Fisiologia Veterinária audição, gustação e olfação

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AUDIÇÃO 
 
O sistema auditivo tem como função detectar e analisar 
os sons do ambiente e grande parte da comunicação 
entre os animais. Detectando predadores, presas e 
quando estão em perigo, garantindo sua sobrevivência. 
O som é produzido por ​ondas de compressão e 
descompressão alternadas do ar. As ondas sonoras 
propagam-se através do ar. 
A captação do som até sua percepção e interpretação é 
uma sequência de transformações de ​energia​, iniciando 
pela sonora​, passando pela ​mecânica​, hidráulica e 
finalizando com a energia ​elétrica ​dos impulsos nervosos 
que chegam ao cérebro. 
 
 
Características do som: 
→ ​Comprimento de onda (ƛ) 
→ ​Amplitude / Intensidade (dB): 
 . Mede a altura do picos da onda 
 . Indica sons altos e baixos 
→ ​Frequência / altura (Hz)​: 
 . Mede o nº ciclos por segundo 
 . Indica sons agudos e graves 
 
 
zona de compressão; onde o ar ta comprimido 
 
 
 
 
Faixa de frequência nos cães: 
15 - 15.000 Hertz 
 
Primatas humanos: 
100- 4000 Hertz 
 
 
 
 
 
 
 
 
Amplitude Bel (intensidade) 
A intensidade do som está relacionado com a amplitude. 
Som mais forte (maior intensidade) tem maior amplitude e 
som mais fraco (menor intensidade), menor amplitude. 
 
 
 
 
Timbre 
É a “qualidade” do som. 
Diferenciação dos sons dos instrumentos musicais. 
Ex. nota tocada por um flauta e por um saxofone ​(nota 
com a mesma altura e mesma frequência) → Características 
sonoras muito distintas. 
 
 
 
 
 
Estruturas do sistema auditivo periférico 
Constituído de três componentes: 
. ​Ouvido externo ​→ ​pavilhão auricular ou pina 
(cartilagem coberta por pele), o qual se estende até a 
membrana timpânica​. 
. ​Ouvido médio → câmara cheia de ​ar contendo três 
ossos​. Nos mamíferos que conectam a membrana à 
janela oval (vestibular) da cóclea. 
. ​Ouvido interno ​→ parte ​acústica​, a ​cóclea​, e uma 
parte não acústica​, o órgão​ vestibular​. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ANATOMIA 
PAVILHÃO AUDITIVO 
→ ​Parte externa do ouvido 
→ Aves, anfíbios, peixes e répteis não têm pavilhão 
auricular e em mamíferos a estrutura costuma ser 
altamente desenvolvida. 
→ Tem a função de orientar as ondas sonoras para baixo 
do canal auditivo até a membrana timpânica, fazendo-a 
vibrar; e age como estrutura ressonância. Sua perda 
elimina a ressonância norma e impossibilita a audição, de 
modo que se tenta salvar tal estrutura, caso sofra lesão. 
 
 
 
→ A orelha pode ser orientada de forma individual ouo 
sincrônica por muitos mamíferos em determinada direção, 
fornecendo assim, informação sobre a direção da fonte do 
som com relação a diferenças na intensidade do som e 
no tempo de chegada dele com orientações diferentes do 
pavilhão auricular. 
→ Os animais surdos de um ouvido continuam a fazer 
movimentos de orientação com ambas as orelhas. 
→ Embora não tenham pavilhão auricular, algumas 
espécies de aves e crocodilos possuem meato auditivo 
externo; em geral, há uma membrana externa que pode 
cobrir ou expor o meato. 
 
MEMBRANA TIMPÂNICA (TÍMPANO) 
→ ​Localização na extremidade do meato auditivo externo, 
separa a orelha externa da média. 
→ ​Conecta a sequência de ossículos da orelha média, 
conectados a janela oval da cóclea ou ouvido interno. 
→ ​Esses pequenos ossos estão ligados por articulações 
sinoviais em uma sequência, do exterior para o interior, 
do martelo à bigorna, até o estribo. As vibrações da 
membrana timpânica fazem vibrar o martelo, que se 
articula com a bigorna, que se articula com o estribo; a 
placa do estribo transmite as vibrações para a janela oval. 
→ ​A Ruptura da membrana timpânica causa significativa 
redução na capacidade auditiva, mas não surdez, pois os 
sons continuam a ser transmitidos para a cóclea, 
principalmente pelas vibrações ósseas. Os répteis e aves 
tem um único ossículo contendo dois subcomponentes, a 
columela e a subcolumela, em vez dos três ossos 
distintos dos mamíferos. 
 
 
OSSÍCULOS​: 
→ ​Exercem uma ​função protetora, atenuando os reflexos 
ativados por sons altos e vários outros estímulos. 
→ ​Os músculos do ouvido médio (tensor do tímpano e 
estapédio) são estimulados a se ​contrair por eferentes 
do tronco cerebral, para que fiquem úmidos e, a seguir 
diminuem ​em 30 à 40 dB a transmissão da vibração 
através dos ossículos. 
→ ​O reflexo tem uma latência de resposta de 40 a 160 
ms (mais curta para os sons altos), de maneira que um 
som alto, como o percussivo de uma arma de fogo, pode 
causar dano mecânico às células pilosas cocleares, antes 
da ativação do reflexo. A exposição repetida provoca 
perda auditiva ​cumulativa irreversível, problema comum 
em cães de caça. O reflexo também é ativado antes da 
vocalização, por estimulação tátil da cabeça ou pelo 
movimento geral do corpo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
APARELHO VESTIBULAR 
Também chamado de labirinto. É constituido 
Por três canais semicirculares e dois órgãos otolíticos 
(sáculo e o utrículo). 
Essa estrutura está localizada dentro do osso temporal e 
faz parte, juntamente com a cóclea, do ouvido interno e 
está relacionada à função de equilíbrio do organismo. 
 
Como dito anteriormente, o aparelho vestibular é 
constituído por três canais circulares, utrículo e sáculo, 
denominados de órgãos otolíticos, preenchidos por um 
fluido denominado endolinfa, além de uma substância 
gelatinosa. Essas estruturas são divididas em três partes, 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
o labirinto ósseo, o membranoso e um espaço entre eles, 
que é preenchido pela perilinfa. 
No utrículo e no sáculo, são encontradas também células 
sensoriais, denominadas esterocílios, e os otólitos, que 
são partículas de carbonato de cálcio. Nos canais 
semicirculares, há regiões dilatadas denominadas de 
ampolas ou âmpulas, onde se encontram as células 
sensoriais. 
 
(ler pdf sobre o labirinto) 
 
 
 
 
TUBA AUDITIVA (EUSTÁQUIO) 
→ ​Conecta a cavidade do ouvido médio a orofaringe. 
→ ​Abre-se periodicamente para igualar a pressão no 
ouvido médio com a pressão atmosférica externa e retirar 
os líquidos do ouvido médio. 
→ ​A abertura faríngea do tubo normalmente se abre 
durante a deglutição, igualando a pressão através da 
membrana timpânica, como ocorre durante a faringite, 
pode causar desconforto e dor semelhantes aos que as 
pessoas costumam sentir durante uma viagem aérea. 
→ ​A tuba auditiva constitui uma via para o 
desenvolvimento de otites médias e interna, em 
consequência de processos infecciosos na faringe. 
→ ​Em equinos, possuem um divertículos ventral da tuba 
auditiva, cuja função é incerta, denominada bolsa gutural. 
Tal estrutura é um local de frequente infecções. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CÓCLEA 
→ ​Divida em três compartimentos ou ductos paralelos, 
espiralados e cheios de líquido, separadas pela 
membrana basilar e membrana de Reissner: 
→ ​Rampa vestibular 
→ ​Rampa do tímpano 
→ ​Rampa média (ducto coclear) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RAMPA VESTIBULAR​: 
→ ​Se conecta diretamente com a janela oval no vestíbulo 
e está separada da rampa média pela membrana de 
Reissner (vestibular). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RAMPA DO TÍMPANO: 
→ ​Termina na janela redonda (coclear) e é separada da 
rampa média pela membrana basal.CÓCLEA 
→ ​Rampa média (ducto coclear), se enrolam em torno de 
uma estrutura óssea central, conhecida como modíolo, 
cujo centro contém células ganglionares da parte auditiva 
do VII nervo craniano, estrutura chamada gânglio espiral. 
A rampa vestibular e a rampa do tímpano são contínuas 
no ápice da cóclea em uma região denominada 
helicotrema. Esses ductos contém um líquido chamado 
perilinfa, de composição semelhante a do líquido 
extracelular, sendo relativamente rico em sódio e pobre 
em potássio, A rampa média contém um líquido 
conhecido como endolinfa, semelhante ao líquido 
intracelular, relativamente rico em potássio e pobre em 
sódio. A perilinfa e endolinfa também estão presentes nas 
estruturas vestibulares. 
→ ​O conteúdo da endolinfa é mantido por uma estrutura 
na parede externa da rampa média, denominada estria 
vascular, que reabsorve ativamente o sódio da endolinfa 
e secreta o potássio para ela contra os seus respectivos 
gradientes de concentração. As lesões da estria, de 
origem genética ou exógena, são uma das principais 
causas de surdez. A morte de células neurais pilosas 
como consequência secundária de degeneração da 
estria, resulta em surdez sensorioneural. 
 
 
 
 
Todas as estruturas desempenham um papel na 
transdução da pressão através dos líquidos 
cocleares. As vibrações são transmitidas da membrana 
timpânica para a cóclea pelos ossículos. 
A placa plantar do estribo, flexiona a membrana da janela 
oval no vestíbulo, causando o movimento do líquido para 
dentro e para fora na rampa vestibular. 
As alterações de pressão são transmitidas para cima 
pelas espirais da rampa vestibular para o ápice e em 
seguida, para baixo pela rampa do tímpano para a janela 
redonda. 
Como os líquidos cocleares são praticamente 
incompressíveis e a cóclea está embutida em um osso, é 
necessário um mecanismo de alívio de pressão. 
O resultado imediato da pressão para dentro na janela 
oval é que a membrana da janela redonda se abaula para 
fora do ouvido médio contendo ar, fazendo uma deflexão 
de 180º fora de fase com a janela oval. 
 
→ ​O número de espirais ou voltas na cóclea varia entre 
as espécies: 
- Humanos ​→ ​2,75 espirais 
- Gatos ​→ ​3 espirais 
- Cães ​→ ​3,25 espirais 
→ ​A variação auditiva correlaciona-se um pouco com o 
número de espirais se não se incluírem as espécies com 
a cóclea especializada ​(morcego-ferradura, toupeira, canguru, 
gerbo e golfinho)​. O limite superior da frequência da 
audição em mamíferos tem correlação com a diminuição 
da distância entre as orelhas, sugerindo que a audição de 
alta frequência, desenvolvida através da evolução dos 
mamíferos menores, capacita-os a localizar as fontes 
sonoras graças as diferenças no tempo de chegada do 
som a orelha esquerda e a direita. 
→ ​As espécies aviárias têm uma cóclea curta sem 
espirais, e suas células pilosas possuem a capacidade de 
se regenerar, o que não parece ocorrer nos mamíferos. 
 
 
ÓRGÃO DE CORTI 
→ ​É o do sentido da audição 
→ ​Situa-se sobre a ​membrana basilar ​na rampa média, 
estreita e rígida na base próxima das janelas oval e 
redonda, e larga e elástica no ápice. 
→ ​Contém receptores sensoriais - uma fileira de 
células pilosas internas e três ou quatro de células 
pilosas externas. Cada célula pilosa têm múltiplos 
estereocílios, dispostos nas células pilosas externas em 
um zigue-zague que aponta para fora do modíolo, o eixo 
em torno do qual a cóclea forma as espirais. As células 
pilosas vestibulares são semelhantes as da cóclea, 
exceto por também terem uma grande estrutura 
denominada cinocílio no ápice do zigue-zague. As 
extremidades cocleares dos estereocílios estão 
embutidas na membrana gelatinosa tectorial, secretada 
por células no órgão de corti. 
 
 
 
 
→ ​Quando a pressão das ondas sonoras segue para 
cima na cóclea, a membrana basilar é pressionada, o que 
empurra os estereocílios das células pilosas contra a 
membrana tectorial, fazendo com que eles se encurvem. 
Os estereocílios individuais de uma célula se 
interconectam em suas extremidades por filamentos finos 
(ligações de extremidade), de maneira que a deflexão dos 
estereocílios mais altos ocorre na direção do mais curto 
para o mais alto, também causa a deflexão dos 
estereocílios mais curtos. Esses filamentos estão ligados 
a canais de Kᐩ que se abrem ou fecham mecanicamente, 
sendo responsáveis pela despolarização das células 
pilosas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 - membrana de Reissner 11 - células de Deites 
2 - membrana tectórica 12 - pilar externo 
3 - extremidade espiral 13 - células de Hensen 
4 - sulco espiral interno 14 - células de Claudius 
5 - fibras nervosas do 15 - ligamento espiral 
 nervo coclear 16 - estria vascular 
6 - célula acústica interna 17 - falanges das células 
7 - pilar interno de Deiters 
8 - galeria de Corti 18 - pêlos acústicos 
9 - cabeças dos pilares 
10 - células acústicas 
 externas 
 
 
→ ​As células pilosas internas funcionam com 
transdutores sensoriais e as células pilosas externas 
parecem funcionar primariamente influenciando de forma 
mecânica, a sensibilidade das células pilosas internas. As 
células pilosas externas contém a proteína contrátil 
miosina. A inervação eferente do tronco cerebral que 
despolariza as células pilosas externas podem causar 
uma alteração rápida em sua dimensão linear, alongando 
ou encurtando a célula por ação da miosina. A contração 
ou o alongamento podem pré-carregar os estereocílios 
das células pilosas contra a membrana tectorial, 
aumentando ou diminuindo a sensibilidade da célula 
interna, ​ao ​encurvar ​parcialmente ​ou ​retificar ​os 
estereocílios. 
 
 
 
 
 
 
CARACTERÍSTICAS DO SOM 
Como vimos no início: 
→ ​As ondas sonoras são uma forma de energia que 
consiste em vibrações de moléculas de ar (ou moléculas 
em outros meios) em fases alternadas de compressão e 
refração. Na natureza, os sons raramente são de 
tonalidade pura, e sim combinações de frequências 
superpostas. 
→ ​A frequência do som é medida em unidades de 
oscilações por segundo, Hertz (Hz), e a amplitude do som 
(ou intensidade ou sonoridade) em decibéis (dB), a 
medida logarítmica da pressão do som em comparação 
com um valor de preferência. 
 
 
 
 
 
 
GERAÇÃO DO POTENCIAL RECEPTOR 
→ ​Vários potenciais elétricos podem ser medidos dentro 
da cóclea. Entre a rampa média e o tímpano, há um 
potencial positivo de aproximadamente +80mV, 
conhecido como ​potencial endococlear​. O interior da 
célula pilosa também tem um potencial transmembrana 
de aproximadamente -45mV com relação a rampa do 
tímpano (-70mV nas células pilosas vestibulares). Como 
consequência, há uma força resultante de +80 
-(-45)=125mV atuando para direcionar com carga positiva 
para dentro da célula pilosa. 
→ ​O encurvamento mecânico dos estereocílios das 
células pilosas inicia os seus potencias receptores. A 
despolarização das células pilosas é iniciada pelo 
movimento de íons Kᐩ da endolinfa rica em Kᐩ para 
dentro das células pilosas, quando os estereocílios 
sofrem deflexão na direção que faz com que a 
extremidade dos filamentos abra os seus canais de Kᐩ 
controlados mecanicamente. Ocorre influxo de potássio, 
mesmo que o líquidointracelular das células pilosas 
esteja relativamente rico em potássio, por causa (1) da 
seletividade do canal para o potássio, (2) do alto nível 
extracelular de potássio e (3) da força direcional 
eletromotiva (125 mV). A ​deflexão dos estereocílios na 
direção oposta fecha os canais e permite a repolarização 
ou hiperpolarização das células pilosas por bombas 
iônicas transmembrana que requerem energia. 
→ O influxo de potássio despolariza a célula, a qual abre 
os canais de Ca+ controlados pela voltagem perto do 
terminal sináptico da célula pilosa sobre a célula 
ganglionar terminal despolarizando, ainda mais, a célula 
pilosa e iniciando a fusão de vesículas sinápticas com a 
membrana pré-sináptica e iniciando a fusão de vesículas 
sinápticas com a membrana pré-sináptica, para liberar 
neurotransmissor na fenda sináptica. O transmissor – que 
pode ser o glutamato, mas pode ser que também haja 
outros transmissores – atua nos terminais do gânglio 
espiral do ramo auditivo do VII nervo craniano, iniciando 
potenciais de ação para o sistema nervoso central. Os 
outros transmissores identificados na cóclea, que se 
acredita que sejam liberados principalmente por fibras 
eferentes, são a acetilcolina (eferentes olivococleares), o 
ácido gama-aminobutírico e a encefálica. 
→ Um tom puro que entra na cóclea ​desencadeia uma 
onda de pressão constante que produz uma deflexão 
máxima da membrana basilar em um ponto ao longo do 
seu comprimento, ​variando ​a localização 
sistematicamente de acordo com a frequência do tom​. A 
consequência é que frequências diferentes são 
detectadas de maneira excelente em diferentes pontos ao 
longo da cóclea, sendo as altas frequências (ondas 
curtas) mais bem detectadas ​na base perto da janela oval 
e as baixas frequências (ondas longas) no ápice da 
cóclea. O resultado desse código de frequência é que as 
células pilosas ao longo da membrana basilar estão 
arranjadas de acordo com a ​sensibilidade a frequência 
(organização tonotópica), que possibilita a discriminação 
da tonalidade. Os sons complexos consistem em misturas 
de sons de várias frequências de modo que a resposta 
coclear a eles consiste nas respostas a vários 
componentes de tons puros do complexo sonoro, sendo 
todos transmitidos para o sistema nervoso central. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PERCEPÇÃO DA FREQUÊNCIA 
→ Os registros das células ​pilosas individuais – ou dos 
neurônios que as inervam – demonstram a estreita 
variação de sensibilidade a frequência das células em 
qualquer local da membrana basilar​, o que é conhecido 
como ​curva de tonalidade​. A intensidade mínima do 
estímulo necessária para provocar uma resposta é 
colocada contra a frequência, o que demonstra a 
necessidade de intensidades mais altas, para 
desencadear uma resposta, até que seja alcançada uma 
faixa estreita de frequência, onde são necessários 
estímulos de intensidade muito baixa. A queda na curva 
com frequências abaixo da ideal não é tão acentuada 
como a subida ante frequências acima da ideal. Curvas 
de tonalidade semelhantes podem ser usadas para 
mapear a sensibilidade a frequência em toda a cóclea. 
→ Vários fatores físicos determinam onde irá ocorrer a 
onda de pressão máxima para uma tonalidade pura, 
como a ​rigidez da membrana basilar perto da base, 
além da massa e inércia do sistema perto do ápice. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PERCEPÇÃO DA INTENSIDADE 
→ A cóclea demonstra uma faixa inacreditável de 
sensibilidade em níveis variáveis de intensidade. 
Vibrações tão pequenas da membrana timpânica, como a 
provocada por uma molécula de hidrogênio, 10 vezes 
maior em magnitude. Tal variação é possível , porque 
cada aumento de 10 vezes na amplitude do som produz 
aumento igual na percepção da intensidade, escala 
logarítmica que permite a compressão de ampla gama de 
intensidades descendentes na faixa de percepção 
manipulável. 
→ A informação acerca da intensidade do som é extraída 
na cóclea por vários mecanismos. A membrana basilar 
não apenas vibra seletivamente em um local 
correspondente a frequência do som, como também o faz 
em uma amplitude ​proporcional a intensidade do som. A 
maior distorção de determinada célula pilosa resulta em 
maior magnitude do potencial receptor, o qual resulta em 
maior frequência de potenciais de ação produzidos nas 
células ganglionares espirais pelas células pilosas. Além 
disso, sons de alta amplitude excitam as células pilosas 
de alto limiar graças a maior distorção dos estereocílios, e 
por fim há somação espacial dos efeitos sobre as células 
pilosas, pois um maior número de células em torno da 
área de tonalidade da membrana está distorcido. 
→ Para as frequências acima de 1 kHz, as células pilosas 
podem despolarizar, e as suas fibras nervosas auditivas 
associadas podem disparar impulsos em sincronia com o 
estímulo, mas elas não conseguem fazer isso com 
frequências maiores, de modo que a organização 
tonotópica da cóclea e o mecanismo primário para extrair 
a frequência contida nos sons. As frequências de disparo 
das fibras auditivas levam informação principalmente 
acerca da intensidade do som, mais do que a sua 
frequência. 
→ Os limiares para a dor em resposta a sons muito altos 
parecem variar de acordo com a espécie e é provável que 
também sejam dependentes da frequência. A intensidade 
do som relatada como causadora de dor em seres 
humanos é de 120 dB, embora os sons de alta frequência 
não sejam dolorosos para as pessoas (de instrumentos 
musicais) geralmente evocam respostas sugestivas de 
dor em cães. No extremo oposto, foram registradas 
vocalizações de baixa frequência (15 a 30 Hz) em baleias 
de barbatanas com intensidades de 185 dB, podendo-se 
supor que , apesar dos reflexos protetores do ouvido 
médio que atenuaram em parte os níveis sonoros, esses 
animais rotineiramente não produzem vocalizações 
dolorosas por causa deles. 
 
 
 
 
 
 
 
PERCEPÇÃO DA LOCALIZAÇÃO DO SOM 
→ O valor da informação sonora será reduzido, se a 
localização de sua origem não puder ser determinada. Os 
neurônios do tronco cerebral nos núcleos olivares, bem 
como os neurônios em estruturas mais altas, possibilitam 
a localização de uma fonte sonora, ao comparar as 
diferenças entre os ouvidos na intensidade do som e na 
latência de chegada. Conforme o tamanho da cabeça de 
um animal, a diferença máxima no tempo de chegada aos 
dos pavilhões auditivos de um som colocado em um lado 
da cabeça é de aproximadamente 0,7 ms; essa demora 
cai para zero conforme a posição da fonte no plano 
horizontal muda para o plano mediossagital (de frente ou 
de trás) do animal. As diferenças de 10 μs ou menos na 
latência podem ser distinguidas, permitindo a localização 
com acurácia de poucos graus. As diferenças na latência 
de chegada são melhores para localizar os sons de baixa 
frequência. As diferenças na intensidade são melhores 
para localizar os sons de alta frequência, porque a 
cabeça os absorve mais que os de baixa frequência, 
enfatizando qualquer diferençana intensidade de alta 
frequência entre as orelhas. 
→ As espécies com controle muscular dos pavilhões 
auriculares tem a vantagem de possuir uma mecanismo 
adicional para a localização do som. Ao orientar o eixo 
linear da orelha na direção da fonte de um som, a 
sensibilidade para detecta-la pode aumentar até 28 dB no 
caso dos sons na faixa de quilohertz de alta frequência, 
correspondendo a comprimentos de onda curtos em 
comparação com as dimensões do pavilhão auricular. 
→ Os animais com surdez unilateral congênita de início 
exibem um déficit na localização da fonte dos sons. 
Porém, geralmente adaptam-se rapidamente ao déficit, o 
que torna mais fácil o diagnóstico do déficit de audição 
por métodos comportamentais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
GUSTAÇÃO 
 
O paladar é um dos sentidos especiais dos animais que 
pode ser considerado como de grande importância para o 
seu bem-estar. É necessário conhecermos a sua 
fisiologia e naturalmente as preferências dos animais 
frente aos diversos sabores, para garantir alimentos que 
venham ao encontro do gosto do animal, e que possam 
ser utilizados como forma de obter um maior consumo e 
consequente maior ganho de peso. 
 
Em termos clássicos o sentido do paladar em mamíferos 
abrange quatro sensações primárias: 
. ​Salgado → que tem o NaCI como principal estimulante. 
(necessário para equilíbrio hidro-eletrolítico) 
. ​Ácido → sendo o ácido acético o principal exemplo 
estimulante 
. ​Doce → que tem a sacarose como principal exemplo 
estimulante ​(fonte de energia) 
. ​Amargo → tendo o cloridrato de quinina como principal 
exemplo de estimulante ​(detém a indigestão) 
 
Nos últimos anos, descobriu-se uma quinta sensação 
primária de paladar: 
. ​Umami → sabor evocado pelos ácidos glutâmico, 
inosínico e quanílico. Demonstrou-se que ele é 
necessário à produção do sabor característico de muitos 
alimentos. Embora muitos pensem no glutamato 
monossódico (MSG) como um composto que torna outras 
sabores mais fortes, a pesquisa atual não apoia essa 
noção. O papel do MSG para acentuar o sabor parece ter 
a ver com sua ação, ao combinar-se com odores 
sugeridos e não com sensações de paladar. ​(síntese de 
proteínas) 
 
 
 
CÉLULAS RECEPTORAS E VIAS NEURAIS 
As estruturas responsáveis pela percepção dos sabores 
são os receptores existentes dentro do epitélio lingual, 
também chamados botões gustativos. Também são 
encontrados alguns botões gustativos no palato, faringe e 
laringe. Tais botões gustativos contêm de 50 à 150 
células receptoras do paladar. 
Essas células estão dispostas em torno de um poro 
gustatório e apresentam muitas microvilosidades, ou 
pelos gustatórios, que se projetam para fora. Essas 
microvilosidades proveem a superfície receptora do 
gosto. As células fragmentam-se e morrem nos 
mamíferos em cerca de 10 dias. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os receptores de sabor podem ser encontrados em dois 
tipos celulares: 
. Células do tipo receptor (Tipo II) → contêm receptores 
acoplados à proteína G e permitem as sensações dos 
sabores doce, umami e amargo. 
. Células pré-sinápticas (Tipo III) → contêm receptores 
tipo canal iônico e permitem percepção dos sabores 
azedo e salgado. 
 
 
 
Os mecanismos moleculares dos receptores do paladar 
não estão bem entendidos. A pesquisa sugere que 
múltiplos mecanismos são responsáveis pela recepção. 
​Amargo → Pelo menos dois mecanismos são 
postulados para a recepção do sabor amargo. Há um 
sistema de transdução do IP3 e um direto da proteína G 
(gustducina). 
​Doce → É provável que tenha dois mecanismos. Um 
deles é uma via mediada por receptores envolvendo 
proteínas G e AMPc elevado, e o outro é um aumento na 
contundência catiônica direta via um canal de cálcio 
sensível a amilorida. 
 
​Salgado e ácido → Agem via o estabelecido de uma 
voltagem através do epitélio lingual e transporte de 
cátions via vários canais. O sabor salgado é evocado 
primariamente por cátions, em particular os metais 
alcalinos, e o ácido pelos íons hidrogênio 
 
 
 
A percepção do gosto passa por diferentes fases 
bioquímicas. As moléculas do alimento ingerido entram 
em contato com os receptores localizados na extremidade 
apical e na basal das papilas gustativas dispersas sobre a 
língua e cavidade bucal. A ação destas moléculas sobre 
os receptores está na origem da transmissão de um 
estímulo nervoso para os nervos craniais que 
participam da transmissão do paladar mediado pela 
liberação de neurotransmissores. 
Os nervos sensoriais para o paladar nos mamíferos são: 
. Facial (ramo corda do tímpano e tamo petroso 
superficial do maior nervo craniano VII) → inerva os dois 
terços anteriores da língua 
. Glossofaríngeo (ramo lingual do nervo craniano IX) → 
inversa o terço posterior da língua 
. Vago (ramo laríngeo superior) → inerva o terço 
posterior da língua 
Eles inervam, respectivamente, os dois terços anteriores 
da língua, o terço posterior da língua e as regiões 
faríngea e bucal. Os neurônios de primeira ordem dessas 
estruturas fazem sinapse dentro do núcleo solitário no 
tronco cerebral inferior. Os neurônios de segunda ordem 
passam para um núcleo talâmico do paladar. Os 
neurônios terciários que surgem daquele núcleo terminam 
em um córtex primário do paladar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O cheiro acrescenta um enorme valor ao paladar e 
contribui para que caracterizemos o sabor; a 
mastigação intensifica o olfato por liberar as 
partículas do alimento. 
O epitélio olfativo tem a maior contribuição para as 
sensações de gosto, apesar da impressão do gosto 
ser na boca. 
OLFATO 
O olfato é um sentido que possibilita, tanto à espécie 
humana quanto a outras espécies terrestres, reconhecer 
e discriminar um amplo número de moléculas do ar com 
grande precisão e sensibilidade 
Os indivíduos possuem receptores para detectar várias 
moléculas de importância biológica, são os chamados 
quimiorreceptores olfatórios​. A quimiorrecepção é a 
sensação mais antiga e universal do reino animal. As 
moléculas trazidas pelo ar sinalizam prazer ou perigo e 
informam sobre alimento e bebida, ou a presença de algo 
para procurar ou evitar. Assim como os outros sentidos, o 
olfato informa sobre o mundo externo. Além disso, 
contudo, também conecta essa percepção com 
informações sobre o ambiente interno, suas 
necessidades, e suas satisfações: fome, sede, sexo e 
saciedade. 
Os cães tem 200 milhões de células receptoras de 
odores, contra apenas 5 milhões dos humanos. Daí, 
conclui-se que eles sentem cheiros 40 vezes melhor do 
que nós. 
 
RESUMO DOS PROCESSOS NO SENTIDO DO 
OLFATO 
1​.Contato de um odor com as narinas (ou outro órgão 
receptor olfatório em outra espécie de interesse, como os 
receptores das barbelas em peixes)​ do organismo. 
2.​Inalação​ de odores. 
3.​Dissolução de odores na camada de muco que cobre a 
mucosa olfatória, o que inclui interações com proteínas de 
ligação olfatórias bem como fosfolipídeos que 
compreendem grande parte da mucosa. 
4.​Interação deodores com ​moléculas receptoras 
concentradas nos cílios das células receptoras olfatórias. 
5.​Transdução de energia de ligação para um sinal 
eletroquímico (o potencial receptor). 
6.​Geração de proteínas de ação e subsequente 
codificação neural​. 
7.Purificação do odor a partir do sistema olfatório. 
 
 
 
 
 
ORGANIZAÇÃO ANATÔMICA DO SENTIDO DO 
OLFATO 
Pelo menos dois sistemas neurais distintos estão 
envolvidos na percepção consciente dos odores: 
→ SIstema olfatório 
→ Sistema trigeminal intranasal. 
 
Uma terceira possibilidade envolvida na percepção 
consciente de odores é o ​sistema vomeronasa​l, embora 
seja conhecido principalmente como sistema receptor de 
feromônios. 
→ Os feromônios são compostos existentes no ar e 
combinações de compostos fortemente relacionados com 
o sentido do olfato que causam alterações fisiológicas e 
ou comportamentais em uma espécie. 
 
SISTEMA OLFATÓRIO 
COMPOSIÇÃO 
→ ​Par de narinas através das quais o ar e os odores são 
inspirados 
→ ​Cavidade nasal formada pelas conchas tortuosas e 
pelos ossos turbinados, revestidos por epitélio respiratório 
ou mucosa, forrados anteriormente por epitélio 
respiratório e, ainda, superior e posteriormente por 
epitélio olfativo ou mucosa 
 
 
 
→ ​Axônios do nervo olfativo através da lâmina 
cribriforme do osso etmoidal para o bulbo olfatório 
principal, onde neurônios glomerulares (neurônios 
mistrais) se dirigem ao córtex somatossensorial no 
cérebro (parte inferior) e várias estruturas do sistema 
límbico bem como outras partes do cérebro. 
 
 
 
 
 As próprias células receptoras são estruturas 
ciliadas, localizadas dentro da mucosa, constituem 
os aferentes primários do sistema. 
Uma característica notável desses neurônios receptores 
é que eles se regeneram no mamífero adulto, tendo um 
ciclo celular (desenvolvimento de novas a partir de células 
basais por apoptose) de aproximadamente 30 dias na 
maioria das espécies estudadas. Em outras palavras, 
uma perda das células receptoras, desde que a camada 
basal de células da mucosa permaneça íntegra, resultará 
apenas em anosmia transitória, com células recém 
formadas substituindo completamente a perda após cerca 
de 30 dias. 
 
SISTEMA TRIGEMINAL 
(é um grupo de neurônios localizado no tronco encefálico 
responsável pelo controle central da mastigação) 
O sistema trigeminal, com o seu conhecido envolvimento 
no sentido do olfato, compartilha numerosas estruturas 
com o sistema olfatório, como as narinas e a cavidade 
nasal. 
É composto por: 
→ Receptores quimiossensoriais de nervo trigêmeo 
localizado por toda cavidade nasal. 
→ Ramificações intranasais do nervo trigêmeo (ramos 
etmóide e palatino). 
Há um postulado de que o sistema trigeminal contribui 
para a característica dos odores percebidos. Além disso, 
ele próprio pode ser responsável pela sensação “crua” 
dos odores, embora seja possível pouca discriminação ou 
reconhecimento. 
 
 
SISTEMA VOMERONASAL 
Os detalhes anatômicos e histológicos do sistema 
vomeronasal variam 
entre répteis como 
órgão de jacobson e 
mamíferos com o 
órgão vomeronasal 
análogo. 
 
 
 
→ ​A transdução para o potencial receptor de neurônios 
olfatórios é feita em grande parte pela produção de 
monofosfato cíclico de adenosina (​AMPc​) acoplado à 
proteína G e pelo sistema do fosfato de inositol (​IP3​). O 
sistema olfatório contém ​uma única proteína G​, 
chamada Golf. 
 
 
 
 
 
 
Os odores ​(na forma de vapor ou de partículas)​, interagem 
com os sistemas quimiorreceptores do organismo. O ar e 
as substâncias químicas que eles transportam passam 
através das narinas, entrando em contato com as 
conchas e o epitélio respiratório. Há contato também com 
receptores trigeminais e vomeronasais (se o ducto 
incisivo estiver patente e aberto). Cada um ou ambos os 
sistemas responderão, se estiver presente o estímulo 
apropriado na corrente de ar. 
Um aspecto interessante do trajeto do ar e dos odores é 
que, embora a inspiração normal permita algum contato 
de odores com a mucosa olfatória, uma aspirada é efetiva 
para fazer o fluxo de ar entrar em contato mais 
diretamente com a mucosa. 
Os odores se dissolvem na camada de muco sobre a 
mucosa ou epitélio olfatório. A via comum dos odores em 
tal localização através dessa camada de muco permite 
interação, mesmo que os odores estejam sob forma de 
partícula. 
Os odores, com ou sem moléculas transportadoras, 
interagem com a maioria das moléculas receptoras 
olfatórias que revestem os cílios das células receptoras. 
 As proteínas que se ligam a partículas odoríferas, 
contidas dentro da camada de muco, são importantes em 
várias funções: 
→ Atuando como transportadores de moléculas 
odoríferas lipofílicas através do ambiente aquoso do 
muco; 
→ Ligando, de forma seletiva, certas classes de 
odoríferos, agindo assim como um filtro seletivo; 
→ Apresentando moléculas odoríferas, para facilitar a 
transdução do sinal; 
→ Limpando o muco, ao retirar dele compostos 
indesejáveis e tóxicos; 
→ Desativando rapidamente odoríferos após a 
estimulação dos receptores olfatórios. No momento, nem 
todas essas funções são totalmente aceitas ou estão 
descritas de maneira completa, mas a pesquisa continua. 
O sistema olfatório dos vertebrados é capaz de 
discriminar milhares de odores com base em uma família 
de receptores olfatórios cujo número chega a centenas ou 
possivelmente milhares. 
Os receptores olfatórios ​são seletivos​, mas de 
sensibilidade ampla e superposta, o que levanta a 
hipótese interessante de que os receptores talvez 
funcionem de maneira semelhante aos pigmentos visuais 
na produção de visão em cores. 
A codificação pode ser interpretada como resultado da 
proporção de ativação da célula receptora dos vários tipo, 
resultando em uma proporção única para cada odor 
discriminado.