livro Genética e melhoramento de plantas

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Indaial – 2023
Plantas
Prof.ª Ariadne Waureck
2a Edição
Genética e 
melhoramento de
Elaboração:
Prof.ª Ariadne Waureck
Copyright © UNIASSELVI 2023
 Revisão, Diagramação e Produção: 
Equipe Desenvolvimento de Conteúdos EdTech 
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada pela equipe Conteúdos EdTech UNIASSELVI
Impresso por:
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO LEONARDO DA VINCI.
Núcleo de Educação a Distância. Waureck, Ariadne.
Genética e melhoramento de plantas. Ariadne Waureck. Indaial - SC: Arqué, 
2023.
190p.
ISBN 978-85-459-2357-2
ISBN Digital 978-85-459-2358-9
“Graduação - EaD”.
1. Genética 2. Plantas 3. Ciência 
CDD 576
Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB- 9-1679
A genética é o ramo da ciência que estuda os genes, a variação genética 
dos indivíduos e a hereditariedade, ou seja, a forma como os organismos recebem e 
transmitem as características biológicas de geração para geração. O melhoramento de 
plantas é a aplicação dos princípios genéticos para produzir plantas com características 
agronômicas desejáveis ao homem, selecionando as variáveis econômicas e/ou 
ambientais desejáveis ao eleger aqueles que apresentam características desejáveis e 
controlando o cruzamento dos indivíduos selecionados. 
Este material de estudo está dividido em três unidades, as quais o auxiliarão 
na compreensão dos processos e mecanismos que fundamentam a Genética e o 
Melhoramento de Plantas.
Na Unidade 1, abordaremos questões relacionadas à genética básica, tais como 
o histórico, conceitos básicos em genética, processo de domesticação de plantas 
cultivadas e genética quantitativa. Ainda, nesta unidade, você poderá entender como 
se dá o processo de reprodução das plantas de propagação sexuada e assexuada, bem 
como o conceito e a importância da biotecnologia e as principais técnicas associadas 
ao melhoramento de plantas.
Na Unidade 2 serão abordados os métodos de melhoramento de plantas 
autógamas, alógamas, de propagação vegetativa e o melhoramento para resistência de 
plantas a doenças, insetos e condições adversas.
Por fim, na Unidade 3, trataremos de genômica, produção de sementes de 
variedades melhoradas, cultivares híbridas em plantas autógamas e alógamas e sobre o 
registro e proteção de cultivares. 
Boa leitura e bons estudos!
Prof.ª Ariadne Waureck
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poderá se beneficiar ao fazer a leitura dessas informações 
durante o estudo do livro. Ela trará informações adicionais 
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também digital, em que você pode acompanhar os recursos 
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interna foi aperfeiçoada com uma nova diagramação no 
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SUMÁRIO
UNIDADE 1 - GENÉTICA, REPRODUÇÃO DE PLANTAS E BIOTECNOLOGIA ........................ 1
TÓPICO 1 - PRINCÍPIOS BÁSICOS DA GENÉTICA .................................................................3
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................................3
2 HISTÓRICO .........................................................................................................................3
3 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA ...............................................................................6
4 DOMESTICAÇÃO DE PLANTAS CULTIVADAS ...................................................................8
4.1 MUTAÇÃO ................................................................................................................................................ 9
4.2 HIBRIDAÇÃO INTERESPECÍFICA ..................................................................................................... 10
4.3 POLIPLOIDIA ........................................................................................................................................ 10
4.4 SELEÇÃO ARTIFICIAL ......................................................................................................................... 11
5 GENÉTICA QUANTITATIVA ............................................................................................... 12
RESUMO DO TÓPICO 1 ......................................................................................................... 19
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 20
TÓPICO 2 - REPRODUÇÃO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO
 SEXUADA E ASSEXUADA................................................................................ 23
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 23
2 REPRODUÇÃO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO SEXUADA .......................................... 23
3 REPRODUÇÃO DE PLANTAS ASSEXUADA .................................................................... 28
RESUMO DO TÓPICO 2 ........................................................................................................ 32
AUTOATIVIDADE .................................................................................................................33
TÓPICO 3 - BIOTECNOLOGIA E TÉCNICAS ASSOCIADAS AO
 MELHORAMENTO DE PLANTAS ...................................................................... 35
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 35
2 BIOTECNOLOGIA ............................................................................................................. 35
3 TÉCNICAS ASSOCIADAS AO MELHORAMENTO DE PLANTAS ..................................... 39
3.1 HISTÓRICO E OBJETIVOS DO MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS ..........................39
3.2 O MELHORAMENTO GENÉTICO CONVENCIONAL ....................................................................... 41
3.3 O MELHORAMENTO GENÉTICO AUXILIADO PELA BIOTECNOLOGIA ......................................42
LEITURA COMPLEMENTAR .................................................................................................47
RESUMO DO TÓPICO 3 ........................................................................................................ 52
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 53
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 55
UNIDADE 2 — MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS............................................ 61
TÓPICO 1 — MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS ....................... 63
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 63
2 TEORIA DAS LINHAGENS PURAS ................................................................................... 63
3 MELHORAMENTO POR SELEÇÃO ................................................................................... 65
3.1 MÉTODOS UTILIZADOS EM MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS ...........................66
3.1.1 Seleção massal ..........................................................................................................................66
3.2 SELEÇÃO DE LINHAGEM PURAS ...................................................................................................68
4 RETROCRUZAMENTO ...................................................................................................... 69
4.1 TRANSFERÊNCIA DE UM ALELO DOMINANTE ..............................................................................71
4.2 TRANSFERÊNCIA DE UM ALELO RECESSIVO .............................................................................. 73
5 DUPLO HAPLOIDES ..........................................................................................................74
6 MELHORAMENTO POR MEIO DE HIBRIDAÇÃO ............................................................... 77
6.1 SELEÇÃO DE PARENTAIS E HIBRIDAÇÃO ..................................................................................... 77
6.2 MÉTODOS DE CONDUÇÃO DE POPULAÇÕES SEGREGANTES ................................................78
6.2.1 Método da população ...............................................................................................................78
6.2.2 Método genealógico .............................................................................................................. 80
6.2.3 Método SSD ...............................................................................................................................82
RESUMO DO TÓPICO 1 ........................................................................................................ 86
AUTOATIVIDADE ..................................................................................................................87
TÓPICO 2 - MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS .......................... 89
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 89
2 EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG ............................................................................... 89
2.1 EFEITO DA SELEÇÃO NAS FREQUÊNCIAS ALÉLICAS .................................................................93
3 MELHORAMENTO POR MEIO DE SELEÇÃO .................................................................... 94
3.1 SELEÇÃO MASSAL .............................................................................................................................95
3.2 SELEÇÃO MASSAL ESTRATIFICADA ..............................................................................................96
3.3 SELEÇÃO ESPIGA POR FILEIRA ...................................................................................................... 97
3.4 SELEÇÃO ESPIGA POR FILEIRA MODIFICADO ............................................................................. 97
4 SELEÇÃO RECORRENTE ...................................................................................................99
4.1 SELEÇÃO RECORRENTE FENOTÍPICA ...........................................................................................101
4.2 SELEÇÃO RECORRENTE COM TESTE DE PROGÊNIE ...............................................................102
4.3 SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO ...........................102
4.4 SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE ESPECÍFICA DE COMBINAÇÃO..................103
4.5 SELEÇÃO RECORRENTE INTERPOPULACIONAL ......................................................................103
5 HETEROSE E ENDOGAMIA .............................................................................................103
5.1 ENDOGAMIA ........................................................................................................................................104
5.2 HETEROSE ..........................................................................................................................................106
RESUMO DO TÓPICO 2 .......................................................................................................108
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................109
TÓPICO 3 - MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO 
 VEGETATIVA E MELHORAMENTO PARA RESISTÊNCIA A
 DOENÇAS, INSETOS E CONDIÇÕES ADVERSAS ...........................................111
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................111
2 MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO VEGETATIVA ..........111
2.1 MÉTODO DE PROPAGAÇÃO CLONAL ............................................................................................112
3 MELHORAMENTO PARA RESISTÊNCIA A DOENÇAS,
 INSETOS E CONDIÇÕES ADVERSAS ............................................................................. 113
3.1 VARIABILIDADE DOS PATÓGENOS OU RAÇAS ..........................................................................114
3.2 FONTES DE RESISTÊNCIA .............................................................................................................114
3.3 TEORIA GENE A GENE DE FLOR: INTERAÇÃO PATÓGENO-HOSPEDEIRO ...........................115
3.4 ESTRATÉGIAS PARA AUMENTO DA RESISTÊNCIA ....................................................................116
3.4.1 Piramidação de genes ............................................................................................................116
3.4.2 Rotação de genes ..................................................................................................................116
3.4.3 Multilinhas ................................................................................................................................ 117
3.5 USO DA BIOTECNOLOGIA ................................................................................................................ 117
LEITURA COMPLEMENTAR ...............................................................................................118
RESUMO DO TÓPICO 3 .......................................................................................................122
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................123
REFERÊNCIAS ....................................................................................................................125
UNIDADE 3 — GENÔMICA, CULTIVARES HÍBRIDOS, REGISTRO
 E PRODUÇÃO DE CULTIVARES .................................................................. 127
TÓPICO 1 — GENÔMICA ......................................................................................................129
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................129
2 ESTUDO DA GENÔMICA .................................................................................................129
2.1 EDIÇÃO GENÔMICA ...........................................................................................................................130
2.2 TÉCNICAS E APLICAÇÕES DA BIOTECNOLOGIA ....................................................................... 132
RESUMO DO TÓPICO 1 ....................................................................................................... 141
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................142
TÓPICO 2 - SEMENTES E CULTIVARES HÍBRIDOS ..........................................................145
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................145
2 PRODUÇÃO DE SEMENTES DE VARIEDADES MELHORADAS ......................................145
3 CULTIVARES HÍBRIDAS .................................................................................................. 151
3.1 CULTIVARES HÍBRIDAS EM PLANTAS AUTÓGAMAS ................................................................ 157
3.2 CULTIVARES HÍBRIDAS E SINTÉTICAS EM PLANTAS ALÓGAMAS ......................................158
3.3 MACHO-ESTERILIDADE E AUTOINCOMPATIBILIDADE NA PRODUÇÃO DE HÍBRIDOS ....160
RESUMO DO TÓPICO 2 .......................................................................................................162
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................163
TÓPICO 3 - REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES ....................................................165
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................165
2 INFORMAÇÕES SOBRE REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES .............................165
2.1 REGISTRO DE CULTIVARES ............................................................................................................168
2.2 PROTEÇÃO DE CULTIVARES .......................................................................................................... 170
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................... 174
RESUMO DO TÓPICO 3 ....................................................................................................... 181
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................182
REFERÊNCIAS ....................................................................................................................184
1
UNIDADE 1 -
GENÉTICA, REPRODUÇÃO DE 
PLANTAS E BIOTECNOLOGIA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender os princípios básicos da genética;
• entender as formas de reprodução sexuada e assexuada das plantas;
• conhecer o conceito e importância da biotecnologia;
• verifi car as técnicas associadas ao melhoramento de plantas.
A cada tópico desta unidade você encontrará autoatividades com o objetivo de 
reforçar o conteúdo apresentado.
TEMA DE APRENDIZAGEM 1 – PRINCÍPIOS BÁSICOS DA GENÉTICA 
TEMA DE APRENDIZAGEM 2 – REPRODUÇÃO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO SEXUADA 
E ASSEXUADA 
TEMA DE APRENDIZAGEM 3 – BIOTECNOLOGIA E TÉCNICAS ASSOCIADAS AO 
MELHORAMENTO DE PLANTAS
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure 
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
2
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A TRILHA DA 
UNIDADE 1!
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3
PRINCÍPIOS BÁSICOS DA GENÉTICA
1 INTRODUÇÃO 
Desde os primórdios, as questões referentes à hereditariedade têm despertado 
o interesse da espécie humana. Na Grécia antiga, os filósofos Aristóteles e Hipócrates 
associaram a transmissão de características humanas importantes com o cultivo de 
sêmen no ambiente uterino. No século XVII, os cientistas Leeuwenhoek e de Graaf 
relacionaram essa transmissão com a existência dos óvulos e dos espermatozoides. 
Contudo, foram os experimentos com ervilhas de jardim, realizados pelo monge 
austríaco Gregor Mendel, que estabeleceram as bases da genética.
A partir desse momento, diversos eventos marcaram a história da genética 
humana, como a descrição da estrutura molecular do ácido desoxirribonucleico (DNA) e 
a realização do mapeamento do genoma humano, que permitiu reconhecer o papel dos 
fatores genéticos na etiologia de diversas doenças.
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 1, abordaremos os princípios básicos da 
genética, como o histórico, os conceitos básicos em genética, como ocorreu o processo 
de domesticação das plantas cultivadas e aspectos inerentes à genética quantitativa.
2 HISTÓRICO 
O melhoramento genético é o processo de seleção e de modificação do 
material genético de organismos vivos, de modo a obter indivíduos com características 
específicas (ROCHA et al., 2003; PEIXOTO; VILELA, 2018; SILVA, 2019). Duas importantes 
características são imprescindíveis para a realização de técnicas de melhoramento 
genético: 
i) Variabilidade de genes na população; 
ii) Herdabilidade de características desejadas (ou seja, as características 
genéticas devem ser transferidas ao longo das gerações). 
Essas características, sobretudo a herdabilidade de genes, facilitam o 
melhoramento genético por seleção, um dos meios mais utilizados para a produção em 
larga escala de plantas e suas respectivas substâncias (AMARAL; SILVA, 2003).
Contudo, o melhoramento genético de plantas não é algo recente. Dados 
históricos demonstram que o homem realizava processos de melhoramento, mesmo 
que inconscientes, desde o início da agricultura, há 10.000 anos (ANDRADE, 2003; 
TÓPICO 1 - UNIDADE 1
4
ROCHA et al., 2003; MACHADO, 2014). Nesse período, as principais modificações visavam 
à adaptação das plantas para as condições daquela época (por exemplo: clima, solo e 
tipo de estrutura agrícola). Segundo Machado (2014), as principais melhorias foram o 
incremento no tamanho e no número de sementes e inflorescências em decorrência do 
aumento da produção. A partir de então, o homem passou a selecionar conscientemente 
os vegetais, processo este conhecido como domesticação de plantas.
A domesticação de plantas passou a afetar diretamente a composição genética 
das espécies cultivadas pelo homem. Por exemplo, as populações das mais variadas 
espécies de plantas passaram a ter, entre outros aspectos, suas cores, seus sabores 
e rendimentos previamente selecionados pelo homem, gerando, assim, uma pressão 
de seleção sobre elas. O milho é um exemplo de planta que passou por domesticação 
e, consequentemente, por algum processo de melhoramento genético e, hoje, é 
completamente diferente da sua condição inicial. Outro exemplo são os feijões 
encontrados por pesquisadores em ruínas de antigas civilizações peruanas, que são 
muito maiores do que suas formas selvagens (MACHADO, 2014). Todavia, esse processo 
foi extremamente importante para o homem, visto que propicioua alimentação eficaz 
de populações ao longo dos anos.
O melhoramento genético de plantas da Era Moderna foi influenciado por figuras 
consagradas da ciência, como Charles Darwin e Gregor Mendel. Darwin criou a teoria da 
seleção natural das espécies, que postula que a evolução e a adaptação de organismos 
ocorrem gradualmente ao longo do tempo e a partir de pequenas modificações que são 
passadas através dos genes ao longo das gerações. Já Mendel demonstrou, a partir 
de cruzamentos entre indivíduos, que as características genéticas das espécies são 
determinadas por um par de fatores e que estes se segregam ao longo das gerações 
(esses fatores parentais se combinam de modo independente nas gerações de 
descendentes).
Em 1918, Fisher desenvolveu a teoria de melhoramento, introduzindo os termos 
de variância genética e fenotípica (BETRÁN; MORENO-GONZÁLEZ; ROMAGOSA, 2009). 
Durante essa mesma época, a agricultura passou de um sistema familiar e adaptado às 
condições familiares e ecológicas para um sistema produtivo de larga escala industrial, 
pouco diversificado em termos de espécies vegetais cultivadas e da seleção de 
variedades especializadas para essas escalas de produção (MACHADO, 2014). Assim, o 
melhoramento de plantas passou para um novo foco, que era justamente o de selecionar 
espécies e variedades de fenótipos que fossem capazes de suportar as condições 
ambientais severas e que respondessem de forma eficaz à aplicação de fertilizantes 
químicos (RAMALHO; TOLEDO; SOUZA, 2010).
5
Genótipo é o conjunto de características internas do indivíduo no qual 
estão os fatores que são transmitidos para as gerações descendentes. 
Já o fenótipo é oriundo de genótipo, ou seja, é a característica genética 
que é externamente observável, sendo infl uenciado pelas características 
ambientais. Ambos são importantes preditores do potencial de adaptação 
aos ambientes onde o organismo ocorre, sendo o genótipo o responsável 
pelo processo de produção e expressão de aminoácidos e proteínas.
Para entender mais sobre o processo de domesticação das plantas, 
acesse o link a seguir:
https://www.geneticanaescola.com/revista/article/view/394/360.
Veja no documentário sobre a Vida das Plantas. Acesse:
https://www.youtube.com/watch?v=o0CSQ4PIbqA.
IMPORTANTE
DICA
Na busca por uniformidade entre os cultivares, técnicas como a de 
autofecundação de indivíduos começaram a ser utilizadas. A autofecundação, em 
particular, partia do pressuposto de que os indivíduos progenitores é que determinariam 
os critérios de seleção dos melhores genes, e não as sementes de indivíduos diferentes. 
Essa teoria fi cou conhecida como teoria de linhagens puras. O resultado desse tipo de 
técnica é que os híbridos formados a partir de cruzamentos apresentam produtividades 
muito superiores às de seus parentais e suas variedades de origem (MACHADO, 2014).
A alta produtividade é, sem dúvida, o objetivo do melhoramento genético 
de plantas da atualidade (RAMALHO; TOLEDO; SOUZA, 2010; TEIXEIRA, 2010). Hoje, 
a manipulação genética de plantas permite a adição de atributos importantes para 
a alimentação da humanidade, tais como o valor nutritivo (teor de óleos, açúcares e 
outras substâncias) e comercial dos cultivares produzidos (PEIXOTO; VILELA, 2018). 
Além disso, os cientistas especializados nessa área vêm trabalhando com afi nco para 
diminuir os efeitos do desenvolvimento agrícola baseado essencialmente em fi nalidades 
econômicas, que geram perdas inimagináveis nos ambientes e na sua biodiversidade.
O combate à insegurança alimentar (escassez de alimentos) e à erosão genética 
(perda da variabilidade) são temas frequentemente debatidos e que causam preocupação 
nesse meio (MACHADO, 2014). Por isso, novas ciências e tecnologias foram criadas, e 
o conhecimento avançou muito nas últimas décadas, especialmente em países como 
o Brasil, que domina em vários dos setores produtivos agrícolas (RAMALHO; TOLEDO; 
SOUZA, 2010; TEIXEIRA, 2010).
6
3 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA 
A vida depende, basicamente, da capacidade das células de realizar os processos 
de armazenamento, recuperação e tradução da informação genética. Essa informação 
está armazenada nos genes, que são os elementos que determinam as características 
das espécies e dos indivíduos. As informações contidas nos genes são copiadas e 
transmitidas para as células fi lhas milhões de vezes durante a vida, sobrevivendo a esse 
processo praticamente sem alterações. No fi nal do século XIX, cientistas descobriram 
que essa transmissão era realizada por intermédio dos cromossomos (Figura 1), 
estruturas semelhantes a uma corda, que estão contidos no núcleo das nossas células 
e são constituídos principalmente por DNA e proteínas (ALBERTS et al., 2017).
FIGURA 1 – REPRESENTAÇÃO DO CROMOSSOMO
FONTE: https://elements.envato.com/pt-br/x-chromosome-34EDU4L. Acesso em: 7 mar. 2023. 
O DNA é uma longa macromolécula que apresenta o formato de hélice dupla, 
semelhante a uma escada espiralizada (Figura 2). 
FIGURA 2 – ESTRUTURA DO DNA
FONTE: https://elements.envato.com/pt-br/concept-of-biochemistry-with-dna-molecule-on-blue--4VN-
QHEG. Acesso em: 7 mar. 2023.
7
Os componentes básicos de cada uma das fitas são os nucleotídeos, que são 
formados por uma base nitrogenada (Adenina, Guanina, Timina e Citocina), um açúcar e 
fosfato. As variações de combinações de sequências dessas bases estão relacionadas 
com a determinação da proteína que será formada. Os pesquisadores desenvolveram o 
modelo de hélice dupla, no qual duas fitas complementares formam a molécula de DNA, 
de forma que os pares de bases são adenina e timina (A-T) e guanina e citocina (G-C) 
(KLUG et al., 2012). 
A sequência de nucleotídeos é utilizada para construir uma sequência de RNA 
complementar, a qual é semelhante ao DNA, exceto pela presença de um açúcar diferente 
e da base nitrogenada uracila substituindo a timina. Esse RNA, agora denominado RNA 
mensageiro (RNAm), move-se para o citoplasma com o intuito de localizar os ribossomos, 
que são organelas celulares responsáveis pela síntese proteica. As proteínas, produtos 
finais de muitos genes, são constituídas por sequências de aminoácidos. Dessa forma, 
podemos dizer que o DNA serve de molde para formar o RNA (Transcrição), o qual, na 
maioria das vezes, serve de molde para formar proteína (Tradução). Essa sequência 
dos processos de transcrição e tradução é denominada Dogma Central da Biologia 
Molecular (KLUG et al., 2012).
O entendimento de alguns conceitos básicos em genética é fundamental para o 
estudo mais aprofundado dessa disciplina. A seguir serão apresentados alguns desses 
conceitos:
• Alelos: são genes que ocupam o mesmo lócus no par de cromossomos homólogos. 
Em geral, os alelos são formas alternativas de um gene no mesmo lócus.
• Característica dominante: é a característica que necessita de apenas um gene 
para se manifestar externamente, ou seja, irá se manifestar mesmo que o indivíduo 
seja heterozigoto.
• Característica recessiva: é a característica que necessita de dois genes para se 
manifestar externamente, ou seja, irá se manifestar somente na homozigose, isto é, 
na ausência do gene dominante. 
• Cromossomo: é a unidade básica do genoma, constituído de cromatina (DNA e 
proteínas), ao longo da qual estão localizados os genes. 
• Cromossomo sexual: cromossomos que estão relacionados à determinação do 
sexo. Em humanos se trata dos cromossomos X (feminino) e Y (masculino).
• Cromossomos homólogos: os cromossomos, um de origem paterna e outro de 
origem materna, contém o mesmo conjunto de lócus, mas não são cópias um do 
outro.
• Diploide: é o conjunto de cromossomos encontrados nas células somáticas da 
maioria dos organismos, derivados do “macho” e da “fêmea”. Na espécie humana, o 
número diploide de cromossomos é 46, 23 cromossomos provenientes do pai e 23 
da mãe. 
• Haploide: conjunto de cromossomos presentes em um gameta, com apenas um 
membro de cada par cromossômico. Na espécie humana, o número haploide de 
cromossomosé 23.
8
• DNA: molécula de ácido desoxirribonucleico, que representa o material genético 
das células dos seres vivos eucariotos. 
• Gene: segmento de DNA responsável por determinar a síntese proteica.
• Genoma: sequência completa do DNA que contém todas as informações genéticas 
de um indivíduo ou de uma espécie. 
• Genótipo: é a constituição genética ou o conjunto de genes de um indivíduo.
• Fenótipo: é a manifestação do seu genótipo ou ainda o conjunto de características 
físicas, bioquímicas e fisiológicas determinadas pelo genótipo, e que podem ser 
influenciadas pelo ambiente. 
• Heterozigoto: em relação a um par de alelos, o indivíduo que possui alelos 
diferentes em um mesmo lócus. 
• Homozigoto: em relação a um par de alelos, o indivíduo que possui alelos iguais em 
um mesmo lócus. 
• Lócus: é a posição que o gene ocupa no cromossomo. 
• Nucleotídeo: molécula constituída de uma base nitrogenada, um açúcar e um 
fosfato.
• Terapia gênica: consiste na inserção de um gene “normal” ou partes de um gene 
em um organismo para corrigir um defeito genético ou provocar uma modificação 
específica na expressão de um determinado gene (BESPALHOK FILHO; GUERRA; 
OLIVEIRA, 2006).
• Transgênico: organismo produzido pela engenharia genética por meio da inserção 
de uma sequência de DNA de um organismo de uma espécie em outro de uma 
espécie diferente. 
• Variação: ocorrência de diferenças hereditárias ou não, na estrutura permanente 
das células, entre indivíduos de uma população ou entre populações (BORGES-
OSÓRIO; ROBINSON, 2013).
4 DOMESTICAÇÃO DE PLANTAS CULTIVADAS 
A domesticação é um processo evolucionário conduzido pelo homem visando 
adaptar plantas e animais às necessidades humanas. Plantas domesticadas são 
geneticamente distintas de seus progenitores selvagens. Uma espécie totalmente 
domesticada é completamente dependente do homem para sua sobrevivência, não 
conseguindo se reproduzir na natureza sem a intervenção humana.
As espécies domesticadas apresentam uma série de modificações morfológicas 
quando comparadas com seus ancestrais selvagens. Entre estas modificações podemos 
citar: perda de dormência de sementes; aumento do tamanho de frutos e sementes; 
mecanismos de dispersão ineficientes (vagens indeiscentes, por exemplo); hábito de 
crescimento mais compacto; maior uniformidade; redução de substâncias tóxicas; 
aumento do número de sementes por inflorescência etc. O milho (Zea mays) é um bom 
exemplo das modificações ocorridas durante a domesticação. Quando comparado com 
9
o teosinto, uma espécie ancestral, o milho apresenta crescimento mais compacto e 
maior difi culdade na dispersão natural, pois os grãos estão aderidos ao sabugo e são 
envolvidos por palha (Figura 3).
FIGURA 3 – MILHO HÍBRIDO MODERNO E SEU ANCESTRAL TEOSINTO
FONTE: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Teosinte_and_Modern_Corn_Comparison_(3745571067).
jpg?uselang=pt-br. Acesso em: 7 mar. 2023. 
Do ponto de vista genético, evolução é “qualquer alteração das frequências 
alélicas da população, visando torná-la mais adaptada”. No caso da domesticação das 
plantas, os vegetais foram modifi cados para torná-los mais adaptados ao homem. Os 
principais fatores genéticos envolvidos no processo de domesticação das plantas são: 
mutação; hibridação interespecífi ca; poliploidia; e seleção artifi cial.
4.1 MUTAÇÃO
A mutação é defi nida como a alteração súbita nos genes existentes, sendo o 
único processo genético que cria variabilidade (cria novos alelos). A mutação é dividida 
em diferentes tipos: gênicas, extranucleares e cromossômicas. Na mutação gênica 
ou mutação de ponto, as modifi cações ocorrem nas bases nitrogenadas do DNA. As 
mutações extranucleares ocorrem no DNA de organelas do citoplasma (mitocôndrias e 
cloroplastos). Nas mutações cromossômicas as alterações acontecem tanto na estrutura 
(deleção, duplicação, inversão e translocação) quanto no número de cromossomos 
(aneuploidia e euploidia). 
Quanto a sua origem, as mutações podem ser espontâneas ou induzidas. A 
frequência da mutação espontânea é muito baixa. Estima-se que ela ocorra em cada 
locus gênico a cada milhão de gametas, ou seja, numa frequência de 1:106. Além de 
ocorrer em baixa frequência, a mutação espontânea é um processo aleatório e, na maioria 
das vezes, desvantajoso. Apenas raramente ocorrem mutações que são vantajosas. 
10
A domesticação do arroz (Oryza sativa) é um bom exemplo do papel da mutação 
gênica. Durante o processo de domesticação, a mutação em apenas um par de bases 
no DNA causou a mudança de um aminoácido em uma proteína, resultando na redução 
da degrana natural nesta espécie. Esta pequena mudança no DNA previne as sementes 
maduras de arroz de caírem da panícula, permitindo uma colheita mais eficiente (LI et 
al., 2006).
Mutações também podem ser induzidas com a utilização de radiação ou de 
produtos químicos mutagênicos, como o etil metanosulfonato (EMS). Logo após a 
segunda guerra mundial, houve um grande interesse na utilização da mutação induzida 
através da radiação na tentativa de obter novas variedades. Apesar de algumas 
variedades terem sido obtidas utilizando mutação induzida, elas são em muito menor 
número quando comparadas com as obtidas pelos métodos de hibridação e seleção.
4.2 HIBRIDAÇÃO INTERESPECÍFICA
Na hibridação interespecífica, o cruzamento ou hibridação ocorre entre 
indivíduos de espécies diferentes, mas relacionadas. Esse tipo de hibridação foi muito 
importante na origem de várias espécies cultivadas. A origem do moranguinho é um bom 
exemplo da hibridação interespecífica. O morangueiro (Fragaria x ananassa) plantado 
atualmente é resultado do cruzamento entre duas espécies selvagens de morango, 
Fragaria virginiana (originária da América do Norte) e F. chiloensis (originária do Chile). 
Esse cruzamento foi feito na Europa no século XVIII e resultou em plantas 
com frutos de maior tamanho e qualidade. Em várias espécies, depois do cruzamento 
entre espécies diferentes, o híbrido resultante foi retrocruzado com uma das espécies 
parentais, de tal forma que o resultado é a transferência de algumas ou apenas 
uma característica de um dos genitores para o outro. Este fenômeno é chamado 
de introgressão. Durante a domesticação das espécies cultivadas, a hibridação 
interespecífica ocorreu naturalmente. Hoje, os melhoristas podem utilizá-la para buscar 
características em espécies aparentadas ou mesmo criar novas espécies. O triticale é 
um híbrido interespecífico entre o trigo e o centeio obtido artificialmente.
4.3 POLIPLOIDIA
Poliploidia se refere a células ou organismos que contenham mais de duas 
cópias de cada um de seus cromossomos. Os tipos de poliploides são divididos de acordo 
com o número de conjuntos de cromossomos, presentes em seu núcleo, em: triploides 
(três conjuntos; 3x), tetraploides (quatro conjuntos; 4x), petaloides (cinco conjuntos, 5x), 
haploides (6x), etc. Um haploide (x) tem somente um conjunto de cromossomos.
11
A poliploidia foi um importante mecanismo no processo de domesticação 
das plantas cultivadas. Em geral, plantas poliploides são mais vigorosas, com frutos 
e sementes maiores. Alguns autores sugerem que durante a domesticação, plantas 
poliploides, que são mais fortes e vigorosas, foram preferencialmente selecionadas.
Muitas espécies cultivadas parecem ter sido selecionadas para um maior nível 
de ploidia de forma não intencional:
• Culturas triploides: banana, algumas variedades de maçã; 
• Culturas tetraploides: trigo duro, algodão, batata, café arábica; 
• Culturas haploides: trigo, triticale; 
• Culturas octópodes: morango; 
• Culturas com vários níveis de ploidia: cana-de-açúcar. 
Quanto a sua origem, os poliploides podem ser divididos em dois tipos: 
autopoliploides e alopoliploides. Nos autopoliploides os conjuntos de cromossomos são 
originários de uma única espécie. Nestas espécies observa-se um aumento no tamanho 
de flores, frutas e folhas (plantas ornamentais e frutíferas). As espécies autopoliploides, 
em geral,apresentam baixa fertilidade devido a problemas de pareamento na meiose. 
Por isso, ela é particularmente importante para espécies de propagação vegetativa como 
a banana (triploide) e algumas variedades de batata (tetraploide). Nos alopoliploides, os 
conjuntos de cromossomos são originários do cruzamento de duas ou mais espécies 
relacionadas. A duplicação dos cromossomos de um alopoliploide forma o anfidiploide, 
que apresenta maior fertilidade. Comparado com a autopoliploidia, a alopoliploidia teve 
um impacto muito maior na domesticação das plantas cultivadas. Exemplo de espécies 
anfidiploide são o café arábica, o morango e o trigo. 
4.4 SELEÇÃO ARTIFICIAL
Durante a domesticação das plantas, os processos genéticos descritos 
anteriormente (mutação, hibridação interespecífica, poliploidia) ocorreram, 
principalmente, de forma natural. A principal contribuição feita pelo homem foi a 
seleção. A seleção ocorre quando um indivíduo deixa mais descendentes que outro, 
sendo relativamente mais adaptado. 
A seleção muda a frequência alélica (e consequentemente a genotípica) e é vital 
para a evolução e para a domesticação. Natureza e homem não querem necessariamente 
os mesmos fenótipos. Muitas características desejadas pelo homem não são 
favorecidas pela natureza. A seleção feita pelo homem (artificial) pode ser no sentido 
oposto da seleção natural. O homem seleciona indivíduos portadores de características 
agronômicas desejáveis e muitas vezes adaptadas a ambientes controlados e/ou 
manipulados pelos mesmos, enquanto a natureza seleciona indivíduos mais adaptados 
ao ambiente natural, claro.
12
5 GENÉTICA QUANTITATIVA 
Os programas de melhoramento genético, sejam eles de espécies animais 
ou vegetais, trabalham essencialmente com a composição e a estrutura genética 
dos organismos. Os estudos e as experimentações realizados por esses programas 
englobam, de forma simultânea, diferentes caracteres genéticos, os quais podem ser 
morfológicos, fisiológicos, comportamentais, entre outros, além das suas frequências 
alélicas, as quais representam diferentes padrões de diversidade genética (AGUIAR et 
al., 2011). As características genéticas passíveis de melhoramento podem ser agrupadas 
em caracteres qualitativos e/ou caracteres quantitativos. 
Os caracteres qualitativos são governados por poucos genes e apresentam 
classes de características fenotípicas que são facilmente separáveis umas das outras e 
que podem ser associadas a um ou a alguns poucos genes. Além disso, essas classes 
não podem ser contadas, e sua apresentação se dá na forma de dados categóricos 
ou binários. Por esses motivos, os caracteres qualitativos são denominados variáveis 
discretas ou monogênicas (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
Os caracteres quantitativos, por sua vez, são denominados poligênicos, pois 
são governados por múltiplos genes (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006; 
CARNEIRO JÚNIOR, 2009). Cada um desses genes apresenta um pequeno efeito na 
estrutura fenotípica das espécies, o qual está condicionado à grande influência que 
os fatores ambientais têm em sua expressão gênica (JUNG et al., 2008; CARNEIRO 
JÚNIOR, 2009).
Os caracteres quantitativos são considerados de grande importância econômica, 
visto que estão diretamente atrelados à produtividade da espécie (CARNEIRO JÚNIOR, 
2009). Além disso, a maioria das características agronômicas de interesse de melhoristas 
e geneticistas são justamente de ordem quantitativa e apresentam herança quantitativa 
(BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). Mais importante, a herança dessas 
características não pode ser estudada da mesma forma que os caracteres qualitativos, 
visto que a sua variação se apresenta em outo tipo de grandeza.
Cada um dos múltiplos genes que governam os caracteres quantitativos 
apresenta algum tipo de segregação que obedece às leis de Mendel (BESPALHOK 
FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). Em populações segregantes, observa-se que os 
caracteres de herança quantitativa apresentam distribuição contínua de seus fenótipos. 
Em termos práticos, é comum que haja vários fenótipos de difícil separação em classes 
distintas quanto estes ocorrem em tipos extremos de indivíduos (CARNEIRO JÚNIOR, 
2009; BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). Isso ocorre porque os caracteres 
quantitativos são de ordem numérica, e, dependendo da característica, a variação pode 
ser infinita.
13
FONTE: adaptada de https://elements.envato.com/pt-br/sweet-corn-plant-in-the-fi eld-6TYRUGN. Acesso 
em: 7 mar. 2023.
A genética quantitativa é a ciência responsável pelo estudo de todos os aspectos 
relacionados com os caracteres quantitativos (LOBO; LOBO, 2007). Essa ciência estuda 
a herança de caracteres quantitativos e as diferenças entre indivíduos, que são a 
base para a realização dos processos de seleção natural e artifi cial. Em se tratando de 
melhoramento genético de organismos vivos, a genética quantitativa é a ferramenta 
que avalia a estrutura gênica das espécies e populações e traduz essa informação para 
que o melhorista tome as decisões mais adequadas para conduzir o melhoramento dos 
caracteres.
Os caracteres quanti e qualitativos são codifi cados na forma de genótipos 
decodifi cados (expressos) na forma de fenótipos. A variação fenotípica de uma espécie 
é comumente associada a duas origens: variação conduzida por fatores ambientais
e variação em decorrência de diferenças genéticas (BESPALHOK FILHO; GUERRA; 
OLIVEIRA, 2006). A variação conduzida por fatores ambientais modula as diferenças 
entre os indivíduos de acordo com a estrutura ambiental à qual estes estão submetidos 
(CARNEIRO JÚNIOR, 2009). Entretanto, nem sempre essas diferenças são observadas 
ou refl etidas nos componentes genéticos da espécie. 
Para que o ambiente infl uencie o genótipo, faz-se necessário que este último 
provoque mutações, e que estas sejam passadas às gerações futuras. Contudo, os 
mecanismos evolutivos tendem a operar em largas escalas temporais, de modo que 
é extremamente difícil observar esses efeitos na natureza (DALMOLIN, 2019). Ainda 
assim, a infl uência do ambiente sobre os indivíduos pode ser considerada de grande 
magnitude, no que diz respeito a caracteres qualitativos (Figura 4) e quantitativos 
(Figura 5).
FIGURA 4 – CARACTERES GENÉTICOS QUALITATIVOS QUE SOFREM INFLUÊNCIA DO AMBIENTE: (A) FOR-
MA DAS FOLHAS; (B) FORMA DA ESPIGA 
14
FIGURA 5 – CARACTERES GENÉTICOS QUANTITATIVOS QUE SOFREM INFLUÊNCIA DO AMBIENTE: (A) 
NÚMERO DE GRÃOS POR ESPIGA; (B) TEMPO DE AMADURECIMENTO SEXUAL – PENDÃO
FONTE: (A) https://elements.envato.com/pt-br/ripening-yellow-corn-on-the-cob-maize-closeup-WYK9S8Z; 
(B) https://elements.envato.com/pt-br/corn-fi eld-MSZA46G> Acesso em: 7 mar. 2023.
Para que os programas de melhoramento genético sejam palpáveis, faz-se 
necessário que haja variação nos caracteres genéticos. Assim, cabe aos melhoristas 
quantifi car a proporção da variação fenotípica, relativa à variação ambiental ou à variação 
dos genótipos (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). 
A predição do número de genótipos possíveis para um determinado caráter é 
uma tarefa difícil, entretanto, se o melhorista conhece o número de genes envolvidos na 
expressão desse caráter, o número de possíveis genótipos pode ser estimado através 
de uma fórmula simples: 3n, onde n representa o número de genes envolvidos na 
expressão do caráter em estudo (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
A ação dos genes na formação do fenótipo é ampla e diversa. Existem três tipos 
de ação gênica que podem estar associadas a esse processo: ação gênica aditiva, ação 
gênica dominante e ação gênica epistática, conforme segue:
• Ação gênica aditiva: o efeito médio de cada alelo e o fator que contribui 
na formação de um fenótipo. A variância também e devida aos desvios da 
dominância (resultante de interações entre alelos de um mesmo lócus) e da 
variância epistática (interações alélicas entre diferentes lócus).
• Ação gênica dominante: os alelos dominantes controlam a expressãodo caráter, de modo que os genes heterozigóticos ou homozigotos terão o 
mesmo valor na contribuição do fenótipo.
• Ação gênica epistática ou de interação: ocorre quando uma 
característica e condicionada por dois ou mais genes, mas um dos genes (o 
epistático) inibe a expressão do outro (o hipostático).
A interação genótipo-ambiente é defi nida como o efeito diferencial do ambiente 
sobre os genótipos dos indivíduos que nele ocorrem (SQUILASSI, 2003; DALMOLIN, 2019). 
Em outras palavras, é a interação que produz respostas diferenciais dos genótipos às 
15
variações ambientais. Apesar de ser culturalmente chamada de interação, na verdade, 
essa relação pode não ser mútua, pois, na prática, apenas o ambiente influencia o 
genótipo e, principalmente, o fenótipo (SQUILASSI, 2003). Todavia, os indivíduos utilizam 
dos seus atributos funcionais para explorar os recursos do ambiente onde ocorrem e, 
dessa forma, podem transformá-lo (DALMOLIN, 2019).
Uma questão importante nos estudos de melhoramento genético é a 
quantificação do fenótipo. Grande parte da identidade de um genótipo é conduzida por 
múltiplos genes, que, por sua vez, quando expressos (por exemplo: fenótipos), sofrem, 
de alguma forma, a influência do ambiente. A quantificação do fenótipo pode ser feita 
através da fórmula F = G + E, onde F é o fenótipo, G é o genótipo e E é o ambiente. Por 
meio desse cálculo, é possível observar que o fenótipo resulta de uma relação linear 
entre a ação do genótipo sob a influência do ambiente (SQUILASSI, 2003). 
Além disso, dada a variância individual dos valores genotípicos, espera-se que o 
fenótipo obedeça ao mesmo padrão, de modo que será difícil observar a sua repetição 
no ambiente (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006; CARNEIRO JÚNIOR, 2009; 
FERREIRA et al., 2008).
A interação genótipo-ambiente é considerada “a menina dos olhos” da 
ciência do melhoramento de plantas, pois causa muitas das diversidades fenotípicas 
encontradas nos cultivares, de modo que é uma das maiores fontes de pesquisa da 
atualidade. Entretanto, essa relação também pode ser a mais desafiadora: em situações 
em que essa relação está presente e é robusta, é muito provável que o melhor genótipo 
para um determinado ambiente não o seja melhor para outro ambiente (SQUILASSI, 
2003). Assim, é indispensável que o melhorista avalie o padrão esperado do efeito dessa 
interação e busque técnicas de melhoramento que forneçam os subsídios necessários 
para contornar as eventuais dificuldades de cultivo que possam surgir em decorrência 
dessas interações.
A interação entre o genótipo e o ambiente pode ser de diferentes tipos: ausência 
de interação; interação simples; interação complexa. 
A quantificação fenotípica que resulta dessas interações é dada através da 
fórmula F = G + E + GE, onde F é a quantificação fenotípica, G é o genótipo, E é a espécie 
e GE é a interação genótipo–ambiente. Para melhor visualização dessa quantificação. 
Dependendo do efeito ambiental, fenótipos distintos podem ser originados para cada 
genótipo (Tabela 1).
16
TABELA 1 – EFEITOS RELATIVOS A DOIS GENÓTIPOS DISTINTOS EM DOIS AMBIENTES
FONTE: Adaptado de Squilassi (2003)
As causas e consequências da interação genótipo-ambiente são os alicerces do 
melhoramento genético de plantas. Essa interação é considerada de suma importância 
para a manutenção da variabilidade genética e o processo de adaptação das espécies 
(SQUILASSI, 2003).
Em termos práticos, quanto mais complexa for a interação, mais custoso 
será o programa de melhoramento, visto que a demanda de testes (em questões de 
tempo e de espaço) será muito maior antes que o genótipo atinja um patamar ideal 
para que seja recomendado. Além disso, múltiplas respostas fenotípicas podem ser 
esperadas quando as interações são complexas. Por exemplo, a infl uência localizada 
do ambiente sobre um determinado gene pode ativar respostas em outros genes por 
meio da indução de sinais. Este é o caso dos genes de resistência, que formam um tipo 
de sistema integrado, conhecido como resistência sistêmica adquirida (SAR, systemic 
acquired resistence) (KANG, 1997). 
Em relação aos estressores ambientais que induzem a SAR, estes podem 
ser os mais diversos. A magnitude da resposta do fenótipo a esses estressores ou 
condicionantes ambientais é chamada de plasticidade fenotípica, isto é, a forma como 
a expressão de um determinado caráter genético é alterada ao longo do gradiente 
ambiental (SQUILASSI, 2003; DALMOLIN, 2019). 
A plasticidade fenotípica só é observada quando o genótipo se fl exibiliza ou 
varia a sua resposta fenotípica para ajustar-se às variações ambientais. Dessa forma, 
ela pode ser compreendida como um mecanismo adaptativo dos organismos ao seu 
meio (SQUILASSI, 2003; DALMOLIN, 2019).
Em se tratando de melhoramento genético, a solução mais vantajosa para 
minimizar a infl uência da interação genótipo-ambiente é a escolha de genótipos com 
boas capacidades de adaptação e estabilidade. A adaptação, aqui, é vista como sinal 
de plasticidade fenotípica, de modo que se o genótipo consegue assimilar de forma 
vantajosa os estímulos ambientais, este será considerado muito vantajoso do ponto 
de vista agrícola. A estabilidade, por sua vez, contempla a capacidade dos genótipos 
de apresentar desempenhos constantes de acordo com as variações ambientais 
(BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). 
17
Mais precisamente, quanto menor forem as médias de variação genética nos 
ambientes, mais estável será o genótipo. A avaliação de caracteres quantitativos é 
considerada particular, específi ca para a sua natureza biológica. Essa avaliação está 
baseada na quantifi cação da variação em torno de uma população, pois esses caracteres 
são governados por múltiplos genes (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
Em se tratando da estrutura genética de populações quanto aos seus caracteres 
quantitativos, faz-se necessário ressaltar que o progresso genético de uma determinada 
população está atrelado à existência de variabilidade genética (CARNEIRO JÚNIOR, 
2009). Situações em que os valores de variabilidade genética são inferiores aos valores 
de variabilidade ambiental indicam que os melhores fenótipos podem não representar 
os melhores genótipos (CARNEIRO JÚNIOR, 2009); em outras palavras, esse será um 
grande desafi o imposto ao programa de melhoramento genético.
A quantifi cação da variação fenotípica da população é a soma de diferentes 
componentes e inicia-se com a obtenção dos valores individuais destes. O valor 
fenotípico de uma população é obtido dela seguinte fórmula:
Onde P corresponde ao valor fenotípico da população; µ corresponde à média 
fenotípica da população; G corresponde ao valor genotípico; e ε corresponde aos desvios 
do ambiente, ou seja, à variação ambiental (CARNEIRO JÚNIOR, 2009; BESPALHOK 
FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006; FERREIRA et al., 2008).
O componente G (o valor genotípico) pode ser obtido por meio da seguinte 
fórmula:
A média fenotípica da população (μ) e a descrição do valor central de 
uma distribuição, ou seja, e a tendencia média da população em relação 
a uma ou mais características (genéticas ou fenotípicas), bem como o 
ponto onde a maior parte dos indivíduos está agrupada. O desvio-
padrão e a descrição da variância da população (σ). Se a população 
for homogênea, então esta apresentará pouca variação, ao passo que 
se for heterogênea, os valores de variação serão muito mais altos. Os 
caracteres quantitativos geralmente apresentam uma distribuição do tipo 
normal, ou seja, a distribuição das suas probabilidades e considerada tão 
próximo do normal que ela pode ser referida com sucesso. A natureza 
dessa distribuição se dá pela ligação que os caracteres possuem com 
os descritores ambientais, os quais apresentam o mesmo padrão de 
distribuição.
IMPORTANTE
18
Onde A é o valor genético ou mérito genético aditivo; D é o desvio da dominância; 
e J é o desvio da interação (CARNEIRO JÚNIOR, 2009; BESPALHOK FILHO; GUERRA; 
OLIVEIRA, 2006; FERREIRAet al., 2008). 
Os valores de A resultam da ação direta de cada alelo nos cromossomos 
homólogos, e somente estes são herdáveis ao longo das gerações. Os valores de D 
resultam da ação conjunta de alelos nos cromossomos homólogos que estão no mesmo 
lócus (interação intralócus), sendo estes não herdáveis. Por sua vez, os valores J são 
os que resultam da ação conjunta dos alelos interlócus (em diferentes lócus gênicos), 
sendo que estes também não são herdáveis. 
Em se tratando de melhoramento genético de plantas, o foco deve ser dado 
ao valor genético aditivo (A), ou seja, a soma dos efeitos dos alelos que controlam um 
determinado caráter quantitativo que é selecionado. 
Além das variâncias genética e fenotípica, há outro parâmetro genético que é 
de suma importância e de interesse do melhoramento genético de organismos vivos: 
a herdabilidade. Esse parâmetro expressa a proporção de variância total atribuída ao 
efeito aditivo médio dos genes (SQUILASSI, 2003; FRIDRICH, 2007; CARNEIRO JÚNIOR, 
2009). 
19
Neste tópico, você aprendeu:
• O melhoramento genético é o processo de seleção e de modificação do material 
genético de organismos vivos, de modo a potencializar a sua produtividade. 
• Os conceitos básicos em genética, tais como: cromossomos, DNA, proteínas, 
gene, genoma, alelos, genótipo, fenótipo etc. 
• Os caracteres da genética quantitativa são poligênicos e governados por muitos 
genes. 
• Os principais fatores genéticos envolvidos no processo de domesticação das 
plantas são: mutação; hibridação interespecífica; poliploidia; e seleção artificial.
RESUMO DO TÓPICO 1
20
AUTOATIVIDADE
1 Do ponto de vista genético, evolução é “qualquer alteração das frequências alélicas da 
população, visando torná-la mais adaptada”. No caso da domesticação das plantas, 
os vegetais foram modificados para torná-los mais adaptados ao homem. Sobre os 
fatores genéticos envolvidos no processo de domesticação das plantas, assinale a 
alternativa CORRETA:
a) ( ) A mutação é definida como a alteração súbita nos genes existentes, sendo o 
único processo genético que cria variabilidade.
b) ( ) A hibridação interespecífica de refere a células ou organismos que contenham 
mais de duas cópias de cada um de seus cromossomos.
c) ( ) Na poliploidia o cruzamento ocorre entre indivíduos de espécies diferentes, mas 
relacionadas. É o caso da origem do moranguinho.
d) ( ) A seleção artificial é um exemplo de mutação gênica, sendo um processo 
aleatório e, na maioria das vezes, desvantajoso.
2 A vida depende, basicamente, da capacidade das células de realizar os processos de 
armazenamento, recuperação e tradução da informação genética. Essa informação 
está armazenada nos genes, que são os elementos que determinam as características 
das espécies e dos indivíduos. Com base nos conceitos básicos em genética, analise 
as sentenças a seguir:
I- O DNA é uma longa macromolécula que apresenta o formato de hélice dupla, 
semelhante a uma escada espiralizada.  
II- O RNA faz o DNA (Transcrição), o qual, na maioria das vezes, faz a proteína (Tradução).
III- As proteínas, produtos finais de muitos genes, 
são constituídas por sequências de aminoácidos. 
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 As informações contidas nos genes são copiadas e transmitidas para as células filhas 
milhões de vezes durante a vida, sobrevivendo a esse processo praticamente sem 
alterações. No final do século XIX, cientistas descobriram que essa transmissão era 
realizada por intermédio dos cromossomos, estruturas semelhantes a uma corda, que 
21
estão contidos no núcleo das nossas células e são constituídos principalmente por 
DNA e proteínas. De acordo com os princípios e as características do DNA, classifique 
V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
( ) Os componentes básicos de cada uma das fitas do DNA são os nucleotídeos, que 
são formados por uma base nitrogenada (Adenina, Guanina, Timina e Citocina), um 
açúcar e fosfato. 
( ) As variações de combinações de sequências das bases nitrogenadas não se 
relacionam com a determinação da proteína que será formada.
( ) A sequência de nucleotídeos é utilizada para construir uma sequência de RNA 
complementar, a qual é semelhante ao DNA, exceto pela presença de um açúcar 
diferente e da base nitrogenada uracila substituindo a timina.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Os programas de melhoramento genético, sejam eles de espécies animais ou vegetais, 
trabalham essencialmente com a composição e a estrutura genética dos organismos. 
As características genéticas passíveis de melhoramento podem ser agrupadas em 
caracteres qualitativos e/ou caracteres quantitativos. Disserte sobre os caracteres 
quantitativos e qualitativos com relação ao número de genes e características 
fenotípicas.
5 A poliploidia foi um importante mecanismo no processo de domesticação das plantas 
cultivadas. Em geral, plantas poliploides são mais vigorosas, com frutos e sementes 
maiores. Alguns autores sugerem que durante a domesticação, plantas poliploides, que 
são mais fortes e vigorosas, foram preferencialmente selecionadas. Neste contexto, 
disserte sobre os tipos de ploidia nas espécies cultivadas, diferenciando-os e fornecendo 
exemplos.
22
23
REPRODUÇÃO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO 
SEXUADA E ASSEXUADA
1 INTRODUÇÃO 
Uma das principais características utilizadas como caráter de diferenciação das 
plantas é a forma como os grupos se reproduzem. A reprodução das plantas pode ser 
caracterizada a partir de aspectos genéticos, morfológicos e fenológicos. Além disso, 
os padrões reprodutivos podem estar estreitamente relacionados com os processos 
ecológicos, e a influência destes pode gerar diversas respostas na estrutura genética e 
na manutenção de populações e de espécies (RIGUETE; RANGEL; SILVA, 2012).
A reprodução é considerada, antes de tudo, uma etapa fundamental para 
a manutenção da vida na Terra. Desde o surgimento dos primeiros organismos 
fotossintetizantes, a reprodução ocorre em duas principais formas: reprodução 
assexuada, que resulta em descendentes geneticamente idênticos a um único parental, 
e reprodução sexuada, que promove a recombinação dos genes e, consequentemente, 
descendentes mais variados, do ponto de vista genético, em relação aos seus parentais 
(DUTRA et al., 2015).
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 2, abordaremos os tipos de reprodução 
das plantas: sexuada e assexuada.
2 REPRODUÇÃO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO SEXUADA 
A reprodução sexuada de organismos vivos envolve a troca de gametas entre 
indivíduos coespecíficos. Esse tipo de reprodução é extremamente importante do ponto 
de vista evolutivo, pois favorece a diversificação genética, a qual é indispensável para a 
manutenção de populações viáveis de qualquer espécie (DUTRA et al., 2015; LACERDA; 
ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
A diversificação genética ocorre por meio das recombinações de genes, que 
provêm das diferentes cargas genéticas que são carregadas por cada gameta e 
combinadas no momento da fecundação. Outra vantagem desse tipo de reprodução é a 
propagação de mutações favoráveis nos indivíduos ao longo da população (LACERDA; 
ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). Essas mutações atuam como uma poderosa arma para 
que as espécies sobrevivam às mais diversas variações dos meios bióticos e abióticos.
UNIDADE 1 TÓPICO 2 - 
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As angiospermas (plantas superiores que apresentam sementes no interior 
de frutos) apresentam uma variedade de estruturas reprodutivas (Figura 6), as quais 
estão contidas no interior de suas fl ores (na maioria das espécies). Cada uma dessas 
estruturas desempenha uma função distinta e está posicionada em pontos estratégicos 
da fl or (para facilitar ou impedir a autopolinização).FIGURA 6 – FLOR HERMAFRODITA DE ANGIOSPERMA
FONTE: https://br.freepik.com/vetores-gratis/uma-fl or-comum-partes_2938224.htm#query=anatomia%20
da%20fl or&position=0&from_view=search&track=ais. Acesso em: 8 mar. 2023.
A polinização é a etapa da reprodução sexuada em que ocorre a deposição dos 
grãos de pólen (os quais foram produzidos na antera) sobre o estigma, ocorrendo de 
forma direta (permitindo a autofecundação) ou cruzada (favorecendo a fecundação 
entre indivíduos distintos). Em termos evolutivos, a autofecundação pode não ser 
vantajosa para a evolução da espécie, já que não propicia o aumento da variabilidade 
genética. No entanto, o oposto pode ser verdadeiro se a fi nalidade for o melhoramento 
das capacidades produtivas dos indivíduos, principalmente os que possuem genótipos 
e fenótipos com alto desempenho produtivo (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
As espécies de plantas podem apresentar mecanismos que difi cultam a 
autofecundação, os quais podem incluir a autoesterilidade masculina, a heterostilia 
e o amadurecimento dos órgãos sexuais femininos antes dos masculinos (protoginia) 
(LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
Se a polinização for bem-sucedida e se o estigma for receptivo, o grão de pólen 
germinará. Se isso acontecer, o tubo polínico será produzido. Quando o pólen alcançar 
o óvulo, os dois núcleos germinativos serão depositados no saco embrionário, o que 
promoverá a dupla fecundação (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). Em seguida, 
um dos núcleos irá se fundir com a ooesfera (célula-ovo), produzindo o zigoto diploide, 
ao passo que o outro núcleo irá se fundir com os dois núcleos polares (o mesocisto).
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A terceira e última etapa da reprodução sexuada envolve os óvulos fecundados. 
A partir destes, são desenvolvidas as sementes, que são os produtos finais da reprodução 
sexuada e que formarão as novas plantas (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
A reprodução sexuada apresenta vantagens de curto e longo prazos, as quais 
são de grande interesse para o melhoramento genético de plantas (DUTRA et al., 2015). 
Uma das vantagens de curto prazo mais conhecidas é o vigor do híbrido, que se refere 
às taxas superiores que o descendente apresenta em relação aos seus progenitores, os 
quais são oriundos de duas variedades distintas (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 
2007). 
Muitos produtores acabam selecionando as espécies que apresentam esse 
fenômeno (por exemplo: o milho), embora isso não seja tão vantajoso geneticamente, 
já que, devido à polinização e à fecundação cruzada, a semente pode não apresentar 
as mesmas características originais do híbrido. Já as vantagens de longo prazo são 
representadas pela variabilidade genética e, consequentemente, a perpetuação da 
espécie.
A reprodução sexuada pode também apresentar algumas desvantagens. Um 
bom exemplo disso é a dependência que certos grupos de plantas têm de agentes 
polinizadores. Levando-se em consideração o que as mudanças ambientais promovidas 
pelas ações do homem têm causado nos mais diversos grupos de polinizadores (por 
exemplo: insetos e alguns vertebrados), é possível presumir que depender desses 
organismos pode trazer riscos para as funções reprodutivas de muitas espécies de 
plantas superiores. Além disso, algumas plantas podem ter características reprodutivas 
que podem dificultar a reprodução. Por exemplo, em vários grupos de plantas, há a 
presença de espécies dioicas, ou seja, os sexos estão separados. Com isso, somente 
uma parte da população pode formar frutos e sementes (os indivíduos femininos).
Vale lembrar que a reprodução sexuada de plantas resulta, antes de tudo, em 
populações em que um indivíduo não é igual ao outro (pelo menos na maioria dos 
casos). Essa característica é de grande interesse para o melhoramento genético de 
plantas, já que a enorme diversidade fenotípica é indicadora da variabilidade genética, 
ou seja, da base necessária para a construção dos programas de melhoramento de 
plantas. Teoricamente, quanto maior fora a variabilidade genética encontrada nos 
descendentes, maior será a chance de manutenção da população e da espécie, uma 
vez que a sobrevivência ou a perda de populações depende diretamente da estrutura 
gênica e de sua variabilidade (RIGUETE; RANGEL; SILVA, 2012). 
Entretanto, a produção de linhagens puras também pode ocorrer na reprodução 
sexuada, a exemplo das espécies autógamas, que podem produzir tanto linhagens 
puras quanto uma mistura de linhagens puras que são relacionadas entre si, chamadas 
de linhagens homozigotas (RAMALHO et al., 2012).
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Em algumas ocasiões, os melhoristas optam por direcionar a reprodução das 
espécies sexuadas para diminuir a taxa de polinização cruzada em algumas culturas. 
Ou seja, optam por fazer o controle da polinização e, assim, favorecer as taxas de 
autopolinização. Nesses casos, é possível empregar diversas técnicas simples de 
controle, mas que empregam o conhecimento da fenologia reprodutiva das espécies, 
tais como o isolamento no tempo e no espaço e a criação de barreiras artificiais contra 
a dispersão do pólen. Como resultado, a uniformidade genética ao longo das gerações 
aumenta, produzindo sementes de interesse comercial mesmo para as espécies 
naturalmente sexuadas.
Em alguns grupos de angiospermas, a formação de sementes não ocorre a partir 
do envolvimento entre a meiose e a fertilização (o mecanismo primário de produção 
em muitas espécies de reprodução sexuada). Nesses grupos, a formação de sementes 
ocorre por vias assexuadas, em um processo denominado apomixia que significa 
“livre de misturas” (CRUZ; FEDERIZZI; MILACH, 1998). Os embriões produzidos a partir 
desse processo são derivados unicamente das células do óvulo materno, sendo esse 
fenômeno muito comum em gramíneas.
Em se tratando de melhoramento de plantas, a apomixia proporciona 
excelentes oportunidades de clonagem de plantas através da semente, permitindo a 
fixação imediata de qualquer genótipo superior (independentemente do seu grau de 
heterozigose), já que não há a necessidade de realizar testes de progênie para verificar 
a estabilidade do genótipo (CRUZ; FEDERIZZI; MILACH, 1998).
A reprodução sexual envolve a formação (por meiose) e fusão de gametas 
(fertilização). As plantas que se reproduzem por reprodução sexual podem ser 
classificadas em autógamas, intermediárias (autógamas com frequente alogamia) e 
alógamas.
As plantas autógamas são aquelas que realizam preferencialmente 
autofecundação (acima de 95%). A autofecundação ocorre quando o pólen (gameta 
masculino) fertiliza um óvulo (gameta feminino) da mesma planta. Apesar de 
preferencialmente realizarem autofecundação, pode ocorrer uma baixa taxa de 
fecundação cruzada nas espécies autógamas. Esta frequência depende da população 
de insetos polinizadores, intensidade do vento, temperatura e umidade. As plantas 
autógamas são caracterizadas pela homozigose.
 
Uma população de plantas autógamas é representada por uma ou várias 
linhas puras. Como exemplos de espécies autógamas podemos citar: arroz, aveia, 
cevada, feijão, fumo, soja, tomate, trigo. As plantas autógamas desenvolveram alguns 
mecanismos que favorecem a autofecundação. Na soja ocorre a cleistogamia, ou seja, a 
polinização do estigma ocorre antes da abertura do botão floral ou antese. No feijoeiro, 
a cleistogamia está associado à quilha, que envolve o estigma e os estames numa 
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estrutura em forma de espiral, facilitando a autofecundação. No tomateiro, os estames 
formam um cone envolvendo o estigma, de tal forma que a autopolinização é quase 
garantida.
Plantas intermediárias são aquelas que possuem porcentagem de fecundação 
cruzada entre 5 e 95%. Entre as espécies intermediárias podemos citar o algodão, café, 
sorgo etc. Os métodos utilizados para o melhoramento das espécies intermediárias são 
os mesmos utilizados para as espécies autógamas. Entretanto, por possuírem taxas 
consideráveis de polinização cruzada, deve-se tomar cuidado no isolamento destas 
espécies tanto durantea fase de melhoramento como na produção de sementes.
Plantas alógamas são aquelas que realizam preferencialmente polinização 
cruzada (acima de 95%). Neste caso, a fertilização ocorre quando o pólen de uma planta 
fertiliza o óvulo da flor de outra planta. As espécies alógamas são caracterizadas pela 
heterozigose, apresentando heterose e endogamia. De acordo com o tipo de flor que 
possuem, as espécies alógamas são divididas em três grupos:
• Plantas com flores hermafroditas: a flor é completa, possuindo os dois 
sexos. Exemplo: abacate, cebola, cenoura, centeio, maracujá. 
• Plantas monoicas: com flores unissexuais femininas e masculinas na 
mesma planta. Exemplo: abóbora, mamona, melancia, melão, milho, pepino 
e seringueira.
• Plantas dioicas: plantas com flores masculinas e plantas com flores 
femininas: araucária, mamão, tâmara, kiwi, erva mate.
As plantas alógamas desenvolveram mecanismos que podem determinar ou 
incentivar a alogamia (reprodução cruzada). A dicogamia ocorre em espécies com 
flores hermafroditas e é definida pelo amadurecimento da parte feminina (gineceu) 
e da parte masculina (androceu) em momentos diferentes. A dicogamia é dividida 
em: protandria: anteras têm os grãos de pólen maduros, mas os estigmas não estão 
receptivos. Ex.: abacate, cenoura e milho. Protoginia: estigmas receptivos, mas anteras 
não completaram o amadurecimento. 
Em algumas variedades de abacate e anonáceas (pinha, atemoia etc.), as 
barreiras mecânicas também favorecem a polinização cruzada. O exemplo clássico é a 
alfafa, que tem uma membrana sobre o estigma que impede a fecundação do grão de 
pólen da própria flor. A fecundação só ocorre quando a barreira é rompida por insetos 
polinizadores, que trazem pólen de outras plantas. A monoica (separação na mesma 
planta das inflorescências masculinas e femininas) é também um mecanismo de 
incentivo à alogamia. O milho, além de ser uma espécie monoica, apresenta também 
protandria.
Alguns mecanismos que determinam a alogamia são:
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• Dioica: flores masculinas numa planta e flores femininas em outra. Neste 
caso, a autofecundação é impossível. Exemplos: araucária, kiwi. 
• Autoincompatibilidade: ocorre uma interação entre o grão de pólen e o 
estigma, que impede que o pólen germine no estigma da mesma planta. 
A autoincompatibilidade pode ser dividida em gametofítica e esporofítica. 
• Sistema gametofítico: neste caso, a incompatibilidade é controlada por 
um único alelo S. Quando um grão de pólen contém um alelo S que está 
presente no estigma, o crescimento do tubo polínico fica paralisado. O grão 
de pólen somente germinará em um estigma que não contém o mesmo 
alelo, impedindo a autofecundação. Exemplo: abacaxi, centeio e maçã.
• Sistema esporofítico: neste caso, o que determinará a ocorrência ou 
não a incompatibilidade não será o alelo que o pólen carrega, mas os alelos 
presentes no tecido diploide da planta mãe. 
A macho esterilidade é a incapacidade de uma planta em produzir pólen 
funcional. Ela tem papel importante no melhoramento de plantas, principalmente na 
produção de sementes híbridas e tem sido usada com sucesso em: sorgo, beterraba, 
cenoura, cebola, girassol etc. Tendo por base a herança ou origem, a machoesterilidade 
pode ser dividida em:
• Machoesterilidade nuclear, governada por um ou mais genes nucleares. Na 
maioria dos casos é apenas um gene recessivo. A herança deste tipo de 
machoesterilidade obedece às leis de Mendel. 
• Macho-esterilidade citoplasmática é controlada por um fator citoplasmático 
e herdada maternalmente. A herança deste tipo de macho-esterilidade não 
obedece às leis de Mendel. 
• Macho-esterilidade gênico citoplasmática é devido a interação de genes 
nucleares com genes mitocondriais. Neste caso, para uma planta ser macho 
estéril, é necessário que ela contenha o citoplasma estéril (S) e os genes 
nucleares rfrf. A fertilidade é restaurada com o uso de alelos dominantes Rf.
3 REPRODUÇÃO DE PLANTAS ASSEXUADA 
A reprodução assexual não envolve a fusão de gametas. As novas plantas 
são obtidas pela divisão celular (mitose) através de vários órgãos vegetativos tais como: 
raízes, tubérculos, estolões, colmos, manivas, rizomas, rebentos, estacas, borbulhas ou 
por cultura de tecidos. Em algumas espécies, as sementes são formadas sem passarem 
pela meiose e fertilização, num processo conhecido como apomixia. 
 Um grupo de plantas propagadas vegetativamente de uma única planta (um 
único genótipo) constitui-se num clone. As plantas propagadas vegetativamente são 
caracterizadas pelo alto grau de heterozigose. Quando propagadas por via sexual, sua 
progênie (descendência) apresenta alta segregação.
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A reprodução assexuada, ou seja, realizada sem a dependência de outro 
indivíduo coespecífico, é realizada em plantas, principalmente, por propagação 
vegetativa (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). Esse tipo de reprodução 
assexuada é caracterizado pela formação de indivíduos descendentes geneticamente 
idênticos aos seus parentais. Em termos gerais, a reprodução assexuada diminui as 
taxas de variabilidade genética nas gerações, ou seja, a composição genética da prole é 
pouco divergente, formando as chamadas “linhagens puras” (clones).
Embora a reprodução assexuada possa parecer desvantajosa do ponto de vista 
evolutivo, para o melhoramento genético de plantas, o oposto é verdadeiro; se uma 
planta apresenta uma característica de interesse (p. ex., um gene com alta produtividade 
ou que promova a uniformidade nos frutos), então é interessante que este passe para as 
futuras gerações sem sofrer grandes modificações (RAMALHO et al., 2012). 
Assim, as únicas variações que os descendentes poderão apresentar serão 
referentes ao contexto ambiental (na escala de indivíduo), porém com uma pequena 
porção de contribuição do contexto genético (na escala de população). Além disso, a 
obtenção de novas plantas a partir da reprodução assexuada é feita de maneira rápida, 
facilitando a multiplicação de indivíduos em escalas de tempo mais curtas. Outro ponto 
importante é que, a partir da propagação assexuada de uma planta (por exemplo: da 
cana-de-açúcar), é possível maximizar a heterose alélica, ou seja, a predominância do 
caráter dominante que confere às gerações um desempenho melhor na característica 
do que os pais, que é o vigor híbrido (RAMALHO et al., 2012).
Na reprodução assexuada, a nova planta forma-se geralmente a partir de uma 
parte multicelular que é separada do corpo de outra planta (a “planta-mãe”). Isso ocorre 
graças à capacidade que praticamente todas as células vivas das plantas têm para 
regenerar-se (embora alguns tecidos tenham maior facilidade de regenerar-se do que 
outros). Essa capacidade depende de dois fatores, descritos a seguir:
1. Totipotência celular: características conferidas às células das plantas por 
possuírem em seu núcleo a informação genética necessária para reproduzir o indivíduo 
inteiro (exemplo: as células são autônomas (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
2. Desdiferenciação: capacidade de uma célula de retornar à condição 
meristêmica (basal) e desenvolver um novo ponto de crescimento (LACERDA; ENÉAS 
FILHO; PINHEIRO, 2007).
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Principais termos relacionados à propagação vegetativa
• Calos: são estruturas de crescimento celular oriundas do processo de divisão 
mitótica. Essas divisões formam um aglomerado de células com aspecto amorfo 
(sem diferenciação). Os calos apresentam-se principalmente como resposta a danos 
mecânicos ou a desequilíbrios no balanço hormonal, sendo formados nas regiões de 
feridas ou junção de enxertias.
• Raízes e brotações adventícias: são brotações originadas a partir de estruturas 
vegetativas, mas que ocorrem em locais pouco característicos para o surgimento 
desses órgãos (i.e., não oriundas do eixo embrionário). As brotações adventícias 
formam-se em raízes ou internódios após os pontos de crescimento terminais e/ 
ou laterais terem sido formados. Esse tipo de brotação é considerado excelente 
para promover