Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
1 @jumorbeck Objetivos 1- Estudar a anatomofisiologia da audição e a histologia das células envolvidas na audição; 2- Citar os microrganismos que afetam o desenvolvimento embrionário; Audição ↠ A orelha é um órgão sensorial especializado em duas funções distintas: audição e equilíbrio (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ A audição é a capacidade de perceber os sons. A orelha é uma maravilha da engenharia porque seus receptores sensitivos permitem a transdução de vibrações sonoras com amplitudes tão pequenas quanto o diâmetro de um átomo de ouro (0,3 nm) em sinais elétricos mil vezes mais rapidamente do que os fotorreceptores podem responder à luz (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A orelha também possui receptores para o equilíbrio, o sentido que ajuda você a manter seu equilíbrio e se orientar no espaço (TORTORA, 14ª ed.). Anatomia da orelha ↠ Os órgãos da audição e equilíbrio são divididos em três partes: orelha externa, orelha média e orelha interna. As orelhas externa e média estão envolvidas somente na audição, enquanto a interna tem as funções de audição e equilíbrio (SEELY, 10ª ed.). ↠ A orelha é dividida em três regiões principais: (TORTORA, 14ª ed.). • a orelha externa, que coleta as ondas sonoras e as direciona para dentro; • a orelha média, que conduz as vibrações sonoras para a janela do vestíbulo (oval); • a orelha interna, que armazena os receptores para a audição e para o equilíbrio. ORELHA EXTERNA ↠ A orelha externa é formada pela orelha (pavilhão auricular, aurícula ou pina), pelo meato acústico externo e pela membrana timpânica (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A orelha é uma aba de cartilagem elástica com formato semelhante à extremidade de uma corneta e recoberta por pele. A sua margem é a hélice; a parte inferior é o lóbulo. Ligamentos e músculos ligam a orelha à cabeça (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O meato acústico externo é um tubo curvado com cerca de 2,5 cm de comprimento que se encontra no temporal e leva à membrana timpânica (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A forma do pavilhão nos torna mais sensíveis aos sons que chegam de frente do que de trás (BEAR et. al., 4ª ed.). ↠ Próximo a sua abertura externa, o meato acústico externo contém alguns pelos e glândulas sudoríferas especializadas chamadas de glândulas ceruminosas, que secretam cera de ouvido ou cerume. A combinação entre pelos e cerume ajuda a evitar a entrada de poeira e de objetos estranhos na orelha. O cerume também evita danos à pele delicada do meato acústico externo que podem ser causados pela água e por insetos. O cerume em geral desidrata e desprende-se do meato acústico (TORTORA, 14ª ed.). Entretanto, algumas pessoas produzem muito cerume, que pode se tornar compactado e amortecer os sons. O tratamento do cerume impactado é a irrigação periódica da orelha ou a remoção da cera com um instrumento rombo pelo otorrinolaringologista (TORTORA, 14ª ed.). ↠ A membrana timpânica ou tímpano é uma divisão fina e semitransparente entre o meato acústico externo e a orelha média. A membrana timpânica é coberta por epiderme e revestida por um epitélio cúbico simples. Entre as camadas epiteliais encontra-se tecido conjuntivo composto por colágeno, fibras elásticas e fibroblastos (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As ondas sonoras provocam a vibração do tímpano. Esta membrana timpânica transfere a energia sonora para os minúsculos ossículos da orelha média, fazendo-os vibrar (MARIEB, 3ª ed.). APG 09 -SERÁ QUE ELE VAI CONSEGUIR ME OUVIR? 2 @jumorbeck O rompimento da membrana timpânica é chamado de perfuração do tímpano. Ele pode ser causado pela pressão de um cotonete, por traumatismo ou por uma infecção na orelha média e em geral se cura em 1 mês (TORTORA, 14ª ed.). A membrana timpânica pode ser avaliada diretamente pelo uso de um otoscópio, um instrumento que ilumina e amplia o meato acústico externo e a membrana timpânica (TORTORA, 14ª ed.). ORELHA MÉDIA ↠ A orelha média é uma pequena cavidade, cheia de ar e revestida por epitélio, situada na parte petrosa do temporal. Ela é separada da orelha externa pela membrana timpânica e da orelha interna por uma divisão óssea fina que contém duas pequenas aberturas: a janela do vestíbulo (oval) e a janela da cóclea (redonda) (TORTORA, 14ª ed.). A cavidade do ouvido médio é revestida por epitélio simples pavimentoso, cuja lâmina própria adere ao periósteo do osso. Próximo ao orifício da tuba auditiva, o epitélio torna-se prismático ciliado, e à medida que se aproxima da faringe, há uma transição gradual para epitélio pseudoestratificado ciliado (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Estendendo-se através da orelha média e ligada a ela através de ligamentos encontram-se os três menores ossos do corpo, os ossículos da audição, que são conectados por articulações sinoviais (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os ossos, nomeados por causa de seus formatos, são o martelo, a bigorna e o estribo. O “cabo” do martelo se liga à face interna da membrana timpânica. A “cabeça” do martelo é articulada ao corpo da bigorna. A bigorna, o osso do meio na série, se articula com a cabeça do estribo. A base do estribo se encaixa na janela do vestíbulo (oval). Diretamente abaixo dessa janela encontra- se outra abertura, a janela da cóclea (redonda), que é encapsulada por uma membrana chamada de membrana timpânica secundária (TORTORA, 14ª ed.). AMPLIFICAÇÃO DA FORÇA DO SOM PELOS OSSÍCULOS O fluido no ouvido interno resiste muito mais ao movimento do que o ar (i.e., o fluido tem maior inércia), de modo que é necessária uma pressão maior para vibrar o fluido do que vibrar o ar. Os ossículos fornecem essa indispensável amplificação da pressão (BEAR et. al., 4ª ed.). A pressão sobre uma membrana é definida como a força que lhe é imposta dividida pela sua área de superfície. A pressão na janela oval torna-se maior do que a pressão na membrana timpânica se (1) a força sobre a membrana da janela oval for maior do que sobre a membrana timpânica ou se (2) a área de superfície da janela oval for menor do que a área da membrana timpânica (BEAR et. al., 4ª ed.). O ouvido médio utiliza ambos os mecanismos. Ele aumenta a pressão na janela oval pela alteração tanto da força como da área da superfície. A força na janela oval é maior porque os ossículos atuam como alavancas (BEAR et. al., 4ª ed.). Esses fatores combinados tornam a pressão sobre a janela oval cerca de 20 vezes maior do que sobre a membrana timpânica, e esse aumento é suficiente para mover o fluido no ouvido interno (BEAR et. al., 4ª ed.). ↠ Além dos ligamentos, dois pequenos músculos esqueléticos também se ligam aos ossículos. O músculo tensor do tímpano, que é inervado pelo ramo mandibular do nervo trigêmeo (V), limita o movimento e aumenta a tensão da membrana timpânica, evitando danos à orelha interna por causa de barulhos muito altos. O músculo estapédio, que é inervado pelo nervo facial (NC VII) é o menor músculo esquelético do corpo humano. Ao evitar grandes vibrações no estribo decorrentes de sons altos, ele protege a janela do vestíbulo (oval), mas também diminui a sensibilidade auditiva (TORTORA, 14ª ed.). Por esse motivo, a paralisia do músculo estapédio está associada à hiperacusia, que é uma audição anormalmente sensível (TORTORA, 14ª ed.). 3 @jumorbeck O músculo tensor do tímpano está ancorado por uma extremidade ao osso da cavidade do ouvido médio e, pela outra extremidade, está ligado ao martelo. O músculo estapédio também se estende desde o ponto de sua fixação no osso até onde se liga ao estribo. Quando esses músculos se contraem, a cadeia de ossículos torna-se muito mais rígida e a condução do som ao ouvido interno fica muito diminuída. O início de um som barulhento dispara uma resposta neural que faz esses músculos se contraírem, uma resposta chamada de reflexo de atenuação. A atenuação do som é muito maiorpara frequências baixas do que para frequências altas (BEAR et. al., 4ª ed.). Como demora uma fração de segundo para que os músculos tensor do tímpano e estapédio se contraiam, eles podem proteger a orelha interna de sons altos prolongados, mas não de sons curtos, como o de um tiro (TORTORA, 14ª ed.). Considera-se que o reflexo de atenuação também está ativado quando falamos, de modo que não ouvimos a nossa própria voz tão alta quanto ouviríamos sem esse reflexo (BEAR et. al., 4ª ed.). ↠ A parede anterior da orelha média contém uma abertura que leva diretamente para a tuba auditiva, conhecida também pelo epônimo trompa de Eustáquio. A tuba auditiva, contendo osso e cartilagem elástica, conecta a orelha média com a parte nasal da faringe ou nasofaringe (porção superior da garganta). Ela normalmente encontra-se fechada em sua extremidade medial (faríngea) (TORTORA, 14ª ed.). Quando você está em um avião ascendendo ou em um carro seguindo para o alto de uma montanha, a pressão do ar ambiente diminui. Contudo, enquanto a válvula na tuba de Eustáquio estiver fechada, o ar no ouvido médio permanece na pressão do ar antes de você começar a subir. Pelo fato de a pressão no interior do ouvido médio estar mais alta do que a pressão do ar no exterior, a membrana timpânica protrai, e você sente uma pressão desagradável ou dor ouvido. Bocejo ou deglutição abrem a tuba de Eustáquio e podem igualar a pressão do ar do ouvido médio à pressão do ar do ambiente, aliviando, assim, a dor. O oposto pode acontecer à medida que você estiver descendo. A pressão do ar exterior será, então, mais alta do que a pressão interna do ouvido médio e a abertura da tuba de Eustáquio poderá, novamente, aliviar o desconforto que você pode sentir (BEAR et. al., 4ª ed.). Durante a deglutição e ao bocejar, ela se abre, permitindo que o ar entre ou saia da orelha média até que a pressão nela seja igual à pressão atmosférica. A maioria das pessoas já experimentou a sensação de estalo na orelha quando as pressões se igualam. Quando as pressões estão balanceadas, a membrana timpânica vibra livremente conforme as ondas sonoras chegam nela. Se a pressão não estiver equilibrada, podem ocorrer dor intensa, prejuízo auditivo, zumbido nas orelhas e vertigem (TORTORA, 14ª ed.). A tuba auditiva também é uma rota para patógenos que saem do nariz e da garganta para a orelha média, causando o tipo mais comum de infecção auditiva (TORTORA, 14ª ed.). ORELHA INTERNA ↠ A orelha interna também é chamada de labirinto por causa de sua série complicada de canais. Estruturalmente, ela é formada por duas divisões principais: um labirinto ósseo externo que encapsula um labirinto membranáceo interno. É como se fossem balões longos colocados dentro de um tubo rígido (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O labirinto ósseo é formado por uma série de cavidades na parte petrosa do temporal divididas em três áreas: (TORTORA, 14ª ed.). • os canais semicirculares; • o vestíbulo; • a cóclea. ↠ O labirinto ósseo é revestido por periósteo e contém a perilinfa. Esse líquido, que é quimicamente semelhante ao líquido cerebrospinal, reveste o labirinto membranáceo, uma série de sacos e tubos epiteliais dentro do labirinto ósseo que têm o mesmo formato geral do labirinto ósseo, abrigando os receptores para a audição e o equilíbrio (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O labirinto membranáceo epitelial contém a endolinfa. O nível de íons potássio (K+) na endolinfa é incomumente alto para um líquido extracelular e os íons potássio desempenham um papel na geração dos sinais auditivos (TORTORA, 14ª ed.). O interior do labirinto membranoso é preenchido por um líquido, a endolinfa, de composição e origem diferentes da perilinfa. Ele é formado principalmente por epitélio de revestimento simples pavimentoso, circundado por uma delgada camada de tecido conjuntivo (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Apesar de localizado profundamente dentro do osso, o epitélio do labirinto membranoso tem origem ectodérmica, pois deriva de uma invaginação ectodérmica da parede lateral do esboço cefálico do embrião. Esta invaginação se transforma gradualmente em uma vesícula, a vesícula ótica, que perde contato com o ectoderma, 4 @jumorbeck alongando-se no esboço do futuro osso temporal. A vesícula única inicial prolifera e cresce irregularmente, originando os vários compartimentos do labirinto membranoso no adulto (JUNQUEIRA, 13ª ed.). O epitélio das suas paredes, em certas regiões, estabelece contato com os nervos vestibular e coclear, espessando-se e diferenciando-se em importantes estruturas dotadas de receptores sensoriais, que são as máculas, as cristas e o órgão espiral de Corti. (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. O labirinto membranáceo no vestíbulo é formado por dois sacos chamados de utrículo e sáculo, que são conectados por um pequeno ducto (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Projetando-se superior e posteriormente ao vestíbulo encontram-se três canais semicirculares ósseos, cada um deles localizado em ângulos aproximadamente retos um em relação aos outros dois. Com base em suas posições, eles são nomeados como canais semicirculares anterior, posterior e lateral. Os canais semicirculares anterior e posterior são orientados verticalmente; o canal lateral é orientado horizontalmente (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Em uma extremidade de cada canal encontra-se um alargamento redondo chamado de ampola. As partes do labirinto membranáceo que se encontram dentro dos canais semicirculares ósseos são chamados de ductos semicirculares. Essas estruturas se conectam ao utrículo do vestíbulo (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O nervo vestibular, parte do nervo vestibulococlear (VIII) consiste nos nervos ampular, utricular e sacular. Esses nervos contêm neurônios sensitivos de primeira ordem e neurônios motores que formam sinapses com os receptores de equilíbrio. Os neurônios sensitivos de primeira ordem carregam a informação sensorial proveniente dos receptores e os neurônios motores carregam sinais de retroalimentação para os receptores, aparentemente para modificar sua sensibilidade. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos encontram-se localizados nos gânglios vestibulares (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Anteriormente ao vestíbulo encontra-se a cóclea, um canal espiral ósseo que lembra a casca de um caracol e realiza quase três voltas ao redor de um núcleo ósseo central chamado de modíolo (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Cortes histológicos através da cóclea revelam que ela é dividida em três canais: o ducto coclear, a rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O ducto coclear é uma continuação do labirinto membranáceo em direção à cóclea; ele é preenchido por endolinfa. O canal acima do ducto coclear é a rampa do vestíbulo, que termina na janela do vestíbulo (oval). O canal abaixo é a rampa do tímpano, que termina na janela da cóclea (redonda). Tanto a rampa do vestíbulo quanto a rampa do tímpano são partes do labirinto ósseo da cóclea; portanto, essas câmaras são preenchidas por perilinfa. A rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano são separadas completamente pelo ducto coclear, exceto por uma abertura no ápice da cóclea, o helicotrema (TORTORA, 14ª ed.). A cóclea (do latim para “caracol”) tem uma forma em espiral que lembra uma concha de caracol (BEAR et. al., 4ª ed.). A cóclea humana enrolada é aproximadamente do tamanho de uma ervilha (BEAR et. al., 4ª ed.). Na base da cóclea, existem dois orifícios cobertos por membrana: a janela oval, a qual vimos que está abaixo da platina do estribo, e a janela redonda (BEAR et. al., 4ª ed.). ↠ A cóclea é adjacente à parede do vestíbulo, na qual a rampa do vestíbulo se abre. A perilinfa no vestíbulo é contínua com aquela da rampa do vestíbulo (TORTORA, 14ª ed.). 5 @jumorbeck ↠ A membrana (parede)vestibular separa o ducto coclear da rampa do vestíbulo e a lâmina basilar separa o ducto coclear da rampa do tímpano. Localizada sobre a lâmina basilar encontra-se o órgão espiral ou órgão de Corti (TORTORA, 14ª ed.). A membrana vestibular é formada por epitélio pavimentoso simples apoiado sobre delgada camada de tecido conjuntivo. A estria vascular é constituída por epitélio estratificado, formado por dois tipos principais de células. Um deles é constituído por células ricas em mitocôndrias, com a membrana da região basal muito pregueada, tendo, portanto, todas as características de uma célula que transporta água e íons. O epitélio da estria vascular é um dos poucos exemplos de epitélio que contém vasos sanguíneos entre as suas células. Tais características sugerem que nessa região ocorra a secreção da endolinfa (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O órgão espiral é uma lâmina espiral de células epiteliais, incluindo células epiteliais de sustentação e cerca de 16.000 células ciliadas, que são os receptores da audição. Existem dois grupos de células ciliadas: as células ciliadas internas estão organizadas em uma única fileira, enquanto as células ciliadas externas estão organizadas em três fileiras (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Na porção apical de cada célula ciliada encontram-se entre 40 e 80 estereocílios, que se estendem para a endolinfa do ducto coclear. Apesar de seu nome, os estereocílios são microvilosidades longas e semelhantes a pelos organizadas em várias fileiras de comprimento graduado (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Em suas extremidades basais, as células ciliadas formam sinapses com os neurônios sensitivos de primeira ordem e com os neurônios motores da parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII). Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados no gânglio espiral. Embora as células ciliadas externas superem em quantidade as células ciliadas internas em uma proporção de três para um, as células ciliadas internas formam sinapses com 90 a 95% dos neurônios sensitivos de primeira ordem no nervo coclear, que transmite a informação auditiva para o encéfalo (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Em comparação, 90% dos neurônios motores no nervo coclear formam sinapses com as células ciliadas externas. A membrana tectória é uma membrana gelatinosa flexível que cobre as células ciliadas do órgão espiral. Na realidade, as extremidades dos estereocílios das células ciliadas estão em contato com a membrana tectória enquanto os corpos das células ciliadas se encontram sobre a lâmina basilar (TORTORA, 14ª ed.). NATUREZA DAS ONDAS SONORAS A luz pode ser transmitida pelo vácuo (por exemplo, es· paço externo), mas o som depende de um meio elástico para sua transmissão. O som é uma oscilação de pressão - alternância entre áreas de alta e baixa pressão - produ·zida pela vibração de um objeto, a qual é propagada por moléculas do meio (MARIEB, 3ª ed.). A audição é a nossa percepção da energia das ondas sonoras, que são ondas de pressão com picos de ar comprimido alternados com vales, onde as moléculas do ar estão mais afastadas (SILVERTHORN, 7ª ed.). A questão clássica sobre a audição é “Se uma árvore cai na floresta sem ninguém para ouvir, ela emite som?” A resposta fisiológica é não, pois som, assim como dor, é uma percepção que resulta do processamento do cérebro de uma informação sensorial. A queda da árvore emite ondas sonoras, mas não existe som a menos que alguém ou alguma coisa esteja presente para processar e perceber a energia da onda como um som (SILVERTHORN, 7ª ed.). O som é a interpretação do cérebro da frequência, amplitude e duração das ondas sonoras que chegam até as nossas orelhas. Nosso cérebro traduz a frequência das ondas sonoras (o número de picos 6 @jumorbeck das ondas que passam em um determinado ponto a cada segundo) no tom de um som (SILVERTHORN, 7ª ed.). As ondas de baixa frequência são percebidas como sons baixos ou graves, como o estrondo de um trovão distante. As ondas de alta frequência criam sons altos ou agudos, como o som de uma unha arranhando um quadro negro (SILVERTHORN, 7ª ed.). A frequência do som é o número de trechos de ar comprimidos ou rarefeitos que passam pelos nossos ouvidos a cada segundo (BEAR et. al., 4ª ed.). As frequências da audição humana vão de 20 a 20.000 ondas por segundo ou hertz. Nossas orelhas são mais sensíveis a frequências entre 1.500 e 4.000 Hz, e nesta faixa podemos distinguir frequências que se diferem em apenas 2· 3 Hz (MARIEB, 3ª ed.). Quanto maior for a intensidade (tamanho ou amplitude) da vibração, mais alto será o som. A intensidade do som é medida em unidades chamadas de decibéis (dB). O aumento em um decibel representa um aumento de 10 vezes na intensidade sonora. O limiar auditivo – o ponto a partir do qual um adulto jovem mediano pode distinguir entre som e silêncio – é definido como 0 dB a 1.000 Hz. (TORTORA, 14ª ed.). A intensidade, ou amplitude, é a diferença de pressão entre os trechos de ar rarefeitos e comprimidos (BEAR et. al., 4ª ed.). A exposição à música alta, ao barulho da turbina de aviões, a motocicletas acelerando, a cortadores de grama e a aspiradores de pó danifica as células ciliadas da cóclea. Como a exposição prolongada ao barulho causa perda auditiva, os empregadores nos EUA devem exigir que os trabalhadores utilizem protetores auditivos quando os níveis de ruído ocupacional excedem 90 dB. Shows de rock e até mesmo fones de ouvido podem facilmente produzir sons acima de 110 dB. A exposição contínua a sons de alta intensidade é uma causa de surdez, a perda auditiva significativa ou total (TORTORA, 14ª ed.). Fisiologia da audição A audição é um sentido complexo que envolve várias transduções. A energia das ondas sonoras no ar se torna vibrações mecânicas e, depois, ondas no líquido da cóclea. As ondas do líquido abrem canais iônicos nas células pilosas (ciliadas), os receptores da audição. O fluxo de íons para dentro das células gera um sinal elétrico que libera um neurotransmissor (sinal químico), que, por sua vez, dispara potenciais de ação nos neurônios auditivos primários (SILVERTHORN, 7ª ed.). • As ondas sonoras que chegam à orelha externa são direcionadas para dentro do meato acústico externo e atingem a membrana timpânica, onde provocam vibrações na membrana (primeira transdução) (SILVERTHORN, 7ª ed.). • As vibrações da membrana timpânica são transferidas ao martelo, à bigorna e ao estribo, nesta ordem. A disposição dos três ossos da orelha média conectados cria uma “alavanca” que multiplica a força da vibração (amplificação), de modo que muito pouca energia sonora é perdida devido ao atrito (SILVERTHORN, 7ª ed.). • Se um som é muito alto, podendo causar danos à orelha interna, os pequenos músculos da orelha média puxam os ossos para reduzir seus movimentos, diminuindo, assim, a transmissão sonora em algum grau. Quando o estribo vibra, ele empurra e puxa a fina membrana da janela oval à qual está conectado (SILVERTHORN, 7ª ed.). • As vibrações da janela oval geram ondas nos canais cheios de líquido da cóclea (segunda 7 @jumorbeck transdução). À medida que as ondas se movem pela cóclea, elas empurram as membranas flexíveis do ducto coclear, curvando as células ciliadas sensoriais, que estão dentro do ducto. A energia da onda se dissipa de volta para o ar da orelha média na janela redonda (SILVERTHORN, 7ª ed.). • O movimento do ducto coclear abre ou fecha canais iônicos na membrana das células ciliadas, gerando sinais elétricos (terceira transdução). Esses sinais elétricos alteram a liberação do neurotransmissor (quarta transdução) (SILVERTHORN, 7ª ed.). • A ligação do neuro transmissor aos neurônios sensoriais auditivos inicia potenciais de ação (quinta transdução), que transmitem a informação codificada sobre o som pelo ramo cocleardo nervo vestibulococlear (nervo craniano VIII) até o encéfalo (SILVERTHORN, 7ª ed.). OS SONS SÃO PROCESSADOS PRIMEIRO NA CÓCLEA ↠ O sistema auditivo processa as ondas sonoras, de modo que elas possam ser discriminadas quanto à localização, tom e altura (amplitude). A localização do som é um processo complexo que requer entrada sensorial de ambas as orelhas associada a uma computação sofisticada feita pelo encéfalo. Todavia, o processamento inicial do tom e da amplitude ocorre na cóclea de cada orelha (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ A codificação para o tom do som é primariamente uma função da membrana basilar. Próximo de onde se fixa, entre a janela oval e a janela redonda, essa membrana é rígida e estreita, mas se torna alargada e flexível à medida que se aproxima de sua extremidade distal (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Ondas de alta frequência, quando entram na rampa vestibular, criam um deslocamento máximo da porção da membrana basilar próxima à janela oval e, consequentemente, não são transmitidas muito longe ao longo da cóclea. As ondas de baixa frequência percorrem toda a membrana basilar e geram seu deslocamento máximo próximo à extremidade distal flexível (SILVERTHORN, 7ª ed.). Além de seu papel na detecção dos sons, a cóclea possui uma capacidade surpreendente de produzir sons. Esses sons em geral inaudíveis, chamados de emissões otoacústicas, podem ser captados pela colocação de um microfone sensível próximo à membrana timpânica. Elas são causadas por vibrações nas células ciliadas externas que ocorrem em resposta a ondas sonoras e a sinais provenientes 8 @jumorbeck dos neurônios motores. Conforme despolarizam e se repolarizam, as células ciliadas externas encurtam e se estendem rapidamente. Esse comportamento vibratório parece modificar a rigidez da membrana tectória e acredita-se que ele aumente o movimento da lâmina basilar, amplificando as respostas das células ciliadas internas. Ao mesmo tempo, as vibrações das células ciliadas externas promovem uma onda que retorna em direção ao estribo e deixa a orelha na forma de emissão otoacústica. A detecção desses sons produzidos pela orelha interna é um modo rápido, barato e não invasivo de examinar recém- nascidos para a detecção de problemas de audição. Em bebês surdos, as emissões otoacústicas não são produzidas ou são de amplitude muito reduzida (TORTORA, 14ª ed.). O ÓRGÃO DE CORTI E AS ESTRUTURAS ASSOCIADAS ↠ As células receptoras auditivas, as quais convertem a energia mecânica em uma alteração na polarização da membrana, estão localizadas no órgão de Corti (assim denominado devido ao nome do anatomista italiano que primeiro o identificou). O órgão de Corti é constituí do por células ciliadas, pelos pilares de Corti e por várias células de sustentação (BEAR et. al., 4ª ed.). ↠ Os receptores auditivos são chamados de células ciliadas, uma vez que cada uma possui aproximadamente de 10 a 300 estereocílios (microvilosidades rígidas que lembram cílios) que se projetam de sua porção apical (BEAR et. al., 4ª ed.). ↠ O evento crítico na transdução do som em um sinal neural é a inclinação dos estereocílios (BEAR et. al., 4ª ed.). ↠ Quando as células pilosas se movem em resposta às ondas sonoras, seus estereocílios se curvam, primeiro em uma direção, depois na outra. Os estereocílios estão ligados uns aos outros por pontes proteicas, chamadas de filamentos de ligação. Os filamentos de ligação atuam como pequenas molas conectadas a comportas (portões) que abrem e fecham canais iônicos na membrana dos estereocílios (SILVERTHORN, 7ª ed.). A extremidade de cada estereocílio possui um tipo de canal especial, cuja abertura e fechamento é determinado pela inclinação dos estereocílios. Quando esses canais de transdução mecanossensíveis estão abertos, ocorre um influxo de corrente iônica, o que gera o potencial receptor da célula ciliada. Apesar de consideráveis esforços na pesquisa sobre esses canais, a sua identidade molecular ainda é incerta. Uma razão pela qual tem sido difícil a identificação dos canais é que existem muito poucos destes; na ponta de cada estereocílio há apenas um ou dois desses canais e em toda a célula ciliada pode haver apenas 100 (BEAR et. al., 4ª ed.). ↠ Quando as células pilosas e seus estreocílios estão na posição de repouso, cerca de 10% dos canais iônicos estão abertos, e existe uma baixa liberação tônica do neurotransmissor no neurônio sensorial primário (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Quando as ondas provocam uma deflexão na membrana tectória, de modo que os cílios se curvam em direção aos membros mais altos do feixe, os filamentos de ligação abrem um número maior de canais iônicos, e entram cátions (K+ e Ca2+) na célula, que, então, despolariza (SILVERTHORN, 7ª ed.). ↠ Os canais de Ca2+ dependentes de voltagem se abrem, a liberação de neurotransmissor aumenta, e os neurônios sensoriais aumentam sua frequência de disparo. Quando a membrana tectória empurra os estereocílios para longe dos membros mais altos, a tensão nas molas elásticas relaxa, e todos os canais iônicos se fecham. O influxo de cátions diminui, a membrana hiperpolariza, e menos neurotransmissor é liberado, reduzindo os potenciais de ação no neurônio sensorial (SILVERTHORN, 7ª ed.). Um filamento inflexível, chamado de ligamento apical, conecta cada canal à parte superior da parede do estereocílio adjacente. Quando os estereocílios estão aprumados, a tensão sobre o ligamento apical mantém, por um tempo, o canal em um estado aberto, permitindo um pequeno escoamento de K+ da endolinfa para dentro da célula ciliada (BEAR et. al., 4ª ed.). A inclinação dos estereocílios em um sentido aumenta a tensão sobre os ligamentos apicais, aumentando a corrente de influxo de K+. A inclinação no sentido oposto alivia a tensão sobre os ligamentos apicais, permitindo, desse modo, que o canal permaneça mais tempo fechado, reduzindo o influxo de K+. A entrada de K+ na célula ciliada causa uma despolarização, que, por sua vez, ativa os canais de cálcio dependentes de voltagem (BEAR et. al., 4ª ed.). A entrada de Ca+2 dispara a liberação do neurotransmissor glutamato, o qual ativa os axônios do gânglio espiral que estão em contato pós- sináptico com as células ciliadas (BEAR et. al., 4ª ed.). 9 @jumorbeck O fato interessante é que a abertura dos canais de K+ produz uma despolarização na célula ciliada, ao passo que a abertura dos canais de K+ hiperpolariza a maioria dos neurônios. A razão para as células ciliadas responderem diferentemente dos neurônios está na concentração excepcionalmente alta de K+ na endolinfa, a qual produz um potencial de equilíbrio de K+ de 0 mV, comparado com o potencial de equilíbrio de – 80 mV dos neurônios típicos (BEAR et. al., 4ª ed.). ↠ O padrão de vibração das ondas que chegam à orelha in terna é, então, convertido em um padrão de potenciais de ação que vão para o SNC (SILVERTHORN, 7ª ed.). IMPORTANTE Um fato curioso é que existe uma enorme diferença entre o número de axônios do nervo coclear que fazem sinapse com as células ciliadas internas e externas. Estima-se que o número de neurônios no gânglio espiral seja da ordem de 35.000 a 50.000. Apesar de as células ciliadas externas superarem em número as células ciliadas internas na proporção de 3 para 1, mais de 95% dos neurônios do gânglio espiral comunicam-se com um número relativamente pequeno de células ciliadas internas, e menos de 5% recebem aferência sináptica das células ciliadas externas mais numerosas (BEAR et. al., 4ª ed.). Consequentemente, um axônio do gânglio espiral recebe aferência de somente uma célula ciliada interna, ao passo que cada célula ciliada supre aproximadamente 10 axônios do gânglio espiral. Com as células ciliadas externas a situação é inversa. Pelo fato de elas excede rem em número aos neurôniosdo gânglio espiral, um axônio ganglionar espiral estabelece sinapses com várias células ciliadas externas (BEAR et. al., 4ª ed.). Via auditiva ↠ O dobramento dos estereocílios das células ciliadas do órgão espiral promove a liberação de um neurotransmissor (provavelmente o glutamato), que gera impulsos nervosos nos neurônios sensitivos que inervam as células ciliadas (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios espirais. Os impulsos nervosos passam através dos axônios desses neurônios, que formam a parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII). Esses axônios formam sinapses com neurônios nos núcleos cocleares no bulbo naquele mesmo lado (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Alguns dos axônios dos núcleos cocleares passam por um cruzamento no bulbo e ascendem em um trato chamado de lemnisco lateral no lado oposto e terminam no colículo inferior do mesencéfalo (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Outros axônios dos núcleos cocleares terminam no núcleo olivar superior em cada lado da ponte. Diferenças sutis no tempo que demora para que os impulsos nervosos provenientes das duas orelhas cheguem nos núcleos olivares superiores permitem a localização da fonte do som (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Axônios dos núcleos olivares superiores também ascendem no lemnisco lateral em ambos os lados e terminam nos colículos inferiores. A partir de cada colículo inferior, os impulsos nervosos são transmitidos para o núcleo geniculado medial no tálamo e, finalmente, para a área auditiva primária do córtex cerebral no lobo temporal do cérebro (ver áreas 41 e 42) (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Como muitos axônios auditivos cruzam o bulbo, trocando de lado, enquanto outros permanecem no mesmo lado, as áreas auditivas primárias direita e 10 @jumorbeck esquerda recebem impulsos nervosos de ambas as orelhas (TORTORA, 14ª ed.). A PERDA AUDITIVA PODE RESULTAR DE LESÕES MECÂNICAS OU NEURAIS Existem três formas de perda auditiva: a condutiva, a central e a sensório-neural (SILVERTHORN, 7ª ed.). Na perda auditiva condutiva, o som não pode ser transmitido a partir da orelha externa ou da orelha média. As causas da perda auditiva condutiva variam desde uma obstrução do canal auditivo com cera (cerume), ou líquido na orelha média devido a uma infecção, a doenças ou traumas que impedem a vibração do martelo, da bigorna ou do estribo. A correção da perda auditiva condutiva inclui técnicas microcirúrgicas, nas quais os ossos da orelha média podem ser reconstruídos (SILVERTHORN, 7ª ed.). A perda auditiva central resulta de dano nas vias neurais entre a orelha e o córtex cerebral ou de danos no próprio córtex, como poderia ocorrer em um acidente vascular encefálico. Essa forma de perda auditiva é relativamente incomum (SILVERTHORN, 7ª ed.). A perda auditiva sensório-neural origina-se de lesões em estruturas da orelha interna, incluindo morte de células pilosas, como resultado de exposição a sons altos. Atualmente, a perda de células pilosas é irreversível em mamíferos (SILVERTHORN, 7ª ed.). Mecanismos de localização do som ↠ O conhecimento atual dos mecanismos subjacentes à localização do som sugere que empreguemos técnicas diferentes para localizar as fontes de som no plano horizontal (esquerdo-direito) e no plano vertical (acima- abaixo) (BEAR et. al., 4ª ed.). Se você fechar os seus olhos e tapar um ouvido, poderá localizar um pássaro cantando enquanto ele voa sobre a sua cabeça quase tão bem como se você estivesse com os dois ouvidos abertos. Entretanto, se você tentar localizar a posição horizontal de um pato grasnando enquanto nada em um lago, descobrirá que é muito menos capaz de fazer isso utilizando apenas um ouvido. Assim, uma boa localização horizontal requer uma comparação dos sons que alcançam os dois ouvidos, ao passo que, para uma boa localização vertical, isso não é necessário (BEAR et. al., 4ª ed.). LOCALIZAÇÃO DO SOM NO PLANO HORIZONTAL ↠ Uma informação óbvia para a localização da fonte sonora é o tempo que o som leva para alcançar cada ouvido. Se nós não estivermos de frente diretamente para a fonte sonora, o som levará mais tempo para alcançar um ouvido que o outro (BEAR et. al., 4ª ed.). Por exemplo, se um ruído repentino vem da sua direita, este alcançará primeiro o seu ouvido direito e, depois, seu ouvido esquerdo, o que é conhecido como retardo temporal interauricolar (BEAR et. al., 4ª ed.). Se não ouvirmos o início de um som, por este ser um tom contínuo e não um ruído repentino, não poderemos saber os tempos de chegada inicial do som aos dois ouvidos. Assim, tons contínuos acrescentam uma certa dificuldade para a localização do som, por estarem sempre presentes em ambos os ouvidos. A única coisa que pode ser comparada entre tons contínuos é o tempo no qual a mesma fase da onda sonora alcança cada ouvido (BEAR et. al., 4ª ed.). As coisas são mais complicadas com tons contínuos de frequências altas. Felizmente, o encéfalo dispõe de outro processo para a localização de sons de altas frequências. Existe uma diferença de intensidade interauricular entre os dois ouvidos, uma vez que a sua cabeça efetivamente lança uma sombra sonora. Existe uma relação direta entre a direção do som que chega e a direção para a qual a sua cabeça emite uma sombra sonora para um ouvido (BEAR et. al., 4ª ed.). Assim, existe uma relação simples entre a localização e o retardo interauricular. Detectado por neurônios especializados do tronco encefálico, o retardo permite-nos localizar a fonte sonora no plano horizontal. Os retardos interauriculares que somos capazes de detectar são impressionantemente curtos (BEAR et. al., 4ª ed.). 11 @jumorbeck Se o som vem diretamente da direita, o ouvido esquerdo o escutará com uma intensidade significativamente menor. Com sons oriundos diretamente da frente, a mesma intensidade alcança os dois ouvidos, e com sons vindos de direções intermediárias, ocorrem diferenças de intensidade intermediárias. Os neurônios sensíveis às diferenças de intensidade podem utilizar essa informação para localizar o som (BEAR et. al., 4ª ed.). Resumiremos os dois processos para a localização do som no plano horizontal. Com sons na faixa de 20 a 2.000 Hz, o processo envolve retardo temporal interauricular. De 2.000 a 20.000 Hz, utiliza-se a diferença de intensidade interauricular. Esses dois processos em conjunto constituem a teoria duplex de localização do som (BEAR et. al., 4ª ed.). LOCALIZAÇÃO DO SOM NO PLANO VERTICAL ↠ A comparação das aferências provenientes de ambos os ouvidos não é muito útil para localizar sons no plano vertical, pois, como as fontes sonoras emitem sons que se movem para cima ou para baixo, não há diferença no retardo de tempo interauricular, nem na variação de intensidade interauricolar (BEAR et. al., 4ª ed.). ↠ As curvas sinuosas do ouvido externo são essenciais para estimar a elevação de uma fonte sonora. As saliências e as depressões aparentemente produzem reflexões do som que entra no ouvido. A combinação dos sons, direto e refletido, é sutilmente diferente quando vem de cima ou de baixo (BEAR et. al., 4ª ed.). ARTIGO: REFLEXÕES SOBRE O DESENVOLVIMENTO AUDITIVO (CARDOSO,2013) Ao nascimento a cóclea humana é funcional, porém, o sistema nervoso auditivo continua a se desenvolver por pelo menos mais uma década. Para que esse desenvolvimento ocorra é necessário que o sistema auditivo seja estimulado. Sons ambientais irão modular e aumentar a atividade do nervo auditivo, ocorrerá mielinização das fibras nervosas, e as habilidades de análise e de interpretação dos padrões sonoros serão incorporadas ao desenvolvimento. Períodos prolongados de privação sensorial nesse período podem causar deficiências permanentes nas habilidades de processamento auditivo Desenvolvimento do sistema auditivo noperíodo gestacional O sistema auditivo no feto e na criança tem uma sequência própria de desenvolvimento. A parte estrutural da cóclea na orelha média está formada na 15ª semana de gestação e é anatomicamente funcional na 20ª semana gestacional. O sistema auditivo se torna funcional em torno da 25ª e 29ª semana gestacional quando as células ganglionares do núcleo espiral da cóclea conectam as células ciliadas internas ao tronco cerebral e ao lobo temporal do córtex Os neurônios sintonizados para as frequências agudas estão na região caudal e os neurônios sintonizados para as frequências graves estão na extremidade rostral ou frontal do córtex auditivo. Na vida intrauterina o feto é capaz de conhecer a voz materna, músicas simples e sons comuns ao ambiente. O desenvolvimento auditivo e o desenvolvimento da memória, no período intrauterino, capacitam o bebê a reconhecer diferenças no tom, padrões sonoros, intensidade e ritmo. Apesar desse aprendizado a criança só será exposta ao espectro sonoro completo após o nascimento, e é evidente que as experiências pré-natais irão auxiliá-la a reconhecer alguns sons nas primeiras semanas de vida, porém após o nascimento os sons ambientais se tornam uma fonte primordial de novas informações. Desenvolvimento das habilidades auditivas O desenvolvimento e a maturação do sistema auditivo da criança com audição normal seguem uma sequência de comportamentos que se iniciam ao nascimento. Esse desenvolvimento inclui as seguintes etapas: detecção, discriminação, localização, reconhecimento e compreensão auditiva. Localização, habilidade de analisar diferenças de tempo e de intensidade dos sons recebidos e transmitidos para cada um dos lados da orelha. A criança é capaz de localizar um som a partir do quarto mês de vida e esta habilidade evolui com o aumento da idade. Essa evolução ocorre da seguinte forma: inicialmente a criança é capaz de localizar o som no eixo horizontal (lateral direita e esquerda, para baixo e para cima); depois no eixo longitudinal (acima da cabeça) e por último no eixo transversal (sons situados à frente e atrás da cabeça). Microrganismos que afetam o desenvolvimento embrionário ↠ A ausência do diagnóstico precoce e a consequente falta de tratamento de infecções maternas podem aumentar de forma considerável os índices de morbimortalidade perinatal, sendo o rastreamento 12 @jumorbeck materno no pré-natal de extrema importância para a diminuição desses índices. Muitas infecções provocadas por microrganismo podem ser transmitidas para o feto durante a gestação, causando sequelas para o recém- nascido (NICÁCIO et. al., 2015). ↠ Sabe-se que quanto menor o período gestacional, menos desenvolvido será o sistema imunológico ao nascimento, de forma que recém-nascidos prematuros extremos (<28 semanas) apresentam risco 5-10 vezes mais alto de infecção que o recém-nascido a termo (DINIZ; FIGUEIREDO, 2014). ↠ O neonato é altamente dependente da transferência materna passiva de anticorpos no início da vida fetal e neonatal. O desenvolvimento imunológico somente estará completo na infância tardia (DINIZ; FIGUEIREDO, 2014). ↠ Em 1971, foi criado o acrônimo TORCH para agrupar cinco doenças infecciosas que podem afetar o feto e o recém-nascido e que possuem apresentação clínica semelhante: toxoplasmose, outras (malária, doença de Chagas, parvovirose), rubéola, citomegalovírus e herpes simples. O acrômio passou a ser conhecido como TORCHS quando a sífilis foi incluída neste grupo de doenças (NICÁCIO et. al., 2015). ↠ Estima-se que as infecções congênitas – STORCH (toxoplasmose, rubéola, CMV, herpes, sífilis e outras) sejam responsáveis por 5-15% dos casos de restrição de crescimento durante a gestação; no entanto, poucas são as vezes em que este é um achado isolado (GAMA, 2019). VIRAL • Herpes-vírus: A infecção congênita é usualmente causada pelo herpes-vírus tipo 2 presente no canal de parto (DINIZ; FIGUEIREDO, 2014). • Citomegalovírus (CMV): O CMV é a principal causa de infecção intraútero, afetando 0,3 a 2,2% dos recém-nascidos vivos. A infecção congênita é importante causa de deficiência auditiva, visual ou paralisia cerebral no recém- nascido. O vírus pode ser transmitido para o feto durante a infecção primária da mãe, podendo ainda ser transmitido anos após a mãe ter adquirido a infecção (DINIZ; FIGUEIREDO, 2014). A infecção por CMV representa a mais prevalente infecção correlacionada com deficiência neurológica congênita (NICÁCIO et. al., 2015). • Vírus varicela-zoster: A síndrome da varicela fetal ocorre em cerca de 2% dos pacientes cujas mães desenvolvem varicela nas primeiras 20 semanas de gestação (DINIZ; FIGUEIREDO, 2014). • Rubéola: está representada pela ocorrência da Síndrome da Rubéola Congênita (SRC) que atinge o feto ou o recém-nascido, as quais, mães se infectaram durante a gestação. Trata-se de uma doença exantemática viral aguda, e apesar de não ser uma doença grave, se ocorrida durante a gravidez, pode acarretar em inúmeras complicações para a mãe e o recém-nascido (NICÁCIO et. al., 2015). • Zika vírus (ZIKV): Ataca as células neurais progenitoras, prejudicando a multiplicação, migração e diferenciação neuronais. Na zika, estudos preliminares estimaram a ocorrência em torno de 8-9% nos fetos expostos, apresentando grande associação com microcefalia e as outras alterações do sistema nervoso central, características da infecção (GAMA, 2019). • HIV: O HIV pode ser transmitido dentro do útero pelo transporte celular transplacentário, por meio de uma infecção progressiva dos trofoblastos da placenta até que o vírus atinja a circulação fetal, ou devido a rupturas na barreira placentária seguidas de microtransfusões da mãe para o feto (FRIEDRICH et. al., 2016). PARASITÁRIA • Toxoplasma gondii: O toxoplasma é um patógeno intracelular obrigatório que acomete especialmente o feto e o recém-nascido. Cerca de 60% das infecções maternas não são transmitidas ao feto, pois a placenta pode agir como barreira à passagem hematogênica dos taquizoítos, que ocorre em especial no terceiro trimestre (DINIZ; FIGUEIREDO, 2014). Entre os agravos decorrentes da toxoplasmose congênita, é possível citar que durante o primeiro trimestre da gestação, a infecção pode levar a morte fetal (NICÁCIO et. al., 2015). • Malária (Plasmodium): A malária chama bastante a atenção em sua associação com CIUR, podendo afetar até 70% dos fetos em áreas endêmicas (GAMA, 2019). • Doença de Chagas (Trypanosoma Cruzi) 13 @jumorbeck BACTERIANA • Sífilis (Treponema pallidum): a transmissão é maior durante a fase primária, afetando quase 80% dos conceptos nesta fase. Estudos mostram que a taxa de CIUR chega a 12,8% dos fetos infectados, sendo comumente acompanhado de periostite hepatoesplenomegalia, hidropisia fetal, anemia e periostite (GAMA, 2019). • Clamídia; • Listeriose; Referências: SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018 REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016 BEAR et. al. Neurociências. Desvendando o sistema nervos, 4ª ed., ARTMED, 2017. TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. CARDOSO, A. C. V. Reflexões sobre o desenvolvimento auditivo. Verba Volant, n. 1, v. 4, 2013. DINIZ, L. M. O.; FIGUEIREDO, B. C. G. O sistema imunológico do recém-nascido. Revista Médica de Minas Gerais, v. 2, n. 24, pg. 233-240, 2014. NICÁCIO et. al. Toxoplasmose, rubéola, citomegalovíruse hepatite: a enfermagem na atenção durante o pré-natal. Ciências Biológicas eda Saúde, v. 3, n. 1, pg. 55-68, 2015. GAMA, H. D. Avaliação do padrão de restrição do crescimento fetal em gestantes infectadas pelo vírus Zika. Dissertação de mestrado, 2019. FRIEDRICH et. al. Transmissão vertical do HIV: uma revisão sobre o tema. Boletim Científico de Pediatria, v. 5, n. 3, 2016
Compartilhar