Evolução das Plantas Vasculares

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2021
A Tradição
Tradicionalmente as plantas vasculares têm sido vistas
como uma hierarquia de taxa, os quais se foram
tornando sucesssivamente mais complexos, através da
evolução, indo dos ancestrais mais simples das
briófitas, passando pelos produtores de esporos
vascularizados, plantas cada vez mais complexas que
finalmente levaram às angiospérmicas
Contudo, nos últimos 20 anos assistiu-se a algo de
verdadeiramente novo. Um interesse inusitado pelas
relações filogenéticas entre os maiores grupos de
plantas vivas (e extintas) e o criar de um “retrato” da
evolução vegetal, que vai mudando e evoluindo a cada
dia que passa, permitindo a construção da Árvore da
Vida
http://tolweb.org/tree/
Phylogenetic
Pterydophyte
Group – PPG I
PPG I (2016). "A community-derived classification for extant
lycophytes and ferns", Journal of Systematics and
Evolution,54 (6): 563–603, doi:10.1111/jse.12229
https://doi.org/10.1111/jse.12229
Definição corrente de PLANTAE
NOME Âmbito Descrição
PLANTAS TERRESTRES - também
conhecidas como Embryophyta ou
Metaphyta.
Plantae sensu
strictissimo
A categoria mais restrita de plantas.
PLANTAS VERDES - também conhecidas
como Viridiplantae, Viridiphyta ou
Chlorobionta
Plantae sensu
stricto
Compreende as Embryophytes, Charophyta (i.e., Charales primitivas), e
Chlorophyta (i.e., Algas verdes). Viridiplantae compreendem um grupo de
organismos que possuem clorofila a e b, exibem plastídeos limitados por
dupla membrana, capazes de armazenar amido, e possuindo celulose na
composição da sua Parede Celular.
Archaeplastida, Plastida ou
Primoplantae
Plantae sensu
lato
Compreende as Plantas Verdes, bem como as Rhodophyta (algas vermelhas) e
as Glaucophyta. Como o maior clado, compreende a maioria dos
eucariotas que há eons adquiriram cloroplastos directamente por
“aprisionamento” de cianobactérias
Pteridophyta
Estrutura Fetos sem macrófilos Fetos com macrófilos = Pterophyta
Estele: Derivada da protostélica. Derivada da sifonostélica.
Folhas: Ausentes ou micrófilos. Macrófilos.
Localização 
dos 
esporângios:
Se não existem folhas, no caule. Se existem 
micrófilos, na superfície superior dos mesmos.
Superfície inferior ou nas margens dos macrófilos.
Anterídios:
Insertos no protalo sem diferenciação e com 
muitos anterozóides.
Esféricos com 16 ou 32 anterozóides.
Filogeneticamente um macrófilo (megáfilo) é um ramo modificado
enquanto que um micrófilo é uma expansão do caule. Os
macrófilos possuem assim um sistema de nervação que deixa
rastro foliar e lacunas no cilindro vascular do caule.
Sistemática I: Taxonomia e filogenia de pteridófitas
Há ca. 400 milhões de anos (M.A.) – Devónico Médio-Superior
Uma profunda dicotomia filogenética
Lycophyta
(menos de 1% das plantas 
vasculares actuais)
Euphyllophyta
(todas as restantes linhagens 
de plantas vasculares 
actuais
VER CONCEITO DE 
ESTELE mais à frente
Embryophyta (plantas terrestres)
Tracheobionta (Plantas vasculares)
Lycophyta 
Euphyllophyta 
“Fetos” s.l.
Spermatophyta
Sistemática I: Taxonomia e filogenia de pteridófitas
Tracheophyta (plantas vasculares)
Filogenia de consenso explicitando as relações entre as principais linhagens
de plantas vasculares (Modificado e adaptado de Smith et al. 2006)
Dicotomia basal entre
plantas vasculares
(Tracheophyta)
Sistemática I: Taxonomia e filogenia de pteridófitas
Licophyta - < de 1%
Euphyllophyta
Monilophyta – 9000 sp.
Spermatophyta - > 250 000 sp.
“Fetos”
“Fetos”
Sistemática I: Taxonomia e filogenia de pteridófitas
“fetos”
Comparação entre as subdivisões mais recentes das classificações de fetos
Smith et al. (2006) Chase & Reveal (2009)
Christenhusz et al. 
(2011)
Christenhusz & Chase
(2014, 2018)
PPG I* (2016)
fetos
(sem categoria)
monilófitas
(sem categoria)
fetos (monilófitas)
(sem categoria)
fetos 
(Polypodiophyta)
(sem categoria)
Classe 
Polypodiopsida
Class Equisetopsida Subclass Equisetidae Subclass Equisetidae Subclass Equisetidae Subclasse Equisetidae
Class Psilotopsida
Subclass 
Ophioglossidae
Subclass Psilotidae
Subclass 
Ophioglossidae
Subclass 
Ophioglossidae
Subclasse 
Ophioglossidae
Class Marattiopsida Subclass Marattiidae Subclass Marattiidae Subclass Marattiidae Subclasse Marattidae
Class Polypodiopsida
Subclass 
Polypodiidae
Subclass 
Polypodiidae
Subclass 
Polypodiidae
Subclasse 
Polypodiidae
*PPG I - Pteridophyte Phylogeny Group
• rejeitada a hipótese de constituirem um degrau intermédio entre as Briófitas
e os “fetos verdadeiros” (Pterophyta)
•Equisetidae e Ophioglossidae não são os grupos mais primitivos
• São os taxa mais relacionados com as plantas com semente (espermatófitas)
Pryer et al. (2001)
 “fetos”
• Lycopodiophyta é um grupo monofilético, parente mais afastado das plantas
com semente e dos demais grupos de pteridófitas
• Consideram-se as plantas vasculares divididas em 3 grupos monofiléticos ou
"clados": 1) Lycopodiophyta, 2) Spermatophyta, e 3) “fetos” conhecidos
também como “Pteridófitas”
Sistemática I: Taxonomia e filogenia de pteridófitas
• As subclasses Equisetidae, Ophioglossidae, Marattidae e Polypodiidae
constituem um único grupo monofilético
A Z Z A
Bryophyta
Lycopodiophyta
Restantes plantas 
vasculares
•Inversão de porção do genoma cloroplástico
•Licopódios, Hepáticas e Musgos separados de todas outras plantas vasculares
•Os pontos anteriores sugerem que as Lycophyta possam ter tido origem nos
musgos e hepáticas ou vice-versa
Inversão do DNA cloroplastidial
“Pteridófitas” – características gerais
Ciclo de vida geral de uma planta terrestre.
Diplóide = 2n; haplóide = n. Adaptado de E.J. Hermsen (DEAL).
“Pteridófitas”
Plantas vasculares com gametófitos independentes e
células espermáticas móveis, compreendendo
actualmente cerca de 40 famílias e 9000 espécies
Embrião/esporófito dominante
Características gerais:
 Sem flores ou sementes
Esporos produzidos via meiose em esporângios
Gametófitos livres (não dependentes do
esporófito), normalmente fotossintéticos
Gametófito geralmente exospórico e com anterídios
e arquegónios usualmente presentes
O Gametófito
Protalo – desenvolve-se a 
partir de esporos. Pode ou não 
ser clorofilino
É autotrófico e independente
Normalmente é um talo (corpo não
estruturado em tecidos e órgãos)
pequeno (menos de 1 cm de
diâmetro)
O Gametófito
Protalo subterrâneo, 
não clorofilino
Em geral micotrófico
O Gametófito
arquegónios
→ oosferas
(gâmetas femininos)
As estruturas reprodutoras são multicelulares: 
anterídios → anterozóides
(gâmetas masculinos móveis 
flagelados
As estruturas reprodutoras são multicelulares: 
O Gametófito
© E. Sheffield
O Esporófito
O esporófito é um cormo
(corpo multicelular
organizado em tecidos e
orgãos com um eixo
caulinar fotossintético, raiz
e sistema de feixes
vasculares que os liga),
característica que partilham
com o resto das plantas
vasculares.
O Esporófito
O Estele
O Esporófito
Tipos de folhas
O Esporófito
Micrófilos - Selaginella
Palhinhaea cernua (L.) Franco & Vasc.
Micrófilos
Serras de Valongo
Micrófilos
Isoetes velatum subsp. velatum
O Esporófito
O esporófito é um cormo
(corpo multicelular
organizado em tecidos e
orgãos com um eixo
caulinar fotossintético, raiz
e sistema de feixes
vasculares que os liga),
característica que partilham
com o resto das plantas
vasculares.
O Esporófito
Macrófilos - Polypodiopsida
Macrófilos – folhas, em geral, de grandes dimensões
O Esporófito
Macrófilos – Nem todos são grandes. Alguns reduziram-se 
ao longo do tempo
Morfologia do esporófito
Frondes
O Esporófito
Homosporia versus Heterosporia
1) Todas as espermatófitas
2) Alguns “fetos” (Marsiliaceae,
Salviniaceae)
3) 2 géneros de Lycophyta (Selaginella e
Isoetes)
Macrósporos em macrosporângios
Micrósporos em microsporângios
Selaginella
Microgametófitos possuindo anterídeos
Macrogametófitos possuindo arquegónios
O Esporófito
Esporângios – Eusporângios– Fetos eusporangiados
Presentes na maioria das linhagens de plantas
O Esporófito
Esporângios – Eusporângios
Eusporângio de Botrychium
O Esporófito
Esporângios – Eusporângios
Botrychium
Eusporângio de Huperzia
O Esporófito
Esporângios – Eusporângios
Eusporângio de Angiospérmica
O Esporófito
Esporângios – Leptosporângios– Fetos leptosporangiados
Presentes nas Polypodiophyta e fetos heterospóricos (Selaginella e Isoetes)
O Esporófito
Esporângios – Leptosporângios– Fetos leptosporangiados
Leptosporângios de Polypodium
O Esporófito
Esporângios – Leptosporângios– Fetos leptosporangiados
Leptosporângios de Dryopteris
O Esporófito
Esporângios – Leptosporângios– Fetos leptosporangiados
Leptosporângios de Polystichum
O Esporófito
Esporângios – Leptosporângios– Fetos leptosporangiados
Leptosporângios de Asplenium
O Esporófito
O Esporófito
Eusporângios 
•Relativamente 
grandes
•Parede espessa 
(várias camadas 
células)
•Muitos esporos (100’s, 
1000’s)
•Sem deiscências 
especializada
•Sem pedúnculo
•Com origem num 
grupo de iniciais
Leptosporângios
•Relativamente pequenos
•Parede fina (1célula)
•(Geralmente) 64 esporos
•Deiscência através do 
“annulus”
•Com pedúnculo
•Com origem numa célula 
inicial
O Esporófito
Indúsio
Dryopteris sp.
Homosporia versus heterosporia
Homosporia versus heterosporia
O Esporófito
Em Selaginella quando o macrósporo germina no solo, o
macrogametófito não sai do macrósporo, sendo retido durante todo o
seu desenvolvimento dentro da parede do macrosporângio
Endosporia versus Exosporia
CladoTracheophyta
Divisão Lycopodiophyta
• Micrófilos
• Estrutura protostélica e seus derivados
Para uma lista completa de taxa ver:
Smith, A. R., & al. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55 (3): 705-731
Divisão Lycophyta (Lycopodiopsida ou Lycopsida)
-Devónico - 400 MA
-3 famílias
- 10 a 15 géneros e ca. de 1 200
espécies
- Caules não articulados
- Folhas pequenas espiraladas ou
oposto-cruzadas
Lycopodiaceae
Cerca de 450 espécies em 5 géneros: Huperzia, Diphasium, Palhinhaea,
Lycopodiella e Lycopodium
Plantas terrestres e epífitas
Porte variável
Rizoma ramificado, originando ramos laterais e raízes adventícias
Estrutura protostélica
Caule de carácter erecto, pendular, trepador ou escandente
Folhas micrófilas
Família homospórica
Esporângios na pág. superior das folhas, de forma reniforme
Esporos isomórficos
Gametófitos bissexuados
Huperzia
Huperzia selago (L.) Bernh. Ex Schrank et Mart
Açores e Madeira
Lycopodiaceae
Diphasium
Madeira
Diphasium tristachyum (Pursh) Rothm. 
Lycopodiaceae
Palhinhaea
Açores e Serra do Valongo
Palhinhaea cernua (L.) Franco e Vasconcelos
Lycopodiaceae
Lycopodium
Lycopodium clavatum L.
Serra da Estrela
Lycopodiaceae
Lycopodiella
Lycopodiaceae
Lycopodiella inundata (L.) Holub
Entre Douro e Minho
Selaginellaceae
Plantas terrestres sobretudo tropicais
Pequeno a médio porte
Folhas micrófilas
Pequena lígula na base da página superior 
Caule dorsiventral, com ramificação dicotómica ou monopodial.
Heterospóricas
Gametófitos unissexuados
Um género: Selaginella
Selaginella
Selaginella denticulata (L.) Link
A sul do Douro
Selaginellaceae
Selaginella
Selaginella denticulata (L.) Link
Açores e Madeira
Selaginellaceae
Isoetaceae
Plantas aquáticas (submersas e flutuantes)
Plantas terrestres (habitats húmidos)
Caule subterrâneo, curto e suculento (Cormo)
Folhas compridas e estreitas, dilatadas na base
Pequena lígula na base da página interna 
Heterospóricas
Câmbio especializado -> cormo
Em Portugal um género: Isoetes
Isoetes
Isoetes histrix Bory
Todo o país
Isoetes
Isoetes durieui Bory
Isoetes azorica Durieu – Açores
Isoetes velata A. Braun – do Minho ao Algarve,
Isoetes delilei Rothm. – Alto Douro e sul do país, 
do vale do Douro ao 
Algarve.
CladoTracheophyta
Divisão Euphyllophyta
Infradivisão Moniliformopses*
• Raízes laterais originando-se na Endoderme
• Protoxilema geralmente mesarca nos caules
• Pseudoendósporo
• Tapete plasmodial
• Células espermáticas com 30-1000 flagelos
* - Não tipificado. Monilófitas a versão preferida
4 Classes
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
11 Ordens
37 Famílias
Ca. 11 géneros
Ca. 80 espécies
 Espécies terrestres (algumas epífitas)
Temperadas, boreais e pantropicais
 Rizomas e pecíolos carnudos
 Eusporângios
 Mais de 1000 esporos por esporângio
Gametófito subterrâneo micorrizal, 
não fotossintético
Classe Psilotopsida
Ordem Ophioglossales
Família Ophioglossaceae
Ophioglossum e Botrychium
Ophioglossaceae
 1 folha por ano (com duas partes: (a) porção
vegetativa (lâmina) profundamente dissecta no
Botrychium inteira no Ophioglassum e (b) segmento
fértil)
Eusporângios
 gametófitos de estruturas alongadas e
tuberosas com numerosos rizóides
Ophioglossum reticulatum – 2n= 1260
Ophioglossaceae
Ophioglossum vulgatum L 
língua de cobra maior – bacia do Douro e serras do Alentejo.
Botrychium lunaria (L.) Swartz 
Açores
Ca. 2 géneros – Psilotum, Tmesipteris
Ca. 12 espécies
 Espécies terrestres
Tropicais e subtropicais
 Sem raízes
 Folhas verdadeiras (eufilos) reduzidas
 Sinângios
 Mais de 1000 esporos por esporângio
Gametófito subterrâneo micorrizal, 
não fotossintético
Classe Psilotopsida
Ordem Psilotales
Família Psilotaceae
Psilotum
Psilotaceae
Psilotum nudum (L.) P. Beauv.
- 1 género – Equisetum
-Cerca de 15 espécies actuais
- Rizomas em geral ramificados e perenes
- Caules com nós e entrenós, fistulosos e 
estriados
- Esporângios com espessamentos 
secundários helicoidais das paredes, em
esporangióforos peltados que formam 
estróbilos
-Homospóricos
- Esporos verdes
-Folhas escamiformes
-Gametófitos bissexuados
Classe Equisetopsida
Ordem Equisetales
Família Equisetaceae
Equisetum arvense L.
Norte e Centro do país
Equisetaceae
Equisetaceae
Linhas de água e bermas húmidas de
caminhos da região ocidental a Sul
do Douro
Equisetum telmateia Ehrh.
Outras espécies que ocorrem
em Portugal:
• E. ramosissimum Desf.
• E. palustre L.
• E. arvense L.
Equisetaceae
- 4 géneros : 
Angiopteris, 
Christensenia, 
Danaea e Marattia
- Regiões do 
Pacífico, Ásia, 
Australásia e 
Polinésia
Classe Marattiopsida
Ordem Marattiales
Família Marattiaceae
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
 Caule variável, mas
frequentemente um rizoma,
formando ramos aéreos
 Macrófilos, designados “frondes”,
de vernação circinada – Báculo -
raramente reduzidos, podendo
apresentarem-se como férteis e
portadores de esporos –
esporófilos – ou não – tropófilos
 Gametófito – protalo –
geralmente fotossintéticos e de
forma cordada produzindo
anterozóides flagelados em
anterídos e oosferas em
arquegónios
- Temperado a tropical
- Estípulas nas bases das folhas
- Dimorfismo foliar
- Esporos verdes
- 4 géneros: Osmunda, 
Osmundastrum, Leptopteris e 
Todea
- Em Portugal um género -
Osmunda
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Osmundales
Família Osmundaceae
Osmunda regalis
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Hymenophyllales
Família Hymenophyllaceae
Pan-tropicais a temperados
- Terrestres a epifíticos
- Soros marginais
- Indúsio cónico
-Géneros: Trichomanes,
Hymenophyllum, Cardiomanes,
Hymenoglossum, Rosenstockia,
Serpyllopsis, Leptopteris,
Vandenboschia, Didymoglossum
- Em Portugal – Trichomanes
radicans eT. speciosum
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Salviniales
-Fetos aquáticos
-Heterospóricos
-Germinação endospórica
Inclui Hydropteridales, 
Marsileales, Pilulariales
- Caules reptantes
- Soros em 
esporocarpos
- Heterospóricos
- Germinação 
endospórica
Inclui Pilularia e Marsilea
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Salviniales 
Família Marsileaceae
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Salviniales 
Família Salviniaceae
- Plantas flutuantes
- Com (Azolla) e sem 
raízes (Salvinia)
- Heterospóricos- Germinação 
endospórica
Inclui Azolla e Salvinia
Salviniaceae
Azolla sp.
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Cyatheales
- Fetos arbóreos 
- (morfologia muito 
variável)
- Um género: Culcita
-Terrestre
Açores, Madeira, Douro 
Litoral, Tenerife
-Ripícola
-Relíquia
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Cyatheales
Família Culcitaceae
--Arborescente
-Indúsio bivalvar ou em forma de taça
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Cyatheales
Família Dicksoniaceae
Dicksonia antarctica
- Leptosporângios
-Sifonostélicas
-Esporângios constituindo soros e cobertos por indúsios
-Gametófitos bissexuados
--Cerca de 15 famílias
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Polypodiales
- Incluindo géneros como:
Adiantum, Cheilanthes, Anogramma,
Cryptogamma, Pellaea e Pteris
-Terrestres ou epífitas, cosmopolitas
-Sem indúsio verdadeiro
- soros protegidos, muitas vezes,
pela margem dos segmentos
-Gametófitos bissexuados
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Podypodiales
Família Pteridaceae
- Incluindo géneros
como: Asplenium,
Ceterach e Phyllitis
-Terrestres ou epífitas,
cosmopolitas, numerosas
nos trópicos
-folhas inteiras ou
recortadas
-soros oblongos ou
lineares, oblíquos à
nervura média
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Podypodiales
Família Aspleniaceae
Phyllitis scolopendrium (L.) Newm.
Minho, Estremadura, Açores e Madeira
Asplenium trichomanes L.
Todo o país
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Dryopteris filix-mas (L.) Schott.
- Incluindo géneros como: Blechnum
(s.l.) e Woodwardia
-Rizomas rastejantes, ascendentes
ou erectos
-Folhas frequentemente dimórficas
-Soros paralelos às nervuras médias
-Indúsios lineares abrindo para o
interior
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Podypodiales
Família Blechnaceae
Blechnaceae
Norte e Centro do Continente, Monchique, Açores e 
Madeira 
Blechnum spicant
Woodwardia radicans (L.) Sm.
Blechnaceae
-A maioria é epífita
- folhas monomórficas a dimórficas, 
penatissectas a multipenatissectas
-Bases dos pecíolos 
frequentemente revestidas de 
sedas
-Soros marginais, nas extremidades 
das nervuras no dorso das folhas
-Indúsios (raramente bivalves)
Classe Polypodiopsida (= Filicopsida)
Ordem Podypodiales
Família Polypodiaceae
Polypodium vulgare L.
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Platycerium bifurcatum
Bosques
 mesofíticos – Dryopteris affinis, Davallia canariensis
 higrofíticos – Osmunda regalis
Matagais degradados – Pteridium aquilinum
Comunidades rupícolas
 higrofíticas – Cystopteris spp.
 xerofíticas – Cheilanthes spp.
 litorais – Asplenium marinum
 cascalheiras – Cryptogramma crispa, Dryopteris oreades
Comunidades epifíticas – Polypodium spp., Davallia 
canariensis
Vegetação aquática ou de solos encharcados - Marsilea
Bosques
mesofíticos – Davallia canariensis
higrofíticos – Phyllitis scolopendrium, Woodwardia radicans
Comunidades rupícolas
higrofíticas – Culcita macrocarpa, Vandenboschia speciosa
xerofíticas – Cosentinia vellea, Notholaena marantae
cascalheiras – Cryptogramma crispa, Dryopteris oreades
 Vegetação de solos encharcados – Pilularia spp.
Anogramma leptophylla
Asplenium spp.
Blechnum spicant (var. homophyllum)
Ceterach officinarum
Cystopteris viridula
Davallia canariensis
Marsilea quadrifolia
Phyllitis scolopendrium
Polypodium spp.
Salvinia natans ???
Woodwardia radicans