amostra de sementes. 
 ⇓ 
 
 b Plantio da geração F3 e colheita de todo o lo- F3 
 te. Obtenção de uma amostra de sementes. 
 ⇓ 
 
 c Plantio da geração F4 e colheita de todo o lo- F4 
 te. Obtenção de uma amostra de sementes. 
 ⇓ 
 
 d Plantio da geração F5 e colheita de semen- F5 
 tes de plantas individuais (linhas puras) para 
 iniciar os experimentos de avaliação ⇓ 
 
 
 e Plantio das linhas puras F6 em parcelas com • • • • • • • • 
 repetições e seleção das melhores (seleção • • • • • • • • 
 somente entre linhas puras) • • • • • • • . . . • 
 • • • • • • • • 
 
 ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ 
 
 f Avaliação das linhas puras selecionadas (F7 • • • • • 
 em diante) em experimentos com repetições • • • • • 
 e seleção das melhores (seleção entre). O • • • • • 
 processo continua nas gerações seguintes • • • • • 
 (F8, F9, ...), aumentando gradativamente o 
 número de locais e anos de avaliação, até a ↓ ↓ ↓ 
 obtenção de genótipos superiores, que pode- 
 rão se tornar cultivares • • • 
 • • • 
 • • • 
 • • • 
 
 ↓↓↓↓ 
 Nova cultivar 
 
Etapas:
a a d. Nas gerações F2 a F5 é feito somente plantio e colheita, sem seleção.
Em cada geração toma-se uma amostra de sementes para plantar na
geração seguinte. Em F5 colhem-se sementes de plantas individuais;
e. Plantio das progênies F6 em linhas, em experimentos com repetições e
com seleção das progênies (linhas puras) superiores. A seleção é feita
somente entre progênies;
2.2.2 Método da População
2.2.2 Método da População
f. F7 em diante. Avaliação extensiva das linhas selecionadas, em
experimentos com repetições, em vários locais e anos, e utilizando
cultivares comerciais como testemunhas. Seleção das linhas puras
superiores, que poderão ser liberadas como novos cultivares.
O princípio envolvido com este método (S.S.D.) é o mesmo do método
anterior (Método da População), isto é, a seleção se inicia após a população
atingir a homozigose (≅≅≅≅ F6).
⇒ A principal diferença é no processo de amostragem de sementes das
gerações F2 a F4.
⇒ As demais etapas são idênticas, isto é, a seleção inicia-se somente após
atingir da homozigose.
2.2.3. Método S.S.D: “Single-seed descent”
2.2.3. Método S.S.D
Procedimentos 
 
 a Plantio da geração F2 e colheita de uma F2 
 semente por planta para formar a amostra 
 ⇓ 
 
 b Plantio da geração F3 e colheita de uma F3 
 semente por planta para formar a amostra 
 ⇓ 
 
 c Plantio da geração F4 e colheita de uma F4 
 semente por planta para formara amostra 
 ⇓ 
 
 d Plantio da geração F5 e colheita de semen- F5 
 tes de plantas individuais (linhas puras) para 
 iniciar os experimentos de avaliação ⇓ 
 
 
 e Plantio das linhas puras F6 em parcelas com • • • • • • • • 
 repetições e seleção das melhores (seleção • • • • • • • • 
 somente entre linhas puras) • • • • • • • . . . • 
 • • • • • • • • 
 
 ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ 
 
 f Avaliação das linhas puras selecionadas (F7 • • • • • 
 em diante) em experimentos com repetições • • • • • 
 e seleção das melhores (seleção entre). O • • • • • 
 processo continua nas gerações seguintes • • • • • 
 (F8, F9, ...), aumentando gradativamente o 
 número de locais e anos de avaliação, até a ↓ ↓ ↓ 
 obtenção de genótipos superiores, que pode- 
 rão se tornar cultivares • • • 
 • • • 
 • • • 
 • • • 
 
 ↓↓↓↓ 
 Nova cultivar 
 
Etapas:
a a d. Nas gerações F2 a F5 é feito somente plantio e colheita, sem seleção.
Colhe-se sempre uma semente por planta para formar a amostra da
geração seguinte. Em F5 colhem-se plantas individuais;
e. Plantio das progênies F6 em linhas, em experimentos com repetições, com
seleção das progênies superiores (linhas puras). A seleção é praticada
somente entre linhas;
2.2.3. Método S.S.D
f. F7 em diante. Avaliação extensiva das linhas selecionadas e
experimentos com repetições, em vários locais e anos, utilizando
testemunhas (melhores cultivares). Seleção das linhas puras superiores
que poderão ser liberadas como novos cultivares.
2.2.3. Método S.S.D
Vantagens:
A grande vantagem do método SSD é a rapidez. Razões:
⇒ As etapas iniciais (F2 a F4) podem ser feitas em quaisquer ambientes
(pois é necessário apenas uma semente por planta). Pode-se fazer o
plantio fora de época e também em casa de vegetação
⇒ Devido a isso, é possível conduzir duas ou até três gerações por ano
(espécies de ciclo curto).
2.2.3. Método S.S.D
2.2.4. Método do Retrocruzamento
• É um método de transferência de alelos
• Envolve hibridação, mas não visando criar variabilidade
genética
• É um método de substituição alélica
• É adequado para a transferência de caracteres qualitativos
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• O método do retrocruzamento é utilizado quando se dispõe
de um cultivar de boa aceitação, mas que apresenta um
defeito, como por exemplo:
– suscetibilidade a uma doença;
– hábito de crescimento inadequado
– porte inadequado da planta.
2.2.4. Método do Retrocruzamento
• Tais caracteres muitas vezes são controlados por um ou
poucos locos;
• O ideal é corrigir este defeito do cultivar, isto é, transferir de
um outro genitor um alelo que corrija o defeito; e
• Será considerado que o caráter em questão (que acarreta o
defeito) é controlado por um loco.
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2.2.4. Método do Retrocruzamento
• Neste caso tem-se:
– Cultivar: Apresenta o genótipo aa para o alelo em questão
– Doador: Apresenta o genótipo AA para o alelo em questão
• O cultivar é denominado de genitor recorrente. Apresenta todos os
demais alelos favoráveis, com exceção do alelo (a).
• O doador pode ser um genótipo qualquer, que tenha o alelo (A) de
interesse. É portanto fonte do alelo (A). O procedimento básico está
esquematizado a seguir:
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a. Transferência de um Alelo Dominante
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a. Transferência de um Alelo Dominante
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b. Transferência de um Alelo Recessivo
• Neste caso tem-se:
– Cultivar: Apresenta o genótipo AA para o alelo em questão
– Doador: Apresenta o genótipo aa para o alelo em questão
A situação é idêntica à anterior. O alelo indesejável, porém, é o alelo
dominante (A) e deseja-se transferir o alelo recessivo (a) para o
cultivar, isto é, substituir o alelo (A) pelo alelo (a).
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b. Transferência de um Alelo Recessivo
a. Disponibilidade de um genitor recorrente
– Deve-se dispor de um cultivar realmente muito bom, isto é,
bem aceito pelos produtores. Caso contrário não vale a pena
gastar recursos e tempo com a transferência do alelo.
b. Expressão do caráter a ser transferido
– Viabiliza a seleção. O alelo a ser transferido deve produzir um
fenótipo que se expresse bem e possibilite a seleção.
Portanto, não pode ser muito influenciado pelo ambiente.
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c. Situações Favoráveis para o Uso de Retrocruzamentos 
a. O cultivar obtido pode ser imediatamente multiplicado e
distribuído aos produtores;
b. O cultivar já é aceito pelos produtores e consumidores;
c. As recomendações para cultivo são as mesmas, com exceção
daquelas relacionadas com o alelo transferido;
d. O programa pode ser conduzido em quaisquer ambientes
(mesmo em casas de vegetação), pois não são necessários
experimentos de competição (o cultivar já é conhecido).
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d. Vantagens do Método do Retrocruzamento
3. Uso de Cultivares Híbridos
• Vantagens
• Condições ideais para o desenvolvimento de híbridos
• Exemplos: tomate, berinjela, fumo.
Mais recentemente: arroz
Este procedimento já foi discutido com detalhes na Aula 5
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Seleção Recorrente significa processos cíclicos de seleção,
onde , tem-se quatro fases:
1. Obtenção das progênies
2. Avaliação experimental das progênies
3. Seleção das progênies superiores
4. Recombinação das progênies selecionadas
Este procedimento já foi discutido com detalhes na Aula 5
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4. Seleção Recorrente
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4. Seleção Recorrente
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4. Seleção Recorrente
Tipo de progênies mais comumente utilizado:
⇒⇒⇒⇒ Progênies de Autofecundação (S1) Razões: É o tipo de progênie 
obtido naturalmente neste grupo de espécies
Razões da menor utilização de SR em espécies autógamas
⇒⇒⇒⇒ A principal razão é a estrutura floral, que dificulta a realização de
recombinação, uma das etapas mais importantes.