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Fiel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE, como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do Brasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili- dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren- tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e massificação dos computadores pessoais. Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado, os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede- ral e se articulam com as demandas de desenvolvi- mento das regiões do Ceará. Si st em áti ca V eg et al N oç õe s bá si ca s co m e nf oq ue e m al gu m as fa m íli as d e an gi os pe rm as re pr es en ta ti va s no B ra si l Ciências Biológicas Ciências Biológicas Roselita Maria de Souza Mendes Bruno Edson Chaves Sistemática Vegetal Noções básicas com enfoque em algumas famílias de angiospermas representativas no Brasil U ni ve rs id ad e Es ta du al d o Ce ar á - U ni ve rs id ad e A be rt a do B ra si l ComputaçãoQuímica Física Matemática Pedagogia Artes Plásticas Ciências Biológicas Geografia Educação Física História 9 12 3 Ciências Biológicas Roselita Maria de Souza Mendes Bruno Edson Chaves Sistemática Vegetal Noções básicas com enfoque em algumas famílias de angiospermas representativas no Brasil 2ª edição Fortaleza - Ceará 2015 ComputaçãoQuímica Física Matemática Pedagogia Artes Plásticas Ciências Biológicas Geografia Educação Física História 9 12 3 Editora da Universidade Estadual do Ceará – EdUECE Av. Dr. Silas Munguba, 1700 – Campus do Itaperi – Reitoria – Fortaleza – Ceará CEP: 60714-903 – Fone: (85) 3101-9893 Internet: www.uece.br – E-mail: eduece@uece.br Secretaria de Apoio às Tecnologias Educacionais Fone: (85) 3101-9962 Copyright © 2015. Todos os direitos reservados desta edição à UAB/UECE. Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio eletrônico, por fotocópia e outros, sem a prévia autori- zação, por escrito, dos autores. Presidenta da República Dilma Vana Rousseff Ministro da Educação Renato Janine Ribeiro Presidente da CAPES Carlos Afonso Nobre Diretor de Educação a Distância da CAPES Jean Marc Georges Mutzig Governador do Estado do Ceará Camilo Sobreira de Santana Reitor da Universidade Estadual do Ceará José Jackson Coelho Sampaio Vice-Reitor Hidelbrando dos Santos Soares Pró-Reitora de Graduação Marcília Chagas Barreto Coordenador da SATE e UAB/UECE Francisco Fábio Castelo Branco Coordenadora Adjunta UAB/UECE Eloísa Maia Vidal Direção do CCS/UECE Glaúcia Posso Lima Coordenadora da Licenciatura em Ciências Biológicas Germana Costa Paixão Coordenadora de Tutoria e Docência em Ciências Biológicas Roselita Maria de Souza Mendes Editor da EdUECE Erasmo Miessa Ruiz Coordenadora Editorial Rocylânia Isidio de Oliveira Projeto Gráfico e Capa Roberto Santos Diagramador Marcus Lafaiete da Silva Melo Revisora Ortográfica Ana Cristina Callado Magno Conselho Editorial Antônio Luciano Pontes Eduardo Diatahy Bezerra de Menezes Emanuel Ângelo da Rocha Fragoso Francisco Horácio da Silva Frota Francisco Josênio Camelo Parente Gisafran Nazareno Mota Jucá José Ferreira Nunes Liduina Farias Almeida da Costa Lucili Grangeiro Cortez Luiz Cruz Lima Manfredo Ramos Marcelo Gurgel Carlos da Silva Marcony Silva Cunha Maria do Socorro Ferreira Osterne Maria Salete Bessa Jorge Silvia Maria Nóbrega-Therrien Conselho Consultivo Antônio Torres Montenegro (UFPE) Eliane P. Zamith Brito (FGV) Homero Santiago (USP) Ieda Maria Alves (USP) Manuel Domingos Neto (UFF) Maria do Socorro Silva Aragão (UFC) Maria Lírida Callou de Araújo e Mendonça (UNIFOR) Pierre Salama (Universidade de Paris VIII) Romeu Gomes (FIOCRUZ) Túlio Batista Franco (UFF) Editora Filiada à M538s Mendes, Roselita Maria de Souza. Sistemática vegetal : noções básicas com enfoque em algumas famílias de angiospermas representativas no Brasil / Roselia Maria de Souza Mendes, Bruno Edson Chaves . – 2. ed. – Fortaleza : EdUECE, 2015. 220 p. : il. ; 20,0cm x 25,5cm. (Ciências Biológicas) Inclui bibliografia. ISBN: 978-85-7826-346-5 1. Botânica – Classificação. 2. Sistemática vegetal. 3. Angiospermas. 4. Morfologia. 5. Filogenia. 6. Taxonomia I. Chaves, Bruno Edson. II. Título. CDD 581.012 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Sistema de Bibliotecas Biblioteca Central Prof. Antônio Martins Filho Francisco Welton Silva Rios – CRB-3 / 919 Bibliotecário Sumário Apresentação ........................................................................................ 5 Capítulo 1 – Sistemática Vegetal.......................................................... 7 1. Considerações gerais ...........................................................................9 2. Sistemas de classificação ...................................................................10 3. Escolas de classificação .....................................................................18 4. Nomenclatura botânica .......................................................................19 5. Identificação de material vegetal ........................................................22 Capítulo 2 – Diversidade das Angiospermas .................................... 29 1. Considerações gerais .........................................................................31 2. Aspectos históricos e filogenia das Angiospermas .............................31 3. Angiospermas basais ..........................................................................32 4. Monocotiledôneas ...............................................................................36 5. Eudicotiledôneas ................................................................................ 38 Capítulo 3 – Orchidaceae .................................................................... 43 1. Considerações gerais ........................................................................45 2. Características morfológicas...............................................................46 3. Filogenia e taxonomia .........................................................................47 4. Aspectos ecológicos ...........................................................................48 5. Aspectos econômicos .........................................................................50 Capítulo 4 – Arecaceae (Palmae) ....................................................... 57 1. Considerações gerais ........................................................................59 2. Características morfológicas...............................................................60 3. Filogenia e taxonomia .........................................................................61 4. Aspectos ecológicos ...........................................................................63 5. Aspectos econômicos .........................................................................64 Capítulo 5 – Bromeliaceae .................................................................. 73 1. Considerações gerais .........................................................................75 2. Características morfológicas...............................................................76 3. Filogenia e taxonomia .........................................................................76 4. Aspectos ecológicos ...........................................................................80 5.Aspectos econômicos ..........................................................................83 Capítulo 6 – Poaceae (Gramineae) ..................................................... 91 1. Considerações gerais ........................................................................932. Características morfológicas...............................................................94 3. Filogenia e taxonomia .........................................................................96 4. Aspectos ecológicos ...........................................................................98 5. Aspectos econômicos .........................................................................99 Capítulo 7 – Malpighiaceae ................................................................111 1. Considerações gerais ...................................................................... 113 2. Características morfológicas ............................................................ 114 3. Filogenia e taxonomia ....................................................................... 115 4. Aspectos ecológicos ......................................................................... 116 5. Aspectos econômicos ....................................................................... 117 Capítulo 8 –Euphorbiaceae .............................................................. 121 1. Considerações gerais .......................................................................123 2. Características morfológicas.............................................................124 3. Filogenia e taxonomia .......................................................................125 4. Aspectos ecológicos .........................................................................125 5. Aspectos econômicos .......................................................................126 Capítulo 9 – Fabaceae (Leguminosae) ............................................ 133 1. Considerações gerais .......................................................................135 2. Características morfológicas.............................................................136 3. Filogenia e taxonomia .......................................................................137 4. Aspectos ecológicos .........................................................................140 5. Aspectos econômicos .......................................................................142 Capítulo 10 – Myrtaceae .................................................................... 149 1. Considerações gerais .......................................................................151 2. Características morfológicas.............................................................152 3. Filogenia e taxonomia .......................................................................153 4. Aspectos ecológicos .........................................................................154 5. Aspectos econômicos .......................................................................154 Capítulo 11 – Malvaceae ................................................................... 163 1. Considerações gerais .......................................................................165 2. Características morfológicas.............................................................166 3. Filogenia e taxonomia .......................................................................166 4. Aspectos ecológicos .........................................................................168 5. Aspectos econômicos .......................................................................170 Capítulo 12 – Apocynaceae .............................................................. 175 1. Considerações gerais .......................................................................177 2. Características morfológicas.............................................................178 3. Filogenia e taxonomia .......................................................................178 4. Aspectos ecológicos .........................................................................180 5. Aspectos econômicos .......................................................................181 Capítulo 13 – Solanaceae ................................................................. 191 1. Considerações gerais ......................................................................193 2. Características morfológicas.............................................................194 3. Filogenia e taxonomia .......................................................................195 4. Aspectos ecológicos .........................................................................196 5. Aspectos econômicos .......................................................................198 Capítulo 14 – Asteraceae (Compositae) .......................................... 207 1. Considerações gerais ....................................................................... 209 2. Características morfológicas.............................................................210 3. Filogenia e taxonomia ....................................................................... 211 4. Aspectos ecológicos .........................................................................212 5. Aspectos econômicos .......................................................................214 Sobre os autores ............................................................................... 220 Apresentação A história nos mostra que várias tentativas de classificação das plantas têm sido propostas por sistematas ao longo dos tempos, sempre sendo revisadas ou substituídas por sistemas mais adequados às novas descobertas da ciên- cia, associadas aos momentos históricos vigentes. Apresentamos neste livro alguns aspectos relevantes ao estudo da sistemática de angiospermas, alvo de estudo desse material. Inicialmente abordamos a importância da Sistemática Vegetal e suas relações com outras ciências, os principais sistemas de classificação, algu- mas normas de nomenclatura botânica e algumas ferramentas utilizadas para identificação de material vegetal. O segundo capítulo destaca os aspectos históricos e a filogenia das angiospermas, assim com as características dos principais grupos (angios- permas basais, monocotiledôneas e eudicotiledôneas). Os capítulos 3, 4, 5 e 6 são dedicados a algumas famílias de mono- cotiledôneas (Orchidaceae, Arecaceae, Bromeliaceae e Poaceae, respecti- vamente), enquanto os capítulos 7 a 14 trazem informações de famílias de eudicotiledôneas (Malpighiaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Myrtaceae, Malvaceae, Apocynaceae, Solanaceae e Asteraceae, respectivamente), to- das bem representativas no Brasil, dando ênfase às características morfológi- cas, aspectos gerais relativos à filogenia e taxonomia, importância ecológica e econômica. Esperamos ao final deste livro possam compreender a importância da sistemática vegetal, além de estimulá-los ao conhecimento da biodiversidade vegetal brasileira, que é provavelmente a maior do mundo. E que a pequena parcela dos grupos vegetais aqui retratados, torne sua caminhada pelo mun- do das plantas bem mais fácil e atrativa. Os autores Sistemática Vegetal 7 Capítulo 1 Introdução à Sistemática Vegetal Sistemática Vegetal 9 Objetivos l Mostrar a importância da Sistemática Vegetal e suas relações com outras ciências. l Descrever suscintamente os principais sistemas de classificação botânica. l Compreender as principais normas de nomenclatura botânica. l Indicar ferramentas utilizadas para identificação de material vegetal. 1. Considerações gerais A existência humana depende de muitas espécies vegetais para obter ali- mento, vestimentas, papel, medicamentos, corantes, assim como para uma grande quantidade de outras finalidades. A domesticação delas alterou pro- fundamente a organização e complexidade das sociedades, impulsionando mudanças na forma do homem viver, acentuando a ocupação do solo e resul- tando em profundas mudanças ambientais (VAN DER BERG, 2005). Diante dessa constatação, a história nos mostra que várias tentativas de classificação têm sido propostas por sistematas ao longo dos tempos, sempre sendo revisadas ou substituídas por sistemas mais adequados às novas des- cobertasda ciência, associadas aos momentos históricos vigentes. Desta forma a Sistemática Vegetal é a parte da Botânica que tem por finalidade agrupar as plantas dentro de um sistema, levando em con- sideração suas características morfológicas e anatômicas, suas relações genéticas e suas afinidades. Certos autores são discordantes na interpretação e no emprego das pa- lavras Sistemática e Taxonomia (ou Taxinomia). Haywood (1970), por exem- plo, diz que o “termo Sistemática é usado para designar o estudo científico da diversidade e diferenciação dos organismos e das relações existentes entre eles”, enquanto a Taxonomia seria “parte da Sistemática que trata do estudo da classificação, incluindo suas bases, princípios, procedimentos e regras”. Outros autores empregam esses termos indiferentemente, às vezes inversa- mente (FERNANDES, 1996). A Sistemática compreende: identificação (individualização), classifica- ção e nomenclatura. Identificação é a determinação de um táxon1 como idêntico ou semelhan- te a outro já conhecido. Pode ser feita com o auxilio da literatura, utilizando chaves de identificação ou pela comparação de um táxon com outro de identidade co- nhecida e em qualquer hierarquia. A identificação é dita biológica quando se che- 1Táxon (plural taxa): grupo de organismos em qualquer nível de uma hierarquia taxonômica (espécie, gênero, família, etc.); recebe um nome científico que deve ser claro, único e universal. MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 10 ga ao nível de espécie, subespécie etc.; enquanto na identificação taxonômica chega-se somente até gênero. Tratando-se de material novo para a Sistemática, por conseguinte ainda não designado cientificamente, deve receber denomina- ção própria e ser objeto de descrição, publicação em órgão especializado, obser- vando-se o que preceitua o Código Internacional de Nomenclatura. Classificação é a ordenação das plantas em categorias hierárquicas, segundo as afinidades naturais ou graus de parentesco e de acordo com um sistema de classificação. Cada espécie é classificada como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família, as famílias estão subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma divisão (ou filo). Nomenclatura está relacionada com o emprego correto dos nomes das plantas e compreende um conjunto de princípios, regras e recomendações apro- vados em Congressos Internacionais de Botânica e publicados num texto oficial. A Sistemática Vegetal desempenha um papel de importância capital em favor de ciências que lidam com as plantas. No conceito antigo, era uma ciência que se restringia ao estudo de fragmentos de plantas, devidamente etiquetados e conservados em um Herbário, baseando-se no estudo morfoló- gico desses espécimes. A Sistemática moderna, tanto estuda o comportamento da planta na na- tureza, como se fundamenta na morfologia e na estrutura dos vegetais, seus caracteres genéticos, sua ecologia, distribuição geográfica etc., para compre- ender e estabelecer as verdadeiras afinidades e graus de parentesco existen- tes entre os diversos grupos de plantas (BARROSO et al., 2002). 2. Sistemas de classificação Ao longo da História, diversos sistemas de classificação foram propostos e servem como base para que possamos compreender as fases do desenvol- vimento da Taxonomia Vegetal, sempre associadas ao nível tecnológico e às crenças de suas épocas. Considerando as ideias dominantes e os mé- todos adotados, é possível estabelecer dois grandes períodos da classifica- ção vegetal: Período Descritivo e Período de Sistematização. Período Descritivo: baseado na aparência ou hábito das plantas, que foram divididas em árvores, arbustos, subarbustos e ervas. Pertenceram no início a este período: Theophrastus (384-284 a.C.), Dioscórides, Plínio e Albertus Magnus (1193-1280). A este é atribuída às diferenças entre Dicotiledôneas e Monocotiledôneas. Posteriormente, surgiu Otto Brunfels, Hieronymus Bock, Leonard Funchs, Car. Clusius, Mathias de L’Obel e John Gerard. A organiza- ção em grupos naturais resultou em classificações imprecisas do ponto de vista evolutivo (FERNANDES, 1996). Sistemática Vegetal 11 Período de Sistematização: os sistemas deste período compreendem três tipos principais: artificiais, naturais e filogenéticos. Artificiais: agrupavam segundo caracteres arbitrários, essencialmente mor- fológicos. Recebiam também influência das premissas filosóficas relativas ao principio de imutabilidade das espécies. Neste período destacaram-se: Andrea Caesalpino (1519-1603) – Figura 1A, que classificou as plantas quanto ao hábito e aos tipos de frutos e sementes, posteriormente reconhe- ceu o uso e as características da posição do ovário e do número de lóculos, da ausência ou presença de bulbos e de sucos aquosos ou leitosos. Jean Bauhin (1541-1631) tornou-se importante pela publicação por sua obra Historia Plantarum Universalis em que são descritos cerca de 5.000 espécies. Seu irmão Gaspar Bauhin (1566-1624), publicou Pinax, um trabalho que possui os nomes e sinônimos de aproximadamente 6.000 es- pécies, classificadas quanto à textura e à forma das folhas. John Ray (1628-1705) foi o primeiro a reconhecer a importância do embrião na sistemática e a presença de 1-2 cotilédones nas sementes. Jo- seph Tournefort (1656-1708) – Figura 1B, desenvolveu um sistema baseado na forma das corolas. Muitos dos nomes genéricos por ele criados são utili- zados até hoje como: Populus, Salix, Betula, Fagus, Verbena etc. Carl Linné (1707-1778) - Figura 1C, criador da nomenclatura binária e do sistema artificial clássico chamado “sistema sexual” de Lineu (Quadro 1), baseado no número e disposição dos estames. Lineu estabeleceu 24 classes baseadas no aparelho reprodutor. Destas, 23 classes abrangiam plantas com flores e uma, as Criptógamas, sem flores. As ordens, conforme as classes a que pertenciam, eram denominadas segundo critérios relacionados com o nú- mero de ovários (existindo só um ovário, passou a considerar o número de es- tiletes ou de estigmas), com o número de estames e com a natureza do fruto. Figura 1 – Principais autores do sistema artificial. (A) Andrea Caesalpino; (B) Joseph Tournefort; (C) Carl Linné. Fonte: http://bit.ly/TnkBeU;http://bit.ly/SiNmJZ; http://bit.ly/VvWFUn A B C MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 12 Quadro 1 Sistema sexual de Lineu – Classes I. PLANTAS COM FLORES 1. Flores hermafroditas A. Estames não concrescidos com os carpelos 1. Estames livres a) Filetes sem caráter diferencial 1 estame ..................................................................................... I - Monandria 2 estames ................................................................................... II - Diandria 3 estames ................................................................................... III -Triandria 4 estames ................................................................................... IV – Tetrandria 5 estames ................................................................................... V – Pentandria 6 estames ................................................................................... VI – Hexandria 7 estames ................................................................................... VII – Heptandria 8 estames ................................................................................... VIII – Octandria 9 estames ................................................................................... IX – Eneandria 10 estames ................................................................................. X – Decandria 11-19 estames ........................................................................... XI – Dodecandria 20 ou mais estames ..........................Epíginos ......................... XII – Icosandria 20 ou mais estames ..........................Hipóginos ...................... XIII - Poliandria b) Filetescom caráter diferencial 4 estames (2 maiores e 2 menores) .......................................... XIV - Didinamia 6 estames (4 maiores e 2 menores) .......................................... XV - Tetradnamia 2. Estames soldados a) Pelos filetes 1 feixe ..................................................................................... XVI – Monadelfia 2 feixes ................................................................................... XVII – Diadelfia 3 ou mais feixes ..................................................................... XVIII - Poliadelfia b) Pelas anteras ............................................................................. XIX - Sigenésia B. Estames concrescidos com os carpelos ............................................... XX- Ginandria 2. Flores unissexuais A. Na mesma planta ................................................................................. XXI – Monécia B. Em plantas diferentes a) Sem flores hermafroditas ........................................................... XXII – Diécia b) Com flores hermafroditas .......................................................... XXIII – Poligamia II. PLANTAS SEM FLORES ....................................................................... XXIV - Criptogamia Naturais: baseados na afinidade natural das plantas, pela existência de ca- racteres morfológicos e anatômicos comuns. O primeiro sistema natural de destaque foi o de Antoine Jussieu (1748-1836) Figura – 2A. Também artifi- cial, porém fundamentado num maior conjunto de caracteres morfológicos, este sistema tenta agrupar os organismos numa sequência partindo dos mais primitivos e simples aos mais complexos morfologicamente. Considerou prin- cipalmente o número de cotilédones, como caráter dominante nas Faneróga- mas e dividiu o Reino Vegetal em 15 classes. Outro sistema natural foi o de Augustin P. de Candolle (1778-1841) - Figura 2B, o qual se baseou no sistema de Jussieu. Fez a distinção entre plantas vasculares e a separação das talófitas, no entanto, incluiu as Pteridófi- tas entre as Monocotiledôneas. Muitos outros sistemas de classificação foram propostos, entre eles ressaltam-se os de: Robert Brown, Lindley, Endlicher, Brogniart, Alexander Braun, Bentham e Hooker. Fonte: Fernandes (1996) Sistemática Vegetal 13 Figura 2 – Principais autores do sistema natural. (A) Antoine Jussieu; (B) Augustin P. de Candolle. Fonte: http://bit.ly/SMy7q6;http://bit.ly/Th5izT A B Filogenéticos: a maioria dos sistemas filogenéticos fundamenta-se nas teo- rias de Charles Darwin. O sistema de August Eichler (1839-1887) foi aperfei- çoado por Adolf Engler (1844-1930) e já trazia claramente uma preocupação em organizar as Angiospermas conforme o seu grau de parentesco e evolu- ção. O sistema de Engler subdivide as Angiospermas em duas classes: mono- cotiledôneas e dicotiledôneas2, considerando a primeira mais primitiva. Pos- teriormente, as monocotiledôneas já são tratadas como mais recentes que as dicotiledôneas (Subclasses: Archychlamideae e Sympetalae). Charles Bessey (1845-1915) – Figura 3A, discordava em parte das teorias de Engler, dividiu as Angiospermas em duas classes: Oppositifoliae e Alternifoliae e considerou a ordem Ranales a mais primitiva. Ele produziu uma série de diagramas para ilustrar as principais tendências de avanço (e, às vezes, também reversões) das angiospermas e mostravam grupos atuais ligados diretamente entre si – Figura 3B (JUDD et al., 2009). 2•Dicotiledôneas mais primitivas (Subclasses): Dilleniidae (Flacourtiaceae), Magnoliidae (Annonaceae, Mgnoliaceae e Myristacaceae); Rosidae (Euphorbiaceae). Dicotiledôneas mais evoluídas (Subclasse): Asteridae (Lamiaceae, Valerianaceae, Dipsicaceae e Verbenaceae). MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 14 Figura 3 – Charles Bessey (A) e uma de suas “árvores” isoladas de classificação (B). Fonte: http://bit.ly/hRiszK; Bessey (1915). Sua grande contribuição foi a formulação de 22 princípios, os quais são apresentados a seguir (BARROSO et al., 2002). 1. A evolução tanto pode ser uma progressão como uma regressão dos caracteres. 2. A evolução não abrange todos os órgãos ao mesmo tempo. 3. De modo geral, árvores e arbustos são mais primitivos que ervas. 4. Árvores e arbustos são mais primitivos que trepadeiras. 5. Plantas perenes são mais antigas que as bianuais e anuais. 6. Plantas aquáticas derivaram-se de ancestrais terrestres, e as epífitas, sa- prófitas e parasitas são mais recentes que plantas de hábito normal. 7. Dicotiledôneas são mais primitivas que as Monocotiledôneas. 8. Folhas simples são mais primitivas que compostas. Sistemática Vegetal 15 9. Disposição espiralada é mais primitiva que a cíclica. 10. Flores unissexuadas são mais avançadas que as hermafroditas; plantas dioicas mais recentes que monoicas. 11. Flores solitárias são mais antigas que as inflorescências. 12. Os tipos de pré-floração derivaram-se de contorcida a imbricada e valvar. 13. Flores apétalas derivaram-se de petalíferas. 14. Polipetalia é mais antiga que a gamopetalia. 15. Flor actinomorfa é mais primitiva que zigomorfa. 16. Hipoginia é mais antiga que periginia e epiginia a mais avançada. 17. Apocarpia é mais primitiva que sincarpia. 18. Gineceu de muitos carpelos precedeu o de poucos carpelos. 19. Sementes com endosperma e embrião pequenos são mais primitivos que sementes sem endosperma, com embrião bem desenvolvido. 20. Androceu de muitos estames precedeu o de poucos estames. 21. Anteras livres indicam mais primitividade que anteras ou filetes concrescidos. 22. Frutos múltiplos são mais evoluídos do que os simples; a cápsula precede a baga ou a drupa. Richard Wettstein (1862-1931), ao contrário de Engler, considerou as Dicotiledôneas mais primitivas que as Monocotiledôneas. Por sua vez, o sis- tema de Armen Takhtajan é considerado por muitos de alcance avançado, di- vidido em duas classes: Magnoliatae (sete subclasses) e Liliatae (quatro sub- classes). Merece ainda serem destacados os sistemas de Arthur Cronquist (1919-1992) e mais recentemente de Angiospermae Phylogeny Group - APG (1998), APG II (2003) e APG III (2009). Cronquist foi o maior responsável pela nova classificação das Angios- permas, tomando por base a de Takhtajan, com leves modificações. Para a sua classificação considerou caracteres anatômicos, ausência ou presença de endosperma, composição química, morfologia dos órgãos reprodutores, entre outros. Procurou comparar estruturas que considerava mais primitivas, dividindo o filo Magnoliophyta em duas classes: Magnoliopsida e Liliopsida. A primeira versão do seu sistema foi apresentada em 1968, posteriormente sofreu modificações em 1981 e em 1988 (Quadro 2). MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 16 Quadro 2 SISTEMA DE CRONQUIST3 (1988) ENFOCANDO A DISTRIBUIÇÃO DAS ORDENS EM CADA SUBCLASSE DIVISÃO MAGNOLIOPHYTA (Antophyta, Angiospermae) A. CLASSE MAGNOLIOPSIDA (Magniolatae, Dicotyledoneae) Subclasse I. Magnoliidae Ordem 10. Diapensiales Ordem 1. Magnoliales Ordem 11. Ebenales Ordem 2. Laurales Ordem 12. Primulales Ordem 3. Piperales Ordem 13. Batales Ordem 4. Aristolochiales Subclasse V. Rosidae Ordem 5. Illiaciales Ordem 1. Rosales Ordem 6. Nymphaeales Ordem 2. Fabales Ordem 7. Ranunculales Ordem 3. Proteales Ordem 8. Papaverales Ordem 4. Podostemales Subclasse II. Hamamelidae Ordem 5. Haloragales Ordem 1. Trochodendrales Ordem 6. Myrtales Ordem 2. Hamamelidales Ordem 7. Rhizophorales Ordem 3. Daphniphyllales Ordem 8. Cornales Ordem 4. Didymelales Ordem 9. Santalales Ordem 5. Eucommiales Ordem 10. Rafflesiales Ordem 6. Urticales Ordem 11. Celastrales Ordem 7. Leitneriales Ordem 12. Euphorbiales Ordem 8. Juglandales Ordem 14. Linales Ordem 9. Myricales Ordem 15. Polygalales Ordem 10. Fagales Ordem 16. Sapindales Ordem 11. Casuarinales Ordem 17. Geraniales Subclasse III. Caryophyllidae Ordem 18. Apiales Ordem 1. Caryophyllales Subclasse VI. Asteridae Ordem 2. PolygonalesOrdem 1. Gentiales Ordem 3. Plumbaginales Ordem 2. Solanales Subclasse IV. Dilleniidae Ordem 3. Lamiales Ordem 1. Dilleniales Ordem 4. Callitrichales Ordem 2. Theales Ordem 5. Plantaginales Ordem 3. Malvales Ordem 6. Scrophulariales Ordem 4. Lecythidales Ordem 7. Campanulales Ordem 5. Sarraceniales Ordem 8. Rubiales Ordem 6. Violales Ordem 9. Dipsacales Ordem 7. Salicales Ordem 10. Calycerales Ordem 8. Capparales Ordem 11. Asterales Ordem 9. Ericales Continua... 3Para maiores detalhes das distribuições de família dentro das ordens no sistema de Cronquist, verificar em: CRONQUIST, A. An integrated system of classification of flower plants. New York: Columbia Universit Press, 1981. CRONQUIST, A. The evolution and classification of flowering plants. 2. ed. New York: Botanical Garden, 1988. Ou na apostila de botânica agrícola da Profª. Drª. Adriana Graciela Desiré Zecca, disponível em http://pt.scribd.com/ doc/45792172/1/ BOTANICA-AGRICOLA. Sistemática Vegetal 17 ...continuação B. CLASSE LILIOPSIDA (LILIATAE, MONOCOTYLEDONEAE) Subclasse I. Alismatidae Ordem 2. Eriocaulales Ordem 1. Alismatales Ordem 3. Restionales Ordem 2. Hydrocharitales Ordem 4. Juncales Ordem 3. Najadales Ordem 5. Cyperales Ordem 4. Triuridales Ordem 6. Hydatellales Subclasse II. Arecidae Ordem7. Typhales Ordem 1. Arecales Subclasse IV. Zingiberidae Ordem 2. Cyclantales Ordem 1. Bromeliales Ordem 3. Pandanales Ordem 2. Zingiberales Ordem 4. Arales Subclasse V. Liliidae Subclasse III. Commelinidae Ordem 1. Liliales Ordem 1. Commelinales Ordem 2. Orchidales Fonte: Cronquist (1988) - modificado Após o estabelecimento da sistemática filogenética, os taxa passaram a ser definidos por compartilharem características derivadas herdadas de um ancestral comum, as sinapomorfias, e as classificações tentam buscar o re- conhecimento exclusivo de grupos monofiléticos (ou clados, daí o nome cla- dística para essa escola da sistemática). Análises cladísticas não confirmam a tradicional divisão das Angiosper- mas em Monocotiledôneas (Liliopsida) e Dicotiledôneas (Magnoliopsida). O cladograma apresentado por APG III (2009) – Figura 4, evidenciou que todas as Monocotiledôneas pertencem a um mesmo clado, constituindo-se assim em um grupo monofilético, enquanto que as demais plantas, que não estão neste clado, são aquelas que tradicionalmente foram classificadas como Di- cotiledôneas, não havendo, portanto, um clado que inclua somente as Dico- tiledôneas (SOUZA; LORENZI, 2008). Desta forma a tradicional divisão em mono e dicotiledôneas não encontra sustentação nas análises filogenéticas. Hoje, admite-se que as Angiospermas estão divididas em angiospermas basais (cerca de 3% das angiospermas existentes), onde está incluído o clado das magnolídeas (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007); o clado das mono- cotiledôneas (cerca de 22% das angiospermas), um grupo monofilético que deve ser classificado como superordem Lilianae, com 11 ordens e inclui famí- lias importantes como Poacae (= Gramineae), Orchidaceae, Bromeliaceae e Arecaceae. Por último, encontra-se o grupo monofilético das Eudicotiledôneas (tricolpadas), com cerca de 75% das angiospermas, com nove superordens, divididas em 34 ordens, sendo que alguns grupos ainda apresentam proble- mas de posicionamento (FORZZA et al., 2010). MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 18 Figura 4 – Inter-relações entre as ordens e algumas famílias de angiospermas baseadas em APG III. As ordens reconhecidas recentemente encontram-se marcadas com (†). Fonte: APG III (2009). Saiba mais Termos frequentes para estudos em Sistemática Filogenética Monofilético: têm o mesmo ancestral em comum. Parafilético: ancestrais comuns diferentes, para se tornar monofilético é necessário a inclusão de mais um grupo monofilético (ex.: dicotiledôneas). Polifilético: ancestrais comuns diferentes, para se tornar monofilético é necessário a inclusão de dois ou mais grupos monofiléticos. Sinapomorfia: compartilhamento de uma condição apomórfica (sin = união + apomorfia). É o indicativo de proximidade na relação filogenética e se constitui a base da construção dos clados. Simpleisiomorfia: compartilhamento de caracteres ancestrais (pleisomórfica); pouco revela so- bre relações filogenéticas (Ex.: folhas compostas em leguminosas). Autapomorfia: um estado de caráter derivado encontrado em apenas um terminal de determi- nado clado. Grupo irmão: nome aplicado ao táxon que é mais próximo filogeneticamente que outro. Sistemática Vegetal 19 3. Escolas de classificação As escolas de classificação refletem o meio histórico em que os taxonomistas estavam vivendo, sendo claramente um retrato dos sistemas de classifica- ções da época. De acordo com os objetivos e o ponto de vista dos taxonomis- tas, atualmente, podem ser divididos em três escolas: Classificação fenética: consiste em uma identificação rápida do organismo, sem considerar relações de parentesco. Nesta escola, os taxonomistas privi- legiavam as características fenotípicas e em sua descrição eram inclusos o maior número possível de dados morfológicos. Esta classificação é dita está- tica ou horizontal, pois não é considerado o tempo evolutivo das espécies. A representação dos grupos é feito através de um dendograma (Figura 5). Classificação filética ou cladística: considera mais a filogenia, deixando para segundo plano os aspectos morfológicos. Separa as características em primitivas (ancestrais) e derivadas. Este é um sistema vertical, pois considera o fator tempo. A representação dos grupos é feito através de um cladogra- ma (Figura 5), nesta forma os pontos de divergência dos ramos representam grupos irmãos dentro de um grupo de organismos e quanto mais distante os ramos, maior a separação filogenética entre eles. Classificação evolutiva clássica: concilia critérios fenéticos, filéticos e ca- racterísticas genéticas. Figura 5 – Representação de um dendograma (esquerda) e um cladograma (direita). Fonte: http://curlygirl.no.sapo.pt/classe.htm 4. Nomenclatura botânica Com o objetivo de firmar seus preceitos normativos, a Nomenclatura Botâ- nica é atualizada em cada cinco anos, nos Congressos Internacionais de Botânica, atualmente em vigor o Código Internacional de Nomenclatura de Algas, Fungos e Plantas (Código de Melbourne). As últimas alterações em ralação ao Código de Viena (MCNEILL, et al., 2006), podem ser vistas em Prado, Hirai e Giulietti (2011). MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 20 O Código posiciona-se fundamentalmente em três pontos básicos: Prin- cípios, Regras e Recomendações. Seis Princípios constituem a base do documento oficial: 1. A nomenclatura botânica é independente da nomenclatura zoológica e bacteriológica. 2. A aplicação de nomes para grupos taxonômicos é realizada por meio de tipos nomenclaturais4. 3. A nomenclatura dos grupos taxonômicos baseia-se no princípio de priorida- de de publicação. 4. Cada táxon deve ter apenas um nome correto, o mais antigo e que esteja de acordo com as regras, exceto em casos previstos. 5. Os nomes científicos são em latim ou latinizados, independente de sua origem. 6. As regras de nomenclatura são retroativas, exceto quando expressamen- te indicado. Algumas Regras de nomenclatura botânica: Artigo 1 – Os grupos taxonômicos de qualquer categoria constituem os taxa; Artigo 2 – Cada indivíduo é tratado como pertencente a um número deter- minado de taxa de classificação e de forma hierárquica, sendo a espécie a categoria mais básica. Artigo 3 – As categorias principais de táxon hierarquizadas de forma descenden- te são: reino, filo ou divisão, classe, ordem, família, gênero e espécie. Artigo 4 – As categorias secundárias de taxa são organizadas de forma de- crescente: tribo (entre família e gênero), secção e série (entre gê- nero e espécies) e variedade e forma (abaixo de espécies). Se há necessidade de um maior número de categorias de taxa, seu nome se forma pela adição do prefixo “sub” ao nome da categoria ou, pela introduçãode novos termos. Artigo 11 – Toda família ou táxon de categoria inferior só possui um nome cor- reto; excetuam-se somente nove famílias para as quais se permite utilizar nomes alternativos. Artigo 18 – Quando o nome de uma família foi publicado com uma terminação latina imprópria, a terminação deve ser modificada de acordo com a regra, sem mudança do nome do autor. Os nomes seguintes consagrados pelo uso são tratados como válidos: Compositae ..... Asteraceae Labiatae ........... Lamiaceae Crussiferae ...... Brassicaceae Leguminosae ... Fabaceae Guttiferae ........ Clusiaceae Palmae ............. Arecaceae Gramineae ...... Poaceae Umbeliferae ..... Apiaceae 4Tipos nomenclaturais Chama-se tipo o espécime conservado num herbário, do qual se fez uma diagnose original. Compreende: a. Holótipo (Holotypus): exemplar escolhido pelo autor como modelo para descrição da espécie e mencionado por ele na descrição original. b. Neótipo (Neotypus): espécime eleito para substituir o holótipo, no caso deste ter sido perdido ou destruído. c. Isótipo (Isotypus): espécime duplicata do holótipo. d. Lectótipo (Lectotypus): síntipo escolhido como holótipo, quando o autor deixou de mencionar o holótipo. e. Síntipo (Sintypus): qualquer exemplar de uma série de exemplares citados pelo autor sem especificação do lidótipo. f. Parátipo (Paratypus): qualquer exemplar citado ao lado do lidótipo, numa descrição original, mas que não seja da mesma série dele (número de coletor diferente). Sistemática Vegetal 21 Artigo 20 – O nome de um gênero é substantivo no singular, ou palavra trata- da como tal, podendo ter qualquer origem e ser formado arbitra- riamente e escrito com inicial maiúscula; Artigo 23 – O nome de uma espécie é uma combinação binária, constituí- do do nome do gênero seguido do epíteto específico. Deve ser acompanhado do nome do autor. Nomes de autores podem ser abreviados, mas não de maneira aleatória, pois para isso existem normas específicas; Artigo 29 – Uma publicação é considerada como efetiva, quando se trata de matéria impressa distribuída por venda, permuta, doação ou pela distribuição eletrônica do material em formato de documento por- tátil (.pdf) e com ISSN ou ISBN. Artigo 36 – A publicação válida de nomes de novos taxa deverá ser acompa- nhada de uma descrição ou diagnose em latim ou inglês. Outros aspectos importantes devem ser lembrados como quando uma espécie muda sua denominação, neste caso o autor do primeiro nome dado à espécie deve ser citado entre parênteses, seguido pelo nome do autor que fez a nova combinação. Ex.: Tabebuia alba (Cham.) Sadw., basônimo5: Tecoma alba Cham.; Vigna unguiculata (L.) Walp., basônimo: Vigna sinensis L.; Assim como su- bespécies ou variedades devem ser citadas: Cassia catartica var. tenuicaulis Irwin. Saiba mais Casos especiais – Plantas cultivadas As plantas cultivadas se desenvolvem como populações artificiais, mantidas e propa- gadas pelo homem. Por esta razão, a hierarquia botânica de categorias infraespecificas baseia-se na categoria Cultivar, sendo às vezes chamadas erroneamente de varieda- des. O nome do cultivar se escreve com inicial maiúscula e precedido pela abreviação cv., ou coloca-o entre aspas. Por exemplo: Phaseolus vulgaris L. cv. Carioca. Casos especiais – Híbridos Os híbridos de duas espécies do mesmo gênero devem ser listados em ordem alfabéti- ca e separados pelo símbolo “x”, por exemplo: Verbascum lychnitis x V. nigrum. Alter- nativamente tal híbrido pode ser descrito e pode-lhe ser conferido um epíteto próprio, precedido do símbolo “x” como: Verbascum x schiedeanum (=Verbascum lychnitis x V. nigrum) tais nomes devem ser validamente publicados. Híbridos feitos por enxertia (quimeras) são designados pelos nomes das espécies parentais separados pelo símbo- lo “+” como: Crataegus + Mespilus. Os taxa, em correspondência com as categorias são reconhecidos por suas terminações resultantes do acréscimo de sufixos, como se segue: 5Basiônimo ou basônimo: nome específico, conferido pela primeira vez na nomenclatura botânica. MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 22 Quadro 3 CATEGORIAS TERMINAÇÕES TAXA Filo phyta Magnoliophyta, Briophyta Subfilo phytina Magnoliophytina, Licophytina Classe opsida Magnoliopsida, Licopodiopsida Subclasse idae Magnoliidae, Liliidae Ordem ales Malvales, Rosales, Liliales Subordem ineae Rosineae, Convolvulineae Família aceae Poaceae, Rutaceae, Fabaceae Subfamília oideae Faboideae, Coffeoideae Tribo eae Phaseoleae, Astereae Subtribo inae Malvinae, Saccharinae 5. Identificação de material vegetal As amostras vegetais podem ser identificadas de diversas formas: por consul- ta ao especialista; em comparação com materiais de herbário, fotos ou ilustra- ções; ou através de consulta em chaves de classificação, sendo esta última a mais recomendada. Existem diversas chaves de identificação baseadas no grupo taxonômi- co (classe, família, gênero ou espécie) e de acordo com a parte da planta uti- lizada para identificação (partes reprodutivas ou vegetativas). As chaves são muito úteis em trabalhos de revisões de um determinado grupo (ex.: Revisão taxonômica do gênero Paspalum L.) ou em flora de uma determinada região (ex.: Flora da APA do Rio Vermelho) servindo para a identificação de um deter- minado grupo vegetal naquela localidade. No momento da identificação o pesquisador recorre a diversas cha- ves, uma vez que estas são específicas para cada grupo. Normalmente, as chaves são constituídas por um conjunto de caracteres contraditórios estru- turados dicotomicamente para facilitar seu manuseio. Chaves dicotômicas sempre apresentam estruturas em diagrama de fluxo e podem ser escritas de duas maneiras: podem ser indentadas ou pareadas (JUDD et al., 2009), como mostrado a seguir. Chave agrupada: agrupa as duas opções de cada dicotomia. 1. Flor com dez estames, folhas inteiras ........................................................... 2 1. Flor com quatro a seis estames, folhas pinatissectas.................................... 3 2. Folha lanceolada e com margem inteira, estames livres entre si.................. 4 2. Folha obovada e com margem serrada, estames adnatos ............... Planta A Sistemática Vegetal 23 3. Estames didínamos ............................................................................. Planta E 3. Estames tetradínamos .................................................................................... 5 4. Folhas opostas, ovário unilocular ....................................................... Planta C 4. Folhas alternas, ovário plurilocular ..................................................... Planta B 5. Flores unissexuais ............................................................................... Planta D 5. Flores hermafroditas ............................................................................ Planta F Chave indentada: as dicotomias são separadas, facilitando a visualização e as relações entre os grupos. 1. Flor com dez estames, folhas inteiras ........................................................... 2 2. Folha lanceolada e com margem inteira, estames livres entre si ...... 4 4. Folhas opostas, ovário unilocular ................................ Planta C 4’. Folhas alternas, ovário plurilocular ............................. Planta B 2’. Folha codiforme e com margem serrada, estames adnatos ..... Planta A 1’. Flor com quatro a seis estames, folhas pinatissectas................................... 3 3. Estames didínamos ................................................................ Planta E 3’. Estames tetradínamos ....................................................................... 5 5. Flores unisexuais ........................................................ Planta D 5’. Flores hermafroditas .................................................. Planta F Durante a construção de uma chave dar-se preferência para característi- cas constantes ao invés de efêmeros;medidas são utilizadas sempre que pos- síveis, entretanto, não são utilizados os termos “grande” e “pequeno”; os dilemas são apresentados sempre em paralelo, iniciando com as mesmas palavras, po- rém sem afirmações negativas como se pode observar nos exemplos dados. Além das chaves dicotômicas podem-se encontrar chaves de acesso múltiplo. Neste tipo de chave qualquer seleção de caracteres pode ser usada em qualquer ordem para identificar o material. Mesmo que a informação não seja o suficiente para identificar um táxon, o usuário poderá restringir as possi- bilidades de taxa. A vantagem deste tipo de chave é que ela possui muito mais informações que uma chave dicotômica tradicional. Entretanto, ainda são pou- co utilizadas. Alguns softwares como o DELTA (Descriptive Language for Taxo- nomy) ou o LUCID são utilizados para construir tais chaves (JUDD et al., 2009). MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 24 Saiba mais Serviço Florestal produz sistema digital para identificação de madeiras A partir de abril de 2010, agentes de órgãos ambientais e produtores florestais terão uma ferramenta que pode aprimorar a fiscalização do transporte de madeira e os planos de ma- nejos das indústrias madeireiras. O Laboratório de Pesquisas Florestais do Serviço Florestal Brasileiro elaborou um sistema digital para facilitar a identificação das espécies de madeira comercializadas no Brasil. O sistema Madeiras Comerciais do Brasil catalogou 59 caracteres gerais e macroscópicos (cheiro, cor, aneis de crescimento, porosidade...) de 160 espécies de madeiras comercializa- das no país. Esses caracteres podem ser identificados a olho nu ou com o auxílio de instru- mentos simples e de baixo custo. Depois de identificada, é possível descobrir se a espécie está ameaçada de extinção, se pode ser comercializada no Brasil e no exterior, onde pode ser encontrada no país, entre outras informações. [...] A partir do segundo semestre de 2010, o sistema estará disponível na internet. "Procuramos desenvolver um sistema fácil de usar e funcional. Por isso, optamos por ca- racteres macroscópicos, que não necessitam de laboratórios com equipamentos sofistica- dos para serem reconhecidos.", explica a Dra. Vera Coradin, bióloga do LPF. [...] "O sistema será de grande utilidade para estudantes, professores, empresas madeireiras, órgãos de fiscalização e interessados em geral", avalia Vera, que coordenou a elaboração do sistema junto com os pesquisadores do LPF José Arlete Camargo, Tereza Cristina Pastore e Alexan- dre Christo (consultor). Todos os dados das espécies catalogadas no sistema foram obtidos pelos pesquisadores do LPF a partir da coleção de madeiras (xiloteca) do órgão. "A confiabilidade das informações encontradas é outro aspecto importante desse sistema", completa Vera. [...] Um dos principais beneficiários do sistema "Madeiras Comerciais do Brasil" deve ser a Polícia Federal e o Ibama, que agilizará a elaboração dos laudos necessários para resolver crimes ambientais. Os policiais e fiscais do Ibama têm recebido treinamento do LPF para identifi- cação de madeiras. Com o sistema, poderão identificar mais facilmente, por exemplo, se uma espécie de madeira usada na construção de móveis está ameaçada de extinção. [...] O sistema também será especialmente útil na fiscalização do transporte de madeira ilegal, já que uma fraude comum é declarar o nome de uma espécie na nota e transportar outra. [...] As indústrias florestais também se beneficiarão com o programa, que facilitará o trabalho dos técnicos responsáveis pelo manejo florestal, mesmo quando estiverem em campo. Eles poderão identificar rapidamente se uma espécie encontrada está em extinção ou se está entre as mais comercializadas, pois o sistema pode ser instalado em um computador portátil sem acesso à internet. Os nomes populares também podem ser usados para auxiliar no reconhecimento das espécies. "A identificação correta da espécie de madeira no plano de manejo é primordial para garantir a legalidade de todo o trabalho da empresa que vende a madeira e das empresas que compram", ressalta Vera Coradin. [...]. Fonte: http://www.florestal.gov.br/noticias-do-sfb/servico-florestal-produz-sistema-digital-para-identificacao- de-madeiras Sistemática Vegetal 25 Síntese do capítulo Sistemática Vegetal é a parte da Botânica que tem por finalidade agrupar as plantas dentro de um sistema, levando em consideração suas características morfológicas e anatômicas, suas relações genéticas e suas afinidades. A Sistemática compreende: identificação (individualização), classificação e nomenclatura. Cada indivíduo pertence a certo número de categorias orga- nizadas hierarquicamente, sendo a espécie a categoria mais elementar. Cada espécie é classificada como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família, as famílias estão subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma divisão (ou filo). O nome de uma espécie é uma combinação binária, constituído do nome do gênero seguido do epíteto específico e deve ser acompanhado do nome do autor. As amostras vegetais podem ser identificadas por consulta ao especialis- ta; em comparação com materiais de herbário, fotos ou ilustrações; ou através de consulta em chaves de classificação (dicotômicas ou de múltipla entrada), sendo esta última a mais recomendada. Atividades de avaliação 1. Diferencie os termos abaixo: a) Dendograma e cladograma; b) Monofilético e parafilético; c) Holótipo e neótipo; d) Sistema artificial e sistema natural. 2. Atualmente existem três principais escolas de classificação. Comente cada uma delas. 3. Diferencie: a) Chave de identificação pareada de chave de identificação indentada. b) Chave de identificação dicotômica de chave de identificação de acesso múltiplo. 4. Associe a categoria taxonômica ao táxon correspondente: MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 26 CATEGORIA TAXONÔMICA TÁXON (1) Filo ( ) Crotonoideae (2) Subfilo ( ) Rosidae (3) Classe ( ) Convolvulineae (4) Subclasse ( ) Malvinae (5) Ordem ( ) Vernoneae (6) Subordem ( ) Poales (7) Família ( ) Pteridophytina (8) Subfamília ( ) Liliopsida (9) Tribo ( ) Ginkophyta (10) Subtribo ( ) Fabaceae 5. Atividade prática: l Construa uma tabela comparativa para cinco plantas hipotéticas, ressaltando as seguintes características: número de pétalas, soldadura das pétalas, sime- tria da corola, número de estames, posição relativa do ovário e filotaxia. l Construa uma chave de identificação dicotômica para estas plantas. Leituras, filmes e sites @ Leituras VELOSO, H. P. et al. Manual técnico da vegetação brasileira. Rio de Janeiro, RJ: Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE, 1992 (Série manuais técnicos em Geociências, 1), 92p. ROTTA, E.; BELTRAMI, L. C. C.; ZONTA, M. Manual de prática de coleta e herborização de material botânico. Colombo, PR: EMBRAPA Florestas, 2008 (Série: documentos, 173). Disponível em: pt.scribd.com/doc/49958687/TECNI- CAS-DE-HERBORIZACAO Sites Página do Código Internacional de Nomenclatura Botânica (Código de Viena): http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm l Lista de espécies da flora do Brasil: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/ Glossário botânico on-line: Sistemática Vegetal 27 http://www.anbg.gov.au/glossary.html http://mitglied.lycos.de/GBechly/glossary.htm Links sobre Sistemática Filogenética: http://www.ucmp.berkeley.edu/clad/clad4.html http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/threedomains.html Base de dados sobre o nome de plantas: http://www.ipni.org/ipni/plantnamesearchpage.do Sites com chaves interativas. http://www2.ib.unicamp.br/profs/volker/chaves/ Demais sites sobre taxonomia: http://www.tropicos.org/ http://www.theplantlist.org/ http://www.nybg.org/ Referências APG (Angiosperm Phylogeny Group) III. Botanical Journal of the Linnean So- ciety, v. 161, n. 2, p.105-121, out. 2009. BARROSO, G. M. et al. 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DE S., CHAVES, B. ED. 28 PRADO, J.; HIRAI, R. Y.; GIULIETTI, A. M. Mudanças no novo código de no- menclatura para algas, fungos e plantas (Código de Melbourne). Acta Botanica Brasilica, v. 25, n. 3, p. 279-231, 2011. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830p. SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identifi- cação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no baseado em APG II. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 704p. VAN DER BERG, E. Botânica econômica. Lavras: Universidade Federal de Lavras, Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão, 2005. 59p. 2 Diversidade das Angiospermas Capítulo Sistemática Vegetal 31 Objetivos l Compreender os aspectos históricos e a filogenia das angiospermas. l Mostrar como estão organizados (subdivididos) os principais grupos de angiospermas. l Caracterizar os principais grupos de angiospermas: angiospermas basais, monocotiledôneas e eudicotiledôneas. 1. Considerações gerais As angiospermas (Antophyta) representam a maior parte das plantas atuais do mundo visível, é de longe o maior filo de organismos fotossintetizantes (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007). São divididas em 589 famílias, 13.678 gêneros e 257.400 espécies (JUDD et al. 2009). No Brasil há 31.900 espécies de angiospermas divididas em 2.852 gêneros e 227 famílias (FORZZA et al., 2012). É o país com a maior diversidade vegetal do mundo, representando cerca de 7,4 - 13% da flora mundial, com muitos representantes endêmicos (17.985 espécies), sendo considerado a 8ª maior taxa de endemismo (56%) do mundo (FORZZA et al., 2010; FORZZA et al., 2012). Considerando as regiões geográficas brasileiras, Sudeste (16.000 spp.), Norte (12.371 spp.) e Nordeste (10.579 spp.) são as regiões com maior núme- ro de angiospermas. Por fisionomia, a Mata Atlântica (14.509 spp.), Cerrado (11.715 spp.) e Amazônia (11.630 spp.) são as que possuem maior número (FORZZA et al., 2012). Dentre as famílias mais representativas no Brasil encontram-se: Fabaceae, Orchidaceae, Asteraceae, Poaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Bromeliaceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae e Apocynaceae, estas dez famílias equivalem a 53% da flora na Mata Atlântica, Cerrado e Caatinga (FORZZA et al., 2010). 2. Aspectos históricos e filogenia das Angiospermas O grupo pode ter tido origem no Jurássico (cerca de 140 milhões de anos), embo- ra, o registro fóssil mais antigo remonte do Cretácio inferior (135 milhões de anos) (JUDD et al. 2009). E a partir da região equatorial teriam dispersado em direção aos polos (RAPINI, 2012). São organismos extremamente diversos, em tamanho, hábito (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007) e estrutura floral. Constitui um grupo monofilético ba- seado em dados morfológicos, anatômicos e moleculares. MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 32 Segundo APG a tradicional divisão das angiospermas6 em dicotiledô- neas (Dicotyledonae7) e monocotiledôneas (Monocotyledonae7) foi refutada, o trabalho confirma a monofilia das monocotiledôneas, entretanto, mostra que as dicotiledôneas são parafiléticas, tornando-se importante o reconheci- mento das eudicotiledôneas, fortemente sustentada em análises cladísticas e reconhecida pelos grãos de pólen tricolpados e derivados deste (RAPINI, 2012) e as angiospermas basais (GUIMARÃES et al., 2009) – Figura 6. Figura 6 – Filogenia das Angisopermas baseado em APG III. Clados destacados são monofiléticos e bem sustentados. Entretanto, a relação entre os grupos citados no cladograma (Figura 6) ain- da permanecem incertos, é o caso de Chlorantales e Ceratophylales, estes em algumas análises aparecem de forma basal em relação às magnoliídeas, mo- nocotiledôneas e eudicotiledôneas (este três grupos sendo irmãos). É certo que maiores progressos serão feitos por meio de análises combinando dados de mui- tas fontes, morfológicas e moleculares (JUDD et al., 2009). 3. Angiospermas basais Várias linhagens evolutivas de angiospermas surgiram antes da separação de monocotiledôneas e eudicotiledôneas. Todos estes grupos eram vistos como “dicotiledôneas”, porém a relação deste grupo só foi esclarecida recentemen- te (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007). 7Os nomes Dicotyledonae e Monocotyledonae foram empregados pela primeira vez por Jonh Ray (Historia Plantarum, 1686). 6O termo angiospermia foi empregado por Linnaeus (Hortus Uplandicus, 1732) para uma de suas ordens em que dividiu a classe XIV do seu sistema: Didynamia Angiospermia. Sistemática Vegetal 33 As flores das angiospermas basais diferem das eudicotiledôneas por apresentar angiospermia frequentemente por secreção (e não por fusão pós-genital), carpelos não unidos (gineceu apocárpico), pétalas ausentes, numerosas peças florais, filotaxia floral frequentemente espiralada, ou va- riações entre espiralado e verticilado (SANTOS; CHOW; FURLAN, 2008; GUIMARÃES et al., 2009). Pertencem a este grupo as espécies anteriormente alocadas no Grado ANITA e as magnoliídeas, e são os que possuem o maior número de caracte- res pleisomórficos dentre as Angiospermas. Estes grupos basais são pobres em número de espécies, e não existem evidências fósseis de que eles teriam sido mais diversos no passado (RAPINI, 2012). O Grado ANITA7 é um grupo parafilético (Figura 6) que possui como ca- racterísticas em comum gametófito feminino 4-nucleados e endosperma di- ploide, exceto Amborellaceae, que possui gametófito feminino 9-nucleado e endosperma triploide. As demais angiospermas possuem gametófito feminino 8-nucleado e endosperma triploide. Neste Grado o perianto é composto por tépalas, o carpelo cresce como um tubo, há pouca diferenciação entre antera e filete, grão de pólen nor- malmente monossulcado e, em geral, faltam columelas bem desenvolvidas (JUDD et al., 2009). Neste clado está incluído Amborellaceae (monotípica, Amborella trichopoda Baill.), Nymphaeaceae (ninfeias) – Figura 7A, Illiciaceae e Schisandraceae8 (GUIMARÃES et al., 2009). A maioria das angiospermas9 não-eudicotiledoneas e não monocotiledô- neas pertencem à Magnolianae (clado das Magnoliídeas). Neste grupo estão incluídas as ordens: Magnoliales (Magnoliaceae, Annonaceae), Laurales (Lau- raceae), Canellales e Piperales (Piperaceae e Aristolochiaceae) – Figura 7B-F (GUIMARÃES et al., 2009). Este grupo possui hábito variado, folhas com venação geralmente peni- nérvia, coriáceas e com estômatos paracíticos. As flores apresentam muitas pe- ças periânticas dispostos de forma espiralada ou em número de três; estames frequentemente laminares, com filete pouco diferenciado da antera e conectivo geralmente bem desenvolvido (JUDD et al., 2009). 7O nome ANITA provém das iniciais dos taxa contidos no Grado (Amborellaceae, Nymphaeaceae, Illiciaceae, Trimeniaceae, Autrobaileyaceae). No início da sistemática filogenética o grupo foi considerado um clado por diversos autores, porém por não se tratar de um grupo monofilético, do ponto de vista cladítico o conceito de “GradoANITA” está sendo abandonado, o grupo possui as ordens Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales, que nas análises filogenéticas encontram-se como grupos- irmãos sucessivos das demais angiospermas. 8Com o abandono do nome Illiciales para se referir a Illiciales+Schisandraceae (Austrobaileyales) em APG II, ANITA já não corresponde ao acrônimo dos taxa envolvidos. 9A julgar pelas características florais das Angiospermas basais, acredita-se que as primeiras Angiospermas devem ter sido polinizadas por insetos, simetria radial, bissexuais, hipóginas, com numerosas peças florais arranjadas de forma espiralada e livres. MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 34 Figura 7 – Exemplos de Angiospermas basais. Nymphaeaceae – Victoria amazonica (Poepp.) J. E. Sowerby, Vitória régia (A), Magnoliaceae – Magnolia sp. (B), Annonaceae – Annona squamosa L., fruta do conde (C), Lauraceae – Persea americana Mill., abacate (D), Piperaceae – Piper sp. (E), Aristolochiaceae – Aristolochia gigantea Mart., papo de peru (F). Fonte: http://snipurl.com/2598hl7/; http://snipurl.com/2598hws; http://snipurl. com/2598ir7; http://snipurl.com/2598i6g; Edson-Chaves (2010), http:// www.photomazza.com/?Aristolochia-gigantea. Saiba mais Uma flor de 125 milhões de anos – conheça as espécies chinesas que podem estar na origem das plantas angiospermas atuais Alguém pode imaginar um mundo sem flores? [...] Um dos fósseis mais importantes relaciona- dos a essa questão foi encontrado há alguns anos na província de Liaoning, China (Figura 8), e recebeu o nome de Archaefructus liaoningensis. Posteriormente, exemplares mais completos desta e de uma outra espécie (Archaefructus sinensis) – Figura 8, foram descobertos [...]. Os fós- seis dessas duas plantas procediam das camadas da Formação Yixian, cuja idade é atualmente estimada em torno de 125 milhões de anos. [...]. Sistemática Vegetal 35 Figura 8 – À esquerda, uma possível cena em Liaoning (China) há 125 milhões de anos: uma planta Archaefructus atrai um inseto, que por sua vez atrai um pteros- sauro insetívoro Dendrorhynchoides, A interação entre as primeiras angiospermas e estes animais seria responsável pelo sucesso dessas plantas, que dominam as paisagens dos dias de hoje (arte: Maurílio Oliveira / Museu Nacional). À direita, fóssil de Archaefructus sinensis (Foto: Ge Sun et al., Science). O fato de a Archaefructus possuir na mesma haste os órgãos reprodutivos femininos (car- pelos, envolvendo as sementes) e masculinos (estames), feição típica das angiospermas, faz com que os paleobotânicos (pesquisadores que estudam os vegetais fósseis) considerem es- sas plantas como as angiospermas mais primitivas conhecidas até o momento, classificadas em um grupo a parte, denominado de Archaefructaceae. Tal interpretação não está livre de crítica e existem alguns pesquisadores que não estão certos de que as Archaefructus seriam realmente angiospermas. No entanto, é importante ter em mente que, ao longo da evolução, as feições morfológicas das angiospermas atuais não deveriam ter surgido todas de uma vez. Aliás, é muito comum que se encontrem no re- gistro fóssil organismos que apresentam estágios "intermediários" dessas características. [...]. Outro ponto interessante na pesquisa de Archaefructus indica [...] que angiospermas ainda mais primitivas poderiam ter sido plantas aquáticas totalmente submersas. Um outro aspecto importante sobre as primeiras angiospermas está ligado à sua repro- dução. Atualmente essas plantas se reproduzem pela polinização [...]. Não está certo se as Archaefructus se reproduziriam desta maneira, visto que a polinização também pode ser feita com a ação do vento. Em todo caso, os sedimentos de Liaoning possuem inúmeros restos de insetos e aves, que certamente poderiam ter agido como agentes polinizadores. Além dos pterossauros (répteis voadores), alguns insetívoros que, ao atacar insetos, pode- riam ter espalhado pólens que poderiam fecundar plantas vizinhas. Possivelmente devemos à interação entre os animais da época com as plantas do tipo Archaefructus a evolução das angiospermas, que dominam as paisagens atualmente. [...]. Fonte: KELLNER, A. Disponível em: http://cienciahoje.uol.com.br/colunas/cacadores-de-fosseis/uma-flor- de-125-milhoes-de-anos. MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 36 4. Monocotiledôneas Monocotiledôneas10 (Liliopsida) é um grupo monofilético (Figura 6) sustentado por caracteres morfológicos e moleculares. Morfologicamente eles possuem o seguinte conjunto de caracteres: um cotilédone, hábito herbáceo-arbustivo, não lenhoso, apenas um cotilédone, feixes atactostélicos, flores trímeras na maioria dos casos (RAPINI, 2012), células crivadas com plastídios conten- do muitos cristais de proteína em formato cuneado, venação paralela. Alguns destes caracteres, entretanto, podem aparecer em outros grupos de plantas, como algumas angiospermas basais (JUDD et al., 2009). A origem deste grupo remonta de cerca de 100 milhões de anos, próximo ao surgimento das angiospermas e diferenciando-se bastante de seu grupo- irmão. O grupo é composto por 11 ordens mais a família Dasypogonaceae. Depois da ordem monoespecífica Acorales, Alismatales havia sido confirma- da como a ordem mais basal dentre as monocotiledôneas. As ordens lilioides (Dioscorales, Liliales, Pandalales e Asparagales) caracterizado por tépalas peta- loides, formavam provavelmente um grado de onde as comelinóides (Arecales, Commelinales, Zingiberales, Dasypogonaceae e Poales) derivaram – Figura 9 (RAPINI, 2012). Figura 9 – Relações filogenéticas em Liliopsida, baseado em Chase et al. (2000) (a) e em Chase et al. (2004) (b). A diferença entre os cladogramas deve-se aos plastídeos utilizados na análise. Note que nas duas análises o clado das Commelinídeas é monofilético e as ordens Lilioides é parafilético, inclusive quando melhor explicado a relação entre os grupos (b). Os asteriscos indicam o percentual de bootstrap (nível de confiança da análise). Fonte: Chase et al. (2004) As comelinoides formam um grupo monofilético sustentado por muitas regiões de DNA, possíveis sinapomorfias incluem ceras epicuticulares do tipo Strelitzia, pólen amiláceo e com compostos UV-fluorescentes nas paredes ce- lulares, maioria apresenta endosperma amiláceo, exceto Arecaceae (JUDD et al., 2009), destas ordens Arecales é a mais basal (RAPINI, 2012). Sistemática Vegetal 37 Monocotiledôneas possuem famílias de grande importância econômica e/ou ecológica (Quadro 4), alguns exemplos de sua diversidade encontra-se na Figura 10. Quadro 4 ALGUMAS FAMÍLIAS REPRESENTATIVAS DE MONOCOTILEDÔNEAS Alliaceae (Família do alho e cebola) Liliaceae (Fam. dos lírios e tulipas) Araceae (Fam. do copo de leite e antúrios) Musaceae (Fam. das bananeiras) Arecaceae (Fam. das palmeiras) Orchidaceae (Fam. das orquídeas) Bromeliaceae (Fam. das bromélias) Poaceae (Fam. das gramíneas) Cyperaceae (Fam. da tiririca e do papiro) Pondeteriaceae (Fam. do aguapé) Eriocaulaceae (Fam. das sempre-vivas) Velloziaceae (Fam. da canela-de-ema) Heliconiaceae (Fam. das helicônias) Zingiberaceae (Fam. do gengibre) Figura 10 – Variação da morfologia de floral e/ou hábito e formas de crescimento de algumas famílias de mono- cotiledôneas: Araceae (A), Musaceae (B), Bromeliaceae (C-D), Aracaceae (E), Poaceae (F-G), Orchidaceae (H), Cannaceae (I), Heliconiaceae (J), Costaceae (K), Zingiberaceae (L), Liliaceae (M) e Eriocaulaceae (N). Fonte: Edson-Chaves (2009; 2010) MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 38 5. Eudicotiledôneas As Eudicotiledôneas (Figura 11) formam o maior grupo das Angiospermas e seu monofiletismo é fortemente sustentado por dados moleculares (RAPINI, 2012). Tem como principal sinapomorfia o pólen tricolpado (ou condições derivadas deste). Entretanto, outras características como: perianto diferenciado em péta- las e sépalas; flores cíclicas, isto é, peças florais arranjadas em verticilo interno (pétala) e externo (sépala); filetes geralmente finos,portando anteras bem dife- renciadas; além disso, a maioria dos grupos possuem plastídeos dos elementos do tubo crivado com grãos de amido (JUDD et al., 2009). A grande maioria das ordens está incluída dentro de um grande clado denominado Eudicotiledôneas núcleo (ou nucleares), definidas pelas flores predominantemente 5-meras (menos frequentemente 4-meras) e placenta- ção geralmente axial (JUDD et al., 2009; RAPINI, 2012). Dentro deste grupo há dois grandes clados Rosidae e Asteridae, além de algumas ordens que não pertencem a estes grupos (Figura 11A-B). As Rosídeas cerca 30% das angiospermas (GUIMARÃES et al., 2009), é um grupo compostas por ordens bem heterogêneas, porém monofilético, bem sustentado por dados moleculares; a maioria de seus representantes pertencem aos dois principais subclados: Fabídeas (Zygophyllales, Celastra- les, Malpighiales, Oxilidales, Fabales, Rosales, Curcubitales e Fagales) - Fi- gura 11C-L, e Malvídeas (Brassicales, Malvales e Sapindales e uma família de posicionamento incerto, Tapiscaceae) – Figura 11M-P (JUDD et al., 2009). Asterídeas possui de 25-33% de todas as angiospermas é composta por 10 ordens e mais de 100 famílias (GUIMARÃES et al., 2009). Como sina- pomorfia mais marcante as corolas gamopétalas (ocasionalmente encontrada em outros grupos: Curcubitaceae, Zingiberales). Ela é dividida em três clados: Cornales, Ericales e Euasterídeas (Asterídeas núcleo) (RAPINI, 2012). Este último é dividido em dois subclados: Lamiídeas (Garryales, Gen- tianales, Lamiales, Solanales, Boraginales) – Figura 11Q-X, e Campanulíde- as (Aquifoliales, Asterales, Escalloniales, Bruniales, Apiales, Paracryphiales, Dipsacales) – Figura 11Y-Z. O primeiro subclado geralmente caracterizado pelas folhas opostas, flores hipóginas e “simpetalia precoce”, com primórdio da corola em forma de anel, enquanto o segundo subclado geralmente apre- sentam folhas alternas, flores epígenas e “simpetalia tardia”, com primórdios de pétalas diferenciadas (JUDD et al., 2009). Sistemática Vegetal 39 Figura 11 (A - Q) – Variação da morfologia floral e/ou hábito de algumas famílias de eudicotiledôneas. Famílias não pertencentes aos dois grandes clados de eudicotiledôneas: Balonophoraceae (A) e Droseraceae (B). Fabídeas – Clu- siaceae (C), Euphorbiaceae (D-E), Malpighiaceae (F-G), Passifloraceae (H), Fabaceae-Cercideae (I), Mimosiideae (J) E Papilonoideae (K) e Rosaceae (L). Malvídeas – Anacardiaceae (M), Melastomataceae (N), Bixaceae (O), Mal- vaceae (P). Lamiídeas – Apocynaceae (Q). Fonte: Pinheiro (2010); Edson-Chaves (2009; 2010) MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 40 Figura 11 (R - Z) – Variação da morfologia floral e/ou hábito de algumas famílias de eudicotiledôneas. Rubiaceae (R-S), Acanthaceae (T), Bignoniaceae (U), Verbenaceae (V), Solanaceae (W), Boraginaceae (X). Campanulídeas – Asteraceae (Y-Z). Fonte: Edson-Chaves (2009; 2010) Síntese do capítulo As angiospermas (Antophyta) representam a maior parte das plantas atuais do mundo visível, sendo o maior filo de organismos fotossintetizantes; cons- titui um grupo monofilético. Segundo APG dividem-se em: angiospermas ba- sais (parafiléticas), monocotiledôneas e eudicotiledôneas (monofiléticas) e algumas ordens de posição incerta. As angiospermas basais são as que possuem maior número de caracte- res pleisomórficos dentre as angiospermas e são divididas em: Grado ANITA e magnoliídeas. As monocotiledôneas dividem-se em: Acorales e Alismatales (or- dens basais), “ordens lilioides” (Dioscorales, Liliales, Pandalales e Asparagales) e comelinoides. As eudicotiledôneas formam o maior grupo das angiospermas e a maio- ria das suas ordens está incluída no clado eudicotiledôneas núcleo e divide-se principalmente em: Rosidae e Asteridae. As rosídeas (30% das angiospermas) dividem-se em dois subclados: fabídeas e malvídeas. As asterídeas (25-33% de todas as angiospermas) dividem-se em três clados: Cornales, Ericales e Euasterídeas (Asterídeas núcleo). Este último é dividido em dois subclados: lamiídeas e campanulídeas. Sistemática Vegetal 41 Atividades de avaliação 1. Em relação à diversidade das Angiospermas, responda o que se pede: a) Quais as 10 famílias com maior número de espécies no Brasil? b) Quais das 10 maiores famílias de Angiospermas são angiospermas basais, monocotiledôneas e eudicotiledôneas? 2. Baseado na leitura do texto e no cladograma da filogenia das Angiospermas apresentado na Figura 6, assinale V (verdadeiro) ou F (falso) para as sentenças: ( ) A tradicional divisão das Angiospermas em Dicotyledonae e Monocotyledonae sob o ponto de vista filogenético está incorreto devido às dicotiledôneas serem parafiléticas. ( ) Monocotiledôneas é um grupo parafilético, apesar de possuírem caracte- rísticas morfológicas comuns. ( ) Chlorantales e Ceratophylales são grupos que ainda permanecem com localização incerta na atual análise filogenética das Angiospermas. ( ) As ordens Amborellales, Nymphaeales e Autrobaileyales compõem um grupo parafilético. ( ) Monocotiledôneas encontram-se mais próximo filogeneticamente às Mag- noliídeas que as Eudicotiledôneas. 3. Sobre as angiospermas basais responda o que se pede: a) Que características diferenciam as angiospermas basais das eudicotile- dôneas? b) De acordo com o APG III, cite quatro ordens das angiospermas basais, sendo duas do Grado ANITA e duas pertencentes à Magnolianae. 4. Monocotiledônea é um grupo monofilético composto por diversas ordens, a respeito das ordens que se encontram no quadro abaixo, responda: Acorales Arecales Asparagales Liliales Zingiberales Poales a) Qual destas ordens é a mais basal dentre as monocotiledôneas? b) Quais destas ordens pertencem ao grupo das commelinídeas? c) Qual destas ordens é a mais basal entre as commelinídeas? d) Em que ordem encontra-se a família Liliaceae? 5. As eudicotiledôneas são o maior grupo das Angiospermas e são divididos em dois grandes clados principais. Que clados são estes? Que ordens par- ticipam de cada um dos clados citados e seus respectivos subclados? Cite como exemplo pelo menos uma família de cada um dos subclados citados e uma família que não pertence a estes subclados. MENDES, R. M. DE S., CHAVES, B. ED. 42 Leituras, filmes e sites @ Leitura FREITAS, R. C. A.; SANTOS, M. L. G.; MATIAS, L. Q. Checklist das monocotile- dôneas do Ceará, Brasil, Revista Caatinga, Mossoró, v. 24, n. 2, p. 75-84, 2011. Filmes O poder das flores: http://www.youtube.com/watch?v=MSMvTmSDfOs http://www.youtube.com/watch?v=zFYPlnmoAa0 Referências FORZZA, R. C. et al. Angiospermas. In Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 2012. Disponível em: <http://floradobrasil. jbrj.gov.br/ 2012/FB000032>. Acesso em: 04 out. 2012. FORZZA, R. C. et al. Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Rio de Janei- ro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. 1v. 871p. GUIMARÃES et al. Sistemática de angiospermas. 2009. (CD-room). JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Ale- gre: Artmed, 2009. 612p. RAPINI, A. Sistemática vegetal: embriófitas (apostila). Disponível em: <http:// www.freewebs.com/rapinibot/embriofitas/>. Acesso em: 04 out. 2012. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830p. SANTOS, D. Y. A. C.; CHOW, F.; FURLAN, C. M. A botânica no cotidiano. (apostila). Disponível em: http://felix.ib.usp.br/Botanica_Cotidiano.pdf. Acesso em: 05 out. 2012. 3 Orchidaceae Capítulo Sistemática Vegetal 45 Objetivos l Apresentar características morfológicas que distinguem orquidáceas das demais angiospermas. l Descrever os aspectos gerais relacionados à filogenia e taxonomia. l Diferenciar as várias subfamílias pertencentes à família Orchidaceae. l Mostrar os aspectos ecológicos e econômicos relativos à família Orchidaceae. 1. Considerações gerais Orchidaceae, por APG III, pertence à ordem Asparagales. Apresenta
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