livro Genética e melhoramento de plantas

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Indaial – 2023
Plantas
Prof.ª Ariadne Waureck
2a Edição
Genética e 
melhoramento de
Elaboração:
Prof.ª Ariadne Waureck
Copyright © UNIASSELVI 2023
 Revisão, Diagramação e Produção: 
Equipe Desenvolvimento de Conteúdos EdTech 
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada pela equipe Conteúdos EdTech UNIASSELVI
Impresso por:
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO LEONARDO DA VINCI.
Núcleo de Educação a Distância. Waureck, Ariadne.
Genética e melhoramento de plantas. Ariadne Waureck. Indaial - SC: Arqué, 
2023.
190p.
ISBN 978-85-459-2357-2
ISBN Digital 978-85-459-2358-9
“Graduação - EaD”.
1. Genética 2. Plantas 3. Ciência 
CDD 576
Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB- 9-1679
A genética é o ramo da ciência que estuda os genes, a variação genética 
dos indivíduos e a hereditariedade, ou seja, a forma como os organismos recebem e 
transmitem as características biológicas de geração para geração. O melhoramento de 
plantas é a aplicação dos princípios genéticos para produzir plantas com características 
agronômicas desejáveis ao homem, selecionando as variáveis econômicas e/ou 
ambientais desejáveis ao eleger aqueles que apresentam características desejáveis e 
controlando o cruzamento dos indivíduos selecionados. 
Este material de estudo está dividido em três unidades, as quais o auxiliarão 
na compreensão dos processos e mecanismos que fundamentam a Genética e o 
Melhoramento de Plantas.
Na Unidade 1, abordaremos questões relacionadas à genética básica, tais como 
o histórico, conceitos básicos em genética, processo de domesticação de plantas 
cultivadas e genética quantitativa. Ainda, nesta unidade, você poderá entender como 
se dá o processo de reprodução das plantas de propagação sexuada e assexuada, bem 
como o conceito e a importância da biotecnologia e as principais técnicas associadas 
ao melhoramento de plantas.
Na Unidade 2 serão abordados os métodos de melhoramento de plantas 
autógamas, alógamas, de propagação vegetativa e o melhoramento para resistência de 
plantas a doenças, insetos e condições adversas.
Por fim, na Unidade 3, trataremos de genômica, produção de sementes de 
variedades melhoradas, cultivares híbridas em plantas autógamas e alógamas e sobre o 
registro e proteção de cultivares. 
Boa leitura e bons estudos!
Prof.ª Ariadne Waureck
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poderá se beneficiar ao fazer a leitura dessas informações 
durante o estudo do livro. Ela trará informações adicionais 
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também digital, em que você pode acompanhar os recursos 
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interna foi aperfeiçoada com uma nova diagramação no 
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SUMÁRIO
UNIDADE 1 - GENÉTICA, REPRODUÇÃO DE PLANTAS E BIOTECNOLOGIA ........................ 1
TÓPICO 1 - PRINCÍPIOS BÁSICOS DA GENÉTICA .................................................................3
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................................3
2 HISTÓRICO .........................................................................................................................3
3 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA ...............................................................................6
4 DOMESTICAÇÃO DE PLANTAS CULTIVADAS ...................................................................8
4.1 MUTAÇÃO ................................................................................................................................................ 9
4.2 HIBRIDAÇÃO INTERESPECÍFICA ..................................................................................................... 10
4.3 POLIPLOIDIA ........................................................................................................................................ 10
4.4 SELEÇÃO ARTIFICIAL ......................................................................................................................... 11
5 GENÉTICA QUANTITATIVA ............................................................................................... 12
RESUMO DO TÓPICO 1 ......................................................................................................... 19
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 20
TÓPICO 2 - REPRODUÇÃO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO
 SEXUADA E ASSEXUADA................................................................................ 23
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 23
2 REPRODUÇÃO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO SEXUADA .......................................... 23
3 REPRODUÇÃO DE PLANTAS ASSEXUADA .................................................................... 28
RESUMO DO TÓPICO 2 ........................................................................................................ 32
AUTOATIVIDADE .................................................................................................................33
TÓPICO 3 - BIOTECNOLOGIA E TÉCNICAS ASSOCIADAS AO
 MELHORAMENTO DE PLANTAS ...................................................................... 35
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 35
2 BIOTECNOLOGIA ............................................................................................................. 35
3 TÉCNICAS ASSOCIADAS AO MELHORAMENTO DE PLANTAS ..................................... 39
3.1 HISTÓRICO E OBJETIVOS DO MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS ..........................39
3.2 O MELHORAMENTO GENÉTICO CONVENCIONAL ....................................................................... 41
3.3 O MELHORAMENTO GENÉTICO AUXILIADO PELA BIOTECNOLOGIA ......................................42
LEITURA COMPLEMENTAR .................................................................................................47
RESUMO DO TÓPICO 3 ........................................................................................................ 52
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................. 53
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 55
UNIDADE 2 — MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS............................................ 61
TÓPICO 1 — MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS ....................... 63
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 63
2 TEORIA DAS LINHAGENS PURAS ................................................................................... 63
3 MELHORAMENTO POR SELEÇÃO ................................................................................... 65
3.1 MÉTODOS UTILIZADOS EM MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS ...........................66
3.1.1 Seleção massal ..........................................................................................................................66
3.2 SELEÇÃO DE LINHAGEM PURAS ...................................................................................................68
4 RETROCRUZAMENTO ...................................................................................................... 69
4.1 TRANSFERÊNCIA DE UM ALELO DOMINANTE ..............................................................................71
4.2 TRANSFERÊNCIA DE UM ALELO RECESSIVO .............................................................................. 73
5 DUPLO HAPLOIDES ..........................................................................................................74
6 MELHORAMENTO POR MEIO DE HIBRIDAÇÃO ............................................................... 77
6.1 SELEÇÃO DE PARENTAIS E HIBRIDAÇÃO ..................................................................................... 77
6.2 MÉTODOS DE CONDUÇÃO DE POPULAÇÕES SEGREGANTES ................................................78
6.2.1 Método da população ...............................................................................................................78
6.2.2 Método genealógico .............................................................................................................. 80
6.2.3 Método SSD ...............................................................................................................................82
RESUMO DO TÓPICO 1 ........................................................................................................ 86
AUTOATIVIDADE ..................................................................................................................87
TÓPICO 2 - MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS .......................... 89
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 89
2 EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG ............................................................................... 89
2.1 EFEITO DA SELEÇÃO NAS FREQUÊNCIAS ALÉLICAS .................................................................93
3 MELHORAMENTO POR MEIO DE SELEÇÃO .................................................................... 94
3.1 SELEÇÃO MASSAL .............................................................................................................................95
3.2 SELEÇÃO MASSAL ESTRATIFICADA ..............................................................................................96
3.3 SELEÇÃO ESPIGA POR FILEIRA ...................................................................................................... 97
3.4 SELEÇÃO ESPIGA POR FILEIRA MODIFICADO ............................................................................. 97
4 SELEÇÃO RECORRENTE ...................................................................................................99
4.1 SELEÇÃO RECORRENTE FENOTÍPICA ...........................................................................................101
4.2 SELEÇÃO RECORRENTE COM TESTE DE PROGÊNIE ...............................................................102
4.3 SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO ...........................102
4.4 SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE ESPECÍFICA DE COMBINAÇÃO..................103
4.5 SELEÇÃO RECORRENTE INTERPOPULACIONAL ......................................................................103
5 HETEROSE E ENDOGAMIA .............................................................................................103
5.1 ENDOGAMIA ........................................................................................................................................104
5.2 HETEROSE ..........................................................................................................................................106
RESUMO DO TÓPICO 2 .......................................................................................................108
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................109
TÓPICO 3 - MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO 
 VEGETATIVA E MELHORAMENTO PARA RESISTÊNCIA A
 DOENÇAS, INSETOS E CONDIÇÕES ADVERSAS ...........................................111
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................111
2 MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO VEGETATIVA ..........111
2.1 MÉTODO DE PROPAGAÇÃO CLONAL ............................................................................................112
3 MELHORAMENTO PARA RESISTÊNCIA A DOENÇAS,
 INSETOS E CONDIÇÕES ADVERSAS ............................................................................. 113
3.1 VARIABILIDADE DOS PATÓGENOS OU RAÇAS ..........................................................................114
3.2 FONTES DE RESISTÊNCIA .............................................................................................................114
3.3 TEORIA GENE A GENE DE FLOR: INTERAÇÃO PATÓGENO-HOSPEDEIRO ...........................115
3.4 ESTRATÉGIAS PARA AUMENTO DA RESISTÊNCIA ....................................................................116
3.4.1 Piramidação de genes ............................................................................................................116
3.4.2 Rotação de genes ..................................................................................................................116
3.4.3 Multilinhas ................................................................................................................................ 117
3.5 USO DA BIOTECNOLOGIA ................................................................................................................ 117
LEITURA COMPLEMENTAR ...............................................................................................118
RESUMO DO TÓPICO 3 .......................................................................................................122
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................123
REFERÊNCIAS ....................................................................................................................125
UNIDADE 3 — GENÔMICA, CULTIVARES HÍBRIDOS, REGISTRO
 E PRODUÇÃO DE CULTIVARES .................................................................. 127
TÓPICO 1 — GENÔMICA ......................................................................................................129
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................129
2 ESTUDO DA GENÔMICA .................................................................................................129
2.1 EDIÇÃO GENÔMICA ...........................................................................................................................130
2.2 TÉCNICAS E APLICAÇÕES DA BIOTECNOLOGIA ....................................................................... 132
RESUMO DO TÓPICO 1 ....................................................................................................... 141
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................142
TÓPICO 2 - SEMENTES E CULTIVARES HÍBRIDOS ..........................................................145
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................145
2 PRODUÇÃO DE SEMENTES DE VARIEDADES MELHORADAS ......................................145
3 CULTIVARES HÍBRIDAS .................................................................................................. 151
3.1 CULTIVARES HÍBRIDAS EM PLANTAS AUTÓGAMAS ................................................................ 157
3.2 CULTIVARES HÍBRIDAS E SINTÉTICAS EM PLANTAS ALÓGAMAS ......................................158
3.3 MACHO-ESTERILIDADE E AUTOINCOMPATIBILIDADE NA PRODUÇÃO DE HÍBRIDOS ....160
RESUMO DO TÓPICO 2 .......................................................................................................162
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................163
TÓPICO 3 - REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES ....................................................165
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................165
2 INFORMAÇÕES SOBRE REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES .............................165
2.1 REGISTRO DE CULTIVARES ............................................................................................................168
2.2 PROTEÇÃO DE CULTIVARES .......................................................................................................... 170
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................... 174
RESUMO DO TÓPICO 3 ....................................................................................................... 181
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................182
REFERÊNCIAS ....................................................................................................................184
1
UNIDADE 1 -
GENÉTICA, REPRODUÇÃO DE 
PLANTAS E BIOTECNOLOGIA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender os princípios básicos da genética;
• entender as formas de reprodução sexuada e assexuada das plantas;
• conhecer o conceito e importância da biotecnologia;
• verifi car as técnicas associadas ao melhoramento de plantas.
A cada tópico desta unidade você encontrará autoatividades com o objetivo de 
reforçar o conteúdo apresentado.
TEMA DE APRENDIZAGEM 1 – PRINCÍPIOS BÁSICOS DA GENÉTICA 
TEMA DE APRENDIZAGEM 2 – REPRODUÇÃO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO SEXUADA 
E ASSEXUADA 
TEMA DE APRENDIZAGEM 3 – BIOTECNOLOGIA E TÉCNICAS ASSOCIADAS AO 
MELHORAMENTO DE PLANTAS
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure 
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
2
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A TRILHA DA 
UNIDADE 1!
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3
PRINCÍPIOS BÁSICOS DA GENÉTICA
1 INTRODUÇÃO 
Desde os primórdios, as questões referentes à hereditariedade têm despertado 
o interesse da espécie humana. Na Grécia antiga, os filósofos Aristóteles e Hipócrates 
associaram a transmissão de características humanas importantes com o cultivo de 
sêmen no ambiente uterino. No século XVII, os cientistas Leeuwenhoek e de Graaf 
relacionaram essa transmissão com a existência dos óvulos e dos espermatozoides. 
Contudo, foram os experimentos com ervilhas de jardim, realizados pelo monge 
austríaco Gregor Mendel, que estabeleceram as bases da genética.
A partir desse momento, diversos eventos marcaram a história da genética 
humana, como a descrição da estrutura molecular do ácido desoxirribonucleico (DNA) e 
a realização do mapeamento do genoma humano, que permitiu reconhecer o papel dos 
fatores genéticos na etiologia de diversas doenças.
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 1, abordaremos os princípios básicos da 
genética, como o histórico, os conceitos básicos em genética, como ocorreu o processo 
de domesticação das plantas cultivadas e aspectos inerentes à genética quantitativa.
2 HISTÓRICO 
O melhoramento genético é o processo de seleção e de modificação do 
material genético de organismos vivos, de modo a obter indivíduos com características 
específicas (ROCHA et al., 2003; PEIXOTO; VILELA, 2018; SILVA, 2019). Duas importantes 
características são imprescindíveis para a realização de técnicas de melhoramento 
genético: 
i) Variabilidade de genes na população; 
ii) Herdabilidade de características desejadas (ou seja, as características 
genéticas devem ser transferidas ao longo das gerações). 
Essas características, sobretudo a herdabilidade de genes, facilitam o 
melhoramento genético por seleção, um dos meios mais utilizados para a produção em 
larga escala de plantas e suas respectivas substâncias (AMARAL; SILVA, 2003).
Contudo, o melhoramento genético de plantas não é algo recente. Dados 
históricos demonstram que o homem realizava processos de melhoramento, mesmo 
que inconscientes, desde o início da agricultura, há 10.000 anos (ANDRADE, 2003; 
TÓPICO 1 - UNIDADE 1
4
ROCHA et al., 2003; MACHADO, 2014). Nesse período, as principais modificações visavam 
à adaptação das plantas para as condições daquela época (por exemplo: clima, solo e 
tipo de estrutura agrícola). Segundo Machado (2014), as principais melhorias foram o 
incremento no tamanho e no número de sementes e inflorescências em decorrência do 
aumento da produção. A partir de então, o homem passou a selecionar conscientemente 
os vegetais, processo este conhecido como domesticação de plantas.
A domesticação de plantas passou a afetar diretamente a composição genética 
das espécies cultivadas pelo homem. Por exemplo, as populações das mais variadas 
espécies de plantas passaram a ter, entre outros aspectos, suas cores, seus sabores 
e rendimentos previamente selecionados pelo homem, gerando, assim, uma pressão 
de seleção sobre elas. O milho é um exemplo de planta que passou por domesticação 
e, consequentemente, por algum processo de melhoramento genético e, hoje, é 
completamente diferente da sua condição inicial. Outro exemplo são os feijões 
encontrados por pesquisadores em ruínas de antigas civilizações peruanas, que são 
muito maiores do que suas formas selvagens (MACHADO, 2014). Todavia, esse processo 
foi extremamente importante para o homem, visto que propicioua alimentação eficaz 
de populações ao longo dos anos.
O melhoramento genético de plantas da Era Moderna foi influenciado por figuras 
consagradas da ciência, como Charles Darwin e Gregor Mendel. Darwin criou a teoria da 
seleção natural das espécies, que postula que a evolução e a adaptação de organismos 
ocorrem gradualmente ao longo do tempo e a partir de pequenas modificações que são 
passadas através dos genes ao longo das gerações. Já Mendel demonstrou, a partir 
de cruzamentos entre indivíduos, que as características genéticas das espécies são 
determinadas por um par de fatores e que estes se segregam ao longo das gerações 
(esses fatores parentais se combinam de modo independente nas gerações de 
descendentes).
Em 1918, Fisher desenvolveu a teoria de melhoramento, introduzindo os termos 
de variância genética e fenotípica (BETRÁN; MORENO-GONZÁLEZ; ROMAGOSA, 2009). 
Durante essa mesma época, a agricultura passou de um sistema familiar e adaptado às 
condições familiares e ecológicas para um sistema produtivo de larga escala industrial, 
pouco diversificado em termos de espécies vegetais cultivadas e da seleção de 
variedades especializadas para essas escalas de produção (MACHADO, 2014). Assim, o 
melhoramento de plantas passou para um novo foco, que era justamente o de selecionar 
espécies e variedades de fenótipos que fossem capazes de suportar as condições 
ambientais severas e que respondessem de forma eficaz à aplicação de fertilizantes 
químicos (RAMALHO; TOLEDO; SOUZA, 2010).
5
Genótipo é o conjunto de características internas do indivíduo no qual 
estão os fatores que são transmitidos para as gerações descendentes. 
Já o fenótipo é oriundo de genótipo, ou seja, é a característica genética 
que é externamente observável, sendo infl uenciado pelas características 
ambientais. Ambos são importantes preditores do potencial de adaptação 
aos ambientes onde o organismo ocorre, sendo o genótipo o responsável 
pelo processo de produção e expressão de aminoácidos e proteínas.
Para entender mais sobre o processo de domesticação das plantas, 
acesse o link a seguir:
https://www.geneticanaescola.com/revista/article/view/394/360.
Veja no documentário sobre a Vida das Plantas. Acesse:
https://www.youtube.com/watch?v=o0CSQ4PIbqA.
IMPORTANTE
DICA
Na busca por uniformidade entre os cultivares, técnicas como a de 
autofecundação de indivíduos começaram a ser utilizadas. A autofecundação, em 
particular, partia do pressuposto de que os indivíduos progenitores é que determinariam 
os critérios de seleção dos melhores genes, e não as sementes de indivíduos diferentes. 
Essa teoria fi cou conhecida como teoria de linhagens puras. O resultado desse tipo de 
técnica é que os híbridos formados a partir de cruzamentos apresentam produtividades 
muito superiores às de seus parentais e suas variedades de origem (MACHADO, 2014).
A alta produtividade é, sem dúvida, o objetivo do melhoramento genético 
de plantas da atualidade (RAMALHO; TOLEDO; SOUZA, 2010; TEIXEIRA, 2010). Hoje, 
a manipulação genética de plantas permite a adição de atributos importantes para 
a alimentação da humanidade, tais como o valor nutritivo (teor de óleos, açúcares e 
outras substâncias) e comercial dos cultivares produzidos (PEIXOTO; VILELA, 2018). 
Além disso, os cientistas especializados nessa área vêm trabalhando com afi nco para 
diminuir os efeitos do desenvolvimento agrícola baseado essencialmente em fi nalidades 
econômicas, que geram perdas inimagináveis nos ambientes e na sua biodiversidade.
O combate à insegurança alimentar (escassez de alimentos) e à erosão genética 
(perda da variabilidade) são temas frequentemente debatidos e que causam preocupação 
nesse meio (MACHADO, 2014). Por isso, novas ciências e tecnologias foram criadas, e 
o conhecimento avançou muito nas últimas décadas, especialmente em países como 
o Brasil, que domina em vários dos setores produtivos agrícolas (RAMALHO; TOLEDO; 
SOUZA, 2010; TEIXEIRA, 2010).
6
3 CONCEITOS BÁSICOS EM GENÉTICA 
A vida depende, basicamente, da capacidade das células de realizar os processos 
de armazenamento, recuperação e tradução da informação genética. Essa informação 
está armazenada nos genes, que são os elementos que determinam as características 
das espécies e dos indivíduos. As informações contidas nos genes são copiadas e 
transmitidas para as células fi lhas milhões de vezes durante a vida, sobrevivendo a esse 
processo praticamente sem alterações. No fi nal do século XIX, cientistas descobriram 
que essa transmissão era realizada por intermédio dos cromossomos (Figura 1), 
estruturas semelhantes a uma corda, que estão contidos no núcleo das nossas células 
e são constituídos principalmente por DNA e proteínas (ALBERTS et al., 2017).
FIGURA 1 – REPRESENTAÇÃO DO CROMOSSOMO
FONTE: https://elements.envato.com/pt-br/x-chromosome-34EDU4L. Acesso em: 7 mar. 2023. 
O DNA é uma longa macromolécula que apresenta o formato de hélice dupla, 
semelhante a uma escada espiralizada (Figura 2). 
FIGURA 2 – ESTRUTURA DO DNA
FONTE: https://elements.envato.com/pt-br/concept-of-biochemistry-with-dna-molecule-on-blue--4VN-
QHEG. Acesso em: 7 mar. 2023.
7
Os componentes básicos de cada uma das fitas são os nucleotídeos, que são 
formados por uma base nitrogenada (Adenina, Guanina, Timina e Citocina), um açúcar e 
fosfato. As variações de combinações de sequências dessas bases estão relacionadas 
com a determinação da proteína que será formada. Os pesquisadores desenvolveram o 
modelo de hélice dupla, no qual duas fitas complementares formam a molécula de DNA, 
de forma que os pares de bases são adenina e timina (A-T) e guanina e citocina (G-C) 
(KLUG et al., 2012). 
A sequência de nucleotídeos é utilizada para construir uma sequência de RNA 
complementar, a qual é semelhante ao DNA, exceto pela presença de um açúcar diferente 
e da base nitrogenada uracila substituindo a timina. Esse RNA, agora denominado RNA 
mensageiro (RNAm), move-se para o citoplasma com o intuito de localizar os ribossomos, 
que são organelas celulares responsáveis pela síntese proteica. As proteínas, produtos 
finais de muitos genes, são constituídas por sequências de aminoácidos. Dessa forma, 
podemos dizer que o DNA serve de molde para formar o RNA (Transcrição), o qual, na 
maioria das vezes, serve de molde para formar proteína (Tradução). Essa sequência 
dos processos de transcrição e tradução é denominada Dogma Central da Biologia 
Molecular (KLUG et al., 2012).
O entendimento de alguns conceitos básicos em genética é fundamental para o 
estudo mais aprofundado dessa disciplina. A seguir serão apresentados alguns desses 
conceitos:
• Alelos: são genes que ocupam o mesmo lócus no par de cromossomos homólogos. 
Em geral, os alelos são formas alternativas de um gene no mesmo lócus.
• Característica dominante: é a característica que necessita de apenas um gene 
para se manifestar externamente, ou seja, irá se manifestar mesmo que o indivíduo 
seja heterozigoto.
• Característica recessiva: é a característica que necessita de dois genes para se 
manifestar externamente, ou seja, irá se manifestar somente na homozigose, isto é, 
na ausência do gene dominante. 
• Cromossomo: é a unidade básica do genoma, constituído de cromatina (DNA e 
proteínas), ao longo da qual estão localizados os genes. 
• Cromossomo sexual: cromossomos que estão relacionados à determinação do 
sexo. Em humanos se trata dos cromossomos X (feminino) e Y (masculino).
• Cromossomos homólogos: os cromossomos, um de origem paterna e outro de 
origem materna, contém o mesmo conjunto de lócus, mas não são cópias um do 
outro.
• Diploide: é o conjunto de cromossomos encontrados nas células somáticas da 
maioria dos organismos, derivados do “macho” e da “fêmea”. Na espécie humana, o 
número diploide de cromossomos é 46, 23 cromossomos provenientes do pai e 23 
da mãe. 
• Haploide: conjunto de cromossomos presentes em um gameta, com apenas um 
membro de cada par cromossômico. Na espécie humana, o número haploide de 
cromossomosé 23.
8
• DNA: molécula de ácido desoxirribonucleico, que representa o material genético 
das células dos seres vivos eucariotos. 
• Gene: segmento de DNA responsável por determinar a síntese proteica.
• Genoma: sequência completa do DNA que contém todas as informações genéticas 
de um indivíduo ou de uma espécie. 
• Genótipo: é a constituição genética ou o conjunto de genes de um indivíduo.
• Fenótipo: é a manifestação do seu genótipo ou ainda o conjunto de características 
físicas, bioquímicas e fisiológicas determinadas pelo genótipo, e que podem ser 
influenciadas pelo ambiente. 
• Heterozigoto: em relação a um par de alelos, o indivíduo que possui alelos 
diferentes em um mesmo lócus. 
• Homozigoto: em relação a um par de alelos, o indivíduo que possui alelos iguais em 
um mesmo lócus. 
• Lócus: é a posição que o gene ocupa no cromossomo. 
• Nucleotídeo: molécula constituída de uma base nitrogenada, um açúcar e um 
fosfato.
• Terapia gênica: consiste na inserção de um gene “normal” ou partes de um gene 
em um organismo para corrigir um defeito genético ou provocar uma modificação 
específica na expressão de um determinado gene (BESPALHOK FILHO; GUERRA; 
OLIVEIRA, 2006).
• Transgênico: organismo produzido pela engenharia genética por meio da inserção 
de uma sequência de DNA de um organismo de uma espécie em outro de uma 
espécie diferente. 
• Variação: ocorrência de diferenças hereditárias ou não, na estrutura permanente 
das células, entre indivíduos de uma população ou entre populações (BORGES-
OSÓRIO; ROBINSON, 2013).
4 DOMESTICAÇÃO DE PLANTAS CULTIVADAS 
A domesticação é um processo evolucionário conduzido pelo homem visando 
adaptar plantas e animais às necessidades humanas. Plantas domesticadas são 
geneticamente distintas de seus progenitores selvagens. Uma espécie totalmente 
domesticada é completamente dependente do homem para sua sobrevivência, não 
conseguindo se reproduzir na natureza sem a intervenção humana.
As espécies domesticadas apresentam uma série de modificações morfológicas 
quando comparadas com seus ancestrais selvagens. Entre estas modificações podemos 
citar: perda de dormência de sementes; aumento do tamanho de frutos e sementes; 
mecanismos de dispersão ineficientes (vagens indeiscentes, por exemplo); hábito de 
crescimento mais compacto; maior uniformidade; redução de substâncias tóxicas; 
aumento do número de sementes por inflorescência etc. O milho (Zea mays) é um bom 
exemplo das modificações ocorridas durante a domesticação. Quando comparado com 
9
o teosinto, uma espécie ancestral, o milho apresenta crescimento mais compacto e 
maior difi culdade na dispersão natural, pois os grãos estão aderidos ao sabugo e são 
envolvidos por palha (Figura 3).
FIGURA 3 – MILHO HÍBRIDO MODERNO E SEU ANCESTRAL TEOSINTO
FONTE: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Teosinte_and_Modern_Corn_Comparison_(3745571067).
jpg?uselang=pt-br. Acesso em: 7 mar. 2023. 
Do ponto de vista genético, evolução é “qualquer alteração das frequências 
alélicas da população, visando torná-la mais adaptada”. No caso da domesticação das 
plantas, os vegetais foram modifi cados para torná-los mais adaptados ao homem. Os 
principais fatores genéticos envolvidos no processo de domesticação das plantas são: 
mutação; hibridação interespecífi ca; poliploidia; e seleção artifi cial.
4.1 MUTAÇÃO
A mutação é defi nida como a alteração súbita nos genes existentes, sendo o 
único processo genético que cria variabilidade (cria novos alelos). A mutação é dividida 
em diferentes tipos: gênicas, extranucleares e cromossômicas. Na mutação gênica 
ou mutação de ponto, as modifi cações ocorrem nas bases nitrogenadas do DNA. As 
mutações extranucleares ocorrem no DNA de organelas do citoplasma (mitocôndrias e 
cloroplastos). Nas mutações cromossômicas as alterações acontecem tanto na estrutura 
(deleção, duplicação, inversão e translocação) quanto no número de cromossomos 
(aneuploidia e euploidia). 
Quanto a sua origem, as mutações podem ser espontâneas ou induzidas. A 
frequência da mutação espontânea é muito baixa. Estima-se que ela ocorra em cada 
locus gênico a cada milhão de gametas, ou seja, numa frequência de 1:106. Além de 
ocorrer em baixa frequência, a mutação espontânea é um processo aleatório e, na maioria 
das vezes, desvantajoso. Apenas raramente ocorrem mutações que são vantajosas. 
10
A domesticação do arroz (Oryza sativa) é um bom exemplo do papel da mutação 
gênica. Durante o processo de domesticação, a mutação em apenas um par de bases 
no DNA causou a mudança de um aminoácido em uma proteína, resultando na redução 
da degrana natural nesta espécie. Esta pequena mudança no DNA previne as sementes 
maduras de arroz de caírem da panícula, permitindo uma colheita mais eficiente (LI et 
al., 2006).
Mutações também podem ser induzidas com a utilização de radiação ou de 
produtos químicos mutagênicos, como o etil metanosulfonato (EMS). Logo após a 
segunda guerra mundial, houve um grande interesse na utilização da mutação induzida 
através da radiação na tentativa de obter novas variedades. Apesar de algumas 
variedades terem sido obtidas utilizando mutação induzida, elas são em muito menor 
número quando comparadas com as obtidas pelos métodos de hibridação e seleção.
4.2 HIBRIDAÇÃO INTERESPECÍFICA
Na hibridação interespecífica, o cruzamento ou hibridação ocorre entre 
indivíduos de espécies diferentes, mas relacionadas. Esse tipo de hibridação foi muito 
importante na origem de várias espécies cultivadas. A origem do moranguinho é um bom 
exemplo da hibridação interespecífica. O morangueiro (Fragaria x ananassa) plantado 
atualmente é resultado do cruzamento entre duas espécies selvagens de morango, 
Fragaria virginiana (originária da América do Norte) e F. chiloensis (originária do Chile). 
Esse cruzamento foi feito na Europa no século XVIII e resultou em plantas 
com frutos de maior tamanho e qualidade. Em várias espécies, depois do cruzamento 
entre espécies diferentes, o híbrido resultante foi retrocruzado com uma das espécies 
parentais, de tal forma que o resultado é a transferência de algumas ou apenas 
uma característica de um dos genitores para o outro. Este fenômeno é chamado 
de introgressão. Durante a domesticação das espécies cultivadas, a hibridação 
interespecífica ocorreu naturalmente. Hoje, os melhoristas podem utilizá-la para buscar 
características em espécies aparentadas ou mesmo criar novas espécies. O triticale é 
um híbrido interespecífico entre o trigo e o centeio obtido artificialmente.
4.3 POLIPLOIDIA
Poliploidia se refere a células ou organismos que contenham mais de duas 
cópias de cada um de seus cromossomos. Os tipos de poliploides são divididos de acordo 
com o número de conjuntos de cromossomos, presentes em seu núcleo, em: triploides 
(três conjuntos; 3x), tetraploides (quatro conjuntos; 4x), petaloides (cinco conjuntos, 5x), 
haploides (6x), etc. Um haploide (x) tem somente um conjunto de cromossomos.
11
A poliploidia foi um importante mecanismo no processo de domesticação 
das plantas cultivadas. Em geral, plantas poliploides são mais vigorosas, com frutos 
e sementes maiores. Alguns autores sugerem que durante a domesticação, plantas 
poliploides, que são mais fortes e vigorosas, foram preferencialmente selecionadas.
Muitas espécies cultivadas parecem ter sido selecionadas para um maior nível 
de ploidia de forma não intencional:
• Culturas triploides: banana, algumas variedades de maçã; 
• Culturas tetraploides: trigo duro, algodão, batata, café arábica; 
• Culturas haploides: trigo, triticale; 
• Culturas octópodes: morango; 
• Culturas com vários níveis de ploidia: cana-de-açúcar. 
Quanto a sua origem, os poliploides podem ser divididos em dois tipos: 
autopoliploides e alopoliploides. Nos autopoliploides os conjuntos de cromossomos são 
originários de uma única espécie. Nestas espécies observa-se um aumento no tamanho 
de flores, frutas e folhas (plantas ornamentais e frutíferas). As espécies autopoliploides, 
em geral,apresentam baixa fertilidade devido a problemas de pareamento na meiose. 
Por isso, ela é particularmente importante para espécies de propagação vegetativa como 
a banana (triploide) e algumas variedades de batata (tetraploide). Nos alopoliploides, os 
conjuntos de cromossomos são originários do cruzamento de duas ou mais espécies 
relacionadas. A duplicação dos cromossomos de um alopoliploide forma o anfidiploide, 
que apresenta maior fertilidade. Comparado com a autopoliploidia, a alopoliploidia teve 
um impacto muito maior na domesticação das plantas cultivadas. Exemplo de espécies 
anfidiploide são o café arábica, o morango e o trigo. 
4.4 SELEÇÃO ARTIFICIAL
Durante a domesticação das plantas, os processos genéticos descritos 
anteriormente (mutação, hibridação interespecífica, poliploidia) ocorreram, 
principalmente, de forma natural. A principal contribuição feita pelo homem foi a 
seleção. A seleção ocorre quando um indivíduo deixa mais descendentes que outro, 
sendo relativamente mais adaptado. 
A seleção muda a frequência alélica (e consequentemente a genotípica) e é vital 
para a evolução e para a domesticação. Natureza e homem não querem necessariamente 
os mesmos fenótipos. Muitas características desejadas pelo homem não são 
favorecidas pela natureza. A seleção feita pelo homem (artificial) pode ser no sentido 
oposto da seleção natural. O homem seleciona indivíduos portadores de características 
agronômicas desejáveis e muitas vezes adaptadas a ambientes controlados e/ou 
manipulados pelos mesmos, enquanto a natureza seleciona indivíduos mais adaptados 
ao ambiente natural, claro.
12
5 GENÉTICA QUANTITATIVA 
Os programas de melhoramento genético, sejam eles de espécies animais 
ou vegetais, trabalham essencialmente com a composição e a estrutura genética 
dos organismos. Os estudos e as experimentações realizados por esses programas 
englobam, de forma simultânea, diferentes caracteres genéticos, os quais podem ser 
morfológicos, fisiológicos, comportamentais, entre outros, além das suas frequências 
alélicas, as quais representam diferentes padrões de diversidade genética (AGUIAR et 
al., 2011). As características genéticas passíveis de melhoramento podem ser agrupadas 
em caracteres qualitativos e/ou caracteres quantitativos. 
Os caracteres qualitativos são governados por poucos genes e apresentam 
classes de características fenotípicas que são facilmente separáveis umas das outras e 
que podem ser associadas a um ou a alguns poucos genes. Além disso, essas classes 
não podem ser contadas, e sua apresentação se dá na forma de dados categóricos 
ou binários. Por esses motivos, os caracteres qualitativos são denominados variáveis 
discretas ou monogênicas (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
Os caracteres quantitativos, por sua vez, são denominados poligênicos, pois 
são governados por múltiplos genes (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006; 
CARNEIRO JÚNIOR, 2009). Cada um desses genes apresenta um pequeno efeito na 
estrutura fenotípica das espécies, o qual está condicionado à grande influência que 
os fatores ambientais têm em sua expressão gênica (JUNG et al., 2008; CARNEIRO 
JÚNIOR, 2009).
Os caracteres quantitativos são considerados de grande importância econômica, 
visto que estão diretamente atrelados à produtividade da espécie (CARNEIRO JÚNIOR, 
2009). Além disso, a maioria das características agronômicas de interesse de melhoristas 
e geneticistas são justamente de ordem quantitativa e apresentam herança quantitativa 
(BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). Mais importante, a herança dessas 
características não pode ser estudada da mesma forma que os caracteres qualitativos, 
visto que a sua variação se apresenta em outo tipo de grandeza.
Cada um dos múltiplos genes que governam os caracteres quantitativos 
apresenta algum tipo de segregação que obedece às leis de Mendel (BESPALHOK 
FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). Em populações segregantes, observa-se que os 
caracteres de herança quantitativa apresentam distribuição contínua de seus fenótipos. 
Em termos práticos, é comum que haja vários fenótipos de difícil separação em classes 
distintas quanto estes ocorrem em tipos extremos de indivíduos (CARNEIRO JÚNIOR, 
2009; BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). Isso ocorre porque os caracteres 
quantitativos são de ordem numérica, e, dependendo da característica, a variação pode 
ser infinita.
13
FONTE: adaptada de https://elements.envato.com/pt-br/sweet-corn-plant-in-the-fi eld-6TYRUGN. Acesso 
em: 7 mar. 2023.
A genética quantitativa é a ciência responsável pelo estudo de todos os aspectos 
relacionados com os caracteres quantitativos (LOBO; LOBO, 2007). Essa ciência estuda 
a herança de caracteres quantitativos e as diferenças entre indivíduos, que são a 
base para a realização dos processos de seleção natural e artifi cial. Em se tratando de 
melhoramento genético de organismos vivos, a genética quantitativa é a ferramenta 
que avalia a estrutura gênica das espécies e populações e traduz essa informação para 
que o melhorista tome as decisões mais adequadas para conduzir o melhoramento dos 
caracteres.
Os caracteres quanti e qualitativos são codifi cados na forma de genótipos 
decodifi cados (expressos) na forma de fenótipos. A variação fenotípica de uma espécie 
é comumente associada a duas origens: variação conduzida por fatores ambientais
e variação em decorrência de diferenças genéticas (BESPALHOK FILHO; GUERRA; 
OLIVEIRA, 2006). A variação conduzida por fatores ambientais modula as diferenças 
entre os indivíduos de acordo com a estrutura ambiental à qual estes estão submetidos 
(CARNEIRO JÚNIOR, 2009). Entretanto, nem sempre essas diferenças são observadas 
ou refl etidas nos componentes genéticos da espécie. 
Para que o ambiente infl uencie o genótipo, faz-se necessário que este último 
provoque mutações, e que estas sejam passadas às gerações futuras. Contudo, os 
mecanismos evolutivos tendem a operar em largas escalas temporais, de modo que 
é extremamente difícil observar esses efeitos na natureza (DALMOLIN, 2019). Ainda 
assim, a infl uência do ambiente sobre os indivíduos pode ser considerada de grande 
magnitude, no que diz respeito a caracteres qualitativos (Figura 4) e quantitativos 
(Figura 5).
FIGURA 4 – CARACTERES GENÉTICOS QUALITATIVOS QUE SOFREM INFLUÊNCIA DO AMBIENTE: (A) FOR-
MA DAS FOLHAS; (B) FORMA DA ESPIGA 
14
FIGURA 5 – CARACTERES GENÉTICOS QUANTITATIVOS QUE SOFREM INFLUÊNCIA DO AMBIENTE: (A) 
NÚMERO DE GRÃOS POR ESPIGA; (B) TEMPO DE AMADURECIMENTO SEXUAL – PENDÃO
FONTE: (A) https://elements.envato.com/pt-br/ripening-yellow-corn-on-the-cob-maize-closeup-WYK9S8Z; 
(B) https://elements.envato.com/pt-br/corn-fi eld-MSZA46G> Acesso em: 7 mar. 2023.
Para que os programas de melhoramento genético sejam palpáveis, faz-se 
necessário que haja variação nos caracteres genéticos. Assim, cabe aos melhoristas 
quantifi car a proporção da variação fenotípica, relativa à variação ambiental ou à variação 
dos genótipos (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). 
A predição do número de genótipos possíveis para um determinado caráter é 
uma tarefa difícil, entretanto, se o melhorista conhece o número de genes envolvidos na 
expressão desse caráter, o número de possíveis genótipos pode ser estimado através 
de uma fórmula simples: 3n, onde n representa o número de genes envolvidos na 
expressão do caráter em estudo (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
A ação dos genes na formação do fenótipo é ampla e diversa. Existem três tipos 
de ação gênica que podem estar associadas a esse processo: ação gênica aditiva, ação 
gênica dominante e ação gênica epistática, conforme segue:
• Ação gênica aditiva: o efeito médio de cada alelo e o fator que contribui 
na formação de um fenótipo. A variância também e devida aos desvios da 
dominância (resultante de interações entre alelos de um mesmo lócus) e da 
variância epistática (interações alélicas entre diferentes lócus).
• Ação gênica dominante: os alelos dominantes controlam a expressãodo caráter, de modo que os genes heterozigóticos ou homozigotos terão o 
mesmo valor na contribuição do fenótipo.
• Ação gênica epistática ou de interação: ocorre quando uma 
característica e condicionada por dois ou mais genes, mas um dos genes (o 
epistático) inibe a expressão do outro (o hipostático).
A interação genótipo-ambiente é defi nida como o efeito diferencial do ambiente 
sobre os genótipos dos indivíduos que nele ocorrem (SQUILASSI, 2003; DALMOLIN, 2019). 
Em outras palavras, é a interação que produz respostas diferenciais dos genótipos às 
15
variações ambientais. Apesar de ser culturalmente chamada de interação, na verdade, 
essa relação pode não ser mútua, pois, na prática, apenas o ambiente influencia o 
genótipo e, principalmente, o fenótipo (SQUILASSI, 2003). Todavia, os indivíduos utilizam 
dos seus atributos funcionais para explorar os recursos do ambiente onde ocorrem e, 
dessa forma, podem transformá-lo (DALMOLIN, 2019).
Uma questão importante nos estudos de melhoramento genético é a 
quantificação do fenótipo. Grande parte da identidade de um genótipo é conduzida por 
múltiplos genes, que, por sua vez, quando expressos (por exemplo: fenótipos), sofrem, 
de alguma forma, a influência do ambiente. A quantificação do fenótipo pode ser feita 
através da fórmula F = G + E, onde F é o fenótipo, G é o genótipo e E é o ambiente. Por 
meio desse cálculo, é possível observar que o fenótipo resulta de uma relação linear 
entre a ação do genótipo sob a influência do ambiente (SQUILASSI, 2003). 
Além disso, dada a variância individual dos valores genotípicos, espera-se que o 
fenótipo obedeça ao mesmo padrão, de modo que será difícil observar a sua repetição 
no ambiente (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006; CARNEIRO JÚNIOR, 2009; 
FERREIRA et al., 2008).
A interação genótipo-ambiente é considerada “a menina dos olhos” da 
ciência do melhoramento de plantas, pois causa muitas das diversidades fenotípicas 
encontradas nos cultivares, de modo que é uma das maiores fontes de pesquisa da 
atualidade. Entretanto, essa relação também pode ser a mais desafiadora: em situações 
em que essa relação está presente e é robusta, é muito provável que o melhor genótipo 
para um determinado ambiente não o seja melhor para outro ambiente (SQUILASSI, 
2003). Assim, é indispensável que o melhorista avalie o padrão esperado do efeito dessa 
interação e busque técnicas de melhoramento que forneçam os subsídios necessários 
para contornar as eventuais dificuldades de cultivo que possam surgir em decorrência 
dessas interações.
A interação entre o genótipo e o ambiente pode ser de diferentes tipos: ausência 
de interação; interação simples; interação complexa. 
A quantificação fenotípica que resulta dessas interações é dada através da 
fórmula F = G + E + GE, onde F é a quantificação fenotípica, G é o genótipo, E é a espécie 
e GE é a interação genótipo–ambiente. Para melhor visualização dessa quantificação. 
Dependendo do efeito ambiental, fenótipos distintos podem ser originados para cada 
genótipo (Tabela 1).
16
TABELA 1 – EFEITOS RELATIVOS A DOIS GENÓTIPOS DISTINTOS EM DOIS AMBIENTES
FONTE: Adaptado de Squilassi (2003)
As causas e consequências da interação genótipo-ambiente são os alicerces do 
melhoramento genético de plantas. Essa interação é considerada de suma importância 
para a manutenção da variabilidade genética e o processo de adaptação das espécies 
(SQUILASSI, 2003).
Em termos práticos, quanto mais complexa for a interação, mais custoso 
será o programa de melhoramento, visto que a demanda de testes (em questões de 
tempo e de espaço) será muito maior antes que o genótipo atinja um patamar ideal 
para que seja recomendado. Além disso, múltiplas respostas fenotípicas podem ser 
esperadas quando as interações são complexas. Por exemplo, a infl uência localizada 
do ambiente sobre um determinado gene pode ativar respostas em outros genes por 
meio da indução de sinais. Este é o caso dos genes de resistência, que formam um tipo 
de sistema integrado, conhecido como resistência sistêmica adquirida (SAR, systemic 
acquired resistence) (KANG, 1997). 
Em relação aos estressores ambientais que induzem a SAR, estes podem 
ser os mais diversos. A magnitude da resposta do fenótipo a esses estressores ou 
condicionantes ambientais é chamada de plasticidade fenotípica, isto é, a forma como 
a expressão de um determinado caráter genético é alterada ao longo do gradiente 
ambiental (SQUILASSI, 2003; DALMOLIN, 2019). 
A plasticidade fenotípica só é observada quando o genótipo se fl exibiliza ou 
varia a sua resposta fenotípica para ajustar-se às variações ambientais. Dessa forma, 
ela pode ser compreendida como um mecanismo adaptativo dos organismos ao seu 
meio (SQUILASSI, 2003; DALMOLIN, 2019).
Em se tratando de melhoramento genético, a solução mais vantajosa para 
minimizar a infl uência da interação genótipo-ambiente é a escolha de genótipos com 
boas capacidades de adaptação e estabilidade. A adaptação, aqui, é vista como sinal 
de plasticidade fenotípica, de modo que se o genótipo consegue assimilar de forma 
vantajosa os estímulos ambientais, este será considerado muito vantajoso do ponto 
de vista agrícola. A estabilidade, por sua vez, contempla a capacidade dos genótipos 
de apresentar desempenhos constantes de acordo com as variações ambientais 
(BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). 
17
Mais precisamente, quanto menor forem as médias de variação genética nos 
ambientes, mais estável será o genótipo. A avaliação de caracteres quantitativos é 
considerada particular, específi ca para a sua natureza biológica. Essa avaliação está 
baseada na quantifi cação da variação em torno de uma população, pois esses caracteres 
são governados por múltiplos genes (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
Em se tratando da estrutura genética de populações quanto aos seus caracteres 
quantitativos, faz-se necessário ressaltar que o progresso genético de uma determinada 
população está atrelado à existência de variabilidade genética (CARNEIRO JÚNIOR, 
2009). Situações em que os valores de variabilidade genética são inferiores aos valores 
de variabilidade ambiental indicam que os melhores fenótipos podem não representar 
os melhores genótipos (CARNEIRO JÚNIOR, 2009); em outras palavras, esse será um 
grande desafi o imposto ao programa de melhoramento genético.
A quantifi cação da variação fenotípica da população é a soma de diferentes 
componentes e inicia-se com a obtenção dos valores individuais destes. O valor 
fenotípico de uma população é obtido dela seguinte fórmula:
Onde P corresponde ao valor fenotípico da população; µ corresponde à média 
fenotípica da população; G corresponde ao valor genotípico; e ε corresponde aos desvios 
do ambiente, ou seja, à variação ambiental (CARNEIRO JÚNIOR, 2009; BESPALHOK 
FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006; FERREIRA et al., 2008).
O componente G (o valor genotípico) pode ser obtido por meio da seguinte 
fórmula:
A média fenotípica da população (μ) e a descrição do valor central de 
uma distribuição, ou seja, e a tendencia média da população em relação 
a uma ou mais características (genéticas ou fenotípicas), bem como o 
ponto onde a maior parte dos indivíduos está agrupada. O desvio-
padrão e a descrição da variância da população (σ). Se a população 
for homogênea, então esta apresentará pouca variação, ao passo que 
se for heterogênea, os valores de variação serão muito mais altos. Os 
caracteres quantitativos geralmente apresentam uma distribuição do tipo 
normal, ou seja, a distribuição das suas probabilidades e considerada tão 
próximo do normal que ela pode ser referida com sucesso. A natureza 
dessa distribuição se dá pela ligação que os caracteres possuem com 
os descritores ambientais, os quais apresentam o mesmo padrão de 
distribuição.
IMPORTANTE
18
Onde A é o valor genético ou mérito genético aditivo; D é o desvio da dominância; 
e J é o desvio da interação (CARNEIRO JÚNIOR, 2009; BESPALHOK FILHO; GUERRA; 
OLIVEIRA, 2006; FERREIRAet al., 2008). 
Os valores de A resultam da ação direta de cada alelo nos cromossomos 
homólogos, e somente estes são herdáveis ao longo das gerações. Os valores de D 
resultam da ação conjunta de alelos nos cromossomos homólogos que estão no mesmo 
lócus (interação intralócus), sendo estes não herdáveis. Por sua vez, os valores J são 
os que resultam da ação conjunta dos alelos interlócus (em diferentes lócus gênicos), 
sendo que estes também não são herdáveis. 
Em se tratando de melhoramento genético de plantas, o foco deve ser dado 
ao valor genético aditivo (A), ou seja, a soma dos efeitos dos alelos que controlam um 
determinado caráter quantitativo que é selecionado. 
Além das variâncias genética e fenotípica, há outro parâmetro genético que é 
de suma importância e de interesse do melhoramento genético de organismos vivos: 
a herdabilidade. Esse parâmetro expressa a proporção de variância total atribuída ao 
efeito aditivo médio dos genes (SQUILASSI, 2003; FRIDRICH, 2007; CARNEIRO JÚNIOR, 
2009). 
19
Neste tópico, você aprendeu:
• O melhoramento genético é o processo de seleção e de modificação do material 
genético de organismos vivos, de modo a potencializar a sua produtividade. 
• Os conceitos básicos em genética, tais como: cromossomos, DNA, proteínas, 
gene, genoma, alelos, genótipo, fenótipo etc. 
• Os caracteres da genética quantitativa são poligênicos e governados por muitos 
genes. 
• Os principais fatores genéticos envolvidos no processo de domesticação das 
plantas são: mutação; hibridação interespecífica; poliploidia; e seleção artificial.
RESUMO DO TÓPICO 1
20
AUTOATIVIDADE
1 Do ponto de vista genético, evolução é “qualquer alteração das frequências alélicas da 
população, visando torná-la mais adaptada”. No caso da domesticação das plantas, 
os vegetais foram modificados para torná-los mais adaptados ao homem. Sobre os 
fatores genéticos envolvidos no processo de domesticação das plantas, assinale a 
alternativa CORRETA:
a) ( ) A mutação é definida como a alteração súbita nos genes existentes, sendo o 
único processo genético que cria variabilidade.
b) ( ) A hibridação interespecífica de refere a células ou organismos que contenham 
mais de duas cópias de cada um de seus cromossomos.
c) ( ) Na poliploidia o cruzamento ocorre entre indivíduos de espécies diferentes, mas 
relacionadas. É o caso da origem do moranguinho.
d) ( ) A seleção artificial é um exemplo de mutação gênica, sendo um processo 
aleatório e, na maioria das vezes, desvantajoso.
2 A vida depende, basicamente, da capacidade das células de realizar os processos de 
armazenamento, recuperação e tradução da informação genética. Essa informação 
está armazenada nos genes, que são os elementos que determinam as características 
das espécies e dos indivíduos. Com base nos conceitos básicos em genética, analise 
as sentenças a seguir:
I- O DNA é uma longa macromolécula que apresenta o formato de hélice dupla, 
semelhante a uma escada espiralizada.  
II- O RNA faz o DNA (Transcrição), o qual, na maioria das vezes, faz a proteína (Tradução).
III- As proteínas, produtos finais de muitos genes, 
são constituídas por sequências de aminoácidos. 
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 As informações contidas nos genes são copiadas e transmitidas para as células filhas 
milhões de vezes durante a vida, sobrevivendo a esse processo praticamente sem 
alterações. No final do século XIX, cientistas descobriram que essa transmissão era 
realizada por intermédio dos cromossomos, estruturas semelhantes a uma corda, que 
21
estão contidos no núcleo das nossas células e são constituídos principalmente por 
DNA e proteínas. De acordo com os princípios e as características do DNA, classifique 
V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
( ) Os componentes básicos de cada uma das fitas do DNA são os nucleotídeos, que 
são formados por uma base nitrogenada (Adenina, Guanina, Timina e Citocina), um 
açúcar e fosfato. 
( ) As variações de combinações de sequências das bases nitrogenadas não se 
relacionam com a determinação da proteína que será formada.
( ) A sequência de nucleotídeos é utilizada para construir uma sequência de RNA 
complementar, a qual é semelhante ao DNA, exceto pela presença de um açúcar 
diferente e da base nitrogenada uracila substituindo a timina.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Os programas de melhoramento genético, sejam eles de espécies animais ou vegetais, 
trabalham essencialmente com a composição e a estrutura genética dos organismos. 
As características genéticas passíveis de melhoramento podem ser agrupadas em 
caracteres qualitativos e/ou caracteres quantitativos. Disserte sobre os caracteres 
quantitativos e qualitativos com relação ao número de genes e características 
fenotípicas.
5 A poliploidia foi um importante mecanismo no processo de domesticação das plantas 
cultivadas. Em geral, plantas poliploides são mais vigorosas, com frutos e sementes 
maiores. Alguns autores sugerem que durante a domesticação, plantas poliploides, que 
são mais fortes e vigorosas, foram preferencialmente selecionadas. Neste contexto, 
disserte sobre os tipos de ploidia nas espécies cultivadas, diferenciando-os e fornecendo 
exemplos.
22
23
REPRODUÇÃO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO 
SEXUADA E ASSEXUADA
1 INTRODUÇÃO 
Uma das principais características utilizadas como caráter de diferenciação das 
plantas é a forma como os grupos se reproduzem. A reprodução das plantas pode ser 
caracterizada a partir de aspectos genéticos, morfológicos e fenológicos. Além disso, 
os padrões reprodutivos podem estar estreitamente relacionados com os processos 
ecológicos, e a influência destes pode gerar diversas respostas na estrutura genética e 
na manutenção de populações e de espécies (RIGUETE; RANGEL; SILVA, 2012).
A reprodução é considerada, antes de tudo, uma etapa fundamental para 
a manutenção da vida na Terra. Desde o surgimento dos primeiros organismos 
fotossintetizantes, a reprodução ocorre em duas principais formas: reprodução 
assexuada, que resulta em descendentes geneticamente idênticos a um único parental, 
e reprodução sexuada, que promove a recombinação dos genes e, consequentemente, 
descendentes mais variados, do ponto de vista genético, em relação aos seus parentais 
(DUTRA et al., 2015).
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 2, abordaremos os tipos de reprodução 
das plantas: sexuada e assexuada.
2 REPRODUÇÃO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO SEXUADA 
A reprodução sexuada de organismos vivos envolve a troca de gametas entre 
indivíduos coespecíficos. Esse tipo de reprodução é extremamente importante do ponto 
de vista evolutivo, pois favorece a diversificação genética, a qual é indispensável para a 
manutenção de populações viáveis de qualquer espécie (DUTRA et al., 2015; LACERDA; 
ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
A diversificação genética ocorre por meio das recombinações de genes, que 
provêm das diferentes cargas genéticas que são carregadas por cada gameta e 
combinadas no momento da fecundação. Outra vantagem desse tipo de reprodução é a 
propagação de mutações favoráveis nos indivíduos ao longo da população (LACERDA; 
ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). Essas mutações atuam como uma poderosa arma para 
que as espécies sobrevivam às mais diversas variações dos meios bióticos e abióticos.
UNIDADE 1 TÓPICO 2 - 
24
As angiospermas (plantas superiores que apresentam sementes no interior 
de frutos) apresentam uma variedade de estruturas reprodutivas (Figura 6), as quais 
estão contidas no interior de suas fl ores (na maioria das espécies). Cada uma dessas 
estruturas desempenha uma função distinta e está posicionada em pontos estratégicos 
da fl or (para facilitar ou impedir a autopolinização).FIGURA 6 – FLOR HERMAFRODITA DE ANGIOSPERMA
FONTE: https://br.freepik.com/vetores-gratis/uma-fl or-comum-partes_2938224.htm#query=anatomia%20
da%20fl or&position=0&from_view=search&track=ais. Acesso em: 8 mar. 2023.
A polinização é a etapa da reprodução sexuada em que ocorre a deposição dos 
grãos de pólen (os quais foram produzidos na antera) sobre o estigma, ocorrendo de 
forma direta (permitindo a autofecundação) ou cruzada (favorecendo a fecundação 
entre indivíduos distintos). Em termos evolutivos, a autofecundação pode não ser 
vantajosa para a evolução da espécie, já que não propicia o aumento da variabilidade 
genética. No entanto, o oposto pode ser verdadeiro se a fi nalidade for o melhoramento 
das capacidades produtivas dos indivíduos, principalmente os que possuem genótipos 
e fenótipos com alto desempenho produtivo (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
As espécies de plantas podem apresentar mecanismos que difi cultam a 
autofecundação, os quais podem incluir a autoesterilidade masculina, a heterostilia 
e o amadurecimento dos órgãos sexuais femininos antes dos masculinos (protoginia) 
(LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
Se a polinização for bem-sucedida e se o estigma for receptivo, o grão de pólen 
germinará. Se isso acontecer, o tubo polínico será produzido. Quando o pólen alcançar 
o óvulo, os dois núcleos germinativos serão depositados no saco embrionário, o que 
promoverá a dupla fecundação (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). Em seguida, 
um dos núcleos irá se fundir com a ooesfera (célula-ovo), produzindo o zigoto diploide, 
ao passo que o outro núcleo irá se fundir com os dois núcleos polares (o mesocisto).
25
A terceira e última etapa da reprodução sexuada envolve os óvulos fecundados. 
A partir destes, são desenvolvidas as sementes, que são os produtos finais da reprodução 
sexuada e que formarão as novas plantas (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
A reprodução sexuada apresenta vantagens de curto e longo prazos, as quais 
são de grande interesse para o melhoramento genético de plantas (DUTRA et al., 2015). 
Uma das vantagens de curto prazo mais conhecidas é o vigor do híbrido, que se refere 
às taxas superiores que o descendente apresenta em relação aos seus progenitores, os 
quais são oriundos de duas variedades distintas (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 
2007). 
Muitos produtores acabam selecionando as espécies que apresentam esse 
fenômeno (por exemplo: o milho), embora isso não seja tão vantajoso geneticamente, 
já que, devido à polinização e à fecundação cruzada, a semente pode não apresentar 
as mesmas características originais do híbrido. Já as vantagens de longo prazo são 
representadas pela variabilidade genética e, consequentemente, a perpetuação da 
espécie.
A reprodução sexuada pode também apresentar algumas desvantagens. Um 
bom exemplo disso é a dependência que certos grupos de plantas têm de agentes 
polinizadores. Levando-se em consideração o que as mudanças ambientais promovidas 
pelas ações do homem têm causado nos mais diversos grupos de polinizadores (por 
exemplo: insetos e alguns vertebrados), é possível presumir que depender desses 
organismos pode trazer riscos para as funções reprodutivas de muitas espécies de 
plantas superiores. Além disso, algumas plantas podem ter características reprodutivas 
que podem dificultar a reprodução. Por exemplo, em vários grupos de plantas, há a 
presença de espécies dioicas, ou seja, os sexos estão separados. Com isso, somente 
uma parte da população pode formar frutos e sementes (os indivíduos femininos).
Vale lembrar que a reprodução sexuada de plantas resulta, antes de tudo, em 
populações em que um indivíduo não é igual ao outro (pelo menos na maioria dos 
casos). Essa característica é de grande interesse para o melhoramento genético de 
plantas, já que a enorme diversidade fenotípica é indicadora da variabilidade genética, 
ou seja, da base necessária para a construção dos programas de melhoramento de 
plantas. Teoricamente, quanto maior fora a variabilidade genética encontrada nos 
descendentes, maior será a chance de manutenção da população e da espécie, uma 
vez que a sobrevivência ou a perda de populações depende diretamente da estrutura 
gênica e de sua variabilidade (RIGUETE; RANGEL; SILVA, 2012). 
Entretanto, a produção de linhagens puras também pode ocorrer na reprodução 
sexuada, a exemplo das espécies autógamas, que podem produzir tanto linhagens 
puras quanto uma mistura de linhagens puras que são relacionadas entre si, chamadas 
de linhagens homozigotas (RAMALHO et al., 2012).
26
Em algumas ocasiões, os melhoristas optam por direcionar a reprodução das 
espécies sexuadas para diminuir a taxa de polinização cruzada em algumas culturas. 
Ou seja, optam por fazer o controle da polinização e, assim, favorecer as taxas de 
autopolinização. Nesses casos, é possível empregar diversas técnicas simples de 
controle, mas que empregam o conhecimento da fenologia reprodutiva das espécies, 
tais como o isolamento no tempo e no espaço e a criação de barreiras artificiais contra 
a dispersão do pólen. Como resultado, a uniformidade genética ao longo das gerações 
aumenta, produzindo sementes de interesse comercial mesmo para as espécies 
naturalmente sexuadas.
Em alguns grupos de angiospermas, a formação de sementes não ocorre a partir 
do envolvimento entre a meiose e a fertilização (o mecanismo primário de produção 
em muitas espécies de reprodução sexuada). Nesses grupos, a formação de sementes 
ocorre por vias assexuadas, em um processo denominado apomixia que significa 
“livre de misturas” (CRUZ; FEDERIZZI; MILACH, 1998). Os embriões produzidos a partir 
desse processo são derivados unicamente das células do óvulo materno, sendo esse 
fenômeno muito comum em gramíneas.
Em se tratando de melhoramento de plantas, a apomixia proporciona 
excelentes oportunidades de clonagem de plantas através da semente, permitindo a 
fixação imediata de qualquer genótipo superior (independentemente do seu grau de 
heterozigose), já que não há a necessidade de realizar testes de progênie para verificar 
a estabilidade do genótipo (CRUZ; FEDERIZZI; MILACH, 1998).
A reprodução sexual envolve a formação (por meiose) e fusão de gametas 
(fertilização). As plantas que se reproduzem por reprodução sexual podem ser 
classificadas em autógamas, intermediárias (autógamas com frequente alogamia) e 
alógamas.
As plantas autógamas são aquelas que realizam preferencialmente 
autofecundação (acima de 95%). A autofecundação ocorre quando o pólen (gameta 
masculino) fertiliza um óvulo (gameta feminino) da mesma planta. Apesar de 
preferencialmente realizarem autofecundação, pode ocorrer uma baixa taxa de 
fecundação cruzada nas espécies autógamas. Esta frequência depende da população 
de insetos polinizadores, intensidade do vento, temperatura e umidade. As plantas 
autógamas são caracterizadas pela homozigose.
 
Uma população de plantas autógamas é representada por uma ou várias 
linhas puras. Como exemplos de espécies autógamas podemos citar: arroz, aveia, 
cevada, feijão, fumo, soja, tomate, trigo. As plantas autógamas desenvolveram alguns 
mecanismos que favorecem a autofecundação. Na soja ocorre a cleistogamia, ou seja, a 
polinização do estigma ocorre antes da abertura do botão floral ou antese. No feijoeiro, 
a cleistogamia está associado à quilha, que envolve o estigma e os estames numa 
27
estrutura em forma de espiral, facilitando a autofecundação. No tomateiro, os estames 
formam um cone envolvendo o estigma, de tal forma que a autopolinização é quase 
garantida.
Plantas intermediárias são aquelas que possuem porcentagem de fecundação 
cruzada entre 5 e 95%. Entre as espécies intermediárias podemos citar o algodão, café, 
sorgo etc. Os métodos utilizados para o melhoramento das espécies intermediárias são 
os mesmos utilizados para as espécies autógamas. Entretanto, por possuírem taxas 
consideráveis de polinização cruzada, deve-se tomar cuidado no isolamento destas 
espécies tanto durantea fase de melhoramento como na produção de sementes.
Plantas alógamas são aquelas que realizam preferencialmente polinização 
cruzada (acima de 95%). Neste caso, a fertilização ocorre quando o pólen de uma planta 
fertiliza o óvulo da flor de outra planta. As espécies alógamas são caracterizadas pela 
heterozigose, apresentando heterose e endogamia. De acordo com o tipo de flor que 
possuem, as espécies alógamas são divididas em três grupos:
• Plantas com flores hermafroditas: a flor é completa, possuindo os dois 
sexos. Exemplo: abacate, cebola, cenoura, centeio, maracujá. 
• Plantas monoicas: com flores unissexuais femininas e masculinas na 
mesma planta. Exemplo: abóbora, mamona, melancia, melão, milho, pepino 
e seringueira.
• Plantas dioicas: plantas com flores masculinas e plantas com flores 
femininas: araucária, mamão, tâmara, kiwi, erva mate.
As plantas alógamas desenvolveram mecanismos que podem determinar ou 
incentivar a alogamia (reprodução cruzada). A dicogamia ocorre em espécies com 
flores hermafroditas e é definida pelo amadurecimento da parte feminina (gineceu) 
e da parte masculina (androceu) em momentos diferentes. A dicogamia é dividida 
em: protandria: anteras têm os grãos de pólen maduros, mas os estigmas não estão 
receptivos. Ex.: abacate, cenoura e milho. Protoginia: estigmas receptivos, mas anteras 
não completaram o amadurecimento. 
Em algumas variedades de abacate e anonáceas (pinha, atemoia etc.), as 
barreiras mecânicas também favorecem a polinização cruzada. O exemplo clássico é a 
alfafa, que tem uma membrana sobre o estigma que impede a fecundação do grão de 
pólen da própria flor. A fecundação só ocorre quando a barreira é rompida por insetos 
polinizadores, que trazem pólen de outras plantas. A monoica (separação na mesma 
planta das inflorescências masculinas e femininas) é também um mecanismo de 
incentivo à alogamia. O milho, além de ser uma espécie monoica, apresenta também 
protandria.
Alguns mecanismos que determinam a alogamia são:
28
• Dioica: flores masculinas numa planta e flores femininas em outra. Neste 
caso, a autofecundação é impossível. Exemplos: araucária, kiwi. 
• Autoincompatibilidade: ocorre uma interação entre o grão de pólen e o 
estigma, que impede que o pólen germine no estigma da mesma planta. 
A autoincompatibilidade pode ser dividida em gametofítica e esporofítica. 
• Sistema gametofítico: neste caso, a incompatibilidade é controlada por 
um único alelo S. Quando um grão de pólen contém um alelo S que está 
presente no estigma, o crescimento do tubo polínico fica paralisado. O grão 
de pólen somente germinará em um estigma que não contém o mesmo 
alelo, impedindo a autofecundação. Exemplo: abacaxi, centeio e maçã.
• Sistema esporofítico: neste caso, o que determinará a ocorrência ou 
não a incompatibilidade não será o alelo que o pólen carrega, mas os alelos 
presentes no tecido diploide da planta mãe. 
A macho esterilidade é a incapacidade de uma planta em produzir pólen 
funcional. Ela tem papel importante no melhoramento de plantas, principalmente na 
produção de sementes híbridas e tem sido usada com sucesso em: sorgo, beterraba, 
cenoura, cebola, girassol etc. Tendo por base a herança ou origem, a machoesterilidade 
pode ser dividida em:
• Machoesterilidade nuclear, governada por um ou mais genes nucleares. Na 
maioria dos casos é apenas um gene recessivo. A herança deste tipo de 
machoesterilidade obedece às leis de Mendel. 
• Macho-esterilidade citoplasmática é controlada por um fator citoplasmático 
e herdada maternalmente. A herança deste tipo de macho-esterilidade não 
obedece às leis de Mendel. 
• Macho-esterilidade gênico citoplasmática é devido a interação de genes 
nucleares com genes mitocondriais. Neste caso, para uma planta ser macho 
estéril, é necessário que ela contenha o citoplasma estéril (S) e os genes 
nucleares rfrf. A fertilidade é restaurada com o uso de alelos dominantes Rf.
3 REPRODUÇÃO DE PLANTAS ASSEXUADA 
A reprodução assexual não envolve a fusão de gametas. As novas plantas 
são obtidas pela divisão celular (mitose) através de vários órgãos vegetativos tais como: 
raízes, tubérculos, estolões, colmos, manivas, rizomas, rebentos, estacas, borbulhas ou 
por cultura de tecidos. Em algumas espécies, as sementes são formadas sem passarem 
pela meiose e fertilização, num processo conhecido como apomixia. 
 Um grupo de plantas propagadas vegetativamente de uma única planta (um 
único genótipo) constitui-se num clone. As plantas propagadas vegetativamente são 
caracterizadas pelo alto grau de heterozigose. Quando propagadas por via sexual, sua 
progênie (descendência) apresenta alta segregação.
29
A reprodução assexuada, ou seja, realizada sem a dependência de outro 
indivíduo coespecífico, é realizada em plantas, principalmente, por propagação 
vegetativa (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). Esse tipo de reprodução 
assexuada é caracterizado pela formação de indivíduos descendentes geneticamente 
idênticos aos seus parentais. Em termos gerais, a reprodução assexuada diminui as 
taxas de variabilidade genética nas gerações, ou seja, a composição genética da prole é 
pouco divergente, formando as chamadas “linhagens puras” (clones).
Embora a reprodução assexuada possa parecer desvantajosa do ponto de vista 
evolutivo, para o melhoramento genético de plantas, o oposto é verdadeiro; se uma 
planta apresenta uma característica de interesse (p. ex., um gene com alta produtividade 
ou que promova a uniformidade nos frutos), então é interessante que este passe para as 
futuras gerações sem sofrer grandes modificações (RAMALHO et al., 2012). 
Assim, as únicas variações que os descendentes poderão apresentar serão 
referentes ao contexto ambiental (na escala de indivíduo), porém com uma pequena 
porção de contribuição do contexto genético (na escala de população). Além disso, a 
obtenção de novas plantas a partir da reprodução assexuada é feita de maneira rápida, 
facilitando a multiplicação de indivíduos em escalas de tempo mais curtas. Outro ponto 
importante é que, a partir da propagação assexuada de uma planta (por exemplo: da 
cana-de-açúcar), é possível maximizar a heterose alélica, ou seja, a predominância do 
caráter dominante que confere às gerações um desempenho melhor na característica 
do que os pais, que é o vigor híbrido (RAMALHO et al., 2012).
Na reprodução assexuada, a nova planta forma-se geralmente a partir de uma 
parte multicelular que é separada do corpo de outra planta (a “planta-mãe”). Isso ocorre 
graças à capacidade que praticamente todas as células vivas das plantas têm para 
regenerar-se (embora alguns tecidos tenham maior facilidade de regenerar-se do que 
outros). Essa capacidade depende de dois fatores, descritos a seguir:
1. Totipotência celular: características conferidas às células das plantas por 
possuírem em seu núcleo a informação genética necessária para reproduzir o indivíduo 
inteiro (exemplo: as células são autônomas (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
2. Desdiferenciação: capacidade de uma célula de retornar à condição 
meristêmica (basal) e desenvolver um novo ponto de crescimento (LACERDA; ENÉAS 
FILHO; PINHEIRO, 2007).
30
Principais termos relacionados à propagação vegetativa
• Calos: são estruturas de crescimento celular oriundas do processo de divisão 
mitótica. Essas divisões formam um aglomerado de células com aspecto amorfo 
(sem diferenciação). Os calos apresentam-se principalmente como resposta a danos 
mecânicos ou a desequilíbrios no balanço hormonal, sendo formados nas regiões de 
feridas ou junção de enxertias.
• Raízes e brotações adventícias: são brotações originadas a partir de estruturas 
vegetativas, mas que ocorrem em locais pouco característicos para o surgimento 
desses órgãos (i.e., não oriundas do eixo embrionário). As brotações adventícias 
formam-se em raízes ou internódios após os pontos de crescimento terminais e/ 
ou laterais terem sido formados. Esse tipo de brotação é considerado excelente 
para promovero crescimento de raízes adventícias.
• Poliembrionia e apomixia: são variações no padrão de formação do 
zigoto e da embriogênese. A poliembrionia é defi nida como a criação de 
vários embriões a partir de uma única semente, os quais terão o mesmo 
genótipo de seus parentais. Já a apomixia é defi nida como o caso em que 
um zigoto se forma a partir de meiose e fertilização que diferem dos 
processos usuais. O genótipo do embrião será o mesmo dos pais, porém 
a semente será assexuada, de modo que os indivíduos obtidos a partir 
dele serão clones.
INTERESSANTE
A propagação vegetativa é considerada de alto apreço pelo setor produtivo. 
Por exemplo, setores como o da jardinagem e da hortifruticultura cultivam e reproduzem 
muitas espécies através de pedaços de caules isolados, que acabam produzindo raízes, 
ou seja, originam novos indivíduos. Em muitos casos, a propagação vegetativa com 
sucesso é empregada no melhoramento genético de plantas. A enxertia, a cultura de 
ápices caulinares, a micropropagação, entre outras técnicas, quando realizadas com 
sucesso, têm obtido indivíduos livres de patógenos e, ao mesmo tempo, de forma 
uniforme entre os diferentes indivíduos, quando comparados aos obtidos por outras 
técnicas (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007). 
Além disso, essa constância na composição genética pode ser altamente 
vantajosa quando os indivíduos de uma população são clones oriundos de outros 
indivíduos com genótipos e fenótipos adaptados a uma determinada condição 
ambiental, tornando-os resistentes.
As técnicas de propagação vegetativa têm inúmeras vantagens, mas também 
variam em suas aplicabilidades. Por exemplo, as estacas são importantes meios de 
reprodução assexuada de plantas ornamentais, fl orestais e frutíferas.
Por meio desse método de propagação, é possível obter inúmeros indivíduos a 
partir de um número inicial limitado de plantas. Esse método também é relativamente 
barato, rápido e simples. No entanto, a reprodução de certos grupos de plantas não 
31
pode ser feita por estaquia, uma vez que muitas das suas estruturas apresentam baixos 
percentuais de sucesso no enraizamento. Nesses casos, os indivíduos só podem ser 
reproduzidos assexuadamente por enxertia.
Outra vantagem da enxertia pode ser o fato de que as gemas e os enxertos 
são obtidos de plantas adultas, o que diminui os atrasos no processo de frutificação. 
A seleção de enxertos resistentes às pragas e condições ambientais desfavoráveis 
também justifica a utilização dessa técnica. Algumas espécies permitem, inclusive, 
a enxertia de múltiplas estruturas provenientes de diferentes espécies. Por exemplo, 
árvores de citros podem suportar enxertos de laranjas, pomelos, limões e limas. Já os 
pessegueiros suportam enxertos de ameixas, amêndoas, damascos e nectarinas.
Por fim, outra técnica de propagação vegetativa é a mergulhia, em que o 
ramo de uma planta é adaptado para enraizar sem ser separado da planta-mãe. Esse 
método é recomendável para propagar plantas que dificilmente constroem raízes 
quando estão destacadas (estaquia). Os principais tipos envolvem a mergulhia aérea e 
a mergulhia subterrânea. Algumas das desvantagens dessa técnica são o rendimento 
baixo e a necessidade de mão de obra constante, tornando-a uma técnica restrita 
comercialmente.
32
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu:
• As plantas podem se reproduzir de forma sexuada e assexuada. 
• A reprodução sexuada envolve a troca de gametas. 
• A reprodução assexuada não envolve a fusão de gametas. 
• A reprodução sexuada é importante para a diversidade genética.
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RESUMO DO TÓPICO 2 AUTOATIVIDADE
1 A reprodução sexuada de organismos vivos envolve a troca de gametas entre 
indivíduos coespecíficos. Esse tipo de reprodução é extremamente importante do 
ponto de vista evolutivo, pois favorece a diversificação genética, a qual é indispensável 
para a manutenção de populações viáveis de qualquer espécie. Sobre a reprodução 
sexuada, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) A polinização é a etapa da reprodução sexuada em que ocorre a deposição dos 
grãos de pólen (os quais foram produzidos na antera) sobre o estigma.
b) ( ) A autofecundação é vantajosa para a evolução da espécie, já que não propicia o 
aumento da variabilidade genética.
c) ( ) A deposição do grão de pólen sobre o estigma pode ser cruzada (permitindo a 
autofecundação) ou de forma direta (favorecendo a fecundação entre indivíduos 
distintos).
d) ( ) A reprodução sexuada não apresenta vantagens de curto e longo prazos para o 
melhoramento genético de plantas.
2 Reprodução sexuada é um tipo de reprodução que ocorre nos seres vivos e envolve 
células especializadas chamadas de gametas. Nesse tipo de reprodução, existe uma 
troca e mistura do material genético, gerando organismos semelhantes, porém não 
idênticos àqueles que originaram estes. Com base nas etapas da polinização que 
ocorre na reprodução sexuada, analise as sentenças a seguir:
I- Se a polinização for bem-sucedida e se o estigma for receptivo, o grão de pólen 
germinará. Se isso acontecer, o tubo polínico será produzido.  
II- Quando o pólen alcançar o óvulo, apenas um núcleo germinativo será depositado 
no saco embrionário, o que promoverá a dupla fecundação.
III- Em seguida, um dos núcleos irá se fundir com a ooesfera (célula-ovo), produzindo 
o zigoto diploide, ao passo que o outro núcleo irá se fundir com os dois núcleos 
polares (o mesocisto).
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 A reprodução assexual não envolve a fusão de gametas. As novas plantas são obtidas 
pela divisão celular (mitose) através de vários órgãos vegetativos tais como: raízes, 
tubérculos, estolões, colmos, manivas, rizomas, rebentos, estacas, borbulhas ou por 
34
cultura de tecidos. Em algumas espécies as sementes são formadas sem passarem 
pela meiose e fertilização. De acordo com os as características da reprodução 
assexual, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
( ) A reprodução assexuada, ou seja, realizada sem a dependência de outro indivíduo 
coespecífico, é realizada em plantas principalmente por propagação vegetativa. 
( ) As plantas propagadas vegetativamente são caracterizadas pelo alto grau de 
homozigose. Quando propagadas por via sexual, sua progênie (descendência) 
apresenta baixa segregação.
( ) Um grupo de plantas propagadas vegetativamente de uma única planta (um único 
genótipo) constitui-se num clone.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Na reprodução assexuada, a nova planta forma-se geralmente a partir de uma parte 
multicelular que é separada do corpo de outra planta (a “planta-mãe”). Isso ocorre 
graças à capacidade que praticamente todas as células vivas das plantas têm para 
regenerar-se (embora alguns tecidos tenham maior facilidade de regenerar-se do 
que outros). Disserte sobre os dois fatores que interferem na capacidade que as 
células possuem de se regenerar.
5 Em alguns grupos de angiospermas, a formação de sementes não ocorre a partir do 
envolvimento entre a meiose e a fertilização. Nesses grupos, a formação de sementes 
ocorre por vias assexuadas em um processo chamado de apomixia. Neste contexto, 
disserte sobre o conceito de apomixia e as vantagens desse processo.
35
TÓPICO 3 - 
BIOTECNOLOGIA E TÉCNICAS ASSOCIADAS AO 
MELHORAMENTO DE PLANTAS
1 INTRODUÇÃO 
A biotecnologia é uma ciência que utiliza seres vivos ou parte deles para gerar 
produtos ou processos. É a biotecnologia que está envolvida em temas altamente 
atuais e, por vezes, polêmicos como a manipulação de embriões humanos, a clonagem 
terapêutica e a transgenia (FALEIRO et al., 2011). 
Com o avanço da ciência, o melhoramento de plantas passou a possibilitar aos 
melhoristasa criação de novos tipos de plantas, pela modificação dirigida e controlada 
dos caracteres hereditários de interesse. Hoje, várias cultivares de várias espécies 
são desenvolvidas a cada ano com características de alta produtividade, qualidade, 
resistência a estresses bióticos e abióticos, adaptabilidade etc. Logicamente, os altos 
rendimentos das culturas atualmente utilizadas na produção agrícola mundial somente 
foram possíveis com a ajuda do melhoramento do ambiente para as plantas, sendo 
exemplos a correção da acidez e fertilidade dos solos, a irrigação, o controle fitossanitário 
e das plantas invasoras entre outras práticas de manejo fitotécnico. Estima-se que a 
contribuição do melhoramento de plantas ao mundial responde por cerca de 50% dos 
aumentos em produtividade nas espécies cultivadas (FEHR, 1984).
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 3, abordaremos a importância da 
biotecnologia e as técnicas associadas ao melhoramento de plantas. 
2 BIOTECNOLOGIA 
 
A biotecnologia é uma ciência que utiliza seres vivos ou parte deles para gerar 
produtos ou processos. É a biotecnologia que está envolvida em temas altamente 
atuais e, por vezes, polêmicos como a manipulação de embriões humanos, a clonagem 
terapêutica e a transgenia (FALEIRO et al., 2011). 
Apesar dessa ciência parecer atual, ela existe desde as civilizações antigas 
e pode ser vista, principalmente, através da produção de alimentos. Os egípcios 
fabricavam bebidas como vinho e cerveja e alimentos como o pão utilizando 
microrganismos (SCHÜRRLE, 2020). No decorrer dos séculos, e principalmente em 
decorrer do desenvolvimento de técnicas moleculares e da engenharia genética, essa 
área da ciência foi aprimorada e ganhou espaço.
UNIDADE 1
36
A história da biotecnologia confunde-se com a história da humanidade e apresenta-
se em um primeiro momento através da produção de alimentos. A fabricação de 
queijos, presente desde a Pré-História, dependia da quimosina (enzima obtida 
do estômago de bezerros e ovelhas). Cerveja, vinho, vinagre, pão, iogurte, 
produtos da soja e queijos fazem parte da dieta humana desde a antiguidade, 
fato comprovado através de registros arqueológicos em diferentes locais: 
Mesopotâmia, Egito, China e Europa Central. Outro importante exemplo histórico 
do papel da biotecnologia está na preservação de alimento para animais através 
da fermentação de gramíneas que possibilitou a criação de bovinos em regiões 
frias por longos períodos de tempo (EICHHOLTZ, 1960).
CURIOSIDADE
Na Figura 7, você pode verifi car um resumo dos principais eventos relevantes na 
história da biotecnologia. 
FIGURA 7 – PRINCIPAIS EVENTOS RELEVANTES NA HISTÓRIA DA BIOTECNOLOGIA
FONTE: Adaptada de Silva, Macagna e Cardoso (2021)
No decorrer dos séculos, passamos da biotecnologia clássica para a biotecnologia 
moderna, a qual proporcionou diversos avanços na sociedade, principalmente, no setor 
da agropecuária pelos seguintes serviços biotecnológicos: adubo composto, plantas 
com propriedades novas e resistentes, animais e plantas geneticamente selecionados e 
biotécnicas de reprodução (SILVA; MACAGNA; CARDOSO, 2021).
Um dos primeiros aliados da agricultura foi o melhoramento genético. Através 
dele, podemos produzir organismos geneticamente superiores (ou seja, que apresentam 
37
características de interesse), através de sucessivos cruzamentos e selecionando os 
melhores descendentes. Contudo, estas metodologias podem ser demoradas, uma vez 
que é realizada através da observação, necessitando completar o ciclo da cultura ou 
de vida do animal para saber se as características desejadas foram passadas para as 
outras gerações (HERDT, 2006). 
Contudo, os estudos de Gregor Mendel (1822-1884), conhecido como o pai da 
genética, e de outros cientistas contemporâneos, revelaram como as características 
eram transmitidas entre as gerações e permitiram as primeiras descobertas acerca dos 
mecanismos que envolvem a seleção das melhores espécies ou variedades, em um 
momento no qual não se tinha conhecimento sobre o DNA e dos processos de divisão 
celular (SILVA, 2001). 
A evolução das técnicas biotecnológicas veio com o descobrimento do DNA, e 
a biotecnologia agrícola foi intensificada na década de 1970. Dando início a Revolução 
Verde, a aplicação de um conjunto de biotécnicas modernas no campo permitiu 
aumentar a produtividade agropecuária (PINGALI, 2012). 
As técnicas de engenharia genética, que trouxeram a oportunidade de modificar 
e/ou adaptar os métodos do melhoramento clássico, abriram a possibilidade de buscar 
e encontrar genes relacionados às características buscadas até mesmo de espécies 
distantes (HEDDEN, 2003). 
Um dos principais resultados da biotecnológica moderna foi o desenvolvimento 
dos organismos geneticamente modificados (OGMs). Através da engenharia genética, é 
possível modificar características de um organismo para excluir fenótipos indesejáveis 
ou potencializar as de interesse. Na prática, já foram desenvolvidas diversas plantas 
tolerantes a herbicidas e resistentes a insetos (ANDERSON et al., 2019; SCHÜTTE et al., 
2017), que auxiliam na conversação ambiental (visto que diminui o número de aplicações 
de pesticidas) e aumenta a produção de alimentos. 
A tecnologia Bacillus thuringiensis (Bt), assim chamada pelo uso da bactéria B. 
thuringiensis, promove às plantas a capacidade de resistência a específicos insetos-
praga, através da inserção de genes codificantes de proteínas inseticidas. Essa 
tecnologia facilitou o manejo pragas das lavouras de algodão, soja e milho, diminuindo 
o número de aplicações de inseticidas em até 67% (LU et al., 2010). 
B. thuringiensis é uma bactéria Gram positiva, que pode ser caracterizada 
pela sua habilidade de formar cristais proteicos durante a fase estacionária e/ou de 
esporulação. O Bt ocorre naturalmente em diversos habitats incluindo solo, resíduos de 
grãos, poeira, água, matéria vegetal e insetos. O cristal proteico também chamado de 
deltaendotoxinas, possui propriedades inseticidas específicas.
38
 O mecanismo de ação das proteínas Cry de Bt envolvem a solubilização do 
cristal no intestino médio do inseto, a ação de proteases sobre a protoxina, a aderência 
da toxina Cry aos receptores do intestino médio e a sua inserção dentro da membrana 
apical criando canais de íons ou poros. A degradação dos cristais proteicos por enzimas 
proteolíticas libera proteínas tóxicas menores, chamadas de delta endotoxinas. A 
atividade das deltaendotoxinas estão restritas ao trato digestivo dos insetos. Após a 
solubilização, muitas protoxinas devem ser processadas por proteases presentes no 
intestino médio do inseto para se tornarem toxinas ativas. As proteínas Cry ativadas 
funcionam junto a receptores e canais iônicos do intestino.
Além disso, atualmente estão disponíveis no mercado diferentes tipos na soja 
melhoradas geneticamente para produzir um maior número de grãos por vagem ou 
com valor nutricional agregado, como por exemplo com maior concentração de ácidos 
graxos saturados, o que permite produzir óleos especializados para frituras livres de 
gorduras trans (COSTA et al., 2019). 
Outro exemplo do melhoramento genético no enriquecimento nutricional dos 
grãos é o desenvolvimento do “arroz dourado”, o qual foi modificado para produzir 
betacaroteno e assim auxiliar no combate a deficiência de vitamina A (SIMKIN, 2021). 
Novos paradigmas também estão surgindo com a introdução de genes em 
plantas que permitem melhorar a qualidade nutricional dos alimentos ou mesmo 
transformar as plantas em biofábricas para produção de medicamentos. Em 2000, 
a liberação comercial da soja nos Estados Unidos e no Canadá, com altos teores de 
ácido oleico (AGBIOS, 2007), fez com que o óleo dessa soja geneticamente modificada 
(GM) ficasse similar, em termos de qualidade, ao óleo de oliva. Já em junho de 2007, 
uma autorização pelo Departamento de Agricultura Americano (Usda), liberou o plantio 
de plantas de arroz GM capaz de produzir compostos para a indústria farmacêutica(albumina, lactoferrina e lizoenzima; compostos bactericidas e antifúngicos presentes 
no leite materno) (USDA, 2005, 2007). Esses são alguns exemplos do potencial da 
tecnologia do DNA recombinante.
No Brasil a liberação de plantas transgênicas ocorre mediante a aprovação da 
Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (CTNBio), esse órgão é responsável em 
fiscalizar desde a transformação ao desenvolvimento do OGM, sendo assim as empresas 
são responsáveis por comprovar a igualdade dos caracteres da planta modificada com 
a planta convencional (folhas, sementes, flor, frutos), a forma de desenvolvimento 
e crescimento normal, se oferece riscos à saúde humana, ambiental e animal. 
Apresentando resultados positivos, é deferido a liberação comercial. O pedido das 
empresas requisitantes é feito conforme Instrução Normativa CTNBio nº 3, de 12.11.96 
(COMISSÃO TÉCNICA NACIONAL DE BIOSSEGURANÇA, 1996).
A Figura 8 mostra a compensação das estimativas do aumento da população 
brasileira com as reduções das áreas potenciais para produção de grãos em função do 
incremento da temperatura nas próximas décadas.
39
FONTE: Nepomuceno, Dossa e Farias (2007, s.p.)
3 TÉCNICAS ASSOCIADAS AO MELHORAMENTO DE 
PLANTAS 
3.1 HISTÓRICO E OBJETIVOS DO MELHORAMENTO GENÉTICO 
DE PLANTAS 
Como ciência, o melhoramento de plantas começou logo após a redescoberta 
das leis de Mendel no começo do século XX. Desde então, vem evoluindo em diferentes 
áreas, permitindo aos melhoristas aumentarem a efi ciência na seleção e explorarem 
mais racionalmente os recursos genéticos. Dos primórdios da agricultura até hoje, o 
melhoramento passou por muitas modifi cações no exercício da sua prática, mas poucas 
mudanças foram observadas, nos últimos 50 anos, em seus princípios fundamentais de 
geração de variabilidade (BORÉM; MILACH, 1999).
Borém e Milach (1999) relatam alguns avanços importantes na área do 
melhoramento genético de plantas que ocorreram no século XX, o qual foi marcado por 
grandes descobertas ou desenvolvimentos que tiveram profundo impacto na maneira 
de se fazer o melhoramento de plantas. A redescoberta das leis de Mendel e do princípio 
da hereditariedade foi a base científi ca para a descoberta da heterose (1910), para o 
desenvolvimento dos métodos clássicos de melhoramento (1920), para a descoberta da 
mutagênese (1930), para a utilização de métodos estatísticos e da genética quantitativa 
(1940), fi siologia (1950), bioquímica (1960), cultura de tecidos (1970), engenharia genética 
e biologia molecular (1980), bioinformática (1990) e interações das áreas genômicas, 
proteômicas e metabolômicas em alta escala e de forma rotineira (2000).
FIGURA 8 – ILUSTRAÇÃO DO PROCESSO DE AVALIAÇÃO, SELEÇÃO E RECOMBINAÇÃO DE PLANTAS COM 
CARACTERÍSTICAS DESEJÁVEIS AO LONGO DE SUCESSIVAS GERAÇÕES DE MELHORAMENTO
40
O melhorista busca alterar características que irão beneficiar tanto o agricultor 
(produtividade, resistência a doenças e pragas), a indústria de transformação e o 
consumidor final (qualidade do produto). Os programas de melhoramento de plantas, 
independente da cultura que se está trabalhando, possuem alguns objetivos em 
comum. Entre os principais objetivos dos programas de melhoramento, podemos citar: 
1. Aumento de produtividade: 
Este é o principal objetivo na maioria dos programas de melhoramento. 
Geralmente, uma nova cultivar só é lançada no mercado quando tem maior produtividade 
do que as cultivares que já estão sendo plantadas pelo agricultor. 
2. Incorporação de novas áreas: 
A adaptação das plantas para novos ambientes de produção é um importante 
objetivo para muitas culturas. Um bom exemplo de sucesso é o caso da soja. A criação de 
cultivares de soja com período juvenil longo por pesquisadores da Embrapa foi essencial 
para a expansão desta cultura para locais de menores latitudes como o Cerrado. 
3. Aumento da qualidade:
O melhorista busca, além da produtividade, aumentar a qualidade das culturas. 
No caso do feijoeiro, os programas de melhoramento têm procurado genótipos 
com teores de proteínas maiores. Para o algodoeiro, um dos principais objetivos do 
melhoramento é aumentar a resistência das fibras.
4. Resistência a doenças e pragas:
As doenças e pragas provocam muitos prejuízos para os agricultores e a 
obtenção de cultivares resistentes/tolerantes tem sido buscada nos programas de 
melhoramento. No caso da cana-de-açúcar, o controle de doenças é feito basicamente 
através de variedades resistentes. No caso da soja, a obtenção de cultivares com 
tolerância/resistência à ferrugem asiática tem sido um dos principais objetivos do 
melhoramento desta espécie. 
5. Obtenção de variedades para colheita mecanizada:
Para várias espécies, os programas de melhoramento têm tentado selecionar 
cultivares mais adaptadas à colheita mecânica, visando principalmente a redução 
dos custos de produção. Entre estas espécies, podemos citar a cana-de-açúcar e o 
algodão. No caso da cana-de-açúcar está havendo uma rápida mudança da colheita 
manual para a colheita mecanizada, principalmente devido a pressões ambientais. Por 
isso, os programas de melhoramento de cana-de-açúcar têm priorizado a obtenção 
de variedades adequadas para a colheita mecanizada. Essas variedades precisam ser 
eretas e com boa brotação sob palhada.
41
3.2 O MELHORAMENTO GENÉTICO CONVENCIONAL
O melhoramento genético clássico possibilita a criação de novas combinações 
de genes por diferentes métodos, desenvolvidos e aperfeiçoados no último século 
(BORÉM, 1998), utilizando-se o cruzamento sexual entre plantas da mesma espécie e, 
quando possível, entre plantas de espécies próximas geneticamente. 
Por meio desse cruzamento, é possível combinar características desejáveis 
presentes em diferentes plantas. As atividades de melhoramento envolvendo a 
combinação de características e a fi xação dos genes de interesse em novas cultivares 
são feitas em sucessivas gerações envolvendo a recombinação e seleção gênica baseada 
no fenótipo. Esse processo de desenvolvimento de uma nova variedade ou cultivar é 
um processo lento que pode demorar uma década ou mais. Nas primeiras gerações de 
melhoramento, milhares de plantas são obtidas por meio de cruzamentos; testadas e ao 
longo das gerações, as plantas com características desejáveis (produtividade, resistência 
a doenças, adaptabilidade, etc.) são selecionadas, culminando com o lançamento de 
uma nova cultivar (Figura 9) (FALEIRO; RIBEIRO JÚNIOR; FARIAS NETO, 2011). 
FIGURA 9 – ILUSTRAÇÃO DO PROCESSO DE AVALIAÇÃO, SELEÇÃO E RECOMBINAÇÃO DE PLANTAS COM 
CARACTERÍSTICAS DESEJÁVEIS AO LONGO DE SUCESSIVAS GERAÇÕES DE MELHORAMENTO
FONTE: Adaptada de Faleiro, Ribeiro Júnior e Farias Neto (2011)
Essas atividades possibilitaram um notável avanço do melhoramento genético 
de plantas nos últimos 100 anos. Ferreira e Faleiro (2008) ilustram esse notável avanço 
com os resultados da tão discutida Revolução Verde, responsável pelo aumento na 
produção de cereais na segunda metade do século XX. 
42
A utilização de cultivares semianãs de trigo e de arroz pelo melhoramento 
clássico resultou em grande aumento de produtividade dessas culturas, solucionando 
ou equacionando a escassez de alimentos e potencial fome em escala que se 
intensificavam em vários países do mundo após a Segunda Grande Guerra (BORLAUG, 
1969). 
Conforme mencionado, as cultivares de plantas de diferentes espécies cultivadas 
foram desenvolvidas, em sua maioria, com base na seleção fenotípica de características 
de interesse econômico. Essa tarefa torna-se complexa e menos eficiente quando a 
característica de interesse é controlada por vários genes (característica quantitativa), 
geralmente com pequeno efeito e significativa influência ambiental. Não obstante, 
os programas de melhoramento genético têm tido sucesso no desenvolvimento de 
cultivares superiores para características qualitativas e quantitativas. Esse sucesso 
pode ser atribuído, entre outros fatores, à combinação de métodos clássicos de 
melhoramentogenético, avaliação do fenótipo em diferentes anos e ambientes, e a 
sistemas sofisticados de experimentação, fitotecnia, estatística e estratégias de seleção 
(FERREIRA; FALEIRO, 2008).
3.3 O MELHORAMENTO GENÉTICO AUXILIADO PELA 
BIOTECNOLOGIA
De um modo geral, as técnicas relacionadas à biotecnologia como a cultura 
de tecidos, marcadores moleculares, análises do DNA e engenharia genética, além de 
aumentarem a disponibilidade de genes desejáveis, têm auxiliado o melhoramento 
genético das plantas, tornando o processo mais rápido, preciso e eficiente. A cultura 
de tecidos, por meio das técnicas de micropropagação, produção de di-haploides, 
cultura de anteras e cruzamentos interespecíficos pela fusão de protoplastos, tem sido 
uma ferramenta interessante. As técnicas de melhoramento genético por engenharia 
genética têm na cultura de tecidos uma ferramenta básica, sem a qual não se alcança a 
regeneração da planta transgênica completa e funcional a partir da célula geneticamente 
modificada. Muitas outras metodologias importantes no campo da cultura de tecidos 
vegetais têm sido diariamente implantadas e têm trazido novas possibilidades como 
ferramenta auxiliar para o melhoramento genético (FALEIRO; RIBEIRO JÚNIOR; FARIAS 
NETO, 2011). 
Marcadores moleculares e análises do DNA estão, a cada dia, sendo utilizados 
de maneira rotineira nos programas de melhoramento genético, auxiliando nas 
diferentes fases do programa, desde a caracterização da variabilidade genética do 
germoplasma, passando por diferentes atividades de pré-melhoramento, melhoramento 
e pós-melhoramento (FALEIRO; RIBEIRO JÚNIOR; FARIAS NETO, 2011).
43
A engenharia genética tem aberto novas possibilidades para o melhoramento 
genético, sendo exemplos o desenvolvimento de cultivares de feijoeiro 
resistentes ao vírus-do-mosaico dourado, cultivares de mamoeiro resistentes ao 
vírus-da-mancha-anelar, cultivares de milho, soja e algodão resistentes a insetos, 
cultivares resistentes a herbicidas para reduzir custos e facilitar o manejo da cultura, 
cultivares tolerantes a condições adversas como seca, frio, geada, alcalinidade e 
acidez do solo, cultivares de alimentos com melhor qualidade nutricional etc. Com a 
engenharia genética, o conjunto gênico disponível para o melhorista foi ampliado. Essa 
possibilidade traz a esperança de equacionar problemas de certas culturas, os quais não 
teriam solução utilizando apenas a variabilidade genética limitada pela compatibilidade 
sexual intraespecífica ou entre espécies relacionadas (FALEIRO; RIBEIRO JÚNIOR; 
FARIAS NETO, 2011).
Os passos necessários para a obtenção de uma planta transgênica podem ser 
resumidos em (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006): 
(a) isolamento e clonagem de um gene útil; 
(b) transferência desse gene para dentro da célula vegetal; 
(c) integração desse gene ao genoma da planta; 
(d) regeneração de plantas a partir da célula transformada; 
(e) expressão do gene introduzido nas plantas regeneradas; 
(f) transmissão do gene introduzido de geração em geração. 
Como mencionado anteriormente, a transformação genética em vegetais só foi 
possível a partir do desenvolvimento das técnicas de cultura de tecido vegetais. Essas 
técnicas possibilitam a obtenção (regeneração) de uma planta a partir de uma única 
célula vegetal. Por meio das diferentes técnicas é possível introduzir uma sequência 
de DNA (gene) em uma célula e então regenerar uma planta transgênica a partir dessa 
célula transformada. Os métodos de transformação de plantas podem ser divididos em: 
indiretos (através do uso da Agrobacterium tumefaciens) e diretos (bombardeamento) 
(BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
Para o melhorista, a principal vantagem da utilização de transgênicos parece 
ser a possibilidade da utilização de genes que não poderiam ser obtidos pela hibridação. 
Outra vantagem é a possibilidade de introdução de um gene específico sem a 
necessidade de cruzamentos e retrocruzamentos. Com isto existe a possibilidade de 
diminuição no número de gerações e, consequentemente, do tempo necessário para o 
desenvolvimento de um novo cultivar. Este impacto deve ser mais evidente em espécies 
perenes que geralmente tem ciclo de vida longo. 
O produtor pode ser beneficiado com o uso de plantas transgênicas 
principalmente pela diminuição do custo de produção e do uso de agrotóxicos. Plantas 
transformadas com resistência a insetos pragas e doenças necessitam de menos 
aplicações de defensivos. Para o meio ambiente, o uso de plantas transgênicas pode 
44
levar a um menor uso de defensivos, diminuindo a poluição ambiental. O consumidor 
ainda não tem se beneficiado de forma expressiva da transgenia pois a grande maioria 
das plantas transgênicas liberadas são do tipo input. Entretanto, futuramente pode 
haver melhoria da qualidade dos alimentos e menor uso de defensivos químicos.
A transgenia não aumenta a produtividade de modo direto, pois as técnicas 
de transformação genéticas só têm a capacidade de introduzir um ou pouco genes. A 
produtividade é um caráter quantitativo, governado por muitos genes. A integração do 
transgene no genoma da planta é ao acaso e pode levar a alteração na expressão de 
outros genes da planta. O uso da transgenia é limitado pela capacidade de regeneração 
das espécies. Espécies que não têm capacidade de serem regeneradas por cultura de 
tecidos não podem ser transformadas. Para a utilização de variedades transgênicas os 
agricultores têm que pagar “royalties” para as empresas detentoras das patentes, o 
que pode acarretar na elevação do custo das sementes e a necessidade de compra de 
sementes a cada safra (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). 
Além disso, existe uma concentração da transgenia em poucas Empresas 
Multinacionais. Em certos locais existem plantas daninhas que podem cruzar 
naturalmente com plantas cultivadas. Neste caso, deve ser considerado a possibilidade 
de fluxo gênico entre plantas transgênicas resistentes a herbicidas e essas plantas 
daninhas. O uso de genes para resistência a insetos-pragas, principalmente em plantas 
perenes, pode levar ao aparecimento muito rápido de indivíduos resistentes. Por isso, 
o uso de plantas transgênicas com resistência a pragas deve ser utilizado dentro das 
estratégias do manejo integrado de pragas. 
A introdução de novos genes (proteínas) pode levar ao aparecimento de alergias 
em pessoas suscetíveis. Por isso existe uma grande discussão da necessidade ou não de 
identificar nos rótulos os produtos que contenham plantas geneticamente modificadas 
(BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
O planejamento e as decisões sobre as estratégias a serem utilizadas em 
programas de melhoramento são tão importantes quanto a sua execução propriamente 
dita. As principais etapas do planejamento de programas de melhoramento de plantas 
são descritas por Borém (1998); e Ribeiro Júnior et al. (2008) fazem uma discussão 
dessas etapas, incluindo um estudo de caso sobre melhoramento genético do trigo. 
O primeiro passo estratégico de um programa de melhoramento é a identificação 
de demandas e em função delas, a definição dos objetivos. Para a identificação das 
demandas, costuma-se considerar somente o mercado com sua cadeia produtiva e 
a possibilidade de lucro, o que é uma visão reducionista e limitada. Para uma visão 
sistêmica, deve-se considerar também impactos sócios econômicos e ambientais de 
uma possível cultivar a ser gerada, que, em outras palavras, significa sustentabilidade. 
Em função desse ponto de vista mais amplo, deve-se definir as demandas, objetivos e 
metas do programa. É importante que as demandas, objetivos e metas sejam coerentes 
e exequíveis porque projetos muito ambiciosos podem fracassar. 
45
Deve-se considerar de forma realista a relação custo e benefício das novas 
cultivares a serem obtidas. Para a obtenção das novas cultivares, a variabilidade genética 
da espécie alvo é a mais importante ferramenta a ser utilizada. Essa variabilidade pode 
ser buscada não somente em cultivares modernas,mas também em acessos obsoletos, 
raças locais, espécies selvagens de gêneros relacionados à espécie-alvo, entre outros. 
Quando se considera a espécie e seu sistema produtivo, pode-se prever os gargalos 
a serem enfrentados, ou seja, quais características de interesse estão ausentes nas 
atuais cultivares comerciais. 
Nessa fase do planejamento, é possível definir se haverá necessidade de 
atividades de pré-melhoramento, envolvendo a identificação de genes de interesse em 
espécies silvestres e sua transferência para acessos mais adaptados. As atividades de 
pré-melhoramento são de grande importância para subsidiar a utilização prática dos 
recursos genéticos e ampliar a base genética dos programas de melhoramento (DUVICK, 
1990; NASS; PATERNIANI, 2000). 
A impossibilidade de atingir os objetivos com a variabilidade genética existente 
no pool gênico da espécie ou de espécies relacionadas pode levar à decisão de se 
utilizar técnicas biotecnológicas, incluindo a transgenia. As atividades do melhoramento 
propriamente dito envolvem basicamente metodologias de avaliação, seleção e novas 
recombinações a cada geração. Caso não se domine essas metodologias para a 
espécie-alvo, um estudo prévio deve ser conduzido inicialmente antes do melhoramento 
propriamente dito. 
O conhecimento prévio da forma de reprodução e multiplicação da espécie-alvo 
é imprescindível para se decidir a estratégia apropriada do melhoramento. Espécies 
autógamas ou alógamas, com reprodução via sementes ou assexuada, requerem 
metodologias distintas de melhoramento. Finalmente, as limitações de manejo da 
espécie na região alvo, como por exemplo, doenças e problemas de adaptação às 
condições climáticas, assim como necessidade de irrigação nas diferentes épocas de 
plantio, são determinantes no planejamento dos experimentos. 
O conhecimento das exigências do mercado auxilia na busca de produtos 
tecnológicos com maior valor agregado. O programa de melhoramento não termina com 
a obtenção da cultivar. Para atingir seu objetivo central, essa cultivar deve ser utilizada 
pelos produtores e atingir o mercado com benefícios para toda cadeia produtiva, 
envolvendo a indústria e os consumidores. Para isso, atividades de pós-melhoramento 
são essenciais. Essas atividades envolvem a elaboração de planos de marketing, logística 
de produção e comercialização de sementes e difusão da tecnologia. A divulgação 
dos ganhos não somente econômicos, mas também sociais e ambientais podem ser 
importantes para a adoção das novas cultivares. 
Para realização de todas atividades de pré-melhoramento, melhoramento 
e pós-melhoramento, o trabalho em equipe envolvendo profissionais com várias 
especialidades (genética, fitossanidade, fitotecnia, fisiologia vegetal, bioquímica, 
46
estatística etc.) assume grande importância. Toda equipe, por mais qualificada 
que seja, possui limitações e lacunas de conhecimento e, nesse sentido, parcerias 
multidisciplinares e interinstitucionais devem ser criteriosamente estabelecidas, 
aproveitando-se as áreas de maior domínio ou de maior experiência de cada instituição 
ou equipe parceira.
47
BIOTECNOLOGIA NA AGRICULTURA: QUAL CAMINHO O BRASIL DEVE SEGUIR?
Alexandre Lima Nepomuceno
Derli Dossa
José Renato Bouças Farias 
[...]
Na agricultura, o uso da biotecnologia é mais recente. Em 1994, a primeira 
planta geneticamente modificada (PGM), um tomate (Flavor-Savor®), com maior vida 
de prateleira, foi lançada no mercado americano. De 1994, até agora, passaram-se mais 
de 12 anos de uso comercial de PGM na agricultura. Nesse período, foram introduzidas 
comercialmente no mundo plantas com características que permitem resistência a 
herbicidas (e.g. glifosato, genes CP4 EPSPS, 2mEPSPS; glufosinato de amônia, genes 
bar e par; etc), resistência a insetos (e.g. genes Cry1Ab, Cry1Ac, Cry2, Cry3, genes Bt 
obtidos da bactéria Bacillus thuringiensis), resistência a vírus (e.g. gene CMV-CP, 
Cucumber Mosaic Virus Coat Protein; gene PRV-CP, Papaya Ringspot Virus Coat Protein; 
etc), com características que retardam a maturação de frutos e flores (e.g. genes ACC, 
Aminocyclopropane; gene SAM – SAdenosylmethionine; gene PG – Polygalacturonase), 
com características que melhoram a qualidade de óleo (e.g. GmFad2-1, aumenta teores 
da ácido oleico) ou que introduzem novas cores em flores (e.g. genes envolvidos em 
produção de antocianinas).
Vinte e dois países plantaram lavouras geneticamente modificadas (GM), 
comercialmente, em 2006. Vinte e nove outros países num total de 51 concederam, 
desde 1996, aprovações regulatórias para produtos GM serem importados, utilizadas em 
alimentos e forragem e liberadas no meio ambiente. Um total de 539 aprovações foram 
concedidas para 107 eventos em 21 culturas.
Assim, produtos GM podem ser importados, usados em alimentos e forragem, e 
liberados no meio ambiente em 29 países, inclusive nos maiores países importadores de 
alimentos como o Japão, que não planta lavouras GM. Dos 51 países que concederam 
aprovações para o plantio de lavouras GM, os Estados Unidos lideram a lista, seguidos 
por Canadá, Coreia do Sul, Austrália, Filipinas, México, Nova Zelândia, União Europeia, e 
China (JAMES, 2007).
 
LEITURA
COMPLEMENTAR
48
O milho é a espécie com o maior número de liberações comerciais, num total de 
35. Essas liberações compõem várias marcas comerciais como, por exemplo, os milhos 
YieldGard®, YieldGardPlus®, Herculex®, HerculeXtra®, com resistência à insetos, e 
Liberty Link®, Roundup Ready® Roundup Ready II®, resistentes a herbicidas, assim 
como as combinações entre essas e outras características no mesmo material comercial. 
O algodão é a segunda espécie em número de liberações comerciais, totalizando 
19 liberações comerciais. Entre as marcas comerciais de algodão, estão BollGard®, 
WideStrike®, VipCop®, com resistência a insetos, individualmente, ou em combinação 
com resistência a herbicidas (Liberty Link®, Roundup Ready®, Roundup Ready II®). 
Canola é a terceira espécie em número de liberações (14) seguida da soja com (7). Plantas 
geneticamente modificadas de mamão, batata, melão, arroz, tomate, entre outras, 
também já estão disponíveis comercialmente. Espécies importantes como o eucalipto e 
a cana-de-açúcar já possuem eventos em fase pré-comercial sendo trabalhados.
Assim, cada vez mais, novas características têm sido introduzidas no mercado. 
Em 2006 e em 2007, os Estados Unidos, o Canadá, a Austrália e as Filipinas autorizaram 
o uso comercial do primeiro milho GM com altos teores de lisina (High Lisine Corn). O 
gene CordapA (obtido da bactéria Corynebacterium glutamicum) introduzido no milho, 
permite o aumento em mais de 10 vezes teores de lisina, que normalmente ficam em 
torno de 100 ppm. A nova tecnologia poderá reduzir os custos na produção de rações 
animais à base de milho, tendo em vista que normalmente necessitavam adição de 
lisina artificialmente. 
Em 2006, já entrando na segunda década de comercialização das lavouras GM, 
a área global das lavouras continuou a crescer pelo décimo ano consecutivo, a uma 
taxa de 13 % em relação ao ano anterior, alcançando um total mundial de 102 milhões 
de hectares (JAMES, 2007). A Fig. 1 mostra os países que usaram PGM comercialmente 
na agricultura. 
49
O desenvolvimento de variedades comerciais GM pelo setor público nesses 
países ainda é tímido, mas os ganhos sendo obtidos pelos produtores, meio ambiente 
e a sociedade em geral devem ser considerados. Após mais de 10 anos de plantio 
comercial da soja Roundup Ready® (RR, resistente ao herbicida glifosato) no mundo, 
nenhum dano grave à saúde humana, animal, ou ao meio ambiente foi observado como 
sendo causado pelo plantio, produção ou consumo de soja RR. Ao contrário, os países 
produtores que utilizam a tecnologia da soja resistente ao herbicida glifosato, em 2005, 
observaram uma redução de 10 mil toneladas no total de herbicidas aplicados em 
lavouras. Desde 1996, 4,1 % a menos de ingredientes ativos herbicidas deixaram de ser 
usados emlavouras de soja GM no mundo, correspondendo a uma redução no período 
de 51 mil toneladas (BROOKES; BARFOOT, 2006) [...].
Benefícios das PGMs
[...] Nas PGM com resistência a insetos, a redução no consumo de inseticidas 
também tem sido considerável. O uso de algodão geneticamente modifi cado com genes 
Bt permitiu redução substancial do número de aplicações de inseticidas, o que pode 
signifi car benefícios ao ambiente e à saúde humana e animal (CARPENTER et al., 2002; 
EDGE et al., 2001; JAMES, 2002). Nos Estados Unidos, produtores obtiveram reduções 
de mais de 800 toneladas de ingrediente ativo inseticida somente em 2001 (GIANESSI 
et al., 2002). Na China, as aplicações de inseticidas foram reduzidas em média 67 %, 
sendo que a redução em volumes de ingrediente ativo inseticida foi de 80 % (HUANG et 
al., 2002). Na África do Sul, as reduções fi caram em torno de 66 % (ISMAEL et al., 2002). 
Fig. 1. Países que usam PGM comercialmente na agricultura
50
No Brasil, a cultura do algodão é uma das que mais se aplicam produtos 
químicos, com pulverizações que giram em torno de 20 aplicações por lavoura, por 
safra. O uso de tecnologias, como o algodão e o milho Bt resistentes a insetos, pode 
impactar positivamente a preservação de populações de organismos não-alvo e insetos 
benéficos, facilitando o manejo integrado de pragas da lavoura (HEAD et al., 2001; SMITH, 
1997; XIA et al., 1999; BENEDICT; ALTMAN, 2001).
Adicionalmente, a adoção de tecnologias que reduzam pulverizações de 
produtos químicos nas lavouras pode favorecer a obtenção de benefícios secundários, 
como a redução de uso de matéria-prima na produção de agrotóxicos, na conservação 
de combustíveis utilizados para produzir, distribuir e aplicar tais agrotóxicos, e pela 
eliminação da necessidade de uso e descarte de embalagens de agrotóxicos (LEONARD; 
SMITH, 2001). Os ganhos econômicos obtidos pelo setor produtivo também são 
evidentes, mesmo levando em conta o custo do uso da tecnologia. 
Os ganhos de renda dos produtores, pelo uso da tecnologia Bt, na cultura do 
milho, só em 2005, em relação à produção total americana, apresentou ganho de 1,37 % 
em produtividade [...]. [...] Na Argentina, o ganho obtido pelo uso de milhos Bt em 2005, 
quando em 62 % da área plantada foi usada a tecnologia, correspondeu a U$ 31 milhões. 
Desde 1997, quando a Argentina adotou a tecnologia, o ganho acumulado foi de U$ 157 
milhões obtidos principalmente por ganhos em aumento de produtividade e redução de 
custos de produção (BROOKES; BARFOOT, 2006). 
É inegável o potencial da biotecnologia na agricultura para auxiliar na solução 
de problemas e na agregação de valor aos produtos agrícolas. O Brasil, como segundo 
maior produtor de grãos do mundo e que, potencialmente, é o único com capacidade de 
dobrar sua produção e tornar-se o maior fornecedor de alimentos, de matérias primas 
para indústria e combustíveis renováveis para o mundo, não pode ficar à margem 
dessa tecnologia. Cabe ressaltar, ainda, que as mudanças climáticas previstas para as 
próximas décadas poderão reduzir as áreas agricultáveis no planeta [...].
 [...] Caso se confirmem as previsões sobre mudanças climáticas, tecnologias sendo 
desenvolvidas nesse momento, como a de PGM tolerantes à seca e/ou a temperaturas 
extremas, e/ou capazes de produzir em solos degradados, serão imprescindíveis no 
futuro próximo (SCHIERMEIER, 2006; SHINOZAKI; YAMAGUCHISHINOZAKI, 2007).
 
Novos paradigmas e novas visões 
Novos paradigmas também estão surgindo com a introdução de genes em 
plantas que permitem melhorar a qualidade nutricional dos alimentos ou mesmo 
transformar as plantas em biofábricas para produção de medicamentos. 
Em 2000, a liberação comercial da soja nos Estados Unidos e no Canadá, com 
altos teores de ácido oleico (AGBIOS, 2007), fez com que o óleo dessa soja GM ficasse 
similar, em termos de qualidade, ao óleo de oliva, ou a autorização em junho de 2007 
pelo Departamento de Agricultura Americano (Usda), para plantio de plantas de arroz 
51
GM produzindo compostos para a indústria farmacêutica (albumina, lactoferrina e 
lizoenzima; compostos bactericidas e antifúngicos presentes no leite materno) (USDA, 
2005, 2007), são alguns dos exemplos do potencial da tecnologia do DNA recombinante. 
A comunidade científica mundial é praticamente unânime quanto à importância do uso 
da biotecnologia na agricultura. E está ciente que a biossegurança e o “Princípio da 
Precaução” devem estar sempre à frente no desenvolvimento de PGM [...]. 
[...]
Conclusão 
Nenhuma empresa pública ou privada, nenhum cientista, deliberadamente, 
colocaria em risco a saúde humana, animal ou o meio ambiente, sabendo das 
implicações legais, econômicas, sociais e morais que acidentes poderiam causar. Todo o 
ferramental tecnológico e conhecimentos disponíveis na atualidade têm sido utilizados 
para identificar possíveis riscos e impactos do uso de OGM na agricultura. Entretanto, o 
risco da não adoção da tecnologia tem sido pouco discutido, principalmente no Brasil. 
Quais os riscos para a preservação do meio ambiente, da saúde humana e animal, para a 
economia e a nossa capacidade competitiva na agricultura nas próximas décadas, caso 
continuemos postergando o uso de PGM na agricultura brasileira?
FONTE: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/49752/1/28231-
115-121.pdf. Acesso em: 27 nov. 2022. 
52
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você aprendeu:
• A Biotecnologia é uma ciência que utiliza seres vivos ou parte deles para gerar 
produtos ou processos. 
• Um dos principais resultados da biotecnologia moderna foi o desenvolvimento dos 
organismos geneticamente modificados (OGMs). 
• Os objetivos dos programas de melhoramento são: aumento de produtividade, 
incorporação de novas áreas, aumento de qualidade, resistência a doenças e pragas 
e obtenção de variedade para colheita mecanizada. 
• O melhoramento genético de plantas pode ser convencional ou auxiliado pela 
biotecnologia.
53
AUTOATIVIDADE
1 O melhoramento genético clássico possibilita a criação de novas combinações de 
genes por diferentes métodos, desenvolvidos e aperfeiçoados no último século 
(BORÉM, 1998), utilizando-se o cruzamento sexual entre plantas da mesma espécie 
e, quando possível, entre plantas de espécies próximas geneticamente. Sobre o 
melhoramento genético convencional, assinale a alternativa CORRETA:
 FONTE: BORÉM, A. Melhoramento de plantas. 2. ed. Viçosa: 
Editora UFV, 1998.
a) ( ) Por meio desse cruzamento, é possível combinar características desejáveis 
presentes em diferentes plantas.
b) ( ) As atividades de melhoramento envolvendo a combinação de características e 
a fixação dos genes de interesse em novas cultivares são feitas em sucessivas 
gerações envolvendo a recombinação e seleção gênica baseada no genótipo.
c) ( ) Esse processo de desenvolvimento de uma nova variedade ou cultivar é um 
processo rápido que pode demorar entre uma e duas safras.
d) ( ) Nas primeiras gerações de melhoramento, poucas plantas são obtidas por 
meio de cruzamentos; testadas e ao longo das gerações, as plantas com 
características desejáveis são selecionadas, culminando com o lançamento de 
uma nova cultivar.
2 De um modo geral, as técnicas relacionadas à biotecnologia como a cultura de 
tecidos, marcadores moleculares, análises do DNA e engenharia genética, além de 
aumentarem a disponibilidade de genes desejáveis, têm auxiliado o melhoramento 
genético das plantas, tornando o processo mais rápido, preciso e eficiente. Com 
base no melhoramento genético auxiliado pela biotecnologia, analise as sentenças a 
seguir:
I- A cultura de tecidos, por meio das técnicas de micropropagação, produção de 
di-haploides, cultura de anteras e cruzamentos interespecíficos pela fusão de 
protoplastos, tem sido uma ferramenta interessante.
II- As técnicas de melhoramento genético convencional têm na cultura de tecidos uma 
ferramenta básica, sem a qual não se alcança a regeneração da planta transgênica 
completae funcional a partir da célula geneticamente modificada.
III- Muitas outras metodologias importantes no campo da cultura de tecidos vegetais 
têm sido diariamente implantadas e têm trazido novas possibilidades como 
ferramenta auxiliar para o melhoramento genético.
54
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 Com o avanço da ciência, o melhoramento de plantas passou a possibilitar aos 
melhoristas a criação de novos tipos de plantas, pela modificação dirigida e controlada 
dos caracteres hereditários de interesse. Hoje, várias cultivares de várias espécies 
são desenvolvidas a cada ano com características de alta produtividade, qualidade, 
resistência a estresses bióticos e abióticos, adaptabilidade etc. De acordo o histórico 
do melhoramento genético de plantas, classifique V para as sentenças verdadeiras e 
F para as falsas:
( ) Como ciência, o melhoramento de plantas começou logo após a redescoberta das 
leis de Mendel no começo do século XX. 
( ) Dos primórdios da agricultura até hoje, o melhoramento passou por muitas 
modificações no exercício da sua prática, e muitas mudanças foram observadas, 
nos últimos 50 anos, em seus princípios fundamentais de geração de variabilidade.
( ) O melhorista busca alterar características que irão beneficiar o agricultor 
(produtividade, resistência a doenças e pragas), a indústria de transformação e o 
consumidor final (qualidade do produto).
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Os programas de melhoramento de plantas, independente da cultura que se está 
trabalhando, possuem alguns objetivos em comum porque o melhorista busca alterar 
características nas plantas que sejam de interesse do homem. Disserte sobre os 
objetivos dos programas de melhoramento genético de plantas.
5 No decorrer dos séculos, passamos da biotecnologia clássica para a biotecnologia 
moderna, a qual proporcional diversos avanços na sociedade, principalmente no setor 
da agropecuária pelos seguintes serviços biotecnológicos: adubo composto, plantas 
com propriedades novas e resistentes, animais e plantas geneticamente selecionados e 
biotécnicas de reprodução. Neste contexto, disserte sobre o papel da biotecnologia nos 
organismos geneticamente modificados (OGMs).
55
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for field test of genetically engineered rice expressing lactoferrin. Federal Register / 
Vol. 70, No. 35 / Wednesday, February 23, 2005 / Notices, p. 8763. 
60
61
MÉTODOS DE 
MELHORAMENTO 
DE PLANTAS
UNIDADE 2 —
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender os métodos de melhoramento de plantas autógamas;
• entender os métodos de melhoramento de plantas alógamas;
• analisar os métodos de melhoramento de plantas de propagação vegetativa;
• identifi car as formas de melhoramento para resistência a doenças, insetos e 
condições adversas.
A cada tópico desta unidade você encontrará autoatividades com o objetivo de 
reforçar o conteúdo apresentado.
TEMA DE APRENDIZAGEM 1 – MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS
TEMA DE APRENDIZAGEM 2 – MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS
TEMA DE APRENDIZAGEM 3 – MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS DE 
PROPAGAÇÃO VEGETATIVA E MELHORAMENTO PARA RESISTÊNCIA A DOENÇAS, 
INSETOS E CONDIÇÕES ADVERSAS
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure 
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
62
CONFIRA 
A TRILHA DA 
UNIDADE 2!
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63
TÓPICO 1 — 
MÉTODOS DE MELHORAMENTO 
DE PLANTAS AUTÓGAMAS
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
Nas espécies de plantas utilizadas na agricultura, um dos maiores desafios é 
determinar quais características, quantitativas e qualitativas, são as responsáveis pelo 
desenvolvimento e pela produtividade de cada uma, bem como elas são transmitidas ao 
longo das gerações. Em relação a esse aspecto, as plantas superiores são classificadas 
em grupos distintos, sendo o grupo das autógamas um dos mais representativos em 
termos de diversidade de espécies e em relação a sua importância econômica para a 
sociedade.
 
Para isso, o melhoramento genético é uma técnica aliada. A ciência do 
melhoramento genético de plantas cultivadas não é recente, mas, rotineiramente, 
ocorrem aprimoramentos. Muitas vezes, variações em algumas técnicas, por mais 
irrisórias quepossam parecer, proporcionam, na verdade, diferenças significativas na 
estrutura genética dos cultivares. 
 
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 1 abordaremos os principais métodos de 
melhoramento das espécies autógamas, ou seja, as plantas superiores que atualmente 
têm grande importância econômica para a agricultura brasileira e mundial, como soja, 
milho, trigo, arroz, cevada etc. Ao trilharmos esse caminho, vamos conhecer linhagens 
de plantas, tipos de seleção de caracteres e linhagens e, possíveis cruzamentos.
2 TEORIA DAS LINHAGENS PURAS 
W. L Johannsen, biólogo dinamarquês foi que criou a teoria das linhas puras, 
depois de estudos que realizou com a cultura do feijão. O biólogo, em seus experimentos, 
observou que, as progênies originárias das sementes mais pesadas tinham maior peso, 
e as originárias de sementes leves tinham menor peso.
Assim, ele observou que, a variedade de feijão que estava trabalhando era 
constituída de uma linha pura e que as diferenças de peso que elas tinham, eram em 
função da genética e das características ambientais. Na sequência ele selecionou as 
sementes mais leves e as mais pesadas dentro de cada linhagem durante seis gerações 
e observou que a seleção não foi eficiente para mudar o peso médio das linhagens. 
64
Tabela 1 – Peso médio de sementes na linhagem no 1 do cultivar de feijão princess durante seis gerações 
de seleção 
FONTE: Bespalhok, Guerra, Oliveira (2006) apud Johannsen, (1926), citado por Allard, (1960, s.p.) 
Os resultados observados na Tabela 1 mostram os mesmos valores médios 
dentro de cada uma das linhagens, ou seja, as plantas oriundas das sementes mais 
pesadas, das mais leves ou de valores intermediários, produziam sempre o mesmo peso 
médio da sua linhagem. Isto confirmou a constituição de plantas homozigotas, não 
segregantes, nas linhagens. Assim, pode-se observar que a seleção realizada não foi 
eficiente porque as variações que foram observadas dentro de uma mesma linhagem 
eram devido a efeitos ambientais e não tinham origem genética Bespalhok Filho, Guerra 
e Oliveira (2006). 
Tabela 2 – Peso médio de sementes dentro das linhagens nos 1 e 19 após seis gerações de seleção
Devido a este trabalho, muitos fundamentos para os geneticistas da época 
foram importantes e que persistem nos programas de melhoramento até os dias de 
hoje, tais como: o conceito de linhas puras; que em uma população de plantas ocorre, 
tanto variações de origem genética quanto por influência ambiental; que existem limites 
definidos para o melhoramento de plantas autógamas por meio de seleção, porque esta 
não cria variabilidade, mas atua na já existente (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA 2006). 
FONTE: adaptada de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2006)
Peso médio das sementes parentais Peso médio das sementes filiais
Ano da 
colheita
Linhagem 
de peso 
menor
Linhagem 
de peso 
maior
Diferença
Linhagem 
de peso 
menor
Linhagem 
de peso 
maior
Diferença
1902 60 70 10 63,15 64,85 +1,70
1903 55 80 25 75,19 70,88 -4,31
1904 50 87 37 54,59 56,68 +2,09
1905 43 73 40 63,55 63,64 +0,09
1906 46 84 38 74,38 73,00 -1,38
1907 56 81 25 69,07 67,66 -1,41
Descendência de sementes 
menores (centigramas)
Descendência de sementes 
maiores (centigramas)
Linhagem 1 69,07 67,66
Linhagem 2 37,36 36,95
65
Uma planta que esteja em homozigose, ou seja, com todos os genes com pares 
de alelos iguais, em todos os cromossomos de seu genoma, não segregará na formação 
de gametas e produzirá descendentes com o mesmo genótipo se for multiplicada por 
autofecundação. As plantas descendentes serão idênticas geneticamente à planta 
original, podendo apresentar diferenças fenotípicas entre as plantas em função de 
efeitos ambientais que interfiram em seu metabolismo ou expressão gênica. 
As cultivares de espécies autógamas como a soja, o feijão e o trigo são do tipo 
linha pura. Isto quer dizer que, pelo menos teoricamente, elas são formadas por apenas 
um genótipo. Do lado positivo isto é muito bom, pois elas são muito uniformes. Do 
lado negativo essa uniformidade pode levar a uma maior vulnerabilidade ao ataque de 
doenças (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
Assim, Johannsen estabeleceu três princípios com seus estudos, sendo eles 
(PINHEIRO, 2006):
1. Há variações herdáveis e variações causadas pelo ambiente;
2. A seleção só é efetiva se recair sobre diferenças herdáveis;
3. A seleção não gera variação.
3 MELHORAMENTO POR SELEÇÃO 
Uma das formas mais simples de melhoramento de espécies autógamas é 
através dos métodos baseados em seleção. Devemos lembrar que a seleção não cria 
variabilidade, mas ela atua na variação existente. A seleção somente age e é efetiva 
quando estão presentes diferenças hereditárias ou genéticas. Por isso, esta técnica é 
utilizada quando possuímos populações que apresentem variabilidade genética, como 
é o caso de variedades crioulas.
 Uma população pode apresentar variabilidade genética ocasionada por mistura 
de sementes de outras populações, por mutações genéticas ou cruzamentos naturais 
com plantas de diferentes genótipos.
Linhagem pura é definida como a linhagem resultante da autofecundação de 
uma única planta homozigota.
IMPORTANTE
66
3.1 MÉTODOS UTILIZADOS EM MELHORAMENTO DE PLANTAS 
AUTÓGAMAS
Nas plantas autógamas, ou seja, aquelas em que ocorre a autopolinização, 
diversos métodos podem ser utilizados. Assim, nos próximos itens, vamos conhecer 
cada um desses métodos. Vamos lá!
3.1.1 Seleção massal 
No método de seleção massal, ou também conhecido por “bulk”, a seleção das 
plantas superiores é feita com base no fenótipo, não sendo feitos testes de progênie. 
Por isso, este método é altamente influenciado pelo ambiente. 
Dentro de uma população de plantas apresentando variabilidade genética, são 
escolhidas visualmente as plantas superiores, que são então colhidas. As sementes 
obtidas são reunidas para formar a população melhorada. Se for preciso, pode-se repetir 
a seleção massal por mais ciclos. 
Esse método permite a seleção em gerações iniciais e o avanço para várias 
populações sem sofrer a influência do número relativo de indivíduos melhorados ao 
mesmo tempo (SILVA, 2019). Nesse método, a seleção inicial das plantas é feita por 
inspeção manual. No entanto, a partir da geração F2 são colhidas em conjunto, suas 
sementes são misturadas e uma amostra é retirada para a geração F3 e, assim por diante, 
até que seja atingida a homozigosidade para a maioria dos lócus (nesse momento tem-
se a chamada “abertura do bulk”). A “abertura do bulk” marca a etapa de obtenção das 
progênies com a escolha de plantas individuais, as quais serão avaliadas e selecionadas 
conforme as características de interesse e, posteriormente, passarão por repetições, até 
que sejam obtidas as linhagens puras. Por fim, o método de bulk possibilita, em muitos 
casos, a obtenção da homozigosidade desejada já a partir da geração F4 (RAMALHO et 
al., 2012; SILVA, 2019).
Existe, ainda, uma versão modificada do método de bulk tradicional, executada 
dentro do conjunto de progênies (chamada de bulk dentro da família). Nesse caso, o 
propósito é a seleção e a colheita de plantas individuais em gerações iniciais, das quais 
derivarão famílias que serão semeadas em linhas (CARVALHO, 2008). 
Em cada família são colhidas sementes em bulk para obter novas famílias e, em 
gerações posteriores, são selecionadas plantas superiores, só, então, são abertas linhas 
na geração seguinte (SILVA, 2019). A partir dessa etapa, o processo tradicional para a 
avaliação das linhagens é feito. 
67
A seleção massal é um método eficiente somente para caracteres de alta 
herdabilidade, e não é recomendado para características quantitativas como a 
produtividade. 
As variedades resultantes desse tipo de seleção são constituídas de uma 
mistura de linhas puras (Figura 1).
 A seleção massal é o método mais antigo de melhoramento. Este tipo de 
seleção vem sendo usado pelos agricultores por milhares de anos e foi muito importante 
para a domesticação das espéciescultivadas, já que quando um agricultor escolhe na 
sua plantação as melhores plantas para fornecer sementes para a próxima safra, ele 
está fazendo uso do referido método. Também é utilizado na produção de sementes. 
Neste caso, faz-se uma seleção negativa, retirando do campo de sementes plantas 
que tenham um padrão diferente do descrito para a variedade. Esta técnica é também 
chamada de roguing (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
A Figura 1 mostra o fluxograma do processo de seleção massal de plantas.
O método massal consiste na seleção fenotípica de indivíduos superiores 
efetuada a partir da geração F2 e que continua nas gerações subsequentes.
IMPORTANTE
68
Figura 1 – Fluxograma de seleção massal
FONTE: adaptada de Allard (1971) apud Carvalho (2022)
3.2 SELEÇÃO DE LINHAGEM PURAS 
O método de seleção de linhas puras é baseado na seleção individual de plantas 
seguida da avaliação independente de cada progênie. Se a planta selecionada estiver 
em homozigose, sua descendência será uma linha pura. 
Dentro de uma população de plantas apresentando variabilidade genética, são 
selecionadas visualmente as plantas superiores. O número de plantas selecionadas 
deve ser grande, variando, por exemplo, de 200 a 1000 plantas, de acordo com a 
disponibilidade de recursos no programa de melhoramento. 
A intensidade de seleção não deve ser elevada nesta fase devido à infl uência 
ambiental no fenótipo, podendo interferir negativamente para exclusão de algum 
genótipo superior. Cada planta selecionada é colhida individualmente e suas sementes 
constituirão uma progênie. Cada progênie será semeada em linha e a nova avaliação 
será feita por comparação entre as linhas, denominado “teste de progênies”. Todas as 
plantas de uma progênie são colhidas e trilhadas juntas.
69
 Uma linha pura selecionada, após vários testes com repetições em locais e 
épocas diferentes nos ensaios comparativos de competição de cultivares, poderá ser 
multiplicada e lançada como nova cultivar (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). A 
Figura 2 ilustra o método de seleção de linhas puras.
Figura 2 – Método de seleção de linhas puras
Fonte: adaptado de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2006)
4 RETROCRUZAMENTO
O retrocruzamento é um método de hibridação no qual ocorre o cruzamento 
entre uma planta F1 (indivíduo descendente de um cruzamento) com um de seus 
progenitores (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2007).
Precisamente, o método de retrocruzamento permite que sejam transferidos 
alguns poucos genes de um dos progenitores (que podem ser denominados como 
parental doador (PD), ou não recorrente) para o parental recorrente (PR) (BESPALHOK 
FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). 
A transferência de genes por meio desse método é indicada para aqueles 
cultivares em que os indivíduos possuem características consideradas ótimas do 
ponto de vista comercial, mas que possuem defeito em alguma de suas características 
qualitativas. Dessa forma, o genótipo que possui a característica necessária para 
resolver essa condição é proveniente de um doador que pode ser selvagem ou até 
mesmo comercial (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
O híbrido resultante é retrocruzado várias vezes com o parental recorrente 
para recuperar a mesma adaptação, produtividade e demais qualidades que este já 
possuía, acrescido da nova qualidade introduzida. A recuperação do genoma do PR é 
70
gradativa e pode ser observada na tabela 3. Quanto maior a divergência genética entre 
os dois parentais, maior o número de retrocruzamentos necessários para recuperar as 
qualidades do recorrente. Em geral, seis gerações de retrocruzamentos são suficientes 
para recuperar o genoma do parental recorrente (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 
2006).
Tabela 3 – Porcentagem média dos genes do parental recorrente e doador durante sucessivos
retrocruzamentos
Fonte: adaptado de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2006)
Além do acréscimo qualitativo nas características genéticas, o retrocruzamento 
é considerado uma excelente alternativa para promover a recombinação em plantas 
(CANCI; BARBOSA NETO; CARVALHO, 1997). Como os sistemas tradicionais de 
melhoramento baseados no método genealógico tendem a promover o decréscimo da 
variabilidade genética, porque utilizam um número baixo de progenitores, o conjunto 
de genes (pool genético) da população acaba sendo pequeno. A utilização de seleção 
e melhoramento por retrocruzamento maximiza a recombinação gênica e promove a 
fixação do caráter melhorado por meio de seleção. Assim, o resultado é uma variedade 
que possui as mesmas características do parental doador, porém superior em relação ao 
caráter selecionado para o melhoramento (DESTRO; MONTALVÁN, 1999).
O método de melhoramento por retrocruzamento possui algumas exigências 
para alcançar o sucesso desejado. Os requisitos para a realização do melhoramento 
de plantas autógamas por meio do método de retrocruzamento, adaptado de Destro e 
Montalván (1999), são os seguintes:
• O parental doador deve ser satisfatório em relação às suas características genéticas 
e/ou agronômicas;
• O caráter em transferência deve apresentar uma boa intensidade de manutenção 
ao longo das gerações, mesmo após vários retrocruzamentos;
• Os retrocruzamentos devem ser feitos em um número suficiente para reconstruir o 
progenitor recorrente em altos graus de melhoria.
Porcentagem do parental
Geração Recorrente Doador
F1 50,00 50,00
RC1 75,00 25,00
RC2 87,50 12,50
RC3 93,75 6,25
RC4 96,875 3,125
etc. etc. etc.
71
Se os requisitos forem atendidos, a estrutura genética dos parentes recorrentes 
do retrocruzamento os fará ser cada vez mais semelhantes aos parentes doadores, uma 
vez que a população convergirá para um único genótipo homozigoto, em vez de se 
dividir em dois genes distintos.
O método de retrocruzamento costuma atingir resultados ainda melhores 
quando o caráter é do tipo de alta herdabilidade, ou seja, governado por vários genes, 
pois isso facilita a sua transferência. Além disso, o retrocruzamento é extremamente útil 
e muito utilizado na fixação de genes de resistência a doenças e patógenos, embora 
possa ser usado no melhoramento de características morfológicas e fenotípicos da 
planta, confirmando a sua ampla plasticidade. Quando a transferência do gene ocorre 
entre diferentes espécies, o método é chamado de introgressão. 
Como vantagem da utilização dos métodos de retrocruzamentos pode ser 
citado a alta previsibilidade. Assim, o cultivar que será lançado não precisará passar 
pelos ensaios comparativos de produção. Já uma das desvantagens do método é que 
ele é muito trabalhoso e demorado. Por isso, existe o risco de que durante o período em 
que o método é realizado, outras cultivares sejam lançadas e tornar a cultivar que se 
está consertando obsoleta (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
O método é subdividido em dois, de acordo com o tipo de gene que se deseja 
transferir: transferência de um alelo dominante e transferência de um alelo recessivo.
4.1 TRANSFERÊNCIA DE UM ALELO DOMINANTE
O genótipo comercial com ótimas qualidades, mas que apresenta alelos 
recessivos para o gene que controla a característica em estudo, será o parental 
recorrente. O parental doador deverá apresentar a característica desejada com alelos 
dominantes deste gene e poderá ser uma linhagem pura, linhagem endogâmica, cultivar 
ou um parente selvagem. 
O esquema a seguir representa o cruzamento e os retrocruzamentos, 
considerando-se apenas o gene da característica em estudo, como por exemplo, a 
resistência a uma doença: parental doador – AA; parental recorrente – aa (BESPALHOK; 
GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
• 1ª etapa: cruzamento do parental doador AA com o recorrente aa, obtendo-se 
sementes F1 Aa; 
• 2ª etapa: semeadura da população F1, heterozigota Aa e retrocruzamento (RC1) 
com o parental recorrente aa; obtém-se sementes com genótipos metade Aa e 
metade aa; 
72
• 3ª etapa: semear os descendentes e identificar as plantas com a característica 
desejada; as plantas com genótipo aaserão eliminadas e as de genótipo Aa serão 
retrocruzadas (RC2) com o parental recorrente aa; obtém-se novamente sementes 
com genótipos metade Aa e metade aa, agora, porém, com maior quantidade dos 
outros genes desejáveis presentes no recorrente; 
• 4ª etapa: repete-se a etapa anterior, semeando-se os descendentes e identificando-
se o genótipo Aa para retrocruzar (RC3) com o recorrente; repete-se este 
procedimento até RC6 (5ª, 6ª e 7ª etapas), conforme planejamento do programa; 
obtém-se sementes com genótipos metade Aa e metade aa; 
• 8ª etapa: semear os descendentes do RC6 e eliminar os recessivos aa; os 
dominantes heterozigotos Aa são autofecundados; 
• 9ª etapa: na próxima geração haverá segregarão para recessivos aa (1⁄4), que serão 
eliminados, e dominantes AA e Aa (3⁄4) que devem ser autofecundados; 
• 10ª etapa: ao semear a próxima geração, em linhas, identificar as que apresentarem 
plantas segregando para dominantes e recessivas e serão eliminadas inteiras; as 
linhas que não segregarem para a característica terão todas as plantas AA e serão 
colhidas inteiras e selecionadas como linhagem melhorada do progenitor recorrente. 
Caso a característica em estudo não possa ser avaliada antes do florescimento, 
tanto as plantas dominantes Aa como as recessivas aa da 3ª até a 7ª etapa (RC2 até 
RC6), serão usadas para retrocruzamentos; mas, assim que forem identificadas as 
recessivas, serão eliminadas, junto com as sementes que produzirem.
 As etapas do processo do método de retrocruzamento para a transferência de 
um alelo dominante podem ser visualizadas no Quadro 1.
Quadro 1 – Representação do método de retrocruzamentos para transferência de um alelo dominante em 
plantas autógamas
Fonte: adaptado de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2006)
Etapa Geração Parental doador Parental recorrente
1ª Hibridação AA x aa
2ª F1; RC1 Aa x Aa
3ª RC2 ½ aa +½Aa x Aa
4ª RC3 ½ aa +½Aa x Aa
5ª RC4 ½ aa +½Aa x Aa
6ª RC5 ½ aa +½Aa x Aa
7ª RC6 ½ aa +½Aa x Aa
8ª RC6 F1 autofecundação ½aa+½Aa
9ª RC6F2 autofecundação
¼ aa+¾ 
(AA e Aa)
10ª RC6F3 autofecundação AA
Linhagem AA
73
4.2 TRANSFERÊNCIA DE UM ALELO RECESSIVO
A transferência de um alelo recessivo é utilizada quando o material comercial 
adaptado apresenta uma característica indesejável, que é controlada por gene 
dominante. Assim, deve ser obtido um parental doador com alelos recessivos para a 
característica. 
O método será diferente por necessitar de uma geração de autofecundação e 
um teste de progênies após cada retrocruzamento de numeração ímpar. 
As etapas a seguir representam o cruzamento e os retrocruzamentos, 
considerando-se apenas o gene da característica em estudo, por exemplo, a resistência 
a uma doença: parental doador – bb; parental recorrente – BB (BESPALHOK; GUERRA; 
OLIVEIRA, 2006).
 
• 1ª etapa: cruzamento do parental doador bb com o recorrente BB, obtendo-se 
sementes F1 Bb; 
• 2ª etapa: semeadura da população F1, heterozigota Bb e retrocruzamento (RC1) 
com o parental recorrente BB; obtém-se sementes com genótipos metade BB e 
metade Bb; 
• 3ª etapa: semear os descendentes e deixar autofecundar; obtém-se sementes de 
genótipos BB, Bb e bb; 
• 4ª etapa: semeadura dos descendentes e identificação das plantas com a 
característica desejada (teste de progênie); as plantas com genótipo BB e Bb serão 
eliminadas e as de genótipo bb serão retrocruzadas (RC2) com o parental recorrente 
BB; obtém-se novamente sementes com genótipos Bb, agora, porém, com maior 
quantidade dos outros genes desejáveis presentes no recorrente; 
• 5ª etapa: semeadura dos descendentes e repetir a 2ª etapa, retrocruzando (RC3) as 
plantas Bb com o parental recorrente BB; 
• 6ª etapa: repetir a 3ª etapa (autofecundação);
• 7ª etapa: repetir a 4ª etapa (teste de progênie e RC4); obtém-se sementes de 
genótipo Bb;
• 8ª etapa: semeadura dos descendentes e retrocruzamento (RC5) das plantas Bb 
com o parental recorrente BB; 
• 9ª etapa: repetir a 3ª etapa (autofecundação); obtém-se sementes de genótipos 
BB, Bb e bb; 
• 10ª etapa: repetir a 4ª etapa (teste de progênie) e identificar as plantas com a 
característica desejada; as plantas com genótipo BB e Bb serão eliminadas e as de 
genótipo bb serão colhidas e selecionadas como linhagem melhorada.
As etapas do processo do método de retrocruzamento para a transferência de 
um alelo recessivo podem ser visualizadas no Quadro 2.
74
Quadro 2 – Representação do método de retrocruzamentos para transferência de um alelo recessivo em 
plantas autógamas
Fonte: adaptado de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2006)
5 DUPLO HAPLOIDES 
Um haploide possui apenas um conjunto de cromossomos. Os gametas 
(pólen e óvulo) são células haploides. Indivíduos haploides não têm aplicação direta 
no melhoramento, mas podem ser integrados aos programas de desenvolvimento de 
cultivares se tiverem os seus cromossomos duplicados. A duplicação do número de 
cromossomos de um haploide é obtida com o uso de substâncias como a colchicina ou 
a orizolina (BORÉM; MIRANDA, 2013). 
Com a duplicação do número de cromossomos de um haploide obtém-se uma 
linhagem homozigota em apenas uma geração, evitando as etapas de condução de 
populações segregantes. A planta (linha) obtida pela duplicação de cromossomos de 
um haploide é chamada de duplo haploide. 
As plantas haploides são menores e menos vigorosos do que as diploides e 
apresentam alto grau de esterilidade. A utilização dessa técnica em programas de 
melhoramento não é uma prática rotineira porque não existem métodos eficientes para 
regenerar haploides na maioria das espécies. Essa técnica é utilizada principalmente 
para cereais (trigo e arroz) e brássicas (canola). 
Etapa Geração Parental doador
Parental 
recorrente
1ª Hibridação bb x BB
2ª F1; RC1 Bb x BB
3ª RC1F1 – autofecundação ½ BB; +½Bb
4ª Teste de progênie BB; Bb; bb x Aa
RC2 bb x BB
5ª RC3 Bb x BB
6ª RC3F1 – autofecundação ½ BB +½Bb
7ª Teste de progênie BB; Bb; bb
RC4 bb x BB
8ª RC5 Bb x BB
9ª RC5F1 – autofecundação ½ BB +½Bb
10ª Teste de progênie BB; (BB; Bb; bb)
Linhagem BB
75
Os principais métodos para obtenção de plantas haploides são: a cultura de 
anteras, a cultura de micrósporos e o Método Bulbosum (que envolve cruzamento 
interespecífi co e resgate de embriões). Para realização da técnica há necessidade de 
um laboratório de cultura de tecidos e pessoal treinado. Há também a necessidade de 
haver protocolos otimizados de obtenção de haploides.
A maneira mais utilizada para produção de haploides é através da cultura de 
anteras, também chamada de androgênese. Apesar de existirem relatos de formação 
de haploides a partir de anteras em mais de 250 espécies, o uso dessa técnica no 
melhoramento tem sido limitado a poucas espécies como fumo, trigo, triticale, arroz, 
milho, canola e couve. Existem muitos fatores que infl uenciam o sucesso da obtenção 
de haploides a partir de anteras ou pólen. Em cereais, um dos fatores mais importantes 
é o genótipo da espécie doadora (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). 
O processo pelo qual uma célula gamética imatura é desviada da sua rota normal 
de desenvolvimento e levada a se desenvolver como uma célula somática (embriogênese 
ou organogênese) propicia a formação de haploides ou di-haploides. Existem duas rotas 
para regeneração de plantas a partir da cultura de anteras: embriogênese gamética e 
organogênese (Figura 3). 
Figura 3 – Rotas embriogênicas e organogênicas para a produção de di-haploides via cultura de anteras, a 
partir de um micrósporo
Fonte: adaptado de Borém e Miranda (2013)
Na embriogênese gamética, o micrósporo, ou grão de pólen imaturo cultivado 
em meio nutritivo, divide-se repetidamente, formando embrioides. Com o crescimento, 
os embrioides desenvolvem, em meio nutritivo com adequado balanço de reguladores 
de crescimento, a parte aérea e o sistema radicular, podendo ser aclimatados e 
76
transplantados para casa de vegetação. Na via organogênica, os micrósporos 
diferenciam-se e, com sua divisão, formam uma massa amorfadenominada calo, que 
pode ser induzida à regeneração de parte aérea e, posteriormente, do sistema radicular, 
processo denominado organogênese.
Além das anteras, pode-se obter haploides a partir da cultura de micrósporo, 
que é a célula que dará origem ao grão de pólen. 
Um método alternativo para a indução de haploides envolve o cruzamento 
interespecífi co ou intergenérico e a eliminação cromossômica. Essa técnica foi 
inicialmente realizada com o cruzamento de Hordeum vulgare (2n=14) e Hordeum 
vulgare (2n=14), técnica chamada de Método Bulbosum (Figura 4). 
Figura 4 – Integração di-haploides em um programa de melhoramento de cevada, utilizando-se o método 
Bulbosum
Fonte: Borém e Miranda (2013, p. 439)
O embrião resultante do cruzamento interespecífi co entre H. vulgare e H. 
bulbosum desenvolvem-se por aproximadamente 10 dias e, em seguida, abortam. 
Entretando, se esses embriões imaturos são excisados e cultivados in vitro (técnica 
chamada de resgate de embrião), podem originar plantas haploides (n=7). Esses haploides 
são obtidos pela eliminação dos cromossomos de H. bulbosum (genitor masculino). Essa 
77
técnica tem sido rotineiramente utilizada em programas de melhoramento de cevada. 
Cruzamentos intergenéricos de trigo x milho, são utilizados para produção de haploides 
de trigo, originados pelo mesmo mecanismo (BESPALHOK; GUERRA, OLIVEIRA, 2006).
6 MELHORAMENTO POR MEIO DE HIBRIDAÇÃO 
A hibridação é a fusão de gametas geneticamente diferentes, que vai resultar 
em indivíduos híbridos heterozigóticos para um ou mais locus. Após a hibridação, o 
melhoramento genético de espécies autógamas tem por objetivo é obter indivíduos 
homozigóticos por sucessivas gerações de autofecundação. Indivíduos com as 
características desejáveis de ambos os genitores são selecionados na população 
segregante, e as linhagens originadas de indivíduos selecionados são avaliadas 
em testes comparativos de produtividade (teste de valor de cultivo e uso), sendo as 
comprovadamente superiores lançadas como cultivares. 
Segundo Borém e Miranda (2013), neste tipo de hibridação, os genitores são 
cruzados artificialmente. A técnica consiste na emasculação da flor a ser utilizada no 
genitor feminino antes que as anteras iniciem a chegada do pólen. Coleta-se o pólen 
do genitor masculino, que é aplicado sobre o estigma da flor emasculada, a depender 
da espécie. 
Para a realização de linhagens puras, por meio da técnica da hibridação, são 
realizados os seguintes passos: 
1. seleção de parentais e hibridação; 
2. geração F1; 
3. condução de populações segregantes; 
4. seleção de plantas individuais; 
5. avaliação de linhagens puras em gerações avançadas; 
6. produção comercial de sementes do novo cultivar. 
6.1 SELEÇÃO DE PARENTAIS E HIBRIDAÇÃO
Para a escolha de parentais na hibridação, os melhoristas consideram os 
seguintes aspectos para a escolha de parentais: 
• Caracteres agronômicos chaves; 
• Herança dos caracteres a ser melhorados; 
• Divergência genética entre os possíveis parentais; 
• Fontes de germoplasma parental; 
• Tipos de cruzamentos; 
• Gene marcador. 
78
As sementes obtidas do cruzamento descrito acima darão origem à geração 
F1. Se os parentais forem homozigotos, as plantas da geração F1 serão homogêneas 
(iguais). Por isso, nesta etapa não é feita nenhuma seleção. A quantidade de plantas que 
devemos ter em F1 vai depender da quantidade de plantas F2 que vamos necessitar.
Após escolher os genótipos a serem utilizados, o melhorista precisa realizar a 
hibridação ou cruzamento. Este procedimento é feito, em geral, em ambiente protegido 
(casa de vegetação). Dependendo da espécie que se está cruzando, é necessária 
a utilização de pequenas pinças e tesouras. A flor que vai receber o pólen deve ser 
emasculada, isto é, deve-se retirar suas anteras antes delas estarem maduras, para 
evitar autopolinização. Após esta operação, o pólen do parental masculino é levado à 
antera da flor que se quer polinizar através de um pequeno pincel. Cada flor polinizada 
deve receber uma pequena etiqueta com a identificação do parental feminino e 
masculino (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
6.2 MÉTODOS DE CONDUÇÃO DE POPULAÇÕES SEGREGANTES
Os métodos de condução de populações segregantes têm a finalidade de, 
através de sucessivas autofecundações, obter indivíduos homozigotos. Em geral, o 
melhorista conduz a população até a fase F5 ou F6, quando a taxa de homozigotos 
é bem alta, para aí fazer a seleção de plantas individuais que darão origem a novas 
linhagens.
Como exemplos de métodos de condução de populações segregantes temos o 
método da população, método genealógico e método SSD, descritos a seguir.
6.2.1 Método da população
O método de melhoramento da população (também chamado de Método Bulk) 
é o método mais simples de condução de gerações segregantes. Esse método permite 
a seleção em gerações iniciais e o avanço para várias populações sem sofrer a influência 
do número relativo de indivíduos melhorados ao mesmo tempo (SILVA, 2019). 
Nesse método, a seleção inicial das plantas é feita por inspeção manual. No 
entanto, a partir da geração F2, são colhidas em conjunto, suas sementes são misturadas 
e uma amostra é retirada para a geração F3 e, assim por diante, até que seja atingida a 
homozigosidade para a maioria dos lócus (nesse momento tem-se a chamada “abertura 
do bulk”) (RAMALHO et al., 2012; SILVA, 2019).
 
A “abertura do bulk” marca a etapa de obtenção das progênies com a escolha de 
plantas individuais, as quais serão avaliadas e selecionadas conforme as características 
de interesse e, posteriormente, passarão por repetições, até que sejam obtidas as 
79
linhagens puras (SILVA, 2019). Por fim, o método de bulk possibilita, em muitos casos, a 
obtenção da homozigosidade desejada já a partir da geração F4.
Existe, ainda, uma versão modificada do método de bulk tradicional, executada 
dentro do conjunto de progênies (chamada de bulk dentro da família). Nesse caso, o 
propósito é a seleção e a colheita de plantas individuais em gerações iniciais, das quais 
derivarão famílias que serão semeadas em linhas (CARVALHO, 2008). Em cada família 
são colhidas sementes em bulk para obter novas famílias e, em gerações posteriores, 
são selecionadas plantas superiores, só, então, são abertas linhas na geração seguinte. 
A partir dessa etapa, o processo tradicional para a avaliação das linhagens é feito. 
Em resumo, essa variação do método de bulk tradicional pode ser vista como 
uma forma melhorada do método genealógico, por meio do uso de bulks, existindo, 
assim, uma maior representatividade da amostra em relação ao bulk tradicional e 
também à abertura de progênies em gerações precoces (SILVA, 2019).
No método de condução massal existe uma grande ação da seleção natural 
durante a condução das populações segregantes. Quando se retira uma amostra de 
sementes para a próxima geração, indivíduos que produzirem mais sementes terão 
mais chances de passar para a próxima geração. A seleção artificial também pode ser 
utilizada para retirar indivíduos indesejáveis. Uma desvantagem deste método é, que 
necessidade da ação da seleção natural, a condução da população segregante deve ser 
feita em condições de plantio, não sendo possível a utilização de casa de vegetação. 
Outra desvantagem é que nem todas as plantas de uma geração serão representadas 
na próxima geração (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
O esquema do método da população pode ser visualizado na Figura 5.
80
Figura 5 – Esquema do método da população
Fonte: Borém e Miranda (2013)
6.2.2 Método genealógico 
O método genealógico também é conhecido como método Pedigree é muito 
utilizado no melhoramento de plantas autógamas. Esse método consiste na seleção 
artifi cial e fenotípica de plantas oriundas da segunda geração de descendentes (ou seja, 
da F2 em diante) (SILVA, 2019). 
O método genealógico tem controle parental detalhado, pois, em qualquer 
etapa do programa, pode-se identifi car a planta ou progênieem relação aos 
antecessores. Nesse método é preciso de controle por cadernetas, planilhas de campo, 
planilhas eletrônicas e colheitas individuais de plantas ou de linhas, com etiquetas 
81
para identificação individual, o que aumenta o volume de trabalho, mas garante maior 
precisão e qualidade na obtenção de linhas puras (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 
2006).
Nele, as plantas são inspecionadas e selecionadas visualmente e utilizadas 
em cruzamentos consecutivos para a obtenção de famílias F2:3, a partir das quais são 
selecionadas as plantas para gerar as famílias F3:4 e, assim, consecutivamente, até 
alcançar a homozigose desejada para a maioria dos lócus (RAMALHO et al., 2012; SILVA, 
2019).
Uma importante característica do método genealógico é que a variabilidade 
genética observada dentro da família reduz de forma progressiva ao longo das 
gerações, ao passo que a divergência entre famílias aumenta (SILVA, 2019). Isso ocorre 
pelo aumento do grau de homozigosidade dentro da família, o qual geralmente alcança 
valores de interesse na geração F4, de modo que a seleção pode ser cessada e, então, 
iniciada as avaliações de progênies.
Nas etapas em que são feitas seleções, o cultivo deve ser realizado na época 
adequada de desenvolvimento da cultura, para a melhor expressão de caracteres de 
interesse agronômico. Isto implica aumento do tempo para obtenção de linhagens, mas 
favorece a seleção em diferentes anos, simulando o teste em diferentes ambientes. Os 
locais de avaliação devem ser onde os futuros cultivares serão explorados (BESPALHOK; 
GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
O princípio deste método é que a seleção com teste de progénie e o conhecimento 
da genealogia dos tipos selecionados permitem a maximização da eficiência da seleção. 
Por exemplo, após as linhagens atingirem elevado grau de homozigose, aquelas 
que apresentam ancestral comum a uma ou duas gerações anteriores devem ser 
consideradas geneticamente semelhantes e apenas uma delas deve ser preservada 
para avaliações futuras. Uma das principais características deste método é o registro da 
genealogia de cada linha, que permite estabelecer o grau de parentesco entre as linhas 
selecionadas. O registro inicia-se com a numeração de cada planta F2 selecionada. Cada 
seleção individual dentro de uma progénie F2:3 recebe um número que é adicionado à 
designação daquela progénie (BORÉM; MIRANDA, 2013).
A ilustração do método genealógico pode ser observada na Figura 6.
82
Figura 6 – Esquema do método genealógico
Fonte: Borém e Miranda (2013, p. 239)
6.2.3 Método SSD
O método SSD do inglês, Single Seed Descent ou Descendente de uma Única 
Semente, consiste em técnica de avanço de gerações, após cruzamento, coletando-se 
uma semente por planta, sem efetuar seleção nas gerações iniciais de autofecundações, 
para aumento de homozigozidade nos descendentes e obtenção de linhagens.
A principal característica do SSD é a redução do tempo requerido para obtenção 
de linhagens homozigóticas. Considerando que neste método os processos de avaliação 
e seleção de genótipos só se iniciam após a obtenção das linhagens em homozigose, 
podem-se conduzir tantas gerações, por ano, quantas se desejarem. A condução de 
mais de uma geração por ano não é viável com os métodos genealógico e da população, 
uma vez que a seleção precisa ser realizada em condições representativas e, em geral, 
estas só ocorrem uma única vez por ano. Como apenas uma única semente por planta é 
83
utilizada para constituir a geração seguinte, eliminando a seleção natural, os indivíduos 
podem ser conduzidos em casa de vegetação ou em ambientes marginais para cultivo 
da espécie (BORÉM; MIRANDA, 2013).
Esse método consiste em avançar as gerações segregantes a partir de uma 
única semente, obtida de cada indivíduo, desde a geração F2 para obter a geração 
seguinte. Esse processo é repetido sucessivas vezes, até que o grau de homozigose 
seja alcançado. Mais precisamente, cada linhagem corresponderá a uma planta de 
geração F2 diferente e, com isso, a perda devido à amostragem deficiente será reduzida 
de forma considerável (RAMOS, 2019).
O método SSD foi proposto com o objetivo de reduzir o tempo necessário para 
que a alta proporção de lócus com homozigose fosse atingida, por meio do avanço das 
gerações em períodos que não correspondiam aos de semeadura da cultura. De forma 
prática, a semente coletada do indivíduo é misturada às coletadas de outros indivíduos 
da mesma geração, em seguida é iniciado o processo para a obtenção dos descendentes 
das próximas gerações. Em geral, esse processo é repetido até a geração F6 e, a partir 
dessa geração, dá-se início a plantas individuais que originarão as famílias seguintes.
 Atualmente é o método mais utilizado pelos melhoristas de plantas autógamas. 
Neste método, a seleção natural não influencia as populações, a não ser que os genótipos 
não produzam pelo menos uma semente. Por isso, as populações segregantes podem 
ser plantadas fora da época normal de plantio (na entressafra, por exemplo) e em 
qualquer ambiente (em casa de vegetação). 
Pela possibilidade de conduzir as populações segregantes durante a 
entressafra, pode-se reduzir o tempo necessário para a obtenção das linhagens puras 
e consequentemente para a obtenção de uma nova variedade (BESPALHOK; GUERRA; 
OLIVEIRA, 2006). O esquema ilustrativo do método SSD pode ser visualizado na Figura 7.
84
Figura 7 – Esquema do método SSD
Fonte: Borém e Miranda (2013, p. 261)
As diferenças entre o método SPD (Single Pood Descent) descendente de uma 
única vagem, e o SSD é que, no SSD se coleta uma vagem para avanço de gerações, 
sem efetuar seleção nas gerações iniciais, para aumento de homozigozidade e obtenção 
de linhagens. 
Dentre as modifi cações no método genealógico também existe o SHD (Single 
Hill Descent) ou descendente de uma única cova. Nesse método sementes de uma ou 
mais vagens por planta são semeadas juntas numa cova, ou oriundas de uma espiga, no 
O método SSD pode ainda apresentar algumas variações:
• Método single pod descendent (SPD), ou descendente de uma única 
vagem;
• Método single pod descendent with selection (SPDS), ou descendente 
de uma única vagem com seleção;
• Método single hill descendent (SHD), ou descendente de uma cova por 
planta F2;
• Método single hill descendent thinned (SHDT), ou descendente de uma 
cova com desbaste.
IMPORTANTE
85
caso do trigo, e colhe-se apenas uma amostra, ou espiga, por cova, avançando gerações 
até F5, quando as plantas apresentam elevado grau de homozigose. Colhem-se, então, 
plantas individuais para testes de progênies e seleção de linhagens.
86
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu:
• O ponto crucial do melhoramento de plantas autógamas é a escolha do método 
mais adequado e, a partir disso, a condução cautelosa de cada uma das etapas, em 
especial, as que promoverão a formação das primeiras gerações.
• Métodos massal e de pedigree não separam a fase de endogamia e a de seleção, 
iniciando, a partir da geração F2, a seleção sucessiva nas gerações seguintes. 
• Método de bulk, bulk dentro da família, SSD e método de retrocruzamento, separam 
as fases de endogamia e de seleção.
• Atualmente, o método SSD é o método mais utilizado pelos melhoristas de plantas 
autógamas.
87
RESUMO DO TÓPICO 1 AUTOATIVIDADE
1 O melhoramento genético de plantas autógamas costuma empregar diversos 
métodos para atingir os graus de homozigose desejados nos cultivares. Os métodos 
de pedigree e de bulk são dois dos mais empregados no melhoramento desse grupo 
de plantas, e podem ser diferenciados:
a) ( ) No método de bulk, há separação entre as fases de endogamia e de seleção; 
no pedigree, ao contrário, não há separação entre as duas fases.
b) ( ) No método de pedigree, as plantas são selecionadas visualmente. No entanto, 
no bulk, a seleção é feita de forma aleatória.
c) ( ) No método de  bulk, as plantas são selecionadas visualmente. No 
entanto, no pedigree, a seleção é feitade forma aleatória.
d) ( ) No método de pedigree, há separação entre as fases de endogamia e de seleção; 
no bulk, ao contrário, não há separação entre as duas fases.
2 O método de melhoramento genético de plantas autógamas, conhecido como SSD 
(single-seed descendent), consiste em avançar as gerações segregantes a partir de 
uma única semente obtida a partir de cada indivíduo. Com base nesse método de 
melhoramento, analise as sentenças a seguir:
I- Cada progênie representa uma planta F2.  
II- Foi proposto com o intuito de diminuir o tempo para alcançar a homozigose.
III- As repetições sucessivas podem originar aumentos nas perdas devido à 
amostragem deficiente. 
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 As plantas haploides são menores e menos vigorosos do que as diploides e 
apresentam alto grau de esterilidade. Os principais métodos para obtenção de plantas 
haploides são: a cultura de anteras, a cultura de micrósporos e o Método Bulbosum. 
De acordo com os métodos para a obtenção de plantas haploides, classifique V para 
as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
88
( ) A maneira mais utilizada para produção de haploides é através da cultura de anteras, 
também chamada de androgênese. 
( ) Existem muitos fatores que influenciam o sucesso da obtenção de haploides a partir 
de anteras ou pólen. Em cereais, um dos fatores mais importantes é o genótipo da 
espécie sucessora.
( ) Um método alternativo para a indução de haploides envolve o cruzamento 
interespecífico ou intergenérico e a eliminação cromossômica.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 O biologista dinamarquês W. L. Johannsen desenvolveu a teoria de linhas puras, 
após estudos realizados com feijão, publicados em 1903 e 1926. Os experimentos 
de Johannsen tratavam do efeito da seleção no peso de sementes de feijão da 
variedade Princess, uma espécie autógama. Inicialmente ele observou que progênies 
provenientes de sementes mais pesadas apresentavam maior peso médio, enquanto 
que as derivadas de sementes mais leves apresentavam peso médio menor. Disserte 
sobre como podemos definir uma linha pura.
5 Uma das formas mais simples de melhoramento de espécies autógamas é através 
dos métodos baseados em seleção. Devemos lembrar que a seleção não cria 
variabilidade, mas ela atua na variação existente. A seleção somente age e é efetiva 
quando estão presentes diferenças hereditárias ou genéticas. Por isso, esta técnica 
é utilizada quando possuímos populações que apresentem variabilidade genética, 
como é o caso de variedades crioulas. Neste contexto, disserte sobre as etapas da 
realização do método de seleção massal.
89
MÉTODOS DE MELHORAMENTO 
DE PLANTAS ALÓGAMAS
1 INTRODUÇÃO 
As plantas alógamas são as que realizam polinização cruzada, com taxa acima 
de 95%. Neste caso, a fertilização ocorre quando o pólen de uma planta fertiliza o 
estigma da flor de outra planta. Essas espécies possuem heterozigose, apresentando 
heterose e endogamia. 
Apesar de várias espécies de importância econômica serem alógamas, o milho 
é a espécie alógama que tem sido mais estudada. Isto se deve ao fato de o milho ser 
uma espécie monoica, com flores do sexo feminino e flores do sexo masculino (pendão). 
 
Nas plantas alógamas, as plantas não transmitem seus genótipos para a geração 
seguinte como ocorre em espécies autógamas, mas sim os seus alelos. Portanto, a cada 
geração surgirão novos indivíduos que apresentarão constituição alélicas diferentes dos 
seus pais. Nas alógamas, o que tem maior importância não é a constituição genética do 
indivíduo (genótipo), mas sim o conjunto gênico dessa população (pool gênico). Este é 
um grande desafio no melhoramento de alógamas, pois os genótipos superiores não são 
mantidos nos filhos, já que estes apresentarão segregação.
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 2, vamos conhecer os métodos de 
melhoramento de plantas alógamas. 
2 EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG 
As espécies alógamas possuem peculiaridades genéticas que são consideradas 
seus diferenciais, sendo a mais importante, o fato de que seus genótipos não são 
transmitidos pelas gerações, mas sim os seus alelos. Desse modo, a cada geração, são 
formadas progênies que possuem composições alélicas divergentes em diferentes 
graus em relação aos seus progenitores. Assim, o pool gênico da população será 
a característica de maior importância e um grande desafio, principalmente para os 
programas de melhoramento genético, já que os genótipos segregam ao longo das 
gerações (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
UNIDADE 2 TÓPICO 2 - 
90
Os programas de melhoramento genético de espécies alógamas são focados 
na estrutura populacional, ao contrário do que acontece com as plantas autógamas, 
que trabalham com a obtenção de indivíduos geneticamente superiores (linhagens 
puras). Assim, o enfoque do melhoramento de plantas alógamas deve ser a genética de 
populações, cuja base é o conhecimento das frequências alélicas e genotípicas.
As frequências alélicas se referem às proporções dos diversos alelos de um 
determinado gene presente em uma população; já as genotípicas correspondem às 
proporções dos diferentes genótipos para o gene em questão (RAMALHO et al., 2012). 
Tomemos como exemplo a coloração dos bulbos da cebola, conforme segue: 
(adaptado de Ramalho et al. (2012):
A coloração dos bulbos da cebola (Allium cepa) é determinada por um gene que 
apresenta dois alelos de dominância incompleta. 
Os genótipos listados a seguir confi guram os três tipos de cores possíveis para 
o bulbo: 
B1B1 – branca
B1B2 – creme 
B2B2 – amarela
Supondo que em uma população existam 1.000 indivíduos dessa espécie, 
apresentando a seguinte distribuição fenotípica:
500 indivíduos com bulbos brancos – n1 número de genótipos B1B1;
150 indivíduos com bulbos cremes – n2 número de genótipos B1B2;
350 indivíduos com bulbos cremes – n3 número de genótipos B2B2.
O número total de indivíduos da população será dado por:
n1 + n2 + n3 = N
ou seja,
N = 500 + 150 + 350 = 1.000 indivíduos
Para estimar a frequência genotípica, basta dividir o número de indivíduos que 
apresentam determinado genótipo pelo número total de indivíduos da população, ou 
seja:
Frequência do genótipo B1B1 = D = = = 0,5
Frequência do genótipo B1B2 = H = = = 0,15
Frequência do genótipo B2B2 = R = = = 0,35
É possível esperar então, que a frequência genotípica seja dada por:
Frequência do genótipo B1B1 = D = = = 0,5Frequência do genótipo B1B1 = D = = = 0,5Frequência do genótipo B1B1 = D = = = 0,5Frequência do genótipo B1B1 = D = = = 0,5
Frequência do genótipo B1B2 = H = = = 0,15Frequência do genótipo B1B2 = H = = = 0,15Frequência do genótipo B1B2 = H = = = 0,15Frequência do genótipo B1B2 = H = = = 0,15
Frequência do genótipo B2B2 = R = = = 0,35Frequência do genótipo B2B2 = R = = = 0,35Frequência do genótipo B2B2 = R = = = 0,35Frequência do genótipo B2B2 = R = = = 0,35
91
D+H+R = 1,0
A determinação da frequência do alelo B1 na população será dada por p, e a do 
alelo B2 por q. As frequências de cada alelo serão estimadas por meio da frequência de 
indivíduos homozigotos, mais a metade dos indivíduos heterozigotos para o alelo em 
questão. Assim, a determinação das frequências seria:
Frequência do alelo B1 = p = = D + ½ H
Frequência do alelo B2 = q = = R + ½ H
Nos indivíduos homozigotos, há dois alelos B1 ou dois alelos B2 e, assim, esses 
genótipos devem ser multiplicados por 2. Já nos indivíduos heterozigotos, há metade 
do alelo B1 e metade do alelo B2, que devem ser multiplicados por 1. A divisão se dá por 
2N, porquê a espécie é diploide e o número totalde alelos é duas vezes o número de 
indivíduos envolvidos. Assim, a frequência alélica será:
Frequência do alelo B1 = p = = 0,575
Frequência do alelo B2 = q = = 0,425
É necessário considerar que a reprodução de plantas alógamas de uma 
população na natureza pode ocorrer sem a presença de eventos de seleção, mutação, 
migração e deriva genética. Nesse caso, a aleatoriedade conduz a polinização cruzada 
entre os indivíduos, ou seja, não existirá fatores que interfi ram na casualidade natural 
dos cruzamentos (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2006). 
Entretanto, as frequências alélicas e genotípicas tendem a estar em equilíbrio 
ao longo das gerações, mesmo que os cruzamentos sejam estabelecidos de forma 
aleatória. Esse padrão foi inicialmente observado em 1908, pelos pesquisadores Hardy e 
Weinberg, por isso recebeu o nome de equilíbrio de Hardy-Weinberg (EHW) (BESPALHOK; 
GUERRA; OLIVEIRA, 2006; CAMACHO, 2016; FARIA, 2017; RAMALHO et al., 2012). 
Esse equilíbrio pode ser visto em um acasalamento ao acaso entre dois 
indivíduos com gametas portadores dos alelos B1 e B2. As frequências genotípicas 
desse cruzamento são apresentadas na Tabela 4.
Frequência do alelo B1 = p = = D + ½ HFrequência do alelo B1 = p = = D + ½ H
Frequência do alelo B2 = q = = R + ½ HFrequência do alelo B2 = q = = R + ½ H
Frequência do alelo B1 = p = = 0,575Frequência do alelo B1 = p = = 0,575
Frequência do alelo B2 = q = = 0,425Frequência do alelo B2 = q = = 0,425
92
Tabela 4 – Frequências genotípicas esperadas para um cruzamento aleatório entre duas plantas alógamas 
de uma mesma população
Fonte: adaptado de Ramalho et al. (2012)
De acordo com a Tabela 4, os alelos B1 (p) e B2 (q) em homozigose produzirão 
frequências genotípicas que podem ser representadas, respectivamente, por (p)2 e (q)2. 
A forma heterozigota desse alelo, ou seja, B1 B2 (pq) representa uma frequência 2(pq), 
pois ele aparece em duas ocasiões nesse cruzamento. A partir dessas constatações é 
possível estimar qual será a frequência genotípica da nova geração, como você pode 
ver na Tabela 5.
Tabela 5 – Estimativa da frequência genotípica de uma nova geração
Fonte: adaptado de Ramalho et al. (2012)
Dado o número de indivíduos iniciais da população, ou seja, 1000, deve-se então, 
multiplicar esse número pelas novas frequências genotípicas, para obter as frequências 
esperadas para as futuras gerações (Tabela 6).
Tabela 6 – Frequência fenotípica de acordo com o equilíbrio de Hardy-Weinberg
Fonte: adaptado de Ramalho et al. (2012)
 
Assim, se um produtor organizar um novo cultivo a partir das sementes oriundas 
desses indivíduos e semear o mesmo número inicial de plantas (1.000), ele deverá 
obter sempre a mesma frequência demonstrada na Tabela 6, pois a população estará 
Gameta masculino
Gameta feminino
B1 B2
p q
B1 B1B1 B1B2
P p2 pq
B2 B1B2 B2B2
Q pq q2
Genótipos Frequência alélica Frequências genotípicas
B1B1 p2 (0,575)2=0,33
B1B2 2pq 2x(0,575x0,425) =0,49
B1B3 q2 (0,425)2=0,18
Genótipos Frequência fenotípica observada Frequência fenotípica esperada
B1B1 500 (0,575) x1000=330
B1B2 150 2x(0,575x0,425) x1000=490
B1B3 350 (0,425)2x1000=180
93
em equilíbrio. Nas situações em que isso acontece, diz-se que a população está em 
Equilíbrio de Hardy-Weinberg – EHW, entretanto, as possibilidades de interferência pelos 
eventos de seleção, migração, mutação e deriva gênica podem ser fortes e infl uenciarem 
na variabilidade genética da população (Figura 8) (FARIA, 2017).
Consequentemente, pode-se dizer que algumas das premissas esperadas pelo 
EHW foi violada (ASSIS, 2015; CAMACHO, 2016).
Figura 8 – Interferências do Equilíbrio de Hardy-Weinberg por eventos naturais em uma população
Fonte: adaptado de Faria (2017)
2.1 EFEITO DA SELEÇÃO NAS FREQUÊNCIAS ALÉLICAS
A seleção pode ser defi nida como a eliminação de determinados genótipos 
da população. A seleção pode ser natural ou artifi cial. Devido a esta eliminação, há 
alterações nas frequências alélicas e genotípicas, e em consequência, a população 
afasta-se do equilíbrio. O efeito da seleção nas frequências alélicas depende do tipo de 
interação alélica e do coefi ciente de seleção. Vamos ver um exemplo de seleção quando 
há dominância completa, sendo desvantajoso o alelo recessivo. Também considerando 
a eliminação de todos os indivíduos portadores do gene homozigótico recessivo. Veja o 
exemplo abaixo sobre a altura de plantas de milho (adaptado de (BESPALHOK; GUERRA; 
OLIVEIRA, 2006).
É importante enfatizar que quaisquer desvios signifi cativos no EHW indicarão 
que:
• A população está subdividida;
• Existe endogamia;
• Existe fl uxo gênico oriundo de outra população.
IMPORTANTE
94
Altura de milho: onde o alelo Br (planta normal) tem frequência de 0,6 e br 
(planta anã) de 0,4. 
Pergunta: Qual é a frequência dos alelos Br e br e dos genótipos normal e anã 
após um ciclo de seleção? 
Se a frequência do alelo Br = q = 0,6 e Br = p = 0,4, as frequências genotípicas 
na população original serão:
(0,6)2 BrBr + 2x0,6x0,4Brbr + (0,4)2 brbr = 0,36 BrBr + 0,48 Brbr + 0,16 brbr.
Então nesta população teremos uma frequência de 0,84 de plantas altas (BrBr 
e Brbr) e 0,16 de plantas anãs (brbr). Se fizermos seleção eliminando as plantas baixas, a 
população selecionada terá 100% de plantas altas. 
Através de uma regra de três simples, podem ser obtidas as frequências 
genotípicas corrigidas: 
0,84 ..... 1,0 
(BrBr) 0,36 ..... x = 0,43 
(Brbr) 0,48 ..... y = 0,57 
Então, após um ciclo de seleção, as frequências alélicas serão: 
f(Br) = D + 1⁄2H = 0,43 + (0,57/2) = 0,715 
f(br) = R + 1⁄2H = 0 + (0,57/2) = 0,285 
Se as plantas selecionadas forem cruzadas ao acaso, na próxima geração 
teremos:
 (0,715)2 BrBr + 2x0,715x0,285 Brbr + (0,285)2 brbr = 0,51 BrBr + 0,41 Brbr + 0,08 
brbr. 
Isto significa uma frequência de plantas altas de 0,92 e de plantas baixas de 0,8. 
Podemos observar neste exemplo que a seleção altera a frequência alélica e genotípica, 
e podemos usá-la para melhorar nossas populações.
3 MELHORAMENTO POR MEIO DE SELEÇÃO 
Os métodos de melhoramento de populações de plantas por meio de seleção 
são classificados em dois principais grupos (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 
2006). O primeiro é o que agrupa as seleções realizadas sem teste de progênies, como 
a massal e a massal estratificada. Já o segundo grupo, o método de seleção espiga por 
fileira (principal representante desse grupo), conta com testes de progênies. 
95
O principal objetivo do melhoramento de populações através da seleção é 
aumentar a frequência dos alelos favoráveis, melhorando então as características das 
populações. Nos métodos sem teste de progênie a seleção é baseada no fenótipo 
enquanto que nos métodos com teste de progênie a seleção é feita com base na 
performance dos descendentes (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
3.1 SELEÇÃO MASSAL 
Na seleção massal, a população original é avaliada e um número de plantas 
é selecionada com base no fenótipo. A semente de polinização aberta das plantas 
selecionadas é agrupada para dar origem à próxima geração. O ciclo de seleção pode ser 
repetido uma ou mais vezes para aumentar a frequência de alelos favoráveis (Figura 9).
Figura 9 – Esquema do método de seleção massal positiva
Fonte: Borém e Miranda (2013, p. 206)
Há dois tipos de seleção massal: a positiva e a negativa. A primeira é conduzida 
para se selecionarem os tipos desejáveis e a segunda para se eliminarem os tipos 
indesejáveis em um campo, preservando os remanescentes (BORÉM; MIRANDA, 2013).
Um dos principais problemas da seleção massal é que ela é baseada somente 
no fenótipo. Por isso, este tipo de seleção é muito infl uenciado pelo ambiente. 
O principal uso desse método é na obtenção de novas variedades em espécies 
vegetais que ainda não foram muito trabalhadas geneticamente ou para caracteres de 
alta herdabilidade. 
Como vimos para plantas autógamas, a seleçãomassal também pode ser 
usada na produção de sementes para a manutenção da pureza varietal em campos de 
sementes. Neste caso fazemos a seleção truncada ou rouguing, retirando as plantas 
fora do padrão. 
96
Como já mencionado anteriormente, a seleção massal é o método mais antigo 
de melhoramento de plantas e vem sendo utilizada pelos agricultores a milhares de 
anos. Isto ocorria quando os agricultores escolhiam as melhores espigas/plantas para 
darem origem à geração seguinte (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
3.2 SELEÇÃO MASSAL ESTRATIFICADA
A seleção massal estratificada tem por objetivo melhorar o controle da 
heterogeneidade do solo (melhor controle ambiental). Para isso, a área é dividida em 
estratos e pratica-se a mesma intensidade de seleção em cada estrato. A intensidade 
de seleção dentro de cada estrato pode variar de 1 a 10%. Na recombinação deve ser 
empregado um mesmo número de sementes por planta. 
Isso é utilizado bordadura para garantir que as plantas estejam submetidas ao 
mesmo nível de competição. 
Cada estrato é composto por uma linha com 10 m de comprimento (5 plantas/
metro e 90 cm entre linhas), sendo composto por 50 plantas ou 9 m2. Normalmente, 
semeia-se um campo isolado com cerca de 100 estratos para seleção, selecionando-se 
5 plantas competitivas por estrato (10% de seleção). Posteriormente, é feita a seleção de 
espigas, restando 2 plantas por estrato (4% de seleção) (BESPALHOK FILHO; GUERRA; 
OLIVEIRA, 2006).
A seleção massal estratificada é empregada em diversas culturas e tem 
demonstrado ser um dos métodos mais acurados de seleção. Um exemplo disso é o 
ganho do percentual de fibras nos indivíduos de algodão colorido (Gossypium hirsutum 
L.), que foram submetidos ao método de seleção massal estratificada, que proporcionou 
um aumento considerável dessa característica na população avaliada (CARVALHO et 
al., 2005). Obviamente, a acurácia do poder preditivo da variedade genética por seleção 
massal sem estratificação depende do caráter genético em definição e do tamanho da 
população (ONOGI et al., 2015). 
Além disso, o delineamento amostral pode variar entre as espécies, mas deve 
ser padronizado quando abrange diferentes populações da mesma espécie.
Apesar das possíveis variações, a eficiência da seleção massal estratificada, em 
termos de melhoramento genético, foi evidenciada por um dos estudos realizados por 
Gardner (1961), que, por meio de experimentos de seleção massal estratificada, verificou 
um ganho de 3,9% de produtividade de grãos por ciclo em relação à população original.
97
3.3 SELEÇÃO ESPIGA POR FILEIRA
Os métodos de seleção por fileira são métodos que utilizam o teste de progênie. 
Estes métodos têm apresentado razoável sucesso em caracteres com alta herdabilidade, 
mas não são eficientes para caracteres de baixa herdabilidade como a produtividade. 
Entretanto, esse tipo de seleção, que emprega o teste de progênie, é eficiente 
tanto para caracteres quantitativos como para qualitativos, um dos principais motivos 
que o faz ser principal método utilizado em programas de melhoramento genético de 
populações de plantas (HALLAUER; CARENA; MIRANDA FILHO, 2010; RAMALHO et al., 
2012; MORAIS JÚNIOR, 2016).
Os métodos de seleção por fileira também são denominados seleção recorrente 
genotípica e reconhecidos pelo acúmulo precoce de alelos favoráveis nos programas de 
melhoramento (MORAIS JÚNIOR, 2016). 
Dentro de uma população de polinização livre selecionam-se 50 a 200 plantas. 
A semente de cada planta é dividida em duas amostras identificadas. Uma amostra é 
utilizada para semeadura das linhas de avaliação de progênies (uma linha para cada 
planta selecionada) e a outra é mantida guardada (essa semente é chamada de semente 
remanescente). Com o resultado da avaliação das linhas de progênies, mistura-se a 
semente remanescente das espigas que originaram as melhores linhas de progênies 
para se formar a população melhorada. 
O teste de progênies é repetido por uma ou mais gerações e deve considerar 
a pressão de seleção. As seleções são feitas em plantas das mesmas linhas, em que 
se considerada a presença da característica desejada e a uniformidade fenotípica que 
ela apresenta. As comparações são sempre feitas entre as linhas e entre as linhas e 
cultivares, os quais são comparados e avaliados em termos de capacidade produtiva 
e outras características. Deve-se considerar que a etapa de avaliação e comparação 
demanda uma grande quantidade de sementes e de tempo (a duração é de pelo menos 
três anos e deve ser realizada por meio de experimentos em múltiplos locais e anos).
A principal limitação do método é a falta de repetição das linhas de progênies 
(BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
3.4 SELEÇÃO ESPIGA POR FILEIRA MODIFICADO
Este método é uma modificação do método espiga por fileira e também pode 
ser chamado de seleção entre e dentro de famílias de meios irmãos. O objetivo deste 
teste é a avaliação e seleção de progênies de meio irmãos (PMI) e depois, da seleção das 
melhores plantas dentro das progênies selecionadas. As etapas deste método estão 
apresentadas na Figura 10. 
98
Figura 10 – Seleção espiga por fi leira
Fonte: Bespalhok, Guerra e Oliveira (2006, p. 15)
Este método inicia-se com a seleção de espigas em uma população de 
polinização livre (as espigas de cada planta se constituem progênie de meio irmão). 
As espigas são debulhadas e as sementes de cada progênie colocadas em sacos 
separados. As PMI são avaliadas em ensaios de produção onde serão anotados todos 
os caracteres de interesse. Para o ensaio de avaliação de progênies utilizam-se 
delineamento experimental tipo látice quadrado. 
Em função do resultado são escolhidas as melhores progênies. A intensidade 
de seleção é de 10 a 20%. Esta etapa constitui-se seleção entre progênies. Com a 
utilização da semente remanescente, planta-se um lote isolado de despendoamento, 
onde as progênies selecionadas constituirão as fi leiras femininas e as masculinas serão 
plantadas com uma mistura de sementes de todas as progênies selecionadas. 
Pode-se usar uma proporção de 1 masculina: 2 feminino ou 1 masculina: 3 
feminino. Por ocasião da colheita, escolhe-se dentro de cada fi leira feminina as melhores 
plantas. Esta etapa constitui-se a seleção dentro de progênies. As espigas dessas 
plantas constituem as novas progênies de meio irmãos a serem avaliadas na geração 
seguinte (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA 2006).
99
Miranda et al. (1977) descreveram um protocolo para a condução desse tipo de 
seleção dentro e entre famílias. Esse protocolo foi idealizado para a cultura do milho, 
mas pode ser estendido e adaptado para as outras culturas. Veja, a seguir, as etapas do 
método:
• Seleção de 169 espigas das progenitoras, as quais devem apresentar boas 
características agronômicas. Essas espigas constituem famílias ou PMI, visto 
que a sua planta progenitora é a mesma. Essas espigas devem ser debulhadas 
separadamente.
• A partir de cada espiga são retiradas amostras de 75 sementes, das quais quatro 
serão selecionadas e utilizadas para os plantios de ensaios.
• A quinta amostra será utilizada no plantio em campo de cruzamento (ou lote de 
“despendoamento”), no qual é realizada a recombinação, entrando cada uma como 
fileira “feminina”. Uma mistura de sementes remanescentes de cada uma das 169 
famílias é utilizada como fileira “macho” (polinizador).
• Os ensaios são plantados em sub-blocos de 13 x 13 m + 1. Cada sub-bloco deve ser 
constituído de 13 famílias e um controle para intercalar o acesso (o híbrido duplo).
• A partir dos resultados do ensaio, são escolhidas de 20 a 25% das melhores famílias 
do lote de “despendoamento”. Esse procedimento representará a escolha entre 
as famílias. A seleção apenas para a produção é feita dentro das famílias, em que 
novamente são escolhidas de 20 a 25% das melhores plantas de cada família, 
totalizando, novamente, 169 progênies, as quais serão plantadas no ano seguinte.
• Deve ser realizada a seleçãode 20 a 25% das plantas das melhores famílias quanto 
à produção, para a realização das análises químicas em suas espigas (por exemplo, 
qualidade proteica). Novamente as melhores comporão as 169 novas progênies.
4 SELEÇÃO RECORRENTE
A seleção recorrente é uma técnica de melhoramento de populações que tem 
por objetivo a concentração de alelos favoráveis, mantendo a variabilidade genética 
da população. As populações melhoradas através da seleção recorrente podem ser 
utilizadas diretamente como variedades de polinização aberta ou então para obtenção 
de linhagens endogâmicas utilizadas na produção de híbridos. Ou seja, seleção 
recorrente significa repetir os mesmos procedimentos ciclo após ciclo de seleção, 
tornando o processo contínuo e deslocando-se a média por meios de ciclos de seleção 
(BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA 2006).
Um ciclo de seleção recorrente envolve quatro fases, que podem ser visualizadas 
na Figura 11.
100
Figura 11 – Fases de um ciclo de seleção recorrente
Fonte: adaptada de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2006)
A seleção recorrente é um método de melhoramento cíclico em que as três 
etapas são conduzidas repetidamente até que a frequência de alelos favoráveis na 
população atinja níveis satisfatórios. A maior frequência de alelos favoráveis na população 
resulta em maior probabilidade de sucesso na extração de linhagens superiores. Após 
a melhoria da população, esta pode ser utilizada diretamente como novo cultivar ou 
como fonte de linhagens superiores. Nesse particular, este método pode ser utilizado na 
adaptação do germoplasma exótico às condições locais.
Os métodos de seleção recorrente, em geral, são mais apropriados para objetivos 
no longo prazo e para características quantitativas (BORÉM; MIRANDA, 2013).
Na seleção recorrente, o método mais usado para a recombinação é o irlandês. 
Este método consiste na retirada de uma pequena quantidade de semente de cada 
progênie selecionada. Estas são reunidas e homogeneizadas e vão se constituir-se nas 
linhas macho (fornecedoras de pólen).
Em milho, a cada 4 a 6 progênies semeadas, intercala-se uma linha macho. 
Quando da emissão dos pendões, as plantas das progênies são despendoadas (linhas 
fêmeas), o que garante que estas plantas serão polinizadas apenas com a mistura de 
pólen das linhas macho. 
A seleção recorrente pode ser intrapopulacional, quando visa a melhorar uma 
população e interpopulacional, quando visa melhorar duas populações, buscando a 
heterose entre elas (também chamada de seleção recorrente recíproca). 
101
Os métodos intrapopulacionais, em geral, são de mais fácil execução e 
aplicáveis à maioria das características agronômicas e, por essa e outras razões, são 
mais comumente utilizados do que os interpopulacionais. Quando o objetivo da seleção 
recorrente é a melhoria simultânea de duas populações, visando ao desenvolvimento 
de linhagens com alta capacidade de combinação para obtenção de híbridos, a seleção 
interpopulacional é a mais indicada, embora seja mais complexa e demande mais mão 
de obra durante a sua condução (BORÉM; MIRANDA, 2013).
A escolha do método de seleção recorrente depende da característica-objeto 
do programa, do tipo de ação gênica que o melhorista deseja enfatizar, da finalidade 
das progénies selecionadas e dos recursos disponíveis. Por exemplo, se híbridos são 
preferencialmente utilizados pelos produtores, os métodos interpopulacionais, que 
capitalizam a heterose, podem ser mais apropriados. Quando o objetivo é adaptar 
germoplasma exótico ou melhorar produtividade de cultivares e a ação gênica 
predominante é aditiva, recomendam-se os métodos intrapopulacionais.
Os métodos de seleção recorrente podem ser divididos basicamente em dois 
tipos: aqueles onde não é feita a avaliação das progênies (Seleção Recorrente Fenotípica) 
e aqueles onde a avaliação das progênies é realizada através de testes de combinação 
(Seleção Recorrente para Capacidade Geral de Combinação, Seleção Recorrente para 
Capacidade Específica de Combinação e Seleção Recorrente Recíproca) (BESPALHOK; 
GUERRA; OLIVEIRA 2006).
4.1 SELEÇÃO RECORRENTE FENOTÍPICA
Este é o tipo mais simples de seleção recorrente, não sendo feita avaliação alguma 
das progênies (testes de capacidade de combinação). Por ser baseado no fenótipo, este 
tipo de metodologia é eficiente somente para caracteres de alta herdabilidade. Este 
método de seleção pode ser considerado uma extensão da seleção massal. 
O método consiste na seleção de plantas em uma população com variabilidade, 
que são então autopolinizadas (obtenção de progênies S1). Em seguida, as progênies 
S1 das plantas selecionadas são recombinadas, antes de se começar um novo ciclo 
de seleção (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA 2006). A Figura 12 apresenta os passos 
básicos deste método.
102
Figura 12 – Método da seleção recorrente fenotípica
Fonte: Borém; Miranda (2013, p. 325)
4.2 SELEÇÃO RECORRENTE COM TESTE DE PROGÊNIE
Os métodos de seleção recorrente com teste de progênie são uma extensão 
da seleção de espigas por fi leira. A principal diferença está na realização de testes de 
capacidade de combinação, que também podem ser chamados de testes de Top Cross.
 Neste tipo de seleção, as progênies não são testadas diretamente, mas sim são 
cruzadas com um testador. O que difere entre os métodos é de seleção para capacidade 
de combinação é o tipo de testador usado (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA 2006).
4.3 SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE GERAL DE 
COMBINAÇÃO
Este método começa com a autofecundação de um bom número de plantas 
de uma população (obtenção de progênie do tipo S1) e as sementes de cada planta 
autofecundada são colhidas separadamente. 
Parte da semente é guardada (sementes remanescentes) para ser usada na 
fase de recombinação e a outra parte é utilizada para semear as linhas femininas do 
teste Top Cross. 
O topcross consiste no cruzamento de um grupo de linhagens com um ou 
mais testadores. O objetivo é eliminar linhagens que não tenham mérito 
considerável, para que se promova sua seleção ou autofecundação, de 
modo a racionalizar e tornar mais efi ciente o programa de desenvolvimento 
de híbridos.
INTERESSANTE
103
Como linha masculina é utilizado um testador de base genética ampla, como por 
exemplo uma variedade ou híbrido duplo. Para reduzir o tempo gasto em cada ciclo, os 
cruzamentos Top Cross podem ser feitos fora da época normal de plantio. As sementes 
obtidas no cruzamento de Top Cross devem ser avaliadas em ensaios envolvendo locais 
e repetições, selecionando-se os melhores. Para a recombinação utiliza-se a semente 
remanescente das progênies selecionadas com os resultados dos ensaios de Top Cross. 
Após a recombinação, obtém-se, na verdade, uma variedade sintética com um ciclo de 
seleção. 
Na seleção recorrente para capacidade geral de combinação há o acúmulo de 
genes com ação aditiva (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA 2006).
4.4 SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE ESPECÍFICA 
DE COMBINAÇÃO
A diferença básica deste método com o de Capacidade Geral de Combinação 
consiste no uso de testador de base genética restrita como uma linhagem com elevado 
grau de endogamia. Com isso esperasse o acúmulo de genes de ação de sobredominância 
(BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA 2006).
4.5 SELEÇÃO RECORRENTE INTERPOPULACIONAL
Também conhecido como Seleção Recorrente Recíproca (SRR), tem por 
objetivo melhorar a heterose entre duas populações visando unicamente a obtenção 
de linhagens.
5 HETEROSE E ENDOGAMIA 
As primeiras informações sobre endogamia e heterose vêm de hibridadores do 
século XVIII e XIX. O pesquisador alemão Koelrenter (1776) foi o primeiro a observar o 
vigor de híbrido entre indivíduos não aparentados. Charles Darwin (1887) publicou um 
livro sobre fertilização cruzada e autopolinização. Darwin observou em seus estudos que 
o cruzamento promovia um ganho em vigor nas descendências e que autofertilização 
produzia uma perda de vigor. Dois pesquisadores americanos, Shull (1908) e East (1908) 
desenvolveram a base científicada endogamia.
104
5.1 ENDOGAMIA
Endogamia é decorrente de cruzamentos entre indivíduos aparentados, que 
aumentam a homozigose. Os efeitos prejudiciais da endogamia em plantas e animais 
são conhecidos pelo homem há vários séculos. Desde a mais remota história, o 
casamento entre pessoas com estreito grau de parentesco era desestimulado, com 
base nas observações de nascimentos de crianças com problemas genéticos (BORÉM; 
MIRANDA, 2013).
Existem vários tipos de endogamia:
• Natural: que pode ser observada nas plantas autógamas;
• Artificial – não intencional: quando populações alógamas são reproduzidas 
com pouco número de indivíduos, ou seja, populações pequenas, obrigando o 
acasalamento entre parentes; 
• Artificial – intencional: quando deseja-se forçar o aumento de homozigose nas 
descendências, por exemplo na formação de raças em animais ou em linhagens 
endogâmicas em plantas. 
O Coeficiente de endogamia (F) é a probabilidade de dois alelos, em um único loci, 
tomados ao acaso de uma população, serem idênticos por ascendência. O coeficiente 
de endogamia varia de acordo com o sistema de acasalamento. 
Existem três sistemas regulares de endogamia (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA 
2006):
• Autofecundação (S) – as autofecundações sucessivas são o método mais rápido 
para atingir endogamia máxima. Em programas de híbridos de linhagens, a obtenção 
de linhagens puras é por meio de fecundações sucessivas. 
• Irmãos germanos (IG) – consiste em cruzar plantas aos pares, de tal modo que as 
descendências têm os dois pais em comum. 
• Meios irmãos (MI) – obtida coletando-se sementes de planta mãe fertilizada de 
pólen de outras plantas da população. Deste modo, as progênies têm a mãe em 
comum e os pais são diferentes.
Na Tabela 7 é possível verificar o sistema e o coeficiente de endogamia.
Tabela 7 – Sistemas e coeficiente de endogamia
Fonte: adaptado de Borém e Miranda (2013, p. 345-346)
Sistema de endogamia Coeficiente de endogamia
Autofecundação (S) F(S) = (1/2) (1+F’)
Irmãos germanos (IG) F(IG) = (1/4) (1+2F’+F’’)
Meio irmãos (MI) F(MI) = (1/8) (1+6F’+F’’)
105
Legenda:
F’ = coeficiente de endogamia da geração anterior.
F’’ = coeficiente de endogamia de duas gerações atrás.
A endogamia é maior no sistema de autofecundação, em relação ao sistema 
de irmãos germanos, que é maior em relação ao sistema de meio irmãos, da seguinte 
forma: 
Endogamia: S>IG>MI
Como consequência da endogamia, temos o aumento da homozigose nas 
descendências oriundas de cruzamentos endogâmicos. Em algumas espécies, 
principalmente em animais e plantas alógamas, a endogamia pode levar à depressão 
endogâmica. A depressão endogâmica é a perda de vigor na descendência 
ocasionado pelo aparecimento de genes detrimentais e letais em condição homozigota 
nas descendências (caráter com algum nível de dominância). Um bom exemplo do 
efeito da depressão endogânica é o milho. Plantas de milho obtidas por autofecundação 
apresentam desempenho muito inferior a plantas não endogâmicas. Elas apresentam 
menor altura, menor produtividade e menor fertilidade. 
Para o melhoramento de plantas, a principal importância da endogamia é a 
fixação genética de um genótipo. Em outras palavras, a descendência será idêntica à 
planta mãe. Isto acontece quando é feita a autofecundação de uma planta homozigota. 
Na produção de híbridos de milho, essa fixação é utilizada na obtenção e manutenção 
de linhagens endogâmicas, que serão cruzadas entre si para darem origem aos híbridos. 
Além da fixação genética, a endogamia permite expor nas progênies resultantes 
os genes detrimentais ou letais escondidos na condição heterozigota. Desse modo 
pode-se fazer seleção contra eles. Nas espécies alógamas, a tolerância à endogamia 
varia de espécie para espécie. Em alfafa, uma espécie autotetraploide, e cenoura os 
efeitos são mais prejudiciais, seguindo-se de milho, diploide. Por outro lado, a cebola, 
o girassol, as curcubitáceas, e outras espécies, são menos sensíveis (BESPALHOK; 
GUERRA; OLIVEIRA 2006).
A redução do vigor em diploides é diretamente proporcional à do número de 
locus em heterozigose, isto é, F1 =Aa, F2 = 1 AA: 2 Aa: 1 aa, com 50% de redução na 
heterozigose.
Em tetraploides, espécies com quatro alelos em cada locus, a taxa de redução 
da heterozigose ocorre lentamente com as gerações de autofecundação. 
À medida que a ploidia aumenta, a heterozigose é reduzida ainda mais 
lentamente com as autofecundações. Enquanto em indivíduos F1 diploides uma 
geração de autofecundação reduz a heterozigose em 50%, em tetraploides essa taxa é 
de somente 5,6%.
106
Em geral, a redução do vigor em autopoliploides pode não seguir um padrão 
defi nido, como observado em diploides, em virtude da segregação dissômica em 
contraste com a segregação polissômica, e a segregação de cromossomos e cromátides 
pode ocorrer de forma polissômica. Como consequência, a redução de vigor observada 
pode ser intermediária entre a esperada de diploides e a de poliploides, com herança 
polissômica completa (BORÉM, MIRANDA, 2013).
Na Figura 13 apresenta-se, de forma esquemática, a redução de vigor em razão 
do coefi ciente de endogamia para espécies diploides e tetraploides. 
Figura 13 – Redução do vigor híbrido em indivíduos diploides e tetraploides
Fonte: Borém e Miranda (2013, p. 349)
5.2 HETEROSE
A heterose é o incremento de vigor de uma planta (ou animal) oriunda de um 
cruzamento, de tal modo que se diferencie da média dos pais. Pode ser observada em 
vários caracteres como altura da planta, produtividade, até outras menos evidentes, 
como tamanho de células, vigor, competitividade (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA 
2006). 
A heterose ou vigor de híbrido é também defi nida como a expressão genética 
dos efeitos benéfi cos da hibridação. É um processo inverso à endogamia. Pode ser 
observada também em espécies autógamas (arroz, berinjela, trigo, tomate etc.) que não 
sofrem prejuízos com a endogamia. Endogamia e heterose são fenômenos relacionados, 
embora opostos.
A heterose tem sido observada na maioria das espécies, incluindo as autógamas. 
A manifestação do vigor híbrido pode ser observada na área foliar, no desenvolvimento 
do sistema radicular, na altura de planta, na produtividade, na taxa fotossintética, no 
metabolismo celular, no tamanho de célula, no tamanho de fruto, na cor de fruto, na sua 
precocidade etc. (BORÉM; MIRANDA, 2013).
107
A explicação do tipo de ação gênica responsável pela heterose ainda é 
controversa entre especialistas. Existem duas teorias mais comumente citadas para 
explicar a heterose. A Teoria da Dominância foi proposta por Bruce (1910). Segundo 
essa teoria, a heterose é devida a existência de dominância parcial ou total nos genes 
envolvidos e o acúmulo de heterozigotos de F1 explicaria a heterose (Tabela 8).
Tabela 8 – Esquema ilustrativo de valores da Teoria da Dominância
Fonte: adaptado de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2006, p. 4)
A principal objeção a esta teoria é que, teoricamente, seria possível encontrar 
linhas endogâmicas (homozigotas) tão produtivas como os híbridos, o que nunca foi 
observado na prática. Os defensores dessa teoria, respondem a essa objeção afirmando 
que a probabilidade de aquilo ocorrer é muito pequena, pelo grande número de genes 
envolvidos.
A Teoria da Sobredominância foi proposta por Shull (1908). Segundo essa 
teoria, a heterose ocorre porque o heterozigoto adquire um valor acima de qualquer dos 
homozigotos (Tabela 9).
Tabela 9 – Esquema ilustrativo de valores da teoria da sobredominância
Fonte: adaptado de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2006, p. 5)
São muitos os casos em que se detectaram a ação gênica da dominância e 
poucos casos da ocorrência de sobredominância.
AA BB BB dd + aa bb cc DD
Valor 10+12+10+5=37 5+7+8+10=30
F1 Aa Bb Cc Dd
Valor 10+12+10+10=42
AA BB BB dd + aa bb cc DD
Valor 10+12+10+5=37 5+7+8+10=30
F1 Aa Bb Cc Dd
Valor 11+13+11+11=46
108
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu:
• O melhoramento de plantas alógamas é baseadonos métodos de melhoramento 
de populações. 
• População é um conjunto de indivíduos da mesma espécie, que ocupam o mesmo 
local, apresentam uma continuidade no tempo e possuem a capacidade de se 
intercalar ao acaso, e, portanto, de trocar genes entre si.
• A grande utilização dos conceitos da heterose e da endogamia no melhoramento 
genético de plantas é o desenvolvimento de cultivares híbridos. 
• Existem diversos métodos de melhoramento de plantas alógamas, e dentre as 
espécies alógamas o melhoramento de milho é o mais estudado atualmente. 
109
AUTOATIVIDADE
1 O Equilíbrio de Hard-Weinberg (EHW) foi proposto para explicar a tendência de 
equilíbrio que as populações de espécies alógamas apresentam quando não estão 
sobre a influência de alguns eventos naturais. Sobre as características do EHW, 
assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) O EHW foi um mecanismo proposto para espécies alógamas que comprovou a 
existência de uma tendência em que as frequências alélicas e genotípicas se 
mantêm em equilíbrio ao longo das gerações, mesmo que os cruzamentos entre 
indivíduos sejam estabelecidos de forma aleatória.
b) ( ) Esse equilíbrio somente se mantém se eventos como a seleção natural, a 
mutação, a especiação (e não deriva ontogênica) e a migração não atuarem 
sobre a população.
c) ( ) É muito provável que a especiação afete esse equilíbrio, pelo menos em curto 
espaço de tempo, pois esse evento necessita de sucessivos ciclos de mutação 
para ocorrer.
d) ( ) O EHW é utilizado nos programas de melhoramento de espécies autógamas.
2 Os programas de melhoramento de espécies alógamas são adaptados para a biologia 
dessas espécies e apresentam algumas peculiaridades. Com base nas particularidades 
relacionadas ao melhoramento de espécies alógamas, analise as sentenças a seguir:
I- O melhoramento é realizado em cada indivíduo.  
II- A base do melhoramento é o controle das frequências alélicas e genotípicas.
III- Necessitam da presença de um pool gênico diverso.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças II e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 A endogamia é definida como todo sistema de acasalamento que promove o aumento 
de homozigose nas descendências, como por exemplo, o cruzamento entre parentes. 
De acordo com as características da endogamia, classifique V para as sentenças 
verdadeiras e F para as falsas:
( ) A endogamia pode ser natural e artificial. 
( ) A endogamia e heterose são sinônimos.
( ) A endogamia pode ser calculada pelo coeficiente de endogamia.
110
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 O principal objetivo do melhoramento de populações através da seleção é aumentar a 
frequência dos alelos favoráveis, melhorando então as características das populações. 
Dentre as formas de melhoramento por seleção, tem-se a seleção massal que 
é o método mais antigo de melhoramento de plantas e vem sendo utilizada pelos 
agricultores a milhares de anos. Isto ocorria quando os agricultores escolhiam as 
melhores espigas/plantas para darem origem à geração seguinte. Disserte sobre as 
características da seleção massal.
5 A seleção recorrente é uma técnica de melhoramento de populações que tem por 
objetivo a concentração de alelos favoráveis, mantendo a variabilidade genética 
da população. As populações melhoradas através da seleção recorrente podem 
ser utilizadas diretamente como variedades de polinização aberta ou então para 
obtenção de linhagens endogâmicas utilizadas na produção de híbridos. Neste 
contexto, disserte sobre as quatro fases do ciclo de seleção recorrente.
111
TÓPICO 3 - 
MÉTODOS DE MELHORAMENTO 
DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO 
VEGETATIVA E MELHORAMENTO 
PARA RESISTÊNCIA A DOENÇAS, 
INSETOS E CONDIÇÕES ADVERSAS
1 INTRODUÇÃO 
Existem diversas espécies de importância econômica que são propagadas 
de forma vegetativa, ou também chamado de propagação assexual, como a cana de 
açúcar, batata, mandioca, frutíferas, ornamentais e forrageiras. Embora algumas dessas 
espécies se reproduzam exclusivamente por propagação vegetativa, como a bananeira, 
muitas apresentam alternativamente a reprodução sexual. 
 A resistência a doenças constitui um dos principais objetivos dos programas de 
melhoramento da maioria das espécies agrícolas. Os sucessos obtidos nessa área têm 
sido de grande importância para a estabilização da produtividade das culturas de safra 
para safra. 
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 3, abordaremos os métodos de 
melhoramento utilizados nas plantas de propagação vegetativa e a importância do 
melhoramento para resistência a doenças, pragas e condições adversas. 
2 MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS DE 
PROPAGAÇÃO VEGETATIVA 
 
A propagação vegetativa consiste em multiplicar assexuadamente partes de 
plantas (células, tecidos, órgãos ou propágulos), originando indivíduos geralmente 
idênticos à planta mãe. É uma técnica que está sendo cada vez mais adotada em nível 
mundial, principalmente por sua maior efetividade em capturar os ganhos genéticos 
obtidos dos programas de melhoramento (WENDLING, 2003).
Muitas das espécies propagadas assexuadamente, como batata, alfafa e 
morango, são poliploides e apresentam, portanto, segregação complexa, mesmo para 
caracteres pouco influenciados pelo ambiente. 
UNIDADE 2
112
Com as técnicas da cultura de tecidos, muitas das espécies propagadas 
assexuadamente podem ser exploradas como espécies anuais, uma vez que a produção 
de propágulos clonais pode ser atingida rapidamente e de maneira uniforme, permitindo 
a renovação das lavouras anualmente. 
A maioria das espécies de propagação clonal é alógama e, portanto, apresenta 
elevada heterozigose, além de manifestar acentuada perda de vigor com a endogamia. 
O vigor híbrido nessas espécies está associado à heterozigose.
2.1 MÉTODO DE PROPAGAÇÃO CLONAL 
A estratégia mais comum no melhoramento dessas espécies tem sido 
realizar o cruzamento entre dois clones superiores e avaliar a geração F1 segregante 
(Figura 14). A maioria dos indivíduos na geração F1 tende a ser inferior a ambos os 
genitores. Aparentemente, a recombinação mesmo entre dois clones superiores gera, 
principalmente, indivíduos inferiores, provavelmente porque as combinações gênicas 
superiores dos genitores são alteradas. Entretanto, se um único indivíduo superior 
for identifi cado na população segregante, ele pode ser multiplicado assexuadamente, 
avaliado em testes comparativos e distribuído como novo clone. Nesse particular, o 
melhoramento dessas espécies pode ser considerado mais rápido que o das espécies 
propagadas sexualmente.
FIGURA 14 – Esquema do desenvolvimento de cultivares clonais
Fonte: Borém e Miranda (2013, p. 433)
113
Assim, podemos dizer que o melhoramento das espécies consiste em obter 
uma população segregante por hibridação entre genitores selecionados ou mesmo por 
autofecundação e seleção de indivíduos superiores. Como o genoma dos indivíduos é 
fixado por meio da propagação clonal, a seleção pode ser conduzida durante alguns 
anos e em diferentes ambientes sem a descaracterização genômica dos indivíduos 
selecionados.
 
Durante a seleção dos clones superiores, as avaliações devem ser realizadas 
à semelhança daquelas feitas no melhoramento de espécies de propagação sexual, 
envolvendo unidades experimentais com vários indivíduos, com repetições e outras 
exigências estatísticas.
 
Uma das diferenças do melhoramento das espécies de propagação clonal do 
melhoramento das autógamas é que o potencial genético dos clones em avaliação é 
fixado desde a sua obtenção, enquanto no caso das linhagens, nas espécies autógamas, 
o seu potencial genético muda a cada geração, conforme o aumento da homozigose. No 
caso das autógamas, a avaliação de características quantitativas é postergada até que 
elevado grau de homozigoseseja atingido pelas linhagens, o que normalmente ocorre 
após F4 ou F5. No caso das espécies de propagação vegetativa, não há necessidade de 
adiar essas avaliações, uma vez que o genoma dos clones é fixado.
Na primeira geração após o cruzamento, a seleção normalmente é realizada com 
base na avaliação de plantas individuais e, portanto, deve ser conduzida principalmente 
para caracteres com alta herdabilidade. Nas gerações seguintes, quando maior número 
de indivíduos constitui cada clone, a seleção é também praticada para caracteres 
com menor herdabilidade. Nesta fase, os clones nitidamente inferiores ou portadores 
de características desqualificantes já deverão ter sido descartados, permitindo ao 
melhorista concentrar os recursos físicos e humanos em uma avaliação mais criteriosa 
de menor número de clones.
Uma desvantagem da propagação clonal é a disseminação de pragas e doenças, 
que é muito mais intensa quando se utilizam partes vegetativas (BORÉM; MIRANDA, 
2013). 
3 MELHORAMENTO PARA RESISTÊNCIA A DOENÇAS, 
INSETOS E CONDIÇÕES ADVERSAS 
O melhoramento para resistência a doenças é um dos principais objetivos 
do melhoramento. Isto porque o controle de doenças através do uso de variedades 
resistentes é o mais barato e de fácil utilização. Outras vantagens são a menor agressão 
ao meio ambiente (comparado com o uso de agrotóxicos), ao agricultor (que fica menos 
exposto aos agrotóxicos) e ao consumidor que pode consumir produtos sem agrotóxicos. 
114
Em algumas espécies, o controle de importantes doenças só é feito através 
da utilização de variedades resistentes. Por exemplo: ferrugens e carvões em cereais e 
cana-de-açúcar; murchas vasculares em hortaliças; e viroses na maioria das culturas. 
Segundo Michereff (2001), três etapas básicas devem ser consideradas em 
qualquer programa de obtenção e utilização de variedades resistentes: 
1) Identificar fontes de resistência, ou seja, identificar no germoplasma genótipos que 
possuam genes de resistência; 
2) Incorporar estes genes em cultivares comerciais por meio dos métodos de 
melhoramento;
3) Após a obtenção de um cultivar resistente, traçar a melhor estratégia para que a 
resistência seja durável face à natureza dinâmica das populações patogênicas.
3.1 VARIABILIDADE DOS PATÓGENOS OU RAÇAS 
Um dos problemas que os melhoristas têm que enfrentar é a variabilidade 
dos organismos fitopatogênicos (fungos, bactérias, vírus e Nematóides). O termo 
raça fisiológica vem sendo utilizado para descrever os patógenos da mesma espécie, 
morfologicamente semelhantes e com mesma virulência. 
Patógenos de distintas raças fisiológicas apresentam diferentes níveis de 
virulência. As raças fisiológicas são identificadas ou diferenciadas pela reação que 
causam num grupo selecionado do hospedeiro cujos componentes são denominados 
variedades diferenciadoras (BUENO et al., 2001). 
Em geral existem apenas dois tipos de reação: resistência e susceptibilidade.
 
É muito importante para o melhorista conhecer as raças fisiológicas das principais 
doenças na cultura que ele está trabalhando. O aparecimento ou introdução de novas 
raças de um patógeno pode “quebrar” a resistência de uma cultivar a determinada 
doença. 
3.2 FONTES DE RESISTÊNCIA 
Podem ser utilizados diferentes fontes de germoplasma como doadoras de genes 
de resistência. A melhor fonte são as variedades adaptadas com alto potencial produtivo 
ou variedades crioulas. Na falta de resistência no material comercial, o melhorista pode 
utilizar germoplasma selvagem obtido do centro de diversidade da espécie. Quando 
genes de resistência não são encontrados no germoplasma da espécie, pode-se tentar 
obter essa resistência em espécies aparentadas, através de cruzamento interespecífico. 
115
No caso de a resistência ser derivada de um ou pouco genes, ela pode ser 
introduzida em uma cultivar comercial através do método dos retrocruzamentos. No caso 
de cruzamento interespecífico, deve ser feito a introgressão do germoplasma exótico, 
através de sucessivos retrocruzamentos com a espécie na qual se quer introduzir a 
resistência. 
Temos um bom exemplo de busca de genes de resistência através do cruzamento 
interespecífico em café. Híbrido de Timor e Icatu são híbridos interespecíficos utilizados 
para a transferência de genes de resistência à ferrugem do cafeeiro, da espécie Coffea 
canephora para C.arabica. Híbrido de Timor é resultante de hibridação natural entre 
estas duas espécies, enquanto Icatu foi obtido por polinização artificial. A cultivar IAPAR 
59 originou-se do cruzamento entre Coffea arabica, Villa Sarchi 971/10 e o Hibrido de 
Timor 832/2, realizado no CIFC – Centro de Investigação das Ferrugens do Cafeeiro, em 
Portugal. 
De qualquer forma, a conservação de variabilidade genética em bancos de 
germoplasma é muito importante para garantir que genes de resistência presentes 
em variedades selvagens, crioulas ou espécies aparentadas não sejam perdidos. 
Além da conservação, também é importante a caracterização das diferentes fontes 
de germoplasma para a resistência a diferentes doenças. Com o avanço das técnicas 
de biologia molecular e transgenia, já é possível a utilização de genes de resistência 
de espécies não aparentadas ou mesmo de animais e microrganismos (BESPALHOK; 
GUERRA; OLIVEIRA, 2006). 
3.3 TEORIA GENE A GENE DE FLOR: INTERAÇÃO PATÓGENO-
HOSPEDEIRO
H. H. Flor, estudando a ferrugem do linho nos Estados Unidos, foi o primeiro 
cientista a determinar uma interação entre planta e patógeno. Segundo a hipótese de 
Flor, para cada gene que condiciona uma reação de resistência no hospedeiro existe um 
gene complementar no patógeno que condiciona a avirulência. 
Essa interação ficou conhecida como teoria da interação gene a gene. De acordo 
com o conhecimento atual da interação gene a gene, o alelo de avirulência (V) codifica 
uma molécula elicitora que é reconhecido por um receptor específico (codificado pelo 
alelo R) na planta hospedeira. 
O reconhecimento da molécula elicitora inicia uma rota de transdução de sinais 
que ativam genes envolvidos na resposta de hipersensibilidade. Por outro lado, se o 
patógeno não possuir o gene de avirulência, este não será reconhecido pelo hospedeiro, 
resultando em interação compatível (suscetibilidade). A resistência só ocorre quando 
o hospedeiro possui o gene de resistência (R) e o patógeno o gene de avirulência (V) 
correspondente. Qualquer outra situação resulta em susceptibilidade (BESPALHOK; 
GUERRA; OLIVEIRA, 2006) (Tabela 10).
116
Tabela 10 – Reações diferenciais compatível (+) e incompatível (-), possíveis entre plantas possuidoras de 
genes de resistência (R) e suscetibilidade (r), e raças do patógeno contendo um gene de avirulência (V) ou 
de virulência (v), de acordo com a interpretação fisiológica da hipótese gene a gene de Flor
Fonte: Bespalhok, Guerra e Oliveira (2006, p. 6)
3.4 ESTRATÉGIAS PARA AUMENTO DA RESISTÊNCIA
As cultivares modernas de plantas autógamas apresentam grande 
vulnerabilidade por serem homogêneas, já que são constituídas de uma única linha 
pura. A grande variabilidade dos patógenos faz com que a resistência vertical contida 
nessas cultivares tenha uma vida útil curta. 
3.4.1 Piramidação de genes 
Nesta estratégia, vários genes de resistência vertical a um determinado 
patógeno serão incorporados no mesmo genótipo. Ela parte da premissa que é muito 
difícil o aparecimento de uma “super raça” do patógeno, contendo todos os genes de 
virulência necessários para quebrar esta combinação de genes de resistência. 
O processo de obtenção de variedades através da piramidação de 
genes geralmente é lento. Os genes de resistência vertical são incorporados por 
retrocruzamento. O uso de piramidação de genes tem sido preconizado para controlar 
a ferrugem do feijoeiro. 
3.4.2 Rotação de genes 
O princípio deste método é o mesmo da rotação de culturas. Neste caso, as 
variedades que serão utilizadas na rotação possuem genes de resistência a diferentes 
raças fisiológicas do patógeno.A principal função desta estratégia é diminuir a pressão 
de seleção sobre o patógeno. Um lado negativo desta estratégia é que os agricultores 
não gostam de trocar de variedade. 
Gene do patógeno
Gene do hospedeiro
R r
V - +
v + +
117
3.4.3 Multilinhas 
Multinhas são uma mistura de linhagens (ou linhas puras) isogênicas, isto é, que 
diferem entre si por possuírem diferentes genes de resistência vertical a determinado 
patógeno. As multilinhas têm sido utilizadas no controle de doenças de plantas 
autógamas tais como trigo e aveia. As multilinhas são obtidas através do método dos 
retrocruzamentos, sendo que cada linha recebe genes de resistência a uma ou algumas 
raças predominates do patógeno. 
Nas multilinhas as plantas resistentes à determinada raça se constituem em 
uma barreira para a dispersão de esporos das plantas suscetíveis. Apesar das plantas 
suscetíveis serem infectadas, há uma diminuição na concentração e dispersão dos 
esporos. Isto atrasa o ataque e faz com que os prejuízos com a doença sejam diminuídos. 
Apesar da resistência vertical, a ação das multilinhas se assemelha à da resistência 
horizontal. A grande vantagem do uso das multilinhas é sua estabilidade (BESPALHOK; 
GUERRA; OLIVEIRA, 2006).
3.5 USO DA BIOTECNOLOGIA
A biotecnologia pode ser utilizada para obtenção de variedades com maior 
resistência a doenças. Podemos utilizar a biotecnologia para entendermos melhor 
o processo de infecção, para introdução de transgenes e para auxiliar na seleção de 
materiais resistentes com o uso de marcadores moleculares.
Através da utilização das técnicas de biologia molecular tem sido possível 
identificar e clonar os genes envolvidos no processo de infecção, tanto do patógeno 
como o de plantas. Com estas informações, será possível entender os genes envolvidos 
no processo de doença e no processo de defesa da planta. O conhecimento destes 
mecanismos é muito importante para que os melhoristas possam desenvolver 
estratégias de melhoramento mais eficientes de controle de doenças em plantas.
A transformação genética de plantas pode ser utilizada para a introdução de 
transgenes visando a obtenção de variedades resistentes.
118
MARCADORES MOLECULARES APLICADOS AO MELHORAMENTO GENÉTICO DE 
PLANTAS
Fábio Gelape Faleiro
Renato Fernando Amabile
Carlos Bernard Moreno Cerqueira Silva
Com os avanços na área da genética e biologia molecular, principalmente com o 
advento da tecnologia do DNA recombinante, da reação em cadeia da polimerase (PCR), 
do sequenciamento automático do DNA e das modernas técnicas de genotipagem em 
alta escala, foram desenvolvidas poderosas técnicas para a obtenção dos marcadores 
genéticos moleculares. Esses marcadores têm sido aplicados com sucesso como 
ferramentas auxiliares em diferentes etapas do melhoramento genético de plantas e 
vários são os artigos que evidenciam tais aplicações (FERREIRA; GRATTAPAGLIA, 1998; 
FALEIRO, 2007; BORÉM; CAIXETA, 2009; FALEIRO, 2011a). 
Marcadores moleculares podem ser definidos como marcadores genéticos 
baseados na detecção de isoenzimas ou sequencias de DNA. Entre as vantagens 
dos marcadores moleculares podemos citar a obtenção de um número praticamente 
ilimitado de polimorfismos genéticos; a identificação direta do genótipo sem influência 
do ambiente; a possibilidade de detecção de tais polimorfismos em qualquer estádio do 
desenvolvimento da planta ou a partir de cultura de células ou tecidos; a possibilidade 
de gerar informações genéticas por loco, no caso de marcadores codominantes; e a 
possibilidade de seleção indireta de características de interesse, o que pode impactar 
positivamente na precisão e acurácia das avaliações das plantas, aumentando o ganho 
genético e a eficiência dos programas de melhoramento.
Considerando suas vantagens, pode-se dizer que marcadores moleculares são 
ferramentas poderosas na geração de informações úteis em diferentes etapas, desde 
a coleta, caracterização e uso de recursos genéticos, passando por atividades de pré-
melhoramento, melhoramento e pós-melhoramento [...]. 
[...] Existem dezenas de marcadores moleculares cujos princípios metodológicos 
têm sido descritos por vários autores, incluindo uma ampla bibliografia produzida no 
Brasil (FERREIRA; GRATTAPAGLIA, 1998; FALEIRO, 2007; CAIXETA et al., 2009). Cada 
tipo de marcador apresenta vantagens e desvantagens, sendo estas classificadas a 
parir da quantidade de polimorfismos gerados, da complexidade da metodologia de 
obtenção, da infraestrutura necessária, da velocidade de obtenção dos marcadores, da 
LEITURA
COMPLEMENTAR
119
possibilidade de obtenção de informações multialélicas (marcadores codominantes), da 
reprodutibilidade, da precisão e da acurácia dos marcadores obtidos, da necessidade de 
informações prévias sobre análises de sequência da espécie-alvo para obtenção dos 
marcadores bem como do custo envolvido na obtenção e análise dos marcadores.
 
A escolha de qual tipo de marcador molecular utilizar em determinado estudo 
dependerá, dentre outros fatores, da infraestrutura e dos recursos financeiros disponíveis 
para o investimento; da disponibilidade de recursos humanos com treinamento 
apropriado; do nível de conhecimento prévio associado à genética e à biologia molecular 
da espécie a ser estudada e principalmente do objetivo do estudo e das perguntas a 
serem respondidas com o uso dos marcadores moleculares (FALEIRO, 2007) [...].
Princípio científico do uso dos marcadores moleculares como ferramenta 
auxiliar em programas de melhoramento genético. 
Embora exista um grande número de marcadores moleculares, o princípio da 
análise de tais marcadores é o mesmo: marcadores comuns entre plantas significam 
semelhanças genéticas entre elas e marcadores não comuns significam diferenças. 
Os dados sobre semelhanças e diferenças genéticas entre plantas, acessos, seleções, 
variedades, cultivares permitem gerar uma grande quantidade de informações sobre 
a diversidade genética e os relacionamentos filogenéticos existentes entre esses 
materiais. Tais informações geradas pelos marcadores moleculares representam uma 
amostra considerável do DNA ou do genoma de cada material genético, representando, 
em potencial, uma porção significativa das informações responsáveis direta e 
indiretamente (em razão das interações moleculares e ambientais) pelas características 
de um determinado indivíduo. Dessa forma, se o DNA desse indivíduo é analisado, 
indiretamente podem ser analisadas características fenotípicas de interesse. 
Faleiro et al. (2011b) descrevem algumas das principais análises que podem ser 
feitas com o uso de marcadores moleculares, a exemplo dos estudos de caracterização 
e quantificação da diversidade genética, mapeamento genético e análises filogenéticas. 
Em todas essas análises, diferentes etapas estão envolvidas na metodologia científica, 
perpassando desde a extração de amostras de DNA com qualidade e quantidade 
suficiente, até a amplificação, a separação e a detecção dos marcadores por meio do 
uso corantes, radioatividade ou fluorocromos (dependendo do tipo de marcador). 
Após a detecção dos marcadores são necessárias e, na maioria dos casos, 
indispensáveis as análises genéticas por meio de metodologias de bioinformática 
utilizando diferentes tipos de programas ou aplicativos, muitos dos quais estão 
disponíveis de forma gratuita. Apesar dos avanços obtidos na área da bioinformática, a 
rapidez com que surgem novas técnicas da biologia molecular e o gigantesco volume de 
dados e informações produzidos pelos projetos nessa área exigem que a bioinformática 
esteja em constante evolução. O desenvolvimento e uso de aplicativos e de algoritmos 
para a organização de bancos de dados, respectivas análises e modelagem aplicadas a 
programas de conservação, caracterização e uso de germoplasma e de melhoramento 
120
genético são demandas prioritárias para a pesquisa. Embora a utilização de cada 
software seja considerada difícil para os iniciantes, a maioria dos manuais ou sistemasde ajuda são didáticos e contêm exemplos de cada procedimento de análise, facilitando, 
dessa forma, sua utilização (FALEIRO, 2011b). De toda forma, o conhecimento da genética 
mendeliana, molecular e quantitativa é fundamental para a correta interpretação dos 
dados gerados pelos diferentes tipos de marcadores moleculares [...].
[...] Aplicações dos marcadores em estudos sobre recursos genéticos:
As atividades relacionadas à conservação, à caracterização e ao uso de recursos 
genéticos estão entre as mais relevantes da pesquisa agropecuária brasileira e mundial 
(FALEIRO; JUNQUEIRA, 2011). A existência da variabilidade genética tem permitido a 
obtenção, via melhoramento genético, de variedades mais produtivas, resistentes a 
pragas e a doenças e adaptadas aos mais diferentes ambientes. Atualmente, existe uma 
grande preocupação com a significativa redução da variabilidade genética de plantas, 
a qual representa um sério risco para o avanço dos programas de melhoramento e 
consequentemente para a sustentabilidade da agropecuária (MARIANTE et al., 2009). 
Essa perda de variabilidade genética, também chamada erosão genética, significa a 
perda de genes ou combinações gênicas que possuem valor atual ou potencial para 
a agropecuária. Embora o fenômeno da erosão genética possa ser irreversível, ações 
devem ser tomadas para prevenir ou minimizar as suas causas, destacando-se entre 
tais iniciativas a conservação da variabilidade genética via formação de bancos de 
germoplasma (NASS, 2007). 
Além da conservação dos recursos genéticos, atividades de caracterização são 
fundamentais para que a variabilidade genética conservada seja utilizada e aproveitada 
de forma prática nos programas de melhoramento genético. Diferentes grupos de 
características são utilizados na caracterização de acessos conservados em bancos de 
germoplasma, destacando-se as características ecológicas, morfológicas, agronômicas 
e moleculares (FALEIRO et al., 2011). Tais informações tornam-se ainda mais úteis 
quando avaliadas conjuntamente, a exemplo da combinação de dados oriundos dos 
marcadores moleculares com o Sistema de Informação Geográfica (SIG), que, juntos, 
permitem a análise da distribuição geográfica da variabilidade genética, identificando as 
regiões de maior ou menor diversidade, recuperando informações importantes sobre as 
condições ambientais e biológicas dos locais de coleta de cada acesso e orientando a 
escolha de locais para conservação in situ e para coletas visando a conservação ex situ 
(COSTA et al., 2005). 
Essa combinação também permite estabelecer estratégias de amostragem 
para a coleta de recursos genéticos com relação à definição do número de acessos, 
tamanho de cada população, análise quantitativa e qualitativa das regiões onde serão 
feitas as coletas (NEBAUER et al., 1999). 
Os marcadores moleculares também potencializam o sucesso da identificação 
de acessos duplicados ou redundantes em coleções de germoplasma. Estima-se 
que 33% dos acessos conservados em bancos de germoplasma são duplicados 
121
ou redundantes, o que implica maiores custos de conservação, principalmente de 
acessos mantidos em bancos ativos de germoplasma, especialmente acessos de 
espécies perenes com sementes recalcitrantes que são mantidos no campo (FALEIRO 
et al., 2002). Outro problema em bancos de germoplasma que pode ser equacionado 
com o uso de marcadores moleculares é a contaminação ou perda da estabilidade 
genética dos acessos. A perda da estabilidade genética é em razão das mudanças nas 
frequências gênicas, as quais podem ocorrer por causa da seleção, da mutação, da 
erosão genética e da migração/contaminação. No caso de coleções de germoplasma, a 
erosão genética e os processos de contaminação, normalmente decorrentes dos ciclos 
de rejuvenescimento para a recuperação da viabilidade das sementes, são as principais 
causas da perda da estabilidade genética [...]. 
Marcadores moleculares podem auxiliar o acompanhamento da estabilidade 
genética de acessos ao longo do tempo em diferentes condições de armazenamento 
ou após períodos de regeneração e, dessa forma, subsidiar as melhores estratégias de 
manutenção e manejo dos acessos no banco de germoplasma (PARZIES et al., 2000). 
[...] As análises de diversidade genética de acessos e populações e suas associações 
com as frequências gênicas de interesse são de grande importância em todas as etapas 
dos programas de conservação, caracterização e uso de recursos genéticos (FALEIRO, 
2011a) [...]. 
Fonte: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/185597/1/Melhoramento-de-plantas.pdf. 
Acesso em: 8 jan. 2023. 
122
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você aprendeu:
• As plantas de propagação vegetativa são melhoradas pelo método de propagação 
clonal. 
• O melhoramento de plantas para doenças, pragas e condições adversas é um dos 
principais objetivos do melhoramento genético. 
• Pirimidação de genes, rotação de genes e multilinhas são estratégias para o 
aumento da resistência. 
• O uso da biotecnologia é um grande aliado no melhoramento de plantas.
123
AUTOATIVIDADE
1 Diversas espécies de interesse agrícola são propagadas assexuadamente, como as 
frutíferas e ornamentais. Para essas, as técnicas de clonagem são muito utilizadas no 
melhoramento vegetal. Sobre as espécies de propagação assexuada e as técnicas de 
clone, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) A maioria das espécies de propagação clonal é autógama e, portanto, apresenta 
elevada heterozigose.
b) ( ) A mais comum estratégia no melhoramento dessas espécies tem sido realizar o 
cruzamento entre dois clones superiores e avaliar a geração F1 segregante.
c) ( ) A recombinação mesmo entre dois clones superiores gera, principalmente, 
indivíduos superiores, provavelmente porque as combinações gênicas inferiores 
dos genitores são alteradas.
d) ( ) Muitas das espécies propagadas assexuadamente são uniploides, apresentando 
segregação simples.
2 Dentre os métodos de propagação de plantas, destacam-se os métodos de 
propagação sexual e assexual. Com base nas diferenças entre os métodos de 
propagação, analise as sentenças a seguir:
I- A disseminação de pragas e doenças, é muito mais intensa quando se utilizam 
partes vegetativas.
II- A longevidade de lavouras de espécies perenes, propagadas assexuadamente, 
tende a ser maior que daquelas propagadas via sementes.
III- O plantio das espécies de reprodução assexuada exige maior mão de obra e 
equipamentos em relação ao de espécies de propagação sexuada.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 Podemos utilizar diferentes fontes de germoplasma como doadoras de genes de 
resistência. A melhor fonte são as variedades adaptadas com alto potencial produtivo 
ou variedades crioulas. Na falta de resistência no material comercial, o melhorista 
pode utilizar germoplasma selvagem obtido do centro de diversidade da espécie. De 
acordo com as fontes de resistência, classifique V para as sentenças verdadeiras e F 
para as falsas:
124
( ) Quando genes de resistência não são encontrados no germoplasma da espécie, o 
melhorista pode tentar obter essa resistência em espécies aparentadas, através de 
cruzamento interespecífico. 
( ) No caso de a resistência ser derivada de um ou pouco genes, ela não pode ser 
introduzida em uma cultivar comercial através do método dos retrocruzamentos.
( ) No caso de cruzamento interespecífico, deve ser feito a introgressão do germoplasma 
exótico, através de sucessivos retrocruzamentos com a espécie na qual se quer 
introduzir a resistência.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 A utilização de variedades resistentes a doenças é uma prática muito comum e de 
importante utilização entre os agricultores, pois,em algumas espécies, o controle de 
doenças importantes só é realizada por meio da utilização de variedades resistentes. 
Porém, para a obtenção e utilização de variedades resistentes, três etapas básicas 
devem ser consideradas. Disserte sobre as três etapas básicas a serem consideradas 
em qualquer programa de obtenção e utilização de variedades resistentes.
5 O melhoramento para resistência a doenças, pragas e situações adversas é um dos 
principais objetivos do melhoramento. Neste contexto, disserte sobre as principais 
vantagens do melhoramento de plantas através do uso de variedades resistentes.
125
REFERÊNCIAS
ALLARD, R. W. Princípios de melhoramento de plantas. John Wiley & Sons: Nova 
York, 1960, 485 p.
ASSIS, A. L. E. M. Diversidade e estrutura genética em populações naturais de 
Cabralea canjerana (Vell.) Martius no Espirito Santo. 2015. Dissertação (Mestrado 
em Genética e Melhoramento) – Programa de Pós-graduação em Genética e Melhora-
mento, Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal do Espirito Santo, 2015.
BESPALHOK FILHO, J. C.; GUERRA, E. P.; OLIVEIRA, R. A. Melhoramento de plantas 
autógamas por seleção. Curitiba: Setor de Ciências Agrárias da UFPR, 2007. 10 p. 
Disponível em: https://bit.ly/3KOV0vF. Acesso em: 5 jan. 2023.
BESPALHOK, J. C.; GUERRA, E. P.; OLIVEIRA, R. A. Melhoramento de plantas. Curitiba: 
Setor de Ciências Agrárias da UFPR, 2006. Disponível em: http://www.bespa.agrarias.
ufpr.br/paginas/livro/capitulo%207.pdf. Acesso em: 3 jan. 2023.
BORÉM, A.; MIRANDA, G. V. Melhoramento de plantas. 6. ed. Viçosa – MG: UFV. 2013. 
523 p.
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127
GENÔMICA, CULTIVARES 
HÍBRIDOS, REGISTRO E 
PRODUÇÃO DE CULTIVARES
UNIDADE 3 —
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• entender a aplicação e importância da genômica no melhoramento genético de 
plantas;
• analisar a produção de sementes em variedades melhoradas;
• aprender sobre cultivares híbridas;
• compreender o processo de registro e proteção de cultivares.
A cada tópico desta unidade você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar 
o conteúdo apresentado.
TEMA DE APRENDIZAGEM 1 – GENÔMICA
TEMA DE APRENDIZAGEM 2 – SEMENTES E CULTIVARES HÍBRIDOS
TEMA DE APRENDIZAGEM 3 – REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure 
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
128
CONFIRA 
A TRILHA DA 
UNIDADE 3!
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129
TÓPICO 1 — 
GENÔMICA
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO 
Com o advento da biologia molecular, a agricultura se beneficiou de diversas 
técnicas que auxiliam o melhoramento genético, principalmente, a transgenia, a seleção 
assistida por marcadores moleculares e a genômica. 
A palavra  biotecnologia  significa todas as linhas de trabalho pelas quais os 
produtos são produzidos a partir de matérias-primas, com a ajuda de seres vivos. Na 
biotecnologia moderna, os pesquisadores modificam o DNA e as proteínas para 
moldar as capacidades das células vivas, plantas e animais em algo útil para os seres 
humanos. Esse trabalho trouxe as poderosas ferramentas celulares à disposição dos 
biotecnólogos de hoje. 
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 1, abordaremos como várias áreas de 
conhecimento contribuíram para a criação de técnicas usadas hoje na biotecnologia, 
que e como são utilizadas, além de compreender os benefícios e riscos de seu uso.
2 ESTUDO DA GENÔMICA 
O estudo de genomas completos iniciou-se com a proposta de utilizar a 
tecnologia de DNA para expandir o conceito básico de mapeamento genético proposto 
por A. H. Sturtevant no começo do século XX. Assim, através da construção de mapas 
genéticos completos dos cromossomos iniciou-se uma caminhada com passos cada 
vez mais largos na direção de genes individuais e, por fim, de todo o repertório gênico 
de uma espécie. 
O primeiro grande sucesso do uso desta estratégia veio em 1983 quando o 
gene que causa a doença de Huntington foi mapeadono cromossomo 4 humano. Foi 
a primeira vez que um gene de grande importância para a saúde humana foi localizado 
precisamente em um dos 23 pares de cromossomos. Pouco tempo depois observou-
se uma revolução na genética médica quando os genes que causam mais de 1.000 
doenças humanas foram mapeados em sítios cromossômicos específicos. 
A integração de métodos clássicos de melhoramento genético com as 
estratégias e tecnologias da genômica leva ao estabelecimento de novos paradigmas 
para o desenvolvimento de cultivares superiores de plantas. Ela se sustenta no chamado 
melhoramento molecular que utiliza informações de mapas genéticos saturados com 
130
marcadores moleculares, construídos com base em bibliotecas de grandes insertos de 
DNA e análise genético-quantitativa, para identificar as regiões do genoma que contém 
genes de interesse econômico. A clonagem de genes através de estratégias de avaliação 
de genes candidatos nas regiões identificadas, ou de seleção assistida por marcadores 
moleculares integrada a métodos de retrocruzamento ou seleção recorrente são 
métodos já empregados com sucesso em programas públicos e privados.
O sequenciamento genômico é uma técnica que permite identificar, na ordem 
correta, a sequência de nucleotídeos de uma molécula de DNA ou RNA, visando conhecer 
a informação genética contida nesta estrutura. As metodologias responsáveis por tal 
façanha fornecem, para cada uma das bases determinadas, uma informação referente 
a sua qualidade (confiabilidade).
De forma geral, o sequenciamento é feito a partir de moléculas de DNA advindas 
diretamente do DNA genômico (aquele que contém a maior parte da informação genética 
dos organismos) ou de outras moléculas de DNA celular como: DNA mitocondrial, DNA 
cloroplastídico, DNA plasmidial, dentre outros. O sequenciamento, seguido de uma boa 
montagem das sequencias obtidas, permite obter informações referentes a: expressão 
gênica diferencial, estrutura e função dos genes, diversidade genética, presença de 
elementos móveis no genoma, presença de genes adquiridos por transferência lateral, 
relações evolutivas, além de permitir a construção de mapas metabólicos dentre outras. 
Não é possível através do sequenciamento do DNA genômico, obter informação 
referente a quais genes estão sendo expressos no momento do ensaio e, em que nível, 
estes genes se encontram. Este tipo de informação é importante por vários motivos: 
para saber se um determinado gene é importante numa situação específica ou para 
saber se o mesmo sofre algum tipo de regulação da expressão ao nível transcricional. 
Para conseguir estas informações, seria necessário sequenciar os RNA mensageiros 
(RNAm), que são RNAs que podem ou não ser traduzidos em proteínas funcionais nas 
células. Como não é possível sequenciar diretamente fragmentos de RNA; torna-se 
necessário isolar os mesmos e transcrevê-los de forma reversa, através do uso de uma 
enzima específica (transcriptase reversa) em cDNA, que corresponde a parte codificante 
dos RNAs mensageiros). A retrotranscrição também é válida para situações em que se 
queira sequenciar outros tipos de RNAs.
2.1 EDIÇÃO GENÔMICA
Uma das maiores contribuições das técnicas de edição de genomas na área 
agrícola talvez seja a possibilidade de melhoramento de múltiplos traits simultaneamente 
– diretamente em linhagens elite, agilizando o desenvolvimento de produtos comerciais, 
o que geralmente e impraticável por meio de técnicas convencionais de melhoramento 
genético. Tais estratégias, denominadas multiplex, envolvem a edição de diversos loci 
concomitantemente. 
131
Além disso, recentes avanços da tecnologia permitem a obtenção de plantas 
modifi cadas sem a inserção cromossômica de DNA exógeno, abrindo assim a 
possibilidade de serem consideradas como livres de transgenia (Figura 1). 
Figura 1 – Processo de melhoramento de resistência a uma determinada praga, por edição genômica, sem a 
necessidade de integração de DNA exógeno no genoma da variedade
Fonte: a autora
Diferentes técnicas de edição foram utilizadas nos últimos anos, destacando-
se as baseadas em ZFNs (Zinc Finger Nucleases), TALENs (Transcription Activator-Like 
Eff ector Nucleases) e CRISPR/Cas (Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic 
Repeats / CRISPR associated protein).
As ZFNs foram as primeiras enzimas utilizadas na edição de genoma de plantas, 
utilizando Arabidopsis thaliana como modelo e, desde então, diversos estudos foram 
conduzidos utilizando essa técnica em outras espécies. 
Em milho, ZFN foi empregada para gerar plantas tolerantes a herbicidas 
(bialaphos e quizalofope). Essa técnica também foi utilizada para gerar plantas de 
tabaco resistentes a imidazolinona e sulfonilureia. 
Os TALENs têm sido usados para edição gênica em várias culturas com o objetivo 
de melhorar características específi cas. Com foco na produção de etanol lignocelulósico, 
TALEN foi empregada para induzir mutações em uma região altamente conservada de 
ácido cafeico-o-metil transferase de cana-de-açúcar. 
As linhagens mutantes apresentaram redução no conteúdo de lignina, 
comprovando a efi ciência da técnica. Em arroz, o TALEN foi utilizado para causar 
mutações, gerando plantas resistentes à ferrugem. 
A tecnologia CRISPR é a mais recente a surgir no mercado, e não depende da 
modifi cação de proteínas para a determinação dos alvos a serem editados, como ZFNs 
e TALENs, mas da simples inclusão de moléculas de RNA que conferem a especifi cidade 
do alvo.
132
2.2 TÉCNICAS E APLICAÇÕES DA BIOTECNOLOGIA
Biotecnologia diz respeito a uma gama de ferramentas, incluindo técnicas 
tradicionais de reprodução, que alteram organismos vivos, ou partes de organismos, 
para fazer ou modificar produtos, melhorar plantas ou animais ou desenvolver 
microrganismos para usos específicos. A biotecnologia moderna inclui, hoje, ferramentas 
da engenharia genética, da bioquímica, da microbiologia, da medicina, da agronomia, ou 
seja, é uma área multidisciplinar, na qual diferentes conhecimentos se conectam e se 
complementam (ABDURAKHMANOV, 2016). 
Na área vegetal, a biotecnologia auxilia no desenvolvimento de novas variedades 
e características, permitindo modificações genéticas e genômicas, seleção assistida por 
marcadores moleculares e culturas de células transgênicas (engenharia genética). Essas 
ferramentas permitem aos cientistas detectar e caracterizar genes, descobrir as suas 
funções, selecionar genes específicos em recursos genéticos e melhoramento genético 
e transferir genes com características específicas para plantas (LINDSEY; JONES, 1989).
A biotecnologia fornece aos agricultores ferramentas que podem tornar a 
produção mais barata e manejável. Por exemplo, alguns cultivos biotecnológicos podem 
ser projetados para tolerar herbicidas específicos, que tornam o controle de ervas 
daninhas mais simples e mais eficiente. Outras culturas foram projetadas para serem 
resistentes a doenças específicas das plantas e pragas de insetos, o que pode tornar 
o controle de pragas mais confiável e eficaz e/ ou pode diminuir o uso de pesticidas 
sintéticos. Essas opções de produção agrícola podem ajudar os países na pesquisa de 
novos alimentos, reduzindo ao mesmo tempo os custos de produção (IVES; JOHANSON; 
LEWIS, 2001). 
Os avanços nessa área podem fornecer aos consumidores alimentos que são 
nutricionalmente enriquecidos ou mais duráveis ou que contêm níveis mais baixos de 
certas toxinas naturais presentes em algumas plantas alimentícias. A biotecnologia 
tem sido usada para reduzir gorduras saturadas em óleos de cozinha, reduzir alérgenos 
em alimentos e aumentar os nutrientes de combate a doenças em alimentos, além de 
na produção de novos medicamentos, o que poderá conduzir a uma nova indústria 
farmacêutica usando plantas como se fossem “fábricas”, reduzindo os custos de 
produção e utilizando um recurso sustentável (THAO; TRAN, 2016).
As plantas geneticamente modificadas também têm sido desenvolvidas para 
uma finalidade conhecida comofitorremediação, em que as plantas desintoxicam ou 
absorvem os poluentes no solo, podendo ser posteriormente colhidas e eliminadas de 
forma segura. Em ambos os casos, o resultado é a melhoria da qualidade do solo em 
um local poluído. A biotecnologia também pode ser utilizada para conservar os recursos 
naturais, permitir que os animais utilizem mais eficazmente os nutrientes presentes nas 
rações animais, diminuir o escoamento de nutrientes para os rios e baías e ajudar a 
satisfazer a crescente procura mundial de alimentos (THAO; TRAN, 2016).
133
Por exemplo, o algodão geneticamente modificado resistente a insetos permitiu 
uma redução significativa no uso de pesticidas sintéticos persistentes que podem 
contaminar as águas subterrâneas e o meio ambiente. Em termos de melhor controle 
de ervas daninhas, a soja, o algodão e o milho transgênicos tolerantes a herbicidas 
possibilitam o uso de herbicidas de risco reduzido que se decompõem mais rapidamente 
no solo e não são tóxicos para a vida selvagem e humana. As culturas tolerantes a 
herbicidas são particularmente compatíveis com o plantio direto ou sistemas de 
agricultura de lavoura reduzida que ajudam a preservar o solo superficial da erosão.
As culturas biotecnológicas podem fornecer características de qualidade 
melhoradas, tais como maiores níveis de betacaroteno no arroz, para ajudar a reduzir as 
deficiências de vitamina A e melhorar a composição do óleo na canola, soja e milho. Tais 
inovações podem ser cada vez mais importantes para a adaptação ou, em alguns casos, 
para ajudar a mitigar os efeitos das alterações climáticas. 
Além dos cultivos geneticamente modificados, a biotecnologia tem ajudado a 
tornar a produção de antibióticos mais eficientes por meio da fermentação microbiana 
e produzir novas vacinas animais para doenças como a febre aftosa e a raiva (THAO; 
TRAN, 2016).
Os cultivos produzidos por meio da engenharia genética são os únicos 
formalmente revisados para avaliar o potencial de transferência de novos traços para 
parentais silvestres. Quando novas características são geneticamente modificadas em 
uma cultura, as novas plantas são avaliadas para garantir que não tenham características 
de ervas daninhas. Quando as culturas biotecnológicas são cultivadas na proximidade 
de plantas relacionadas, o potencial para as duas plantas trocarem características 
através do pólen deve ser avaliado antes da liberação. Plantas cultivadas de todos os 
tipos podem trocar características com seus parentes silvestres próximos (que podem 
ser ervas daninhas ou flores silvestres) quando estão próximas. No caso de cultivos 
derivados de biotecnologia, devem ser realizadas avaliações de risco para avaliar essa 
possibilidade e minimizar possíveis consequências nocivas.
Até pouco tempo atrás, a análise molecular das plantas centrava-se 
frequentemente no nível de um único gene. Os recentes avanços tecnológicos mudaram 
esse paradigma, permitindo a análise dos organismos em termos de organização, 
expressão e interação do genoma. O estudo da forma como os genes e a informação 
genética estão organizados dentro do genoma, e os métodos de escolha e análise dessa 
informação e como essa organização determina a sua funcionalidade biológica são 
referidos como genômica (HERDT, 2006). 
A genômica busca entender como os genes e as sequências não codificadoras 
contidas no DNA de cada espécie estão organizadas e interagem para regular o 
funcionamento do ser vivo. As ferramentas da genômica permitem entender a estrutura 
e o funcionamento de plantas, animais e microrganismos e utilizar esse conhecimento 
na seleção e na geração de novas variedades e linhagens pelo melhoramento genético. 
134
Conhecendo o DNA desses organismos, conhecem-se também os genes e suas 
funções. Para entender o funcionamento do genoma de um organismo, o primeiro 
passo é conhecer o seu DNA, o que chamamos de sequenciá-lo, de preferência de 
forma completa, como se fosse a leitura de um livro. 
Depois, essas sequências são disponibilizadas em bancos de dados genéticos, 
iniciando, então, a segunda fase, chamada de genômica funcional ou pós-genômica. 
Essa etapa envolve o estudo de como os genes e as sequências reguladoras funcionam 
e interagem (HARISHA, 2005).
Essas análises permitem a identificação de marcadores moleculares, que 
funcionam como uma espécie de “registro de identidade” molecular. Os marcadores são 
usados para medir a variação genética existente entre indivíduos e delimitar a posição 
de genes e de partes de interesse no genoma (ALBERTS, 2017).
O primeiro sequenciamento completo do genoma de uma planta foi a do 
organismo modelo Arabidopsis thaliana, publicado no ano 2000 (ARABIDOPSIS GENOME 
INICIATIVE, 2000), e é considerado um marco para a ciência de plantas.
A genômica vegetal concentra-se em encontrar funções biológicas por trás dos 
genes, ajudando a compreender não só o efeito isolado de um gene, mas também a forma 
como está inserido nas redes genéticas com que interage, modulando a sua função. Por 
meio da identificação de marcadores moleculares, torna-se possível acompanhar, por 
exemplo, a transmissão de grupos de genes entre gerações e, assim, identificar mais 
rapidamente as melhores plantas e os animais para seleção e melhoramento genético 
(THAO; TRAN, 2016).
O desenvolvimento de marcadores moleculares permitiu a construção de mapas 
genéticos completos para as espécies vegetais mais importantes economicamente. 
Esses marcadores detectam a variação genética diretamente no nível do DNA. Um 
mapa genético representa a ordenação de marcadores moleculares ao longo dos 
cromossomos, bem como as distâncias genéticas, geralmente expressas como 
centiMorgans (cM), existentes entre marcadores moleculares vizinhos.
Os mapas genéticos contribuem para a compreensão de como os genomas 
de plantas são organizados e, uma vez disponíveis, facilitam o desenvolvimento de 
aplicações práticas no melhoramento de plantas, tais como a identificação de loci 
de traços quantitativos (QTL) e seleção assistida por marcadores. Os traços mais 
importantes economicamente, como o rendimento, a altura da planta e os componentes 
de qualidade, apresentam uma distribuição contínua, em vez de classes discretas, e são 
considerados como traços quantitativos. Esses traços são controlados por vários loci, 
cada um de pequeno efeito, e diferentes combinações de alelos nesses loci podem dar 
diferentes fenótipos (PÉREZ-DE-CASTRO, 2012). 
135
A análise de QTL se refere à identificação de regiões genômicas associadas à 
expressão fenotípica de um determinado traço. Uma vez conhecida a localização de tais 
regiões genômicas, elas podem ser reunidas em genótipos modelos, ou seja, indivíduos 
portadores de fragmentos cromossômicos associados à expressão de um determinado 
fenótipo. A característica mais importante da seleção assistida por marcador é que, 
uma vez que um marcador molecular geneticamente ligado à expressão de um alelo 
fenotípico interessante tenha sido detectado, uma seleção indireta para tal alelo 
baseada na detecção do marcador molecular pode ser realizada, já que pouca ou 
nenhuma recombinação genética ocorrerá entre eles. Portanto, a presença do marcador 
molecular estará sempre associada à presença do alelo de interesse (LINDSEY; JONES, 
1989; PÉREZ-DE-CASTRO, 2012; HERDT, 2006).
Os mapas genéticos também são um recurso importante para o isolamento de 
genes de plantas, pois, quando se estabelece a posição genética de qualquer mutação, 
é possível isolá-lo por meio da clonagem posicional. Além disso, mapas genéticos 
ajudam a estabelecer a extensão da semelhança ou da diferença entre genomas de 
diferentes espécies. Embora os mapas genéticos fornecem pontos de referência muito 
necessários ao longo dos cromossomos, eles ainda estão muito distantes para fornecer 
um ponto de entrada nos genes, já que mesmo em plantas modelo a relação quilobases 
por centiMorgan (kb/cM) é grande, de 120 a 250 kb/cM no Arabidopsis e entre 500 e 
1.500 kb/cMno milho. Portanto, um intervalo de 1 cM pode abrigar ~30 a 100 ou mais 
genes. Os mapas físicos preenchem essas lacunas, representando todo o fragmento 
de DNA que abrange a localização genética de marcadores moleculares adjacentes. 
Mapas físicos podem ser definidos como um conjunto de grandes sequências de 
DNA com sobreposição mínima abrangendo um determinado cromossomo. Os mapas 
físicos e genéticos podem ser alinhados, trazendo continuidade de fenótipo para o 
genótipo. Além disso, eles fornecem a plataforma em que se baseiam as abordagens de 
sequenciamento de clonagem por clone.
Mapas genéticos e físicos em nível inter ou interespécies representam uma 
grande biblioteca da informação genômica. No entanto, os dados de sequência 
representam o nível máximo da informação genética (ALBERTS, 2017). 
Após a conclusão do sequenciamento, os dados são utilizados para remontar as 
sequências por meio de softwares computacionais. A anotação, ou seja, o processo de 
identificação do início e fim do gene e sua posição ao longo dos cromossomos, permite a 
predição da função biológica a partir da sequência de DNA. Enquanto a biologia molecular 
geralmente analisa um ou alguns genes simultaneamente, desenvolvimentos recentes 
permitem a análise paralela de milhares de genes. Essa área da genômica envolve o 
estudo de padrões de expressão gênica a partir de uma ampla gama de respostas 
celulares, fenótipos e condições. O perfil de expressão de um estágio de desenvolvimento 
ou condição induzida pode identificar genes e caminhos coordenadamente regulados e 
suas funções, produzindo uma compreensão mais completa da biologia do organismo 
estudado. 
136
Nos dias atuais, o sequenciamento do genoma humano é considerado a parte 
fácil do trabalho. Enquanto o custo do primeiro genoma foi de quase três bilhões de 
dólares, hoje já é possível obtê-lo por menos de mil dólares. A parte complexa do 
trabalho é interpretar o resultado de uma sequência de DNA. O sequenciamento de um 
DNA é só o início do jogo. Após sua obtenção, análises computacionais são realizadas 
para identificar quais trechos da sequência correspondem a genes, assim como para 
comparar a sequência com indivíduos da mesma espécie e de espécies diferentes. Para 
a obtenção dessas informações, dentro da genética, há o mundo de técnicas chamadas 
“ômicas”, como a genômica (ciência que estuda o genoma de uma espécie a partir da 
obtenção da sua sequência, com o objetivo de entender a sua estrutura, organização 
e função), a transcriptômica (que analisa as moléculas de RNA), a proteômica (que 
estuda as proteínas formadas pela expressão gênica) e a metabolômica (que estuda as 
pequenas moléculas orgânicas).
Na sequência você vai conhecer as técnicas básicas utilizadas em biotecnologia.
a) Cultura de tecidos
A cultura de tecidos é uma das técnicas mais utilizadas em qualquer laboratório 
de pesquisa biológica ou biomédica (PRAVEEN; MOUNIKA, 2017). Essa técnica envolve 
o crescimento de células (separadas de tecidos ou organismos multicelulares) ou de 
tecidos (separadas de organismos). A cultura de tecidos refere-se tipicamente ao 
crescimento de células e tecidos animais, enquanto o termo cultura de tecidos vegetais 
é mais usado para as plantas.
A cultura de sementes é uma ferramenta importante para o estudo da biologia 
das células de organismos multicelulares. Funciona como um modelo do tecido, mas in 
vitro, simulando um ambiente ideal bem definido, que pode ser facilmente manipulado 
e analisado. As células são cultivadas em um meio de cultura que contém proporções 
adequadas dos nutrientes necessários (juntamente com pH adequado) para que 
as células sejam cultivadas. As culturas são geralmente cultivadas como camadas 
individuais de células em uma superfície de vidro ou plástico ou como uma suspensão 
em um meio líquido ou semissólido. A cultura de tecidos é realizada em condições 
assépticas sob ar filtrado, fornecido por um gabinete de fluxo laminar. As condições 
estéreis são mantidas para evitar a contaminação com microrganismos. Posteriormente, 
o tecido é cultivado em recipientes esterilizados, como placas ou frascos de Petri, em 
uma sala de crescimento com temperatura e intensidade de luz controladas (PRAVEEN; 
MOUNIKA, 2017). 
Existem dois tipos principais de culturas de tecidos: culturas primárias (mortais) 
e culturas de linhas celulares estabelecidas (imortais). As culturas primárias consistem 
em células, tecidos ou órgãos normais que são extraídos diretamente de tecidos 
recolhidos por biópsia de um organismo vivo. As vantagens da cultura de tecidos 
primários são que o modelo imita as características e funções naturais da célula, tecido 
137
ou órgão estudado. Mas, quanto mais tempo as amostras são mantidas em cultura, mais 
mutações se acumulam, o que pode levar a alterações na estrutura do cromossomo e 
na função celular. 
Com o envelhecimento, a taxa de multiplicação também diminui para as células. 
Linhagens celulares imortais ou estabelecidas podem ser mantidas indefinidamente. 
Essas linhagens são geralmente derivadas de biópsias de tecido de tumores ou de 
células primárias que sofreram mutações que afetaram o controle do ciclo celular, de 
modo a propagar-se indefinidamente. Semelhante às células em culturas primárias, 
as células em linhagens estabelecidas acumulam mutações ao longo do tempo que 
podem mudar seu caráter. Assim, para que pesquisadores de diferentes laboratórios 
possam comparar resultados de experimentos usando as mesmas linhagens celulares, 
eles devem confirmar a identidade das células com as quais estão trabalhando.
b) PCR
PCR significa Polymerase Cain Reaction e é uma técnica usada para fazer 
muitas cópias de uma região específica de DNA in vitro. É também uma técnica de 
biologia molecular amplamente utilizada que envolve a amplificação de uma única 
cópia ou de algumas cópias de um segmento de DNA em várias ordens de magnitude, 
gerando de milhares a milhões de cópias de uma determinada sequência de DNA. 
A PCR é aplicável a diversos campos na biologia moderna (KADRI, 2019) e permite o 
isolamento de fragmentos de DNA genômico por meio da amplificação seletiva de uma 
região específica. 
Além disso, facilita muitos outros processos, como a geração de sondas de 
hibridação para outras técnicas e clonagem de DNA – a PCR permite a análise de 
amostras de DNA mesmo a partir de quantidades muito pequenas de material inicial.
c) Eletroforese em gel
A eletroforese em gel é outra técnica amplamente utilizada em biologia 
molecular, bioquímica, genética e biotecnologia moderna. É utilizada para separação 
de macromoléculas biológicas (proteínas ou ácidos nucleicos) de acordo com sua 
mobilidade eletroforética (ALBERTS, 2017). Existem dois tipos populares de eletroforese 
em gel: native-PAGE e SDS-PAGE. Na eletroforese em gel native-PAGE, as moléculas 
correm em seu estado nativo, preservando a estrutura de ordem superior das moléculas. 
Em SDS-PAGE, um desnaturante químico é adicionado para remover a estrutura terciária 
e transformar a molécula em uma forma não estruturada, cuja mobilidade depende de 
seu tamanho e da relação massa/carga (Figura 2).
138
Figura 2 – Técnica de eletroforese
c) Western blot
O western blot, também conhecido como immunoblot de proteínas, é uma 
técnica de biologia molecular popular para a detecção e análise de proteínas com base 
na sua capacidade de se ligar a anticorpos específi cos. É usado para provar diferentes 
propriedades das proteínas específi cas a partir de uma mistura complexa de proteínas 
extraídas das células, com base no peso molecular. Enquanto a eletroforese SDS-PAGE 
é usada para separar misturas complexas de proteínas, o western blot é implantado 
para transferir as proteínas do gel SDS-PAGE para uma membrana de suporte sólido. 
Similar ao western blot, o northern blot é usado para estudos do RNA (ALBERTS, 2017).
d) Clonagem molecular 
A clonagem molecular ou clonagem genética é uma técnica de biologia molecular 
que é utilizadapara montar moléculas de DNA recombinantes e para direcionar a sua 
replicação nos organismos hospedeiros. A técnica envolve cortar o segmento de DNA 
desejado do DNA circundante com uma enzima de restrição, que funciona como uma 
139
“tesoura”, e copiar o segmento milhões de vezes. O DNA a ser clonado é obtido de um 
organismo de interesse. O DNA é então tratado com enzimas em um tubo de ensaio 
para gerar fragmentos de DNA menores. Essas enzimas, chamadas de restrição, são 
de origem bacteriana e sua função é agir como mecanismo de defesa contra DNA de 
vírus que possam infectar a bactéria. Esse mecanismo de defesa reconhece e corta 
em pontos específicos apenas o DNA que não seja bacteriano. Os pesquisadores 
identificaram e isolaram essas enzimas e as utilizam para gerar pedaços de DNA que 
possam ser recombinados. 
Após cortar os fragmentos específicos de DNA de interesse, esses são então 
combinados com o DNA de uma molécula chamada de vetor para gerar moléculas de 
DNA recombinante. O vetor é geralmente um plasmídeo (DNA circular de bactérias com 
capacidade de autorreplicação e que carrega genes de resistência à antibióticos). A 
ligação entre os DNAs de diferentes origens é feita por uma enzima chamada ligase, 
também isolada de bactérias. O DNA recombinante é então introduzido em um organismo 
hospedeiro (geralmente uma linhagem laboratorial benigna e fácil de cultivar da bactéria 
E. coli). Isso gerará uma população de organismos hospedeiros em que as moléculas de 
DNA recombinante são replicadas juntamente com o DNA hospedeiro. Por conterem 
fragmentos de DNA estranho, são microrganismos transgênicos ou geneticamente 
modificados (GMO) (HARISHA, 2005).
A clonagem molecular é semelhante à reação em cadeia da polimerase (PCR) 
na medida em que permite a replicação da sequência de DNA. A diferença fundamental 
entre os dois métodos é que a clonagem molecular envolve a replicação do DNA em 
um microrganismo vivo, enquanto a PCR replica o DNA em uma solução in vitro, livre de 
células vivas.
Em plantas, os clones podem ser gerados a partir de uma única planta por meio 
de métodos de reprodução assexuada. A clonagem vegetal utiliza partes somáticas 
das plantas, não havendo fusão de gametas. A clonagem tem por base a totipotência 
(multipotência) celular, conceito biológico que atribui a toda célula viva e nucleada (não 
necessariamente meristemática) a capacidade potencial de formação de um indivíduo 
inteiro e geneticamente idêntico àquele do qual ela foi retirada. 
Alguns dos principais métodos de propagação assexuada (vegetativa) são 
a estaquia, a mergulhia e a alporquia. Na estaquia, um segmento (estaca) da planta, 
geralmente do caule, apresentando pelo menos duas gemas, é colocado para enraizar. 
Na mergulhia, um ramo ainda ligado à planta-mãe é enterrado e preso ao solo até que 
o enraizamento ocorra. Após a formação das raízes, as partes são separadas, tornando-
se plantas independentes. A mergulhia é utilizada somente quando a estaquia não 
funciona. Na alporquia, o solo é levado até os ramos da planta de forma ensacada 
(alporque) na região do caule a ser enraizada. Após o enraizamento, o ramo é destacado 
da planta-mãe. A alporquia, pela sua complexidade, somente é empregada quando a 
estaquia não funciona.
140
Para saber mais sobre a propagação vegetativa em plantas, acesso o link a seguir: 
https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/50925/1/Wendling.pdf.
DICA
e) Citometria de fl uxo
Baseia-se no uso de um laser para contagem e seleção de células específi cas, 
detecção de biomarcadores e engenharia de proteínas, suspendendo as células em 
um fl uxo de fl uido e passando-as através de um aparelho de detecção eletrônico. A 
citometria de fl uxo permite a investigação da expressão da superfície celular e das 
moléculas intracelulares, caracterizando e defi nindo diferentes tipos de células numa 
população celular heterogênea. Assim, ajuda a avaliar a pureza de subpopulações 
isoladas e a analisar o tamanho e o volume das células, além de possibilitar a análise 
simultânea de múltiplos parâmetros de células individuais. A citometria de fl uxo é o 
padrão-ouro atual para identifi car tipos de células em uma população mista (ALBERTS, 
2017).
A tecnologia tem sido amplamente utilizada no diagnóstico de condições 
de saúde, doenças específi cas do sangue, como a leucemia, embora também seja 
comumente utilizada nos vários campos da biologia molecular, da imunologia, da 
patologia, das ciências marinhas e da biologia vegetal. Na medicina, a citometria de 
fl uxo é um processo laboratorial vital utilizado em transplantes, oncologia, hematologia, 
genética e diagnóstico pré-natal.
141
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu:
• Na área vegetal, a biotecnologia auxilia no desenvolvimento de novas variedades e 
características, permitindo modificações genéticas e genômicas, seleção assistida 
por marcadores moleculares e culturas de células transgênicas (engenharia 
genética). 
• A biotecnologia permite aos cientistas detectar e caracterizar genes, descobrir as 
suas funções, selecionar genes específicos em recursos genéticos e melhoramento 
genético e transferir genes com características específicas para plantas. 
• Na biotecnologia são utilizadas diversas técnicas, tais como: cultura de tecidos, 
PCR, eletroforese em gel, Western blot, clonagem molecular e citometria de fluxo. 
• A biotecnologia fornece aos agricultores ferramentas que podem tornar a produção 
mais barata e manejável.
142
AUTOATIVIDADE
1 A tecnologia do DNA recombinante usa enzimas chamadas de polimerases, que são 
termolábeis (resistentes às altas temperaturas), para síntese de fragmentos de DNA in 
vitro, com o auxílio de equipamentos de última geração chamados termocicladores. 
Esse método permite copiar segmentos do DNA celular e amplificá-los milhares de 
vezes. Outra ferramenta utilizada nesse tipo de biotecnologia são as enzimas de 
restrição. Qual é a função delas? Marque a alternativa CORRETA:
a) ( ) Cortar o DNA em sequências de bases nitrogenadas predeterminadas e em 
pontos específicos.
b) ( ) Realizar uma reação em cadeia de polimerase (PCR), a partir da extração do DNA 
celular de qualquer ser vivo, por meio de reação catalítica.
c) ( ) Substituir as bases na duplicação do DNA, na qual se observa a síntese de uma 
fita complementar desse DNA a partir de uma outra já existente.
d) ( ) Substituir a polimerase extraída da bactéria Escherichia colli, sensível a altas 
temperaturas, na técnica de reação em cadeia.
2 A descoberta das técnicas denominadas de tecnologia do DNA recombinante permitiu 
aos engenheiros agrônomos a manipulação genética em laboratório para a obtenção 
de propriedades fenotípicas desejáveis na lavoura. Com base nas características de 
algumas das metodologias mais usadas, analise as sentenças a seguir:
I- Obtenção de várias cópias do mesmo fragmento de DNA.  
II- Permite a visualização de fragmentos de DNA.
III- Cliva o DNA em sítios específicos.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) I – Reação de restrição, II – Eletroforese, III – PCR.
b) ( ) I – Eletroforese, II – PCR, III – Reação de restrição.
c) ( ) I – PCR, II – Eletroforese, III – Reação de restrição.
d) ( ) I – PCR, II – Reação de restrição, III – Eletroforese.
3 Biotecnologia é a aplicação de conhecimentos da biologia para a produção de novas 
técnicas, materiais e compostos de uso farmacêutico, médico, agrícola, dentre 
outros de interesses econômicos, ecológicos e éticos. De acordo com os princípios 
e características que envolvem a biotecnologia, classifique V para as sentenças 
verdadeiras e F para as falsas:
( ) A tecnologia de DNA recombinante se baseia na troca de pedaços de genes entre 
organismos de mesma espécie, formando um ser recombinante. 
143
( ) A base da clonagem é a tecnologia de transplante de núcleo, onde o núcleo de 
uma célula diploide é implantada em uma célula reprodutora haploide nucleada da 
mesma espécie, produzindo umacópia genética do outro indivíduo.
( ) A tecnologia de amplificação de DNA, ou PCR (Reação em Cadeia da Polimerase), se 
fundamenta na produção de muitas cópias de uma região específica do DNA (região 
alvo).
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 A técnica de PCR facilita muitos processos, como a geração de sondas de hibridação 
para outras técnicas e clonagem de DNA – a PCR permite a análise de amostras 
de DNA mesmo a partir de quantidades muito pequenas de material inicial. Disserte 
sobre esta técnica utilizada na biotecnologia.
5 A clonagem vegetal utiliza partes somáticas das plantas, não havendo fusão de 
gametas. Alguns dos principais métodos de propagação assexuada (vegetativa) são 
a estaquia, a mergulhia e a alporquia. Neste contexto, disserte sobre as diferenças 
entre esses métodos de propagação assexuada.
144
145
SEMENTES E CULTIVARES HÍBRIDOS
1 INTRODUÇÃO 
Toda a tecnologia desenvolvida por um programa de melhoramento estará 
contida nas novas cultivares. As sementes desta nova cultivar serão o mecanismo com 
o qual o agricultor receberá os benefícios do melhoramento. 
Por isso é muito importante a etapa de produção de sementes das variedades 
melhoradas. Para o lançamento de um novo cultivar serão necessárias quantidades 
mínimas de sementes para que os agricultores possam testar e adotar essa nova cultivar. 
Se pegarmos a soja como exemplo, as cultivares são do tipo linha pura. Isto 
quer dizer que foram originadas de somente uma planta homozigota. O melhorista deve 
tomar cuidados suficientes para manter a identidade genética dessa linha, já que a nova 
cultivar poderá ser plantada em milhares de hectares 
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 2, abordaremos a produção de sementes 
de variedades melhoradas e as características dos cultivares híbridos.
2 PRODUÇÃO DE SEMENTES DE VARIEDADES 
MELHORADAS
Toda a tecnologia desenvolvida por um programa de melhoramento (e que foi 
discutido nos capítulos anteriores deste livro) estará contida nas novas cultivares. As 
sementes desta nova cultivar serão o mecanismo com o qual o agricultor receberá 
os benefícios do melhoramento. Por isso é muito importante a etapa de produção de 
sementes das variedades melhoradas. Para o lançamento de um novo cultivar serão 
necessárias quantidades mínimas de sementes para que os agricultores possam testar 
e adotar essa nova cultivar. Se pegarmos a soja como exemplo, as cultivares são do tipo 
linha pura. Isto quer dizer que foram originadas de somente uma planta homozigota. O 
melhorista deve tomar cuidados suficientes para manter a identidade genética dessa 
linha, já que a nova cultivar poderá ser plantada em milhares de hectares.
Quando uma nova variedade é lançada, há necessidade de uma grande 
quantidade de sementes. Durante a produção de sementes, busca-se a manutenção 
da identidade genética das sementes. Durante o processo de produção da semente 
pode haver misturas mecânicas com sementes de outras variedades, cruzamentos e 
mutações.
UNIDADE 3 TÓPICO 2 - 
146
Nos últimos 30 anos, ocorreram progressos na legislação brasileira nessa 
área, com grandes modificações nas normas regulatórias. O Ministério da Agricultura, 
Pecuária e Abastecimento (MAPA) teve grande participação no desenvolvimento de 
leis, decretos, instruções normativas, registros e credenciamentos nacionais, com o 
objetivo fiscalizar e controlar os diversos setores envolvidos na pesquisa, produção e 
comercialização de sementes no país (LONDRES, 2006).
No que diz respeito à proteção por patentes, a partir da Lei da Propriedade 
Industrial (LPI), Lei nº 9.279, de 14 de maio de 1996, foram observadas mudanças 
mais significativas no agronegócio brasileiro, que apresentaram maior impacto sobre 
as questões relacionadas à produção de sementes. A LPI exclui expressamente a 
possibilidade de patentear em todo ou em parte seres vivos, exceto os microrganismos 
transgênicos. Dessa forma, descartou-se no Brasil a possibilidade de proteger variedades 
vegetais por meio de patentes. 
Em 25 de abril de 1997, o país validou a sua opção pela utilização de um 
mecanismo sui generis de proteção: a primeira legislação que garantiu os direitos 
dos obtentores de novas variedades vegetais foi a Lei nº 9.456, de 25 de abril de 1997, 
conhecida como Lei de Proteção de Cultivares (LPC) (BRASIL, 1997). 
A LPC impulsionou maiores investimentos em pesquisa e tecnologia na área de 
sementes, pois garante o retorno financeiro por meio de royalties aos pesquisadores, 
ou seja, a lei embasa a proteção e a recompensa da propriedade intelectual no país. A 
legislação atualmente em vigência no Brasil relativa à produção e comercialização de 
sementes diz respeito ao Sistema Nacional de Sementes e Mudas (SNSM), regido pela 
Lei nº 10.711, de 5 de agosto de 2003, regulamentada pelo Decreto nº 5.153, de 23 de 
julho de 2004. 
O SNSM tem por objetivo garantir a identidade e a qualidade do material de 
multiplicação e de reprodução vegetal produzido, comercializado e utilizado em todo 
o território nacional. A qualidade do material compreende o conjunto de atributos que 
permite comprovar a origem genética e o estado físico, fisiológico e fitossanitário das 
sementes e das mudas (BRASIL, 2003). 
De acordo com a Lei nº 10.711/2003, cabe ao MAPA auditar e fiscalizar as ações 
decorrentes da legislação e de seu regulamento, cabendo aos estados e ao Distrito 
Federal exercer a fiscalização do comércio estadual (BRASIL, 2003), promovendo a 
organização do sistema de produção de sementes e mudas em todo o território nacional, 
incluindo o processo de certificação.
O Registro Nacional de Sementes e Mudas (Renasem), instituído pela Lei nº 
10.711/2003, tem como objetivo a inscrição e cadastro de pessoas físicas e jurídicas 
que exerçam as atividades previstas pelo SNSM. Dessa forma, a inscrição é obrigatória 
a toda pessoa física ou jurídica que exerça as atividades de produção, beneficiamento, 
147
reembalagem, armazenagem, comércio, análise, importação ou exportação de sementes 
e o credenciamento para as atividades de responsabilidade técnica, certificação, 
certificação de produção própria, amostragem e análise de sementes (BRASIL, 2003). 
Ficam isentos da inscrição no Renasem os agricultores familiares, os assentados 
da reforma agrária e os indígenas que multipliquem sementes ou mudas para 
distribuição, troca ou comercialização entre si. Por sua vez, o RNC, também instituído 
pela Lei nº 10.711/03, tem como finalidade habilitar novos cultivares para produção, 
beneficiamento e comercialização de sementes e mudas no Brasil, independentemente 
do grupo a que pertencem. A inscrição de qualquer cultivar no RNC deverá ser requerida 
por pessoa física ou jurídica que obtenha a nova cultivar ou cultivar essencialmente 
derivada, introduza nova cultivar no país, detenha o direito de proteção, seja legalmente 
autorizada pelo obtentor e, no caso de cultivar de domínio, mantenha disponível um 
estoque mínimo de material de propagação de um cultivar (BRASIL, 2003).
A Lei nº 11.105, de 24/3/2005 (Lei de Biossegurança), estabelece normas de 
segurança e mecanismos de fiscalização de atividades que envolvam Organismos 
Geneticamente Modificados (OGM) e seus derivados.
A produção de sementes é regulada pela Lei nº 10.711, de 5 de agosto de 2003, 
chamada de Nova Lei de sementes. Essa lei criou o Sistema Nacional de Sementes 
e Mudas. Para que as sementes ou as mudas sejam comercializadas, toda cultivar 
deve ser primeiro registrada no Sistema Nacional de Sementes e Mudas. Os campos 
de produção de sementes devem ser inscritos no Ministério da Agricultura (MAPA) 
para serem fiscalizados. Esses campos também precisam de um responsável técnico 
(BRASIL, 2003). 
Os participantes do processo de produção e certificação de sementes são: 
produtor de sementes; responsável técnico; cooperante; certificador; certificador de 
sementes de produção própria;órgão de fiscalização (BRASIL, 2005). O processo de 
certificação de sementes é composto pelas seguintes etapas: inscrição dos campos, 
comprovação da origem genética, inspeção (vistorias), aprovação dos campos, 
amostragem, análise das sementes e emissão dos certificados.
A produção de sementes e mudas será de responsabilidade do produtor 
de sementes e mudas inscrito no Renasem, competindo-lhe zelar pelo controle de 
identidade e qualidade. O produtor deve apresentar o comprovante da origem do 
material de reprodução. No caso de semente genética, deve apresentar o atestado de 
origem genética (emitido pelo melhorista); no caso de sementes básicas e certificadas, 
o certificado de semente (emitido por uma certificadora ou certificador de produção 
própria); e no caso de sementes não certificada, o termo de conformidade (emitido pelo 
responsável técnico) (BRASIL, 2003).
148
As sementes são divididas em várias categorias (Figura 3). As categorias de 
sementes são: semente básica, semente genética, semente certifi cada de primeira 
geração (C1) e semente certifi cada de segunda geração (C2) e semente fi scalizada (S1 
e S2).
Figura 3 – Categorias das sementes
Fonte: a autora
A produção da semente genética é de responsabilidade do melhorista ou do 
Programa de Melhoramento. O objetivo da produção da semente genética é aumentar 
a quantidade de semente disponível mantendo a pureza genética do cultivar que está 
sendo multiplicada (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2014). Como exemplo, 
vamos mostrar como se produz semente genética de soja na Embrapa Soja (Figura 4). A 
produção da semente genética começa bem antes do lançamento da cultivar.
Figura 4 – Produção de semente genética de soja na Embrapa Soja
149
Fonte: adaptado de Bespalhok Filho, Guerra e Oliveira (2014)
O padrão de sementes é o conjunto dos atributos de qualidade que permitem 
garantir a qualidade genética, física, fi siológica e sanitária, além de apresentar 
informações que são necessárias à identifi cação de sementes, incluindo a identidade 
genética (BRASIL, 2003).
Para a produção de grandes quantidades de sementes para distribuição, é 
importante manter os campos de produção de sementes híbridas isolados, de forma a 
evitar a contaminação de pólen. O cruzamento resultante dessa contaminação altera 
a constituição genética da semente, fazendo com que não expresse as características 
desejadas e deixe de ser representante do cultivar em produção. Uma vez que a 
qualidade genética está relacionada com a identidade genética do cultivar, defi nida ao 
longo do processo produtivo de sementes, são necessários cuidados para manter essa 
qualidade.
O isolamento de campos de produção de sementes, que consiste na separação 
daqueles campos que produzem a mesma espécie ou espécies afi ns, tem o objetivo 
de evitar a ocorrência de contaminação genética. Essa separação pode se dar de duas 
formas: pelo isolamento espacial ou pelo isolamento temporal (NASCIMENTO, 2005).
No processo de produção das sementes muitos cuidados devem ser tomados, 
entre eles o isolamento, que é a distância mínima entre duas cultivares das mesmas 
espécies para evitar o cruzamento indesejável. Essa distância varia conforme a espécie, 
De acordo com o Guia de inspeção de campos para produção de sementes (BRASIL, 
2011), a capacidade de contágio é reduzida à medida que o contaminante se afasta 
do campo de sementes. Assim, após certa distância, ele não causa problemas 
signifi cativos de contaminação da lavoura. A esse afastamento chamamos de 
distância de isolamento, que é específi ca para cada cultura e encontra-se descrita 
nos padrões de produção de mudas e sementes.
IMPORTANTE
150
mas, para espécies autógamas esse isolamento não precisa ser muito grande, ao 
contrário de espécies intermediárias e autógamas. Veja na tabela 1 alguns exemplos de 
isolamento mínimo obrigatório para algumas espécies cultivadas. 
Tabela 1 – Isolamento ou bordadura mínima para produção de sementes de algumas espécies agrícolas
Fonte: Brasil (2003)
Pode ser definido como isolamento espacial aquele que consiste em isolar a 
uma distância mínima os campos de produção de sementes de variedades diferentes 
(CARDOSO et al., 2017). O isolamento espacial é estabelecido, de acordo com as 
categorias de sementes, pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento 
(MAPA). Para a determinação, são considerados fatores como tipo de reprodução da 
espécie (autógama ou alógama); taxa de polinização cruzada em espécie alógama; 
categoria de semente a ser produzida; modo de dispersão do grão de pólen; distâncias 
que o grão de pólen pode atingir sem perder sua viabilidade; e potencial produtivo de 
grão de pólen. Não somente esses fatores devem ser considerados, mas outros como 
direção e velocidade dos ventos predominantes na região, presença e atividades de 
insetos polinizadores, entre outros, são relevantes na determinação das distâncias 
mínimas (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000). 
Nas espécies autógamas, a produção de sementes de vários cultivares de 
uma mesma espécie pode ser realizada a um só tempo, na época ideal de cultivo, em 
locais próximos. No entanto, é importante tomar cuidado para que os campos sejam 
separados por uma distância mínima recomendada. Assim, evita-se a ocorrência de 
misturas mecânicas de sementes nas operações de semeadura e colheita. Nas espécies 
alógamas, é necessário observar a distância mínima entre campos de produção, de forma 
a evitar cruzamentos indesejáveis por ação de insetos polinizadores (NASCIMENTO, 
2005). Ademais, a distância mínima pode ser reduzida se for realizada a semeadura de 
plantas de bordadura, constituindo uma barreira física.
Por sua vez, o isolamento temporal é realizado de modo que o florescimento 
de cada variedade presente na área de produção de sementes ocorra em períodos 
distintos (CARDOSO et al., 2017), podendo ser realizado de forma a antecipar ou retardar 
Cultura Isolamento (em metros)
Algodão 250
Arroz 3
Feijão 3
Milho 400
Soja 3
Trigo 3
151
a semeadura em relação à semeadura das demais lavouras próximas ao campo de 
produção de sementes. Para isso, é importante considerar o ciclo dos cultivares 
(NASCIMENTO, 2011).
Outro cuidado importante no processo de produção de sementes e que interfere 
diretamente na pureza do vegetal é o roguing. Essa operação tem por finalidade a 
remoção de plantas indesejáveis do campo de sementes, tais como plantas silvestres 
nocivas e proibidas e plantas da mesma espécie fenotipicamente atípicas, para manter 
os padrões exigidos (Tabela 2). O roguing deve ser realizado por pessoas treinadas e 
as épocas mais propícias são: pouco antes da floração para espécies para o milho; ou 
durante a floração ou na fase de pré-colheita para espécies autógamas.
Tabela 2 – Padrões de campo exigidos para a produção e comercialização de sementes de soja
3 CULTIVARES HÍBRIDAS
Híbridos são a progênie (prole) de um cruzamento entre dois genitores 
geneticamente diferentes, que, por sua vez, podem ser variedades de polinização aberta, 
linhagens endogâmicas ou clones. Assim, por possuírem genitores geneticamente 
diferentes, o híbrido apresenta muitos lócus em heterozigose, podendo apresentar 
heterose (BESPALHOK FILHO; GUERRA; OLIVEIRA, 2007). 
Segundo Borém e Miranda (2013), a heterose, também conhecida como vigor 
híbrido, trata-se do aumento de vigor do indivíduo, da quantidade de carboidratos, 
da produtividade, além da intensidade de outros fatores fisiológicos resultantes do 
cruzamento entre indivíduos com caracteres contrastantes. Assim, é possível afirmar 
que o híbrido expressa heterose quando é superior ao melhor genitor. 
Fonte: adaptado de BRASIL (2003)
Parâmetro de campo
Categoria da semente
Básica C1 C2 S1 e S2
Isolamento de outro cultivar 3 3 3 3
Plantas nocivas proibidas 0 0 0 0
Outras plantas invasoras 0 0 0 0
Plantas atípicas (nº máximo) 3/6.000 3/3.000 3/2.250 3/1.500
Para saber mais sobre as etapas e normas de inspeção de campos de sementes, 
acesse o linka seguir: https://www.gov.br/agricultura/pt-br/assuntos/insumos-
agropecuarios/insumos-agricolas/sementes-e-mudas/publicacoes-sementes-e-
mudas/guia-de-inspecao-de-campos-para-producao-de-sementes.pdf.
DICA
https://www.gov.br/agricultura/pt-br/assuntos/insumos-agropecuarios/insumos-agricolas/sementes-e-mudas/publicacoes-sementes-e-mudas/guia-de-inspecao-de-campos-para-producao-de-sementes.pdf
https://www.gov.br/agricultura/pt-br/assuntos/insumos-agropecuarios/insumos-agricolas/sementes-e-mudas/publicacoes-sementes-e-mudas/guia-de-inspecao-de-campos-para-producao-de-sementes.pdf
https://www.gov.br/agricultura/pt-br/assuntos/insumos-agropecuarios/insumos-agricolas/sementes-e-mudas/publicacoes-sementes-e-mudas/guia-de-inspecao-de-campos-para-producao-de-sementes.pdf
152
Diversas são as vantagens da utilização do vigor híbrido/heterose nos programas 
de melhoramento genético (Figura 5).
Figura 5 – Vantagens da utilização de híbridos para os programas de melhoramento genético
Fonte: adaptado de Paterniani (1978)
Outra vantagem da utilização de híbridos é que são exaustivamente testados 
antes de serem comercializados (ARAÚJO, 2014). Essas testagens são realizadas em 
diferentes condições de cultivo, já que uma das premissas para que o cultivar seja 
usado é possuir genótipos bem adaptados ao sistema produtivo adotado pelo agricultor 
(PINOTTI et al., 2010). 
Com isso, são favorecidas a frequência de ocorrência e a fi xação de alelos 
favoráveis para as condições dos locais em que se almeja cultivar (ARAÚJO, 2014). 
Consequentemente, a utilização de híbridos representa a solução com o melhor custo-
benefício ao alcance do produtor (PINOTTI et al., 2010), o que acabou motivando os 
programas de melhoramento genético a dedicar grande parte dos seus esforços no 
desenvolvimento desses tipos de cultivares (PIOVESAN, 2012).
Submeter os cultivares híbridos a múltiplos ciclos de testagem não é um exagero, 
mas uma necessidade. A interação genótipo-ambiente pode ser alta para muitos 
caracteres de interesse, especialmente os quantitativos (massa seca e número 
de grãos, por exemplo). Isso vem sendo demonstrado para diversas culturas de 
alta valia comercial, como o milho (GRALAK, 2011).
IMPORTANTE
153
Em relação às características fenotípicas, os híbridos geralmente são superiores, 
quando comparados a outros indivíduos da mesma espécie. A heterose novamente é 
invocada para explicar essa superioridade fenotípica. A diversidade genética ou heterose 
é necessária para que as populações consigam se adaptar às novas condições do meio 
que possam ser impostas a elas. É difícil imaginar que um ambiente natural possa sofrer 
tantas modifi cações naturais em suas características ecológicas. 
Entretanto, as espécies passam rotineiramente por esses eventos de troca 
de condições de plantio no momento que começam a ser cultivadas em regiões fora 
dos seus centros de origem ou das condições ambientais consideradas ótimas para 
o seu desenvolvimento. A diversidade genética serve, então, como precursora da 
base necessária para a adaptação do fenótipo nesses novos ambientes. Grande parte 
da “ciência dos híbridos” foi produzida a partir da cultura do milho, espécie monoica 
amplamente utilizada para a alimentação de pessoas e animais, o que a torna importante 
do ponto de vista econômico e social (OLIVEIRA, 2015; PINOTTI et al., 2010) e a espécie 
mais utilizada para a produção de híbridos (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014). 
 Esse método é reconhecido como o padrão para a formação de linhagens 
híbridas de milho, principalmente quando o objetivo é aumentar a produção de silagem 
e de grãos (ARAÚJO, 2014).
A obtenção dos híbridos segue, em geral, o mesmo protocolo para todas as 
espécies de plantas cultivadas (exceto as adaptações que possam ser necessárias 
para contornar alguma especifi cidade). Dessa forma, as fases e os processos que 
discutiremos a seguir serão embasados na cultura do milho. Desde a seleção no banco 
de germoplasma até o lançamento de um novo cultivar, o processo para a obtenção de 
híbridos pode passar por várias fases (BEZERRA et al., 2018). A produção de híbridos 
segue uma sequência lógica e sistematizada, apresentada na Figura 6 é explicada a 
seguir:
A melancia (Citrullus lanatus) e a cana-de-açúcar (Saccharum offi cinarum) são 
espécies cultivadas em diversas regiões brasileiras. Atualmente, muitos dos 
seus cultivares são formados a partir de sementes híbridas. Apesar de serem 
mais caras, pesquisas indicam ganhos consideráveis em relação a importantes 
características fenotípicas associadas à produtividade dos indivíduos (veja as 
imagens a seguir) (BEZERRA et al., 2018; PIOVESAN, 2012).
DICA
154
Figura 6 – Sequência de processos para a obtenção de híbridos
Fonte: adaptado de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2014)
A seguir, vamos ver como é realizada cada uma das etapas para a obtenção de 
híbridos:
1. Obtenção das linhagens endogâmicas:
As linhagens endogâmicas são a base do processo de obtenção de híbridos e 
consiste na utilização de autofecundação de indivíduos geneticamente superiores para 
a formação das linhagens endogâmicas. A endogamia é importante nesse processo, pois 
promove a fi xação de genótipos superiores nas progênies. Entretanto, essas linhagens 
apresentam pouco vigor em decorrência da depressão gênica provocada por sucessivos 
ciclos de autofecundações (embora eles sejam necessários para fi xar e selecionar os 
caracteres de interesse agronômico) (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014). 
Os progenitores que formarão as linhagens endogâmicas (indivíduos que serão 
autofecundados) são obtidos a partir de populações melhoradas geneticamente por 
meio de ciclos de seleção recorrente. Basicamente, essa seleção envolve a escolha 
dos progenitores com as melhores características fenotípicas (e, consequentemente, 
genéticas), obtenção de linhagens endogâmicas (a partir dos indivíduos selecionados), 
nova etapa de avaliação e seleção das características e, por fi m, recombinação desses 
indivíduos para a formação de uma nova população, melhorada geneticamente 
(BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014). 
Os programas de melhoramento, em geral, utilizam para a obtenção de linhagens 
endogâmicas os métodos padrão, da cova única ou genealógico. O método padrão 
consiste em uma seleção, realizada entre as progênies, à medida que as gerações 
avançam. Esse método é realizado em um ciclo de três anos (BESPALHOK; GUERRA; 
OLIVEIRA, 2014).
155
• Primeiro ano: ocorre a autofecundação de centenas de plantas selecionadas nas 
populações. 
• Segundo ano: são plantadas, em linha, de 20 a 30 de cada progênie autofecundada 
e, entre elas, selecionam-se cinco de cada progênie para fazer uma nova 
autofecundação. Finalmente, realiza-se uma seleção entre as progênies, para 
eliminar os indivíduos que apresentam defeitos genéticos em decorrência da 
autofecundação. 
• Terceiro ano: são realizadas semeaduras de cada planta em linha e são feitas a 
seleção e a autofecundação dos moldes anteriores; esse processo deve ser repetido 
até que os indivíduos atinjam alto grau de homozigose.
O método da cova única é semelhante ao método single seed descendent 
(SSD), em que cada progênie é representada por uma única cova com três plantas. 
Dessa forma, tem a vantagem de reduzir a área de plantio e, ao mesmo tempo, trabalhar 
com um número maior de progênies (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014). 
Por fim, o método genealógico é estruturado a partir de uma linhagem F2, 
resultante do cruzamento entre duas linhagens com afinidades de combinação 
(BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014). Seu esquema de seleção segue o modelo 
proposto pelo método padrão.
2. Melhoramento das linhagens endogâmicas
Essa etapa somente é realizada quando alguma linhagem apresenta defeito 
genético grave, contudo, esse procedimento é realizado apenas para linhagens com 
alto valor genético (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014). O Quadro 1 apresenta as 
opções de métodos para o melhoramento das linhagens endogâmicas.Quadro 1 – Métodos de melhoramento de linhagens endogâmicas
Fonte: adaptado de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2014)
Retrocruzamento Melhoramento convergente Seleção gamética
Promove a correção dos 
defeitos de uma linhagem 
com boas características 
agronômicas.
São realizadas duas séries 
de retrocruzamentos 
entre duas linhagens 
autofecundadas.
A unidade de melhoramento é o 
gameta.
São feitos entre o 
progenitor recorrente 
(linhagem a ser corrigida) 
e o progenitor não 
recorrente (detentor da 
característica que deve 
ser corrigida no progenitor 
recorrente).
Primeira série – 
retrocruzamento entre o 
genitor doador (linhagem 
A) e o genitor recorrente 
(linhagem B).
Segunda série – a linhagem 
B serve como doadora; e a 
linhagem A, como genitora 
recorrente.
Realiza-se o cruzamento entre uma 
linhagem elite e uma amostra ao 
acaso de pólen de uma variedade de 
polinização aberta.
As plantas F1 são autofecundadas 
e cruzadas com um testador 
(genitor feminino – top cross). 
Qualquer indivíduo top cross melhor 
geneticamente que o controle terá, 
então, recebido um gameta superior da 
variedade.
156
As linhagens autofecundadas transmitem, em algum grau, suas capacidades 
genéticas e suas performances para a progênie híbrida; essa habilidade é chamada 
de capacidade de combinação (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014; GRALAK, 2011; 
PIOVESAN, 2012). Essa capacidade é mensurada por meio de testagens, as quais devem 
ser conduzidas concomitantemente com a fase de autofecundações (BESPALHOK; 
GUERRA; OLIVEIRA, 2014). Atualmente, são reconhecidos dois tipos principais de 
capacidade de combinação, a descrição de cada uma delas e suas diferenciações são 
apresentadas no Quadro 2.
Quadro 2 – Tipos de capacidade de combinações no processo de formação de linhagens
Fonte: adaptado de Bespalhok, Guerra e Oliveira (2014)
3. Grupos heteróticos, produção em massa e distribuição de sementes híbridas
Após a realização das etapas descritas anteriormente, as linhagens puras 
que apresentam composição genética similar são agrupadas, formando os chamados 
grupos heteróticos (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014). 
Dessa forma, esses grupos representam conjuntos de linhagens identificadas 
como similares em suas contribuições genéticas ao longo de cruzamentos com 
diferentes linhagens (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 2014). Além disso, espera-
se que linhagens aparentadas, ou seja, que possuem ancestrais em comum, estejam 
situadas no mesmo grupo heterótico.
Os grupos heteróticos representam os níveis de heterose das linhagens. É 
importante ressaltar que apenas as linhagens com baixos graus de heterose são 
alocadas nos mesmos grupos, mas a mesma situação pode não ocorrer para as com 
graus elevados, pois o objetivo da formação de grupos hetéricos é não conduzir a 
cruzamentos aleatórios das linhagens com altos graus de heterose (BESPALHOK; 
GUERRA; OLIVEIRA, 2014). 
Melhoramento convergente Seleção gamética
Atividades
Mensura o valor médio do 
cruzamento da linhagem híbrida 
com outras linhagens.
Mensura o valor de uma linhagem 
híbrida específica quando cruzada 
com outra, também específica.
Testadores
De base genética ampla, 
especialmente cultivares de 
polinização aberta.
De base genética estreita, 
especialmente híbridos simples ou 
linhagens puras.
Avaliações
Ocorrem quando as linhagens 
estão em S2 ou S3; eliminam 
precocemente as linhagens com 
desempenho médio desfavorável.
Ocorrem quando as linhagens estão 
com alto grau de homozigose (S5 
em diante).
157
Após todas essas etapas, a linhagem híbrida é então produzida e comercializada. 
Nessa etapa é indispensável manter os campos de produção de sementes isolados, caso 
contrário, poderão ocorrer contaminações de pólen (BESPALHOK; GUERRA; OLIVEIRA, 
2014). As linhagens que serão utilizadas para a produção em massa de híbridos podem 
ser mantidas por autofecundações ou por polinização livre, desde que em campos 
isolados.
3.1 CULTIVARES HÍBRIDAS EM PLANTAS AUTÓGAMAS 
O tipo mais usado de variedade em espécies autógamas é a linha pura. 
Entretanto, para algumas espécies autógamas existem variedades híbridas disponíveis 
para plantio. Vale ressaltar que esse tipo de variedade em autógamas é exceção, e não 
regra.
A grande dificuldade na obtenção de híbridos em autógamas está na 
necessidade de polinização artificial. Espécies autógamas possuem mecanismos, como 
a cleistogamia, que dificultam a polinização cruzada e a obtenção da semente híbrida. 
Somente em espécies como o tomate e arroz é economicamente viável a produção de 
variedades híbridas em autógamas. 
Dentre as plantas autógamas com maior utilização de cultivares híbridas, temos 
como exemplo o tomate e o arroz. Para a cultura de tomate, a produção de híbridos 
é economicamente viável devido à grande quantidade de sementes produzidas por 
uma única hibridação. As variedades híbridas de tomate têm maiores produtividades, 
amadurecem mais cedo e são mais uniformes. Além disso, muitos híbridos têm melhor 
qualidade de fruto e maior resistência a doenças. Por isso, muitos agricultores preferem 
utilizar sementes de tomate de variedades híbridas, apesar do alto custo da semente. 
O processo de produção de sementes híbridas de tomate começa com a escolha 
de duas linhagens puras. Qualquer uma delas pode ser utilizada como progenitor 
masculino ou feminino, mas geralmente aquela com maior produtividade de sementes 
é utilizada como fêmea. Recomenda-se uma proporção de uma planta da linha que vai 
doar o pólen (parental masculino) para cada quatro plantas que irão receber o pólen 
(parental feminino). 
Para a hibridação, as flores do parental feminino são emasculadas cerca de 2 a 3 
horas antes da abertura. Com o auxílio de uma pinça são retiradas as anteras, operação 
chamada de emasculação. Para a obtenção do pólen para a hibridação, as anteras são 
removidas do parental masculino e colocadas em um envelope. As anteras são secas 
pela exposição ao sol ou com o auxílio de lâmpadas incandescentes por 24 horas. O 
pólen é separado com o auxílio de uma malha fina e utilizado para fazer a polinização 
das flores emasculadas dois dias antes.
158
Em arroz, apesar de cada flor dar origem a uma semente, uma tecnologia para 
produção de híbridos em grande escala foi desenvolvida por pesquisadores chineses. 
A primeira variedade de arroz híbrida foi criada por Yuan Longping, apelidado 
como “pai do arroz híbrido” ao desenvolver a primeira linhagem macho-estéril em 1970 
e o sistema de três linhas em 1973. 
Em 1995, a área plantada com arroz híbrido na China foi de aproximadamente 
15 milhões de hectares, o que representava 50% da área com essa cultura nesse país. 
Para a obtenção das sementes híbridas são necessárias três linhagens, sistema 
chamado de ABR: linhagem A macho-estéril, linhagem R com genes restauradores 
da fertilidade e linhagem B mantenedora (BESPALHOK, 2007) que você vai ver com 
detalhes no item 3.3.
3.2 CULTIVARES HÍBRIDAS E SINTÉTICAS EM PLANTAS 
ALÓGAMAS 
O milho é uma das espécies em que a hibridação é recomendada, devido à 
facilidade de produção e obtenção de bons níveis de heterose. O milho híbrido de 
linhagens tornou possível o alto rendimento da cultura, permitindo altos ganhos obtidos 
pelos agricultores (PATERNIANI; CAMPOS, 2005). 
De acordo com Bespalhok Filho, Guerra e Oliveira (2007), a partir do cruzamento 
de linhagens é possível obter híbridos simples, simples modificado, triplo, triplo 
modificado e duplo.
• Híbrido simples – obtido a partir do cruzamento de duas linhagens, geralmente 
mais produtivo que as demais, apresentando uniformidade de ciclo, com altura de 
plantas e altura de espigas. Sua semente possui custo mais elevado, uma vez que é 
produzida em uma linhagem. 
• Híbrido simples modificado – produzido a partir de parental feminina híbrida entre 
duas linhagens aparentadas, cruzando-a com outra linhagem. O objetivo desse 
cruzamento é recuperar uma parte do vigor da planta que produzirá a semente, 
evitando grandesperdas de uniformidade e demais caracteres.
• Híbrido triplo – obtido do cruzamento de um híbrido simples com uma terceira 
linhagem. É considerado uma alternativa ao híbrido simples, pois produz sementes 
em um material vigoroso e produtivo, o híbrido simples. Portanto, a linha polinizadora 
deve produzir quantidade suficiente de pólen para garantir a fertilização adequada 
das espigas do híbrido simples. 
• Híbrido triplo modificado – obtido quando a linhagem utilizada como macho produz 
pouco pólen, podendo realizar cruzamento entre ela e uma linhagem aparentada, 
com objetivo de recuperar um pouco o vigor. 
159
• Híbrido duplo – produzido a partir do cruzamento de quatro linhagens. Costuma 
apresentar menor produtividade, mas maior desuniformidade e melhor estabilidade, 
em comparação aos híbridos simples e triplos. Sua obtenção é demorada e mais 
trabalhosa, com maiores exigências de campos isolados e anos para a produção 
de sementes. Por produzir sementes a partir de material vigoroso, ainda é muito 
utilizado.
Para melhor compreender o cruzamento entre as diferentes linhagens e seus 
respectivos híbridos, podemos observar a Tabela 3, que indica o tipo de híbrido e a partir 
de qual cruzamento ele é produzido.
Tabela 3 – Tipos de híbridos de acordo com os tipos de parentais
Fonte: adaptado de Paterniani e Campos (2005)
A utilização de semente híbridas pode trazer diferentes vantagens, como um 
ganho expressivo na produtividade. Quando considerado o fator comercial, há um ganho 
na qualidade do produto final. Assim, os híbridos acabam assegurando um produto com 
maior valor.
Híbridos Parentais
Simples Linhagem A x Linhagem B
Simples Modificado (Linhagem A x Linhagem A’) x Linhagem B
Triplo (Linhagem A x Linhagem B) x Linhagem C
Triplo modificado (Linhagem A x Linhagem B) x Linhagem C x Linhagem C’)
Híbrido duplo (Linhagem A x Linhagem B) x (Linhagem C x Linhagem D)
É importante lembrar que, além do número de linhagens envolvidas nos 
cruzamentos que definem a categoria do híbrido, aspectos como qualidade 
e adaptabilidade do germoplasma, potencial produtivo intrínseco a cada 
combinação e condições de cultivo contribuem para a definição de um melhor 
ou pior desempenho dos híbridos quanto ao potencial para rendimento de 
grãos (EMYGDIO; IGNACZAK, 2005).
IMPORTANTE
160
3.3 MACHO-ESTERILIDADE E AUTOINCOMPATIBILIDADE NA 
PRODUÇÃO DE HÍBRIDOS
A autoincompatibilidade é um mecanismo básico que as plantas adotam para 
impedir o processo de autopolinização, promovendo a polinização cruzada. Outra forma 
de impedir a autopolinização é a esterilidade masculina (macho-esterilidade), que 
também promove a polinização cruzada (TAIZ et al., 2017).
A macho-esterilidade consiste na incapacidade de produzir pólen funcional. 
Segundo Kerstin e Kempken (2006), quando ocorre a macho-esterilidade, o sistema 
reprodutivo feminino não sofre alterações; no entanto, o sistema reprodutor masculino, 
dependendo da espécie, passa por diversas modificações morfológicas, como ausência 
completa dos órgãos masculinos, aborto de grãos de pólen e incapacidade de 
germinação do pólen sobre o estigma. 
A macho-esterilidade vem sendo amplamente estudada em diferentes culturas 
agrícolas, buscando sua exploração em programas de melhoramento (TAIZ et al., 2017). 
Atualmente, um desafio na atividade agrícola é aumentar a produção mesmo 
em face a eventos extremos de secas e estiagens prolongadas, o que torna a pesquisa 
nessa área uma ferramenta importante para o avanço da agricultura. Existem dois 
tipos principais de macho-esterilidade: a genética (nuclear) e a citoplasmática. A 
macho-esterilidade genética (genetic male sterility – GMS) é condicionada por alelos 
recessivos em homozigose. Suas principais causas estão relacionadas a diferentes 
fatores, como ausência dos grãos de pólen ou sua degeneração, falta de pólen viável 
ou ainda a indeiscência da antera quando o estigma está viável. Portanto, a GMS afeta 
a gametogênese masculina (COLOMBO; GALMARINI, 2017). 
Esse tipo de macho-esterilidade está presente em mais de 175 espécies, que 
apresentam genes nucleares que interferem no desenvolvimento do pólen (COLOMBO; 
GALMARINI, 2017). A esterilidade frequentemente tem relação com herança maternal e 
é causada por mutações de ganho de função do genoma encontrado nas mitocôndrias, 
sendo, por isso, chamada de macho-esterilidade citoplasmática, ou esterilidade 
masculina citoplasmática (cytoplasmic male sterility — CMS). O desenvolvimento da 
CMS também pode ocorrer por meios experimentais. Como exemplo, podemos citar as 
mutações induzidas ou por engenharia genética (TAIZ et al., 2017). 
O arroz também é uma cultura autógama, característica que torna necessária a 
utilização efetiva do sistema de macho-esterilidade para desenvolver e produzir 
híbridos F1 em escala comercial (COIMBRA et al., 2008).
DICA
161
Conforme Eberhardt (2018), a produção de híbridos de arroz exige a participação 
de um sistema genético-citoplasmático de macho-esterilidade. Esse sistema deve ser 
composto por três linhagens:
1. uma macho-estéril (linhagem A); 
2. uma macho-fértil (linhagem B), que consiga manter a esterilidade da linhagem A e 
seja o mais semelhante possível; 
3. uma macho-fértil (linhagem R), que possa restaurar a fertilidade de A. Assim, o 
cruzamento das linhagens A e B produzem sementes que dão origem a plantas 
macho-estéreis, com sementes iguais às da linhagem A, e a combinação das 
linhagens A e R produz sementes híbridas, que por sua vez dão origem a plantas 
férteis.
A CMS e a esterilidade floral morfológica são responsáveis pela promoção 
da polinização cruzada em algumas espécies. No entanto, na maioria das espécies 
bissexuais existe outro mecanismo que impõe a polinização cruzada, chamado de 
autoincompatibilidade (self-incompatibility – SI). A SI atua de forma a criar uma 
barreira bioquímica, impedindo a autopolinização e, ao mesmo tempo, permite que 
outro indivíduo da mesma espécie realize a polinização. O mecanismo que proporciona 
a autoincompatibilidade ocorre pelo reconhecimento de próprio/não próprio (self/
nonself) durante a reprodução sexuada, mediado pelo lócus da autoincompatibilidade, 
S, que direciona o reconhecimento e a consequente rejeição do pólen próprio. Em 
indivíduos masculinos, os genes são expressos na antera e no grão de pólen, enquanto 
em indivíduos femininos, no pistilo (TAIZ et al., 2017).
Os sistemas de autoincompatibilidade foram divididos em heteromórficos – que 
apresentam diferenças na estrutura das flores – e homomórficos – que não apresentam 
essas diferenças. É estimado que mais da metade das espécies de angiospermas 
apresenta algum tipo de autoincompatibilidade (BRUCKNER et al., 2005). 
162
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu:
• A produção de sementes de espécies melhoradas segue regras estabelecidas pelo 
Ministério da Agricultura, Pecuária e Estabelecimento (MAPA) e é a base para os 
programas de melhoramento genético. 
• A heterose também é conhecida como vigor híbrido, caracterizada pelo 
melhoramento ou melhora da qualidade do material vegetal. 
• A hibridação pode ser utilizada para plantas autógamas e/ou alógamas. 
• A partir do cruzamento de linhagens é possível obter híbridos simples, simples 
modificado, triplo, triplo modificado e duplo.
163
AUTOATIVIDADE
1 O processo para a obtenção de híbridos é composto por diferentes etapas. Uma 
delas é considerada essencial para que os resultados esperados sejam atingidos, 
especialmente no que diz respeito à qualidade do híbrido. Tal etapa é a de testagem, 
que se pode citar como:
a) ( ) Capacidade Específica de Combinação, que utiliza testadores de base genética 
estrita.
b) ( ) Capacidade Geral de Combinação, que mensura o valor médio dos híbridos entre 
duas linhagens específicas.
c) ( ) Capacidade Específica de Combinação, que utiliza testadores de base genética 
ampla.
d) ( ) Capacidade Geral de Combinação, que utiliza testadores de base genética estrita.2 Os cultivares híbridos podem ser considerados a tendência atual da agroindústria. 
Um cultivar híbrido é facilmente distinguido de outros tipos de cultivares em relação 
a aspectos genéticos. Com base nas características dos cultivares híbridos, analise 
as sentenças a seguir:
I- Híbridos têm altos níveis de heterose.  
II- Os híbridos podem ser obtidos a partir de linhagens autógamas, alógamas e de 
propagação in vitro.
III- Os híbridos geralmente apresentam desempenho genético superior a seus 
genitores.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Somente as sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I, II e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 Os programas de melhoramento genético de plantas costumam trabalhar com 
diferentes tipos de híbridos. De acordo as características dos tipos de híbridos, 
classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
( ) Híbrido duplo possui quatro linhagens endogâmicas para sua formação. 
( ) Híbrido simples é obtido a partir do cruzamento entre um híbrido e uma terceira 
linhagem.
( ) Híbrido simples é o resultado do cruzamento entre duas linhagens endogâmicas 
divergentes.
164
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Durante a produção de novos cultivares híbridos, os programas de melhoramento 
podem se deparar com situações em que indivíduos ou linhagens inteiras apresentam 
algum defeito genético. No entanto, existem técnicas de melhoramento que podem 
corrigir esses defeitos nas gerações seguintes, sendo uma delas a de retrocruzamento. 
Disserte sobre esta técnica de melhoramento.
5 A produção de silagem é uma das formas mais comuns de utilização do milho na 
agroindústria.  Na silagem, conservam-se forragens verdes em silos desprovidos 
de oxigênio; dessa forma, ocorrem a fermentação dos açúcares solúveis da planta 
e, consequentemente, a redução do pH. A escolha das populações de milho e sua 
condução em programas de melhoramento genético são consideradas etapas 
fundamentais para que o produtor obtenha um produto de qualidade e tenha lucros 
satisfatórios no desenvolvimento de sua atividade agropecuária. Suponha que você 
foi contratado por uma agroindústria produtora de silagem que almeja aumentar a 
qualidade nutricional dos híbridos de milho que cultiva. Como você pode fazer para 
produzir linhagens de híbridos geneticamente superiores a seus progenitores? Quais 
são os caracteres genéticos e/ou fenotípicos que devem ser priorizados para que a 
silagem tenha altos valores nutricionais?
165
TÓPICO 3 - 
REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES
1 INTRODUÇÃO 
O desenvolvimento de cultivares é uma das formas pelas quais são gerados 
organismos com características que podem promover melhor sua adaptação e 
aperfeiçoar o desempenho no campo de produção. 
Para isso, alguns trâmites legais de registro e proteção de cultivares são 
necessários. Esses processos são de grande interesse de uma parcela da população, 
como os agricultores, produtores de sementes, obtentores e o governo. 
O registro de cultivares tem como objetivo possibilitar a produção, a 
comercialização e o beneficiamento de mudas e sementes no país. Já o trâmite de 
proteção diz respeito aos direitos de propriedade industrial para o detentor do cultivar. 
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 3, abordaremos os trâmites legais 
associados ao registro e à proteção de cultivares, tendo como objetivo diferenciar estes 
dois processos, além de receber explicações e novidades sobre eles. 
2 INFORMAÇÕES SOBRE REGISTRO E PROTEÇÃO DE 
CULTIVARES
A produção de conhecimento se transformou, ao longo do tempo, e constituiu 
como uma variável estratégica de desenvolvimento tecnológico, principalmente 
atrelada à geração de produtos, possibilitando a inserção de atributos de interesse. Essa 
articulação entre ciência e conhecimento é importante para alavancar a economia, o 
que reflete na área da agricultura (ÁVILA; RODRIGUES; VEDOVOTO, 2008).
Nesse âmbito, o processo de domesticação de plantas, bem como a preservação 
por meio do armazenamento de suas sementes, disseminação e trocas (que, muitas 
vezes, ocorreram de maneira inconsciente) foram essenciais para o processo de seleção 
de genes que poderiam determinar características de interesse. Por meio da escolha 
de características desejáveis, as seleções começaram a ocorrer de maneira consciente 
(COELHO; VALVA, 2001). 
Atualmente, com a biotecnologia, o processo denominado melhoramento 
vegetal se tornou imprescindível para a evolução das atividades agrícolas. Com isso, 
ocorreram diversas mudanças na cultura selvagem, a partir da execução de técnicas, 
a partir das quais são geradas plantas com características muito diferentes. Esse 
UNIDADE 3
166
processo promoveu o surgimento de um novo cultivar, caracterizado como a variedade 
de uma determinada planta, muito diferente das demais, apresentando, por exemplo, 
resistência a alguma doença. Essa característica precisa ser mantida ao longo das 
gerações (COELHO; VALVA, 2001). 
O processo de geração de variedades vegetais, apesar de antigo, está 
relacionado a transformações importantes no processo de evolução humana. Começou 
a ser organizado entre os séculos XVI e XVII, a partir da criação dos jardins botânicos na 
Inglaterra, que eram responsáveis pela criação de expedições com o objetivo de coletar 
variedades vegetais e organizá-las em coleções, além da transferência e adaptação de 
plantas exóticas trazidas de outros continentes. Dessa maneira, os jardins botânicos 
foram ampliando sua quantidade de espécies vegetais e construindo um grande banco 
de germoplasma (SARTINI; PAULILLO, 2001).
No século XVI, a revolução científica foi um marco histórico importante, pois, 
em parceria com os jardins botânicos, promoveu um crescimento na classificação de 
espécies vegetais e na ampliação da taxonomia, o que fez a botânica ser reconhecida 
como ciência. No século XVII, o estado começou a promover uma ligação com a 
atividade científica, o que fez muitos países criarem seus jardins botânicos. No Brasil, o 
primeiro jardim botânico foi criado em 1808, pela família Real, a fim de que pudessem 
ser superados problemas florestais e agronômicos (SANTINI; PAULILLO, 2001). 
O processo de inovação associado à geração de cultivares não pode ser realizado 
sem o auxílio de parâmetros legais, para isso, é necessário a constituição de ações 
diretas relacionadas à geração de um novo cultivar: registro e proteção. Registro advém 
da transcrição em documentos como prova de autenticidade, portanto, é responsável 
por tornar algo verídico, com valor legal. No âmbito agrícola, ele permite a produção e a 
comercialização de cultivares. No Brasil essas atividades estão amparadas pela Lei nº 
2.711/2003, também conhecida como lei das sementes. Seu instrumento técnico é o 
valor de cultivo e uso (VCU), tendo como objetivo constituir um banco de informações 
que forneça dados sobre a cultura e seu responsável legal (BRUCH, 2013).
 Já a proteção, garante os direitos de propriedade industrial para o detentor 
do cultivar e o melhorista. É possível obter a proteção de um cultivar sem que a sua 
comercialização seja permitida. Está amparada pela Lei nº 9.456/97; tem como 
instrumento técnico a distinguibilidade, a homogeneidade e a estabilidade; apresenta 
como objetivo a segurança dos direitos de exclusividade do detentor; e possibilita a 
cobrança de royalties (ceder ou impedir que utilizem a cultura sem autorização) (BRUCH, 
2013). 
Os primeiros direitos atrelados à propriedade industrial surgiram em Roma e na 
Grécia Antiga. Nessa época, o que era protegido pelos Romanos era apenas o invento, 
o objeto materializado; o esforço inventivo não tinha proteção. O primeiro privilégio de 
propriedade intelectual só foi concedido em 1236, para um cidadão que efetuava o 
tingimento de tecidos de lã para fabricaçãode ternos (BASSO, 2000). 
167
Em 1623, o Rei Jacques I reconheceu os direitos de inventor, concedendo 
proteção à invenção pelo período de 14 anos (VIEIRA; BUAINAIN, 2004). 
No final do século XVIII, começaram a surgir as primeiras leis de patentes, na 
França e nos Estados Unidos, em que a concessão de privilégios era de responsabilidade 
do estado e não mais de uma monarquia, com isso, passou a existir o direito de 
propriedade intelectual (VIEIRA, 2001). 
No Brasil, esse direito começou a surgir no século XIX, quando a corte portuguesa 
mudou para o país. Foi concedido o direito ao inventor pela propriedade por um período 
de 14 anos (COELHO; VALVA, 2001). 
No ano de 1882, ocorreu a primeira edição de uma lei de patentes e, nos anos 
de 1887 e 1904, a criação de outras leis que relataram sobre marcas (VIEIRA, 2001). 
Em 1930, os Estados Unidos aprovaram a primeira lei de patente de plantas, após uma 
emenda do estatuto vigente, na qual era conferida, aos melhoristas, o direito sob o 
melhoramento vegetal desenvolvido (CARVALHO; PESSANHA, 2001). 
Em resumo, muitos aspectos estão relacionados às diferenças entre registro e 
proteção de cultivares, como você pode observar no Quadro 3. 
Quadro 3 – Diferenças entre registro e proteção de cultivares
Fonte: Brasil (2010)
Na década de 1950, na Europa, foi estabelecido um sistema de proteção de 
obtenções vegetais, o qual previa a proteção de novas variedades, sendo diferente 
do sistema de patentes. Na década de 1990, com a criação da organização mundial 
de comércio (OMC), foi introduzido o Acordo Trade Related Intelectual Property Rights 
(TRIPS), fundamental para obrigar diversos estados a elaborarem suas leis sobre 
propriedade intelectual, o que foi imprescindível para que o Brasil criasse leis associadas 
à proteção de cultivares. 
Proteção Registro
Objetivos Proteção da propriedade intelectual e royalties
Habilita cultivares para produção e 
comercialização
Legislação Própria — Lei nº 9.456/97
Fundamentada na legislação de 
sementes – Lei nº 10.711/2003 e 
Decreto nº 5.153/2004
Ensaios Distinguibilidade, homogeneidade e estabilidade VCU
168
A partir disso, começaram a surgir técnicas de melhoramento vegetal que 
promovem um alto valor de tecnologia agregada. Na legislação brasileira, se o titular 
apresentar interesse, há a possibilidade de geração de direitos associados à propriedade 
intelectual. A proteção de novas variedades vegetais começou a ser discutida no Brasil, 
em 1945, com a criação do 1º código de propriedade industrial.
2.1 REGISTRO DE CULTIVARES 
O Registro Nacional de Cultivares (RNC) teve seu início legal por meio do Decreto 
nº. 81.771, de 7 de junho de 1978. A partir de então, foram criadas outras leis e portarias 
que instituíram o atual RNC, regido pela Lei nº 10.711, de 2003, e regulamentado pelo 
Decreto nº 5.153, de 2004 (COSTA, 2007). 
O RNC é, atualmente, função do Ministério da Agricultura, Pecuária e 
Abastecimento (MAPA). Segundo a legislação brasileira, a inscrição de um cultivar 
deve ser única, e o seu beneficiamento, bem como a comercialização e a produção de 
sementes estão condicionados à sua inscrição no RNC (BRASIL, 2003). 
A Lei nº 10.711/2003 define um cultivar como uma variedade de qualquer 
espécie ou gênero vegetal, distinta de outros, homogêneas e estáveis ao longo dos 
anos por meio de gerações sucessivas e passível de uso pelo complexo agroflorestal 
(BRASIL, 2003). Se o cultivar já for protegido, a sua inscrição será realizada pelo obtentor 
autorizado legalmente (BRASIL, 2003). 
Caso seja uma variedade crioula, local ou tradicional, utilizado por indígenas e 
agricultores familiares ou assentados, a inscrição no RNC não é obrigatória (BRASIL, 
2003). O objetivo desse processo é informar as características presentes nos cultivares 
inscritos e habilitá-los para a produção, tendo como finalidade sua comercialização. 
Esse mecanismo atua como regulatório e permite ao agricultor ter confiabilidade no seu 
plantio, já que as espécies são testadas em ensaios VCU (BRASIL, 2003). 
Segundo a legislação brasileira de sementes e mudas, o MAPA é o responsável 
por auxiliar o estabelecimento de critérios mínimos a serem observados nos ensaios de 
determinação do VCU (BRASIL, 2003). 
Os ensaios de VCU precisam contemplar o planejamento e um desenho 
estatístico que possibilita observar, mensurar e analisar as características diferentes 
dos cultivares. Dessa forma, é possível avaliar o comportamento e a qualidade. Os dados 
obtidos no VCU são de responsabilidade do requerente, podendo ser obtido por pessoa 
física ou jurídica de direito público ou privado (BRASIL, 2003). 
169
Os dados do VCU têm que ser maiores ou iguais aos dados das testemunhas, 
pois, caso sejam inferiores, o cultivar não será inserido no RNC. Para testemunha, se 
prediz os cultivares já inseridos no RNC, com dados já conhecidos. O novo cultivar deve 
apresentar produtividade igual, pois só assim fará sentido ser lançado no mercado 
(BRASIL, 2003). 
Existem alguns critérios mínimos para determinação do VCU para inscrição de 
espécies no RNC (BRASIL, 2017).
• Ensaios: devem relatar o número de locais e o período mínimo de realização, sendo 
padrão para cultivares convencionais de dois anos e essencialmente derivados de 
um ano.
• Delineamento experimental: deve ser pensado a partir de um delineamento 
estatístico com blocos casualizados, com, no mínimo, três repetições. O tamanho 
da parcela deve ter, no mínimo, 4m² e apresentar grupos de maturação que possam 
enquadrar os cultivares em até seis grupos: superprecoce, precoce, semiprecoce, 
médio, semitardio e tardio. Além disso, é importante avaliar as características 
morfológicas da planta, como tipo de crescimento e de fruto, cor da flor e da 
semente, formato, tipo de tegumento, além de características agronômicas, como 
ciclo vegetativo, ciclo total e altura das plantas (BRASIL, 2017). 
Será inscrito no RNC o cultivar cujos ensaios de VCU tenham obtido vantagens 
comparativas a testemunha. Deve ser enfatizada na documentação apresentada o 
tipo de contribuição do cultivar à agricultura nacional ou regional, para que esse fato 
justifique sua inscrição junto ao RNC. Entende-se, para fins de justificativas, a existência 
de características consideradas especiais, como maior produtividade, resistência a 
pragas, doenças ou condições ambientais não favoráveis, além de características 
tecnológicas, relacionadas à produção de óleos, fios ou fibra (BRASIL, 2017).
O interessado deve solicitar a inscrição no RNC por intermédio de um formulário 
específico, que será destinado ao MAPA, que, após recebê-lo, irá protocolar e encaminhar 
ao serviço de RNC para análise por auditores fiscais agropecuários. Estando correto, é 
emitido um parecer técnico e o cultivar incluído no RNC (CARPI, 2017). 
O formulário de solicitação da inscrição de cultivares deve ser complementado 
com o comprovante de pagamento da taxa de inscrição no RNC, além da cópia da Guia 
de Recolhimento da União (GRU) (BRASIL, 2016). 
Existem algumas exigências relacionadas ao registro de cultivares no RNC, 
como ser distintos, homogêneos e estáveis, além de previamente avaliados (BRASIL, 
2003). A avaliação é realizada a partir dos ensaios de VCU definidos para algumas 
espécies (BRASIL, 2017). 
170
Segundo o estabelecido pelo MAPA (BRASIL, 2011) para espécies agrícolas 
cultivadas em áreas extensas, como soja, feijão, milho, trigo, arroz e batata, foi 
conferido um valor de uso obrigatório para o registro, apresentando também 
formulário específi co e apresentação de relatório técnico ao fi nal, com os 
resultados dos ensaios de VCU.
DICA
Após o cultivar ter sido registrado no RNC, o mantenedor poderá prescrevê-
lo para que integre as portarias de zoneamento agrícola de risco climático (ZARC). O 
ZARC é uma ferramenta de política agrícola e gestão que visa combater os possíveis 
riscos associados à agricultura, nela, são analisados alguns parâmetros, como os tipos 
de solos, ciclos e osriscos climáticos associados à cultura (BRASIL, 2017). 
O prazo para inclusão nesse sistema deve ser obedecido, caso contrário, difi culta 
a inclusão do cultivar na safra em questão (BRASIL, 2016). 
2.2 PROTEÇÃO DE CULTIVARES
Em julho de 1944, delegados de 44 nações se reuniram com o plano de criação do 
Fundo Monetário Internacional (FMI), o qual tinha como objetivo promover a estabilidade 
do sistema fi nanceiro internacional. Um ano depois, houve o fi m da Segunda Guerra 
Mundial e, com isso, a criação da Organização das Nações Unidas (ONU) que promoveu 
confl itos diretos entre os estados (VIANA, 2011). 
Em 1994, houve a criação da OMC e, com isso, a criação de um acordo sobre 
aspectos dos direitos de propriedade intelectual relacionados ao comércio – TRIPS – de 
terminado como instrumento de estímulo à inovação e ao desenvolvimento tecnológico. 
Esse acordo entrou em vigor a partir de 1995 e abrigou diversas formas de propriedade 
intelectual como direito de autor. A criação das TRIPS promoveu a ampliação sobre 
geração de patentes e, a partir disso, começaram a surgir os primeiros planos associados 
à proteção de espécies (VIANA et al., 2017). 
O processo de domesticação é iminente ao ser humano e foi essencial para os 
avanços associados à conquista de ambientes, além de crucial para o fi m do processo 
nômade vivido pela humanidade por muitos anos. Nesse processo de domesticação, o 
ser humano passou a preservar, guardar, trocar e disseminar sementes, muitas vezes, 
de maneira inconsciente (COELHO; VALVA, 2001). 
171
Com o tempo, as seleções passaram a ser intencionais, sendo selecionadas 
características desejáveis. Com o advento da genética e a descoberta sobre as Leis 
de Mendel, foi possível compreender mais sobre as aplicações do melhoramento e o 
desenvolvimento de novos cultivares de plantas (BORÉM, 2013). 
O termo cultivar se refere a linhagens novas, que surgem de uma espécie que 
já existia, mas era considerada selvagem. Esse processo ocorre a partir de práticas 
de melhoramento genético, constituído como laborioso e, muitas vezes, complexo, 
obtendo-se resultados a partir de muitos anos de pesquisa. 
Alguns fatores são importantes de serem considerados e observados no 
melhoramento de um cultivar, como o aumento de produtividade, a adaptabilidade 
da nova cultura a diferenças de temperatura, clima e altitude, resistências a pragas e 
doenças e melhorias na qualidade nutricional (BORÉM, 2013). 
Perceba o quanto de esforço físico, mental e de recursos humanos são 
envolvidos nesse processo. Portanto, a partir disso, pensou-se em fornecer os direitos 
associados à propriedade intelectual do pesquisador responsável pelas pesquisas de 
geração de novos cultivares. Nesse sentido, é possível considerar que a proteção de 
cultivares constitui um direito atrelado à propriedade intelectual sob as espécies obtidas 
por melhoristas de plantas (BULSING, 2017). 
De acordo com Viana (2011), a proteção de cultivares é um direito do obtentor 
em relação à propriedade intelectual, uma vez que apresenta características únicas 
e particulares. Para concessão desse direito, alguns requisitos são imprescindíveis, 
como novidade, aplicação industrial e atividade inventiva, com tudo isso garantido é 
concedido o certificado de proteção de cultivares. 
No Brasil, a primeira menção legal de proteção de variedades vegetais ocorreu 
em 1945, no texto do código de propriedade industrial, editado pelo Decreto-Lei nº 
7.903/45, em seu artigo 3º, que previa a proteção da propriedade industrial por meio 
da concessão de privilégios associados a novas variedades de plantas (BRASIL, 1945). 
Após a adesão do acordo TRIPS pelo Brasil, a lei de propriedade industrial, Lei 
nº 9.279/96, define que não eram considerados invenções, nem modelos de utilidade 
pública, o todo ou a parte de seres vivos encontrados na natureza, inclusive o seu genoma 
ou germoplasma (BRASIL, 1996). Em 1999, o Brasil se integrou a União Internacional 
para Proteção das Obtenções Vegetais (UPOV), cuja missão é fornecer e promover um 
sistema de proteção de variedades vegetais, a fim de encorajar o desenvolvimento de 
novos cultivares para o benefício da sociedade (MACHADO, 2011). 
Após a adesão do Brasil em parceria com a UPOV, estabeleceu-se a reciprocidade 
do país com os demais membros. Dessa maneira, todos os países que fazem parte da 
UPOV se obrigam a proteger cultivares brasileiras, obrigando o Brasil a também protegê-
los. A convenção da UPOV possuía dois atos de maior importância, o de 1978 e o de 1991, 
172
essenciais para a criação da Lei de Proteção de Cultivares (LPC), Lei nº 9.456/97. A LPC 
institui o direito de proteção sobre novos cultivares, os quais podem ser obtidos por 
pessoas físicas ou jurídicas, sendo efetivada a partir da concessão de um certificado. 
Essa lei define a única forma de proteção disponível e que pode fornecer a livre utilização 
de plantas e suas partes no país. Assim, foram excluídas as patentes de variedades 
vegetais no país, e o direito de proteção recaiu sobre o material de reprodução ou de 
multiplicação vegetativa da planta inteira, durando por 15 anos, exceto para espécies 
arbóreas, em que pode chegar a 18 anos (AVIANI; PASSOS, 2011). 
Nesse processo, é importante não confundir o obtentor do cultivar com o 
melhorista. Para o obtentor, deve constar, obrigatoriamente, o pedido e o certificado de 
proteção, além do nome do melhorista, sendo o autor individual da criação protegida. 
Muitas vezes, o obtentor não apresenta os direitos patrimoniais sobre o cultivar, portanto, 
é caracterizado como o financiador da obtenção, e o melhorista, o mentor, o detentor 
dos direitos morais (BARBOSA, 2003). 
Os requisitos legais para a concessão de proteção de uma cultivar podem ser 
divididos em técnicos, legais ou formais. Nos requisitos técnicos, são verificados, mediante 
ensaios de campo, distinguibilidade, homogeneidade e estabilidade. Os requisitos legais 
ou formais são a novidade, a identificação por nomenclatura adequada, o preenchimento 
dos formulários e o pagamento das taxas. Serão considerados conhecidos os cultivares 
que forem ou são protegidos no Brasil e no exterior, apresentarem descrição detalhada 
publicada e material vegetal acessível em coleções de germoplasma (UPOV, 2002). 
O padrão de homogeneidade é estabelecido caso a caso, nesse processo são 
considerados aspectos reprodutivos da espécie e o tipo de propagação. A estabilidade 
é reconhecida com base na reprodutibilidade do cultivar em escala comercial, sendo 
capaz de manter sua homogeneidade por diversas gerações. Outra questão essencial 
na proteção de um cultivar é sua identificação a partir de uma nomenclatura apropriada, 
sendo seu nome único em todos os países nos quais for protegido e registrado. Por 
fim, a lei afirma que é necessário o preenchimento de formulários disponibilizados pelo 
órgão competente (BRASIL, 1997). 
Após a criação da LPC, foi criado o Serviço Nacional de Proteção de Cultivares 
(SNPC), definido como o órgão competente para a execução da proteção das variedades 
vegetais, subordinado ao MAPA. O SNPC possui estrutura centralizada em Brasília, onde 
recebe e analisa os pedidos de proteção depositados e outras atividades rotineiras. O 
serviço conta também com uma estrutura laboratorial, que armazena as amostras de 
sementes dos cultivares protegidos. Os principais benefícios gerados aos países que 
adotam um sistema de proteção de cultivares, estão o aumento do número de cultivares 
protegidos e desenvolvidos, bem como o desenvolvimento de empresas nacionais 
(UPOV, 2002). 
173
Além dos impactos associados à introdução de cultivares, verifica-se um 
aumento nas atividades de melhoramento nacional, principalmente, no setor privado; 
a proteção de cultivares; ganhos nos aspectos econômicos, atrelados ao aumento 
da produtividade; diminuição nos preços de alimentos; para a saúde há ganhos com 
produtos mais nutritivos e, para o meio ambiente, um menor uso de defensivos (UPOV,2002). 
A exploração de cultivar protegido não depende unicamente da autorização do 
titular de proteção, existem várias legislações associadas ao MAPA que incidem sobre 
esses materiais vegetais. Entre as esferas de proteção de cultivares, a mais próxima é a 
do RNC, a qual habilita para produção e comercialização no país. Entretanto, a obtenção 
do certificado de proteção, muitas vezes, não habilita o titular a produzir ou comercializar 
o cultivar, sendo importante efetuar as inscrições no RNC e no Registro Nacional de 
Sementes e Mudas (RENASEM). Para que um cultivar seja protegido, não é necessário 
que esteja registrado. Essas inscrições são independentes, entretanto, só podem ser 
sugeridas pelo detentor do direito de exploração, ou seja, a pessoa que mantém o 
material propagativo geneticamente puro. Para os cultivares que já estão protegidos, 
o RNC exige autorização do titular da proteção para efetuar o registro (BRASIL, 2017). 
O certificado de proteção assegura ao titular os direitos sobre o cultivar 
protegido, mas não é suficiente para a sua comercialização em território nacional, sendo 
necessária a inscrição no RNC (BRASIL, 2017).
174
SELEÇÃO RECORRENTE NO MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS 
AUTÓGAMAS
Adeliano Cargnin 
A seleção recorrente é um processo cíclico de seleção de indivíduos ou famílias 
dentro de uma população geneticamente heterogênea, seguido de recombinação 
(intercruzamento) dos indivíduos selecionados para formar uma nova população; esta, 
por sua vez, é utilizada para iniciar novo ciclo de seleção (CORDEIRO, 2001; RAMALHO 
et al., 2001). 
Portanto, a seleção recorrente é um processo dinâmico e contínuo, que envolve 
a obtenção de indivíduos ou famílias, a avaliação, a seleção e o intercruzamento das 
melhores, visando, desse modo, aumentar a frequência de alelos favoráveis e, por 
consequência, melhorar a expressão do caráter sob seleção (GERALDI, 1997). Esse 
processo é contínuo e só termina quando as progênies obtidas mostram o desempenho 
desejado.
A seleção recorrente pode ser realizada de duas maneiras quanto ao método de 
seleção: seleção no âmbito de indivíduo, também denominada de seleção fenotípica ou 
massal; e seleção no âmbito de famílias, na qual se utiliza a população estruturada em 
famílias S1, S2 etc.
 
Exceto no caso da seleção massal, a seleção recorrente inclui três fases: 
i) obtenção das famílias;
ii) avaliação das famílias em experimentos com repetição; 
iii) intercruzamento (recombinação) das famílias superiores para formar a população 
do próximo ciclo de seleção. 
A seleção recorrente fenotípica também denominada seleção massal é baseada 
exclusivamente no fenótipo dos indivíduos da população, isto é, nenhuma informação 
do genótipo é utilizada como critério de seleção. Nesse método, a população original 
é avaliada fenotipicamente e os melhores indivíduos são selecionados. Igual número 
de sementes de cada indivíduo selecionado é agrupado para formar a população a ser 
submetida ao segundo ciclo de seleção. 
LEITURA
COMPLEMENTAR
175
Esse procedimento é repetido até que a população atinja um nível satisfatório 
de comportamento ou que o método não apresente resultados positivos. A ideia 
principal é, pela escolha dos melhores fenótipos, melhorar o nível geral da população 
com a reunião dos seus fenótipos superiores. Na seleção recorrente fenotípica, plantas 
são selecionadas fenotipicamente, ou seja, somente informações sobre o fenótipo dos 
indivíduos são considerados critérios de seleção. 
Assim, como os indivíduos com fenótipos semelhantes podem apresentar 
constituição genética distinta, a seleção nem sempre é efetiva. Dessa forma, esse 
método possui maior potencial para características de alta herdabilidade e que podem 
ser selecionadas visualmente sua constituição genética ou do ambiente; b) a seleção 
só pode ser utilizada em ambientes onde as características se expressam; c) apresenta 
pouca eficiência para características de baixa herdabilidade. 
Contudo, as principais vantagens desse método são a facilidade de condução 
e o baixo custo operacional. Para esse método de seleção, dois fatores de sucesso para 
o programa podem ser indicados: a existência de variabilidade genética na população 
original e a alta herdabilidade das características que constituem o objetivo da seleção. 
A seleção nesse método é realizada com base no comportamento fenotípico 
de cada indivíduo da população. Visando reduzir a variância ocorrida em razão da 
variância ambiental, faz-se uma estratificação do campo experimental em sub-blocos, 
selecionando um número previamente definido de indivíduos por sub-blocos e evitando 
que maior número de plantas fosse selecionado em áreas com um microambiente mais 
favorável, reduzindo o efeito ambiental. A seleção recorrente com base na avaliação de 
famílias (progênies) é mais eficiente do que a realizada apenas com base no fenótipo 
dos indivíduos. 
A seleção de famílias baseada na avaliação de algum tipo de progênie permite 
que o melhorista faça as avaliações em ensaios com repetições conduzidos em diferentes 
ambientes. O uso de progênies permite avaliar o valor genotípico das plantas pela 
performance fenotípica média de seus descendentes. Como essa avaliação é realizada 
em experimentos com repetição, as estimativas dos valores genotípicos das plantas 
são mais precisas do que aquelas obtidas apenas com a avaliação individual, uma vez 
que, com esse procedimento, as contribuições dos efeitos ambientais, residuais e da 
interação genótipos x ambientes são reduzidas, o que aumenta a precisão das médias 
das progênies. 
Dessa forma, as médias das famílias expressam menor variância fenotípica do 
que as estimativas de plantas individuais, ou seja, aquelas apresentam maior acurácia 
do que estas. A redução da variância fenotípica contribui para maior ganho genético 
esperado. Assim, os caracteres cujos coeficientes de herdabilidade no âmbito de 
planta são baixos, o que dificulta a seleção baseada na avaliação individual, tornam-se 
passíveis de seleção com alto grau de precisão, uma vez que os com eficiência, sendo 
pouco utilizado para característica de baixa herdabilidade.
 
176
Algumas limitações da seleção recorrente fenotípica são evidentes: a) não é 
possível saber se as plantas selecionadas foram superiores por causa de coeficientes de 
herdabilidade das médias das progênies desses caracteres têm valores mais elevados. 
Os caracteres cujos coeficientes de herdabilidade são altos no âmbito de plantas 
devem ser selecionados por ocasião da obtenção das progênies. Dessa forma, deve-
se utilizar um número de plantas cerca de dez vezes superior ao número de progênies 
que se pretende obter e praticar elevadas intensidades de seleção fenotípica para os 
caracteres de alta e média herdabilidade e, somente nas plantas selecionadas, produzir 
as progênies a serem avaliadas. As progênies S1 e S2, resultantes, respectivamente, 
de uma e duas autofecundações de indivíduos selecionados, têm sido utilizadas no 
melhoramento de espécies autógamas. 
Essas progênies são empregadas para a avaliação das plantas selecionadas. 
Para isso, faz-se a seleção de indivíduos fenotipicamente superiores na população 
original para obtenção de progênies, sendo avaliadas em S0:1 e/ou S0:2. 
Após a avaliação em ensaios com repetição, as progênies superiores são 
identificadas e utilizadas para promover a recombinação gênica. Esse método tem se 
mostrado eficiente para a melhoria do nível geral da população por si e do comportamento 
de linhagens selecionadas nessa população. A seleção recorrente fenotípica, apesar 
das limitações de uso, tem sido empregada principalmente no melhoramento visando à 
resistência a doenças. 
Em milho (espécie alógama), Bleicher e Balmer (1993) relatam que a seleção 
recorrente fenotípica é eficiente para o aumento da resistência a doenças. Utilizando a 
seleção recorrente fenotípica para resistência à mancha-angular no feijoeiro, Amaro et 
al. (2005) obtiveram resultados satisfatórios.Entretanto, Moya et al. (2002) verificaram que a seleção recorrente massal 
para rendimento de grãos em trigo, após sete ciclos de seleção, resultou em ganho 
genético de apenas 0,94% no rendimento médio em relação ao primeiro ciclo. Os autores 
verificaram que, além do baixo progresso genético para rendimento, houve redução da 
variabilidade para este caráter. No entanto, caracteres como altura de planta, número 
de espigas e grãos por área tiveram ganhos consideráveis, provavelmente pela alta 
herdabilidade e possivelmente foram responsáveis pela resposta correlacionada nos 
ganhos em rendimento de grãos.
Atualmente, a maioria dos programas de melhoramento genético de espécies 
autógamas, principalmente em arroz (RANGEL et al., 2002), trigo (MAICH et al., 2000; GIL 
et al., 2003) e feijão (RAMALHO et al., 2005a), utilizou o método da seleção recorrente 
com base na avaliação e seleção de famílias S0:1 e S0:2. Nesses trabalhos, os resultados 
obtidos deixam evidente que o método de seleção recorrente com base na avaliação 
de famílias é uma boa alternativa de melhoramento de características quantitativas em 
espécies autógamas.
177
A estimativa do progresso (ganho) genético alcançado pelo melhoramento é 
um instrumento capaz de quantificar a eficiência dos trabalhos executados na pesquisa. 
Quando se dispõe das estimativas dos ganhos genéticos, referentes a uma dada cultura, 
num determinado período de tempo, deve se ter certa cautela na análise e interpretação 
dos resultados. Diferenças nas metodologias empregadas na avaliação do progresso 
genético, as épocas e os períodos considerados, entre outros, nem sempre permitem 
comparação ou interpretação satisfatória das mudanças atribuídas a causas genéticas 
ou ambientais. 
De acordo com Ramalho (1996), em plantas alógamas, a estimativa do 
progresso genético com o uso da seleção recorrente é facilmente obtida se for realizada 
uma avaliação das populações obtidas nos diferentes ciclos, uma vez que, após cada 
recombinação, o material volta à condição de equilíbrio genético. Assim, basta armazenar 
uma amostra das populações correspondente a cada ciclo. Entretanto, em plantas 
autógamas, esse procedimento não poderá ser utilizado. O material intercruzado após 
cada autofecundação terá sua média alterada em virtude das frequências alélicas e da 
presença de dominância. Assim, a comparação do material intercruzado dos diferentes 
ciclos seletivos poderá não refletir o resultado da seleção recorrente.
Por essa razão, alguns procedimentos têm sido utilizados para comparar ciclos 
seletivos em plantas autógamas. Em trigo, Gil et al. (2003), para avaliar o efeito de seis 
ciclos de seleção recorrente sobre caracteres da espiga, utilizaram 12 famílias S1 por 
ciclo de seleção (84 no total) e 12 variedades comerciais, em um experimento, conduzido 
em 2 anos consecutivos. 
Também em trigo, Maich et al. (2000) estimaram o ganho genético com o 
programa de seleção recorrente por meio da avaliação de 15 famílias S1 por ciclo de 
seleção, em cinco ambientes. Em arroz, Rangel et al. (2002) avaliaram um total de 924 
famílias S0:2 e duas cultivares testemunhas, em 14 ensaios conduzidos em vários locais, 
em 3 anos agrícolas. 
Wilcox (1998) conduziu um programa de seleção recorrente em soja por oito 
ciclos seletivos, sendo que as avaliações do progresso genético com a seleção recorrente 
foram baseadas em avaliações de plantas S0. Para isso, eram semeadas 21 linhas com 20 
plantas S0 cada linha mais uma planta de cultivar testemunha, totalizando 420 plantas 
S0 e 21 plantas testemunhas. Todos esses trabalhos obtiveram resultados satisfatórios 
com as metodologias utilizadas. 
Na cultura do feijão, Ranali (1996) tomou 45 famílias S0:2 ao acaso para 
comparar três ciclos de seleção recorrente. Resultados semelhantes foram obtidos por 
Singh et al. (1999), comparando três ciclos de seleção recorrente também em feijão. 
Para avaliar o progresso genético, eles avaliaram 45 famílias S0:2 de cada população e 
ciclo, em três localidades da Colômbia. Os ciclos foram avaliados em diferentes épocas, 
porém nas mesmas localidades. Posteriormente, as dez melhores famílias de cada ciclo 
e população foram avaliadas conjuntamente nos mesmos locais. 
178
Os autores obtiveram resultados satisfatórios com a metodologia utilizada. 
Também trabalhando com feijão, Ramalho et al. (2003) utilizaram um total de 20 famílias 
(linhagens), cinco das melhores de cada ciclo de seleção, para avaliar a eficiência 
(progresso genético) do uso da seleção recorrente. Em todos os ciclos, após a avaliação 
e seleção das famílias S0:1 e S0:2, essas eram conduzidas em experimentos em dois ou 
mais locais até atingirem a homozigose completa. 
Assim, o progresso genético com a seleção, após quatro ciclos de seleção 
recorrente, foi avaliado por meio de ensaio com as cinco melhores linhagens obtidas de 
cada ciclo de seleção. Recentemente, Ramalho et al. (2005b) relataram os resultados 
referentes aos três últimos ciclos (V, VI e VII) de seu programa de seleção recorrente em 
feijão. Para isso, foi utilizado o desempenho das famílias S0:2 em relação à testemunha 
comum (cultivar Pérola) a todas as avaliações. A estimativa do coeficiente de regressão 
linear (bi) entre os ciclos e a média da cultivar Pérola forneceu a estimativa do efeito 
ambiental. Já, a estimativa de bj entre os ciclos e o rendimento médio das famílias S0:2 
forneceu a estimativa do efeito ambiental mais genético. Assim, a diferença entre bj e bi 
corresponde ao efeito genético ou ganho com a seleção. Esta estimativa dividida pelo 
desempenho médio das famílias no ciclo V forneceu o ganho em percentagem.
A seleção recorrente foi proposta por Hull (1945) e tem sido extensivamente 
utilizada no melhoramento de plantas alógamas. No caso de plantas autógamas, 
apesar de o seu emprego ser mais recente, há relatos de sua utilização e sucesso no 
melhoramento de espécies de importância como a soja (WILCOX, 1998), arroz (RANGEL 
et al., 2002), feijão (RAMALHO et al., 2003; RAMALHO et al., 2005a) e trigo (MAICH et al., 
2000; WIERSMA et al., 2001; GIL et al., 2003). 
No Brasil, uma das estratégias usada no melhoramento do arroz irrigado para 
aumentar o potencial de rendimento consiste em sintetizar populações de ampla 
base genética, por meio da seleção recorrente. Essa estratégia assegura a obtenção 
sistemática de ganhos contínuos, especialmente para rendimento de grãos, além de 
outras características de interesse, inclusive qualidade de grão e resistência a pragas e 
doenças. 
Trabalhando nessa linha, Rangel et al. (2002) vêm conduzindo um programa de 
seleção recorrente na cultura do arroz na Embrapa. Nesse trabalho, foram intercruzadas 
dez variedades de arroz para a formação de uma população base, a qual foi submetida a 
três ciclos de seleção recorrente com base na avaliação de famílias S0:2. Nesse método, 
cada ciclo de seleção é completado em 2 anos, considerando o avanço das famílias de 
S0:1 a S0:2 e a recombinação das dez melhores famílias de cada ciclo. Para estimar os 
ganhos com os três ciclos de seleção recorrente na população, foram avaliadas 924 
famílias S0:2 em 14 ensaios conduzidos em vários estados do Brasil. 
A média é um dos parâmetros genéticos principais a ser considerado em 
melhoramento populacional. Quando a média da população é baixa, pode-se levar 
muito tempo para elevá-la a um nível razoável, assim o esforço pode não valer a pena 
179
para o melhoramento dessa população. No trabalho de Rangel et al. (2002), a média de 
rendimento da testemunha foi maior que a média das famílias avaliadas em todos os 
ciclos de seleção. Segundo os autores, isso pode ser em razão da alta variabilidade entre 
e dentro de famílias e número reduzido de ciclos de seleção. Entretanto, quando foram 
consideradas as dez melhores famílias de cada ciclo de seleção, a média de rendimento 
destas foi maior que a média da testemunha nos três ciclos, demonstrando o potencial 
genético da população para extração delinhagens de alto rendimento, com ganhos 
observados de 4,67 % após os três ciclos seletivos. 
Esses valores são maiores que os normalmente encontrados por outros 
programas de melhoramento na cultura do arroz, os quais variam entre 0,25 % e 0,8 %. 
Assim, os resultados obtidos por Rangel et al. (2002) evidenciam que pela utilização da 
seleção recorrente aplicada em populações geneticamente divergentes, pode-se obter 
ganhos consideráveis para rendimento de grãos na cultura do arroz. No entanto, eles 
afirmam que os ganhos durante os ciclos de seleção recorrente só serão possíveis se for 
avaliado um número maior de famílias (250 a 300 famílias) por população, com melhor 
precisão das avaliações das famílias e uso de uma intensidade de seleção que permita 
ganhos em curto prazo sem redução de variabilidade genética. A seleção recorrente 
também tem sido utilizada no melhoramento da cultura da soja por alguns melhoristas.
Por exemplo, Wilcox (1998) conduziu um programa de seleção recorrente em 
soja por oito ciclos seletivos, visando ao aumento da concentração de proteína no grão. 
Nesse trabalho, após oito ciclos de seleção recorrente, a concentração de proteína no 
grão aumentou em 9,5 %. Os autores verificaram ainda que com os sucessivos ciclos de 
seleção recorrente houve um aumento na frequência de plantas com alta concentração 
de proteína no grão. A grande proporção de plantas S0 com alta concentração de proteína 
no grão nos ciclos posteriores proveria amplas oportunidades para seleção entre as 
progênies para alta concentração de proteína, bem como para outras características 
agronômicas de interesse. 
A seleção recorrente em populações de soja, baseada em avaliações de plantas 
S0, foi eficaz no aumento da concentração de proteína no grão. Isso talvez tenha sido 
possível por causa da alta herdabilidade do caráter que foi alta, variando de 55 % a 89 
% entre os ciclos C0 e C7. A variabilidade para proteína na população foi maior no ciclo 
C5 que nos ciclos iniciais, possivelmente isso seja evidência de que houve acúmulo de 
alelos para concentração de proteína. Em trigo, a seleção recorrente também tem sido 
utilizada com resultados satisfatórios.
De acordo com o trabalho de Maich et al. (2000), após dois ciclos de seleção 
recorrente visando aumento no rendimento de grãos, obteve-se progresso genético 
de 15 %. Segundo os autores, a taxa anual de progresso genético para rendimento de 
grãos em trigo que utilizam outros métodos está entre 0,5 % e 1,5 %. Nesse estudo, 
eles obtiveram um aumento anual de 3,75 %, já que para cada ciclo de seleção eram 
180
necessários 2 anos. O progresso genético é, muitas vezes, alto nos primeiros ciclos de 
seleção recorrente, principalmente quando o germoplasma mostra boa adaptação ao 
ambiente.
Fonte: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/CPAC-2009/28639/1/doc_184.pdf. Acesso em: 7. 
fev. 2023. 
181
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você aprendeu:
• O Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA), ciente de sua 
responsabilidade no contexto da agricultura brasileira, estabeleceu mecanismos 
a partir de legislações específicas para o funcionamento do sistema de Registro 
Nacional de Cultivares (RNC). 
• O registro de cultivares permite a produção e a comercialização de sementes no 
país. 
• A proteção de cultivares tem por objetivo garantir os direitos intelectuais dos 
obtentores de cultivares, possibilitando que empresas, públicas ou privadas, possam 
se beneficiar com o ingresso de recursos decorrentes desses direitos.
• Os requisitos legais para a concessão de proteção de uma cultivar podem ser 
divididos em técnicos, legais ou formais.
182
AUTOATIVIDADE
1 As leis de proteção e registro estabelecem processos legais para a geração de 
cultivares obtidas a partir de melhoramento genético. Os princípios gerais para que 
uma espécie seja considerada uma cultivar, em relação à variedade de qualquer 
gênero ou espécie vegetal, são:
a) ( ) Ser distinguível por margem mínima de descritores e ser homogênea e estável 
quanto aos descritores ao longo das gerações.
b) ( ) Apresentar uso prático, ser suscetível de aplicação industrial e apresentar nova 
forma ou disposição.
c) ( ) Ser resultado de alteração genética de materiais biológicos encontrados na 
natureza.
d) ( ) Apresentar substâncias, materiais, misturas ou produtos de qualquer espécie, 
considerando que suas propriedades sejam resultantes da transformação do 
núcleo atômico.
2 A Lei de Proteção de Cultivares, sancionada em 1997, foi um marco importante para 
o detentor ou melhorista, valorizando assim o direito de propriedade intelectual e 
garantindo sua proteção. Com relação a essa lei, analise as sentenças a seguir:
I- Entende-se por linhagem materiais genéticos homogêneos obtidos a partir de um 
processo autogâmico continuado.
II- Cultivar homogênea é aquela que se distingue claramente de outra que tenha 
existência reconhecida na data do pedido de proteção.
III- Cultivar estável é aquela que, quando reproduzida em escala comercial, mantém 
sua heterogeneidade ao longo das gerações.
Está(ão) correta(s):
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.
b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) Somente a sentença I está correta.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 Em 1997 foi instituído o Decreto nº 2.366, que institui o Serviço Nacional de Proteção 
de Cultivares (SNPC), e que estabeleceu direitos atrelados à propriedade intelectual. 
De acordo com esse aspecto, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as 
falsas:
183
( ) Cumpridas as exigências legais de proteção da nova cultivar pelos proponentes, 
o obtentor deve proceder à inscrição da cultivar mediante apresentação de 
documento.
( ) Durante o período de vigência da proteção da cultivar, somente o titular da 
concessão ou pessoa autorizada pode explorá-la comercialmente.
( ) O Serviço Nacional de Proteção de Cultivares (SNPC) é definido como o órgão 
competente para a execução da proteção das variedades vegetais, subordinado ao 
MAPA.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 A Lei de Proteção de Cultivares tratou de uma grande inovação e se constitui como 
um marco regulatório no agronegócio brasileiro, pois consolidou a proteção da 
propriedade intelectual. De acordo com a Lei nº 9.456/1997, não fere o direito de 
propriedade sobre a cultivar protegida aquele que utiliza a cultivar como fonte de 
variação no melhoramento ou na pesquisa científica. Disserte sobre esta Lei.
5 Os sistemas de proteção de cultivares são importantes principalmente se 
considerarmos o esforço realizado por um melhorista ao produzir uma cultivar. No 
Brasil, a adoção desse sistema iniciou com a tramitação da Lei nº 9.456/1997. Nesse 
sentido, disserte sobre os VCUs.
184
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