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FASES CEFÁLICA E ORAL A principal característica da fase cefálica é a ativação do trato gas- trointestinal em prontidão para a refeição. Os estímulos envolvidos são cognitivos e incluem a antecipação e o pensamento sobre o consumo da comida, o estímulo olfatório, o estímulo visual e estímu- los auditivos. Tudo isso irá resultar em um aumento do fluxo parassimpático exci- tatório neural para o intestino. Há uma ativação do núcleo motor do nervo vago, no tronco cerebral, região onde os corpos celulares dos neurônios pré- ganglionares parassimpáticos saem. A ativação desse núcleo levará à atividade aumentada nas fibras eferentes, passando para o trato GI, pelo nervo vago. Por sua vez, as fibras eferentes ativam os neurônios motores pós- ganglionares (referidos como mo- tores porque sua ativação resulta na alteração da função de célula efetora). Esse fluxo parassimpático aumentado melhora a secreção salivar, a secreção de ácido gástrico, a secreção enzimática do pân- creas, a contração da bexiga e o relaxamento do esfíncter de Oddi (o esfíncter entre o ducto comum da bile e o duodeno). OBS: A resposta salivar é mediada pelo 9° nervo craniano (glossofa- ríngeo) enquanto que as outras respostas são mediadas pelo 10° nervo craniano (vago). Muitas características da fase cefálica serão as da fase oral, considerando apenas que agora na fase oral haverá o contato efetivo do indivíduo com o alimento. Isso faz com que hajam estímulos adicionais gerados na boca, tanto mecânicos quanto químicos (sabor). A boca é importante para a quebra mecânica do alimento para o início da digestão. A mastigação divide o alimento e o mistura com as enzimas amilase salivar, lipase lingual e com a glicoproteína mucina, que irá lubrificar o alimento para a mastigação e deglutição. As secreções ao longo do trato gastrointestinal vêm das glân- dulas associadas ao trato (salivares, pâncreas e fígado), das glândulas formadas pelas paredes do intestino e pela mucosa intestinal. Essas secreções incluem água (essencial para gerar um ambiente aquoso para a ação eficiente das enzimas), ele- trólitos (importante para a geração de gradientes osmóticos que direcionam o movimento da água), enzimas digestivas (que catalisarão a quebra de macronutrientes). Além disso, muitas proteínas adicionais secretadas ao longo do trato GI têm funções especializadas.. A secreção propriamente dita é provocada pela ação de substâncias efetoras específicas, chamadas secretagogos, que atuam sobre as células secretoras. Os secretagogos trabalham por uma das três vias: endócrina, parácrina e neurócrina. SECREÇÃO SALIVAR Durante as fases cefálica e oral da refeição, ocorre estimulação considerável da secreção salivar. A saliva tem várias funções, inclu- indo as importantes para as respostas integrativas à refeição e ou- tros processos fisiológicos. As principais funções da saliva na diges- tão incluem a lubrificação e umidificação do material para a deglu- tição, solubilização para o paladar, início da digestão de carboidratos, além da neutralização do refluxo das secreções gástricas no esôfago. Fases Cefálica, Oral, Esofágica, Gástrica e Intestinal By LEO DESCOMPLICA / @ericklsmd Existem três pares de glândulas salivares: parótidas, submandibular e sublingual, além de muitas outras glândulas menores encontradas na língua, nos lábios e no palato. As referidas glândulas têm a estru- tura típica tubuloalveolar. As células das partes terminais dessas glândulas são chamadas de acinares e são caracterizadas por nú- cleos localizados na porção basal, enquanto que as vesículas com secreções estão na porção apical. A parte acinar das glândulas é classificada de acordo com sua secreção predominante sendo que podem ser mucosa (muco), serosa (aquosa) e mista. Por exemplo, as glândulas parótidas produzem prin- cipalmente secreção serosa, a glândula sublingual secreta, na maior parte, muco e a glândula submandibular produz uma secreção mista. A produção da saliva é um processo em dois passos. O fluido inicial secretado pelas células acinares se assemelha ao líquido extracelular em sua composição iônica, ou seja, uma solução isotônica de NaCl. No entanto, conforme este fluido passa através do ducto no seu caminho para a cavidade oral, as células epiteliais ao longo desse ducto reabsorvem NaCl e secretam K+ e íon bicarbonato (HCO3-) até que a razão entre os íons no fluido do ducto seja mais parecida com a do líquido intracelular (ou seja, elevada [k+] e baixa [Na+]). O de- talhe é que as membranas apicais das células dos ductos têm pouca permeabilidade à água, fazendo com que a remoção efetiva de so- luto e a permanência de solvente resultem em uma saliva hipotônica em relação ao plasma. Os constituintes orgânicos da saliva, proteínas e glicoproteínas são produzidos pelas células acinares. Os principais produtos são a ami- lase salivar (que inicia a digestão do amido na boca), lipase (impor- tante para a digestão de lipídeos), glicoproteína (mucina que formará o muco quando hidratada) e lisoenzimas (que atacarão a parede das células bacterianas). A salivação está sob controle autonômico e pode ser desencadeada por estímulos de diversas naturezas (olfato, audição, visão etc). A inervação parassimpática é o estímulo para a secreção de saliva, mas também há alguma inervação simpática nas glândulas. FASE ESOFÁGICA O ato de engolir, ou deglutição, é uma ação reflexa que empurra o bolo de alimento ou de líquido para o esôfago. O estímulo para a deglutição é a pressão criada quando a língua empurra o bolo contra o palato mole e a parte posterior da boca. A pressão do bolo ativa neurônios sensoriais que levam informações pelo nervo glossofarín- geo (IX) para o centro de deglutição no bulbo. Já as eferências do centro de deglutição consistem em neurônios motores somáticos que controlam os músculos esqueléticos da fa- ringe e da parte superior do esôfago, bem como neurônios autonô- micos que agem nas porções inferiores do esôfago. Com isso, ondas de contrações peristálticas, então, empurrarão o bolo em direção ao estômago, auxiliadas pela gravidade. Se o esfíncter esofágico inferior não permanecer contraído, o ácido gástrico e a pepsina podem irritar a parede do esôfago, levando à dor e à irritação do reflexo gastroesofágico, mais conhecido como ázia. FASE GÁSTRICA: Antes da chegada do alimento, a atividade digestória no estômago inicia com um reflexo vagal ao longo da fase cefálica. Depois disso, quando o bolo entra no estômago, estímulos no lúmen gástrico ini- ciam uma série de reflexos curtos, que constituem a fase gástrica da digestão. Nos reflexos da fase gástrica, a distensão do estômago e a presença de peptídeos ou de aminoácido no lúmen ativam células endócrinas, parácrina e neurônios entéricos. Hormônios, neurotransmissores e moléculas parácrinas, então, influenciam a motilidade e a secreção. Quando ingerimos mais do que necessitamos do ponto de vista nu- tricional, o estômago precisa regular a velocidade na qual o quimo entra no intestino delgado. Enquanto a parte superior do estômago está retendo o bolo alimen- tar, a parte inferior está ocupadas com a digestão. Na metade distal do estômago, uma série de ondas peristálticas empurra o bolo ali- mentar para baixo, em direção ao piloro, misturando esse bolo ao ácido e às enzimas digestórias. Cada onda contrátil, ejeta uma pe- quena quantidade de quimo no duodeno através do piloro. OBS: O aumento da motilidade gástrica durante a refeição está principalmente sob o controle neural e é estimulada pela distensão do estômago. SECREÇÕES GÁSTRICAS: As fossas no estômago levam à glân- dulas gástricas profundas dentro da camada mucosa. Mútiplos ti- pos celulares estão nessas glândulas, que produzirão ácido gástrico (HCl), enzimas, hormônios e moléculas parácrinas. -> Secreção de Gastrina: As células G, encontradas profundamente nas glândulas gástricas, secretamo hormônio da gastrina no sangue. Em reflexos curtos, a liberação de gastrina é estimulada pela presença de aminoácidos e peptídeos no estômago, além da distensão de suas paredes. O café é um exemplo de alimento que também irá causar uma es- timulação na produção de gastrina. A liberação de gastrina é também desencadeada por reflexos neu- rais. Os reflexos curtos são mediados por um neurotransmissor do sistema nervoso entérico, chamado de peptídeo liberador de gas- trina (GRP). Nos reflexos cefálicos (longos), os neurônios paras- simpáticos do nervo vago estimulam as células G para que elas liberem gastrina no sangue. A principal ação da gastrina é promover a liberação de ácido, já que ela age diretamente sobre as células parietais e indireta- mente no estímulo à liberação de histamina. -> Secreção Ácida: As células parietais nas glândulas gástricas irão secretar o ácido clorídrico (HCl) no lúmen do estômago. Dentre suas funções: está a liberação e ativação da pepsina (uma enzima que irá digerir proteínas); está a liberação de somatostatina pelas células D; está a desnaturação de proteínas, fazendo com que sua estrutura torne- se mais simples para a ação das enzimas; está a destruição de bactérias; e está a inativação da amilase salivar, encerrando a digestão de carboidratos que foi iniciada na boca. O processo de produção de ácido se inicia quando o H+ é bombeado para fora da célula parietal “em troca” do K+. Isso ocorre por meio de um transporte ativo pela H+/K+ ATPase. O Cl-, então, irá seguir o gra- diente elétrico criado pelo H+, movendo- se através de canais de cloro abertos. O resultado final será a liberação de HCl. OBS: Inibidores da bomba de pró- tons bloqueiam a atividade da H+/K+ ATPase, servindo como princípio ativo em fármacos para tratar de hipersecreção de ácido gástrico. En- quanto o ácido está sendo secre- tado no lúmen, o bicarbonato pro- duzido a partir de CO2 e OH- da água é absorvido para o sangue, ser- vindo como agente tamponante e deixando o sangue menos ácido ao deixar o estômago. SECREÇÃO ENZIMÁTICA: O estô- mago produz duas enzimas: a pep- sina e a lipase gástrica. A pepsina realiza a digestão inicial de proteínas, sendo que ela é mais efetiva no colágeno e, assim, tem um importante papel na digestão de carne. A pepsina é secretada na forma inativa pepsinogênio pelas células principais das glândulas gástricas. O ácido irá estimular a liberação de pepsinogênio por meio de um reflexo curto mediado no SNE. Uma vez no lúmen do estômago, o pepsinogênio é clivado em pepsina ativa, através da ação do H+ e a digestão proteica se inicia. A lipase gástrica é cossecretada com a pepsina. As lipases são enzimas que quebram triglicerídeos. No entanto, menos de 1/3 da digestão da gordura ocorre no estômago. SECREÇÕES PARÁCRINAS: As secreções parácrinas da mucosa gástrica incluem histamina, somatostatina e fator intrínseco. A histamina é um sinal parácrino secretado pelas células semelhantes às enterocromafins em resposta à estimulação por gastrina ou acetilcolina. A histamina se difunde para o alvo (células parietais) fazendo com que elas se associem aos receptores H2. Isso irá gerar uma maior liberação de ácido no estômago. Já o fator intrínseco é uma proteína secretada pelas células parietais (as mesmas células que produzem o ácido gástrico). No lúmen do estômago e do intestino delgado, o fator intrínseco se complexa com a vitamina B12, e isso é um passo importante para a absorção dessa vitamina no intestino. A somatostatina, por sua vez, também conhecida como hormônio inibidor do crescimento, é secretada pelas células D no estômago. A somatostatina é o sinal de retroalimentação negativa primário da secreção da fase gástrica. Ela reduz a secreção ácida direta e indiretamente, já que diminui a secreção de gastrina e histamina. Além disso, a somatostatina inibe a secreção de pepsinogênio. OBS: A mucosa gástrica protege a si mesma da autodigestão por ácido e enzimas com uma barreira muco- bicarbonato. Enquanto que o muco forma uma barreira física, o bicarbonato cria uma barreira tamponante química subjacente ao muco. FASE INTESTINAL Uma vez que o quimo passa para o intestino delgado, a fase inestinal da digestão é iniciada. Os movimentos para frente do quimo devem ser suficientemente lentos para permitir que a digestão e absorção sejam completadas. A inervação parassimpática e os hormônios gas- trointestinais gastrina e CCK irão promover a motilidade intestinal.; já a inervação simpática irá inibir. A maioria da absorção ocorre no duodeno e no jejuno. A área maxi- mizada de superfície do intestino facilita esse processo. A maior parte da absorção ocorre nas vilosidades, ao passo que a maior parte da secreção ocorrerá nas criptas. A maioria dos nutrientes absorvidos ao longo do epitélio intestinal vai para capilares nas vilosidades para distribuição através do sis- tema circulatório. A exceção são as gorduras digeridas, que vão em sua maioria para vasos do sistema linfá- tico. OBS: O sangue venoso proveni- ente do trato digestório não vai diretamente para a circula- ção sistêmica. Em vez disso, ele passa pelo sistema porta- hepático, le- vando os nutri- entes direta- mente para o fígado. A depu- ração hepática, inclusive, é uma das razões pelas quais fármacos administrados por via oral devem ser dados em doses maiores do que caso fossem administrados por infusão intravenosa; Falando agora das secreções, o que ocorrerá na fase intestinal é a liberação de: enzimas digestórias (cuja secreção é estimulada por neurônios parassimpáticos do nervo vago); bile produzida no fígado e armazenada na vesícula biliar (solução não enzimática que facilita a digestão de lipídeos); secreção de bicarbonato (neutralizante do quimo ácido advindo do estômago), sendo que a maior parte desse bicarbonato vem do pâncreas e é liberado em resposta a estímulos neurais e à secretina; o muco das células caliciformes que protege- rão o epitélio e o lubrificarão; uma solução isotônica de NaCl que se mistura com o muco; Sobre a secreção isotônica de NaCl: As células das criptas do intes- tino delgado e do colo secretarão uma solução isotônica de NaCl, quase da mesma maneira que a salivação. Esse processo acontece da seguinte maneira: O cloreto (Cl-) presente no líquido extracelular do espaço intersticial entra nas células por um transportador do tipo NKCC e, em seguida, sai para o lúmen através de um canal de Cl-, o CFTR (canal regulador de condutância transmembrana de fibrose cística). Esse movimento do Cl-, que vai desde o líquido intersticial até o lúmen do intestino criará um gradiente elétrico que atrairá o Na+ e, consequentemente, a água. O PÂNCREAS O pâncreas tem um funcionamento endócrino e exócrino. A secreção endócrina é proveniente de agrupamentos de células, chamadas de ilhotas, e inclui os hormônios insulina e glucagon. Já as secreções exócrinas incluem enzimas digestórias e uma solução aquosa de bi- carbonato de sódio (NaHCO3). Essa porção exócrina consiste em lóbulos, chamados de ácinos, si- milares àqueles das glândulas salivares. Os ductos desses ácinos se esvaziam no duodeno. Além disso, as células acinares secretam en- zimas digestórias e as células do ducto irão secretar a solução con- tendo NaHCO3. Sobre a secreção enzimática, a maior parte das enzimas liberadas pelo pâncreas são liberadas na forma de zimogênios que devem ser ativados no momento em que chegam no intestino. O processo é o seguinte: Nas células das paredes do intestino, ao longo da mem- brana apical, existe a borda em escova. Nessa borda existe uma enzima chamada de enteropeptidase que irá converter o tripsinogê- nio inativo em tripsina ativa. Essa tripsina recém- formada irá agir sobre outros zimogênios pancreáticos, transformando- os em enzi- mas ativas. Os sinais para a liberação das enzimas pancreáticas incluem a dis- tensão do intestino delgado, presença de alimentono intestino e sinais neurais e o hormônio CCK (colecistocinina) Sobre a secreção de bicarbonato pelo pâncreas, trata- se de um processo importante já que o NaHCO3 neutraliza o quimo ácido ad- vindo do estômago. As células secretadoras de bicarbonato de sódio demandam uma alta concentração de anidrase carbônica (AC) em seu meio intracelular. Essa enzima (anidrase) mediará o equilíbrio químico que ocorre en- tre o H2O / CO2 com o HCO3- / H+. O íon hidrogênio, produzido juntamente com o íon bicarbonato, irá deixar a célula através de trocadores Na+/H+. Já o bicarbonato será secretado por um trocador na membrana apical Cl-/HCO3-. Assim, o Cl- entrará na célula pelo cotransportador NKCC e pelo transporte de troca com HCO3-. Para a saída, o cloreto usa canais CFTR. Defeitos na estrutura ou na função do canal CFTR causam a doença fibrose cística. Nesse caso, uma mutação herdada faz a proteína do canal CFTR ser defeituosa ou ausente e, como resultado, a secreção de Cl- e fluido cessa. LEMBRETE: É o gradiente elétrico criado pelo Cl- que fará com que o Na+ e, consequentemente, a água deixem o interstício e se dirijam até o lúmen, criando uma solução salina. Com a ausência da secreção de Cl-, ocorrerá a não produção da solução salina e isso fará com que o muco (que continua sendo produzido normalmente pelas células caliciformes) fique mais es- pesso. No sistema digestório, o resultado disso é a obstrução de ductos pancreáticos pequenos que irão impedir a secreção de enzi- mas digestórias no intestino. No sistema respiratório, o espessamento do muco irá levar a infecções pulmonares recorrentes devido à maior dificuldade de manter o movimento mucociliar. O FÍGADO A bile é uma solução não enzimática secretada pelos hepatócitos, sendo que seus componentes são sais biliares (que facilitam a di- gestão enzimática de gorduras), pigmentos biliares (como a bilirru- bina, que é um resíduo da degradação da hemoglobina), colesterol (que é excretado nas fezes). Além disso, medicamentos e outras substâncias são depurados do sangue pelo processamento hepático e também são excretados na bile. A bile secretada pelos hepatócitos irá fluir pelos ductos hepáticos até a vesícula biliar, que irá armazená- la. Durante uma refeição que inclua gorduras, a contração da vesícula biliar envia bile para o duo- deno através do ducto colédoco. Os sais biliares não são alterados du- rante a digestão das gorduras. Quando eles alcançam a seção terminal do intes- tino delgado (íleo), eles encontrarão cé- lulas que os reabsorvem e os enviam de volta para a circulação. ABSORÇÃO A secreção intestinal, pancreática e he- pática de enzimas e de bile é essencial para a função digestória normal. Quando o quimo entra no intestino delgado, a di- gestão de proteínas cessa quando a pep- sina é inativada no ph intestinal alto (bá- sico). As enzimas pancreáticas e da borda em escova, então, irão finalizar a digestão de peptídeos, carboidratos e gorduras em moléculas menores que po- dem ser absorvidas. - GORDURAS A digestão de gorduras é compli- cada porque a maioria dos lipídeos não é solúvel em água. Assim, o quimo aquoso que deixa o estômago contém uma emulsão grosseira de grandes gotículas lipídicas, que con- tam com uma área de superfície muito menor do que o ideal. Para aumentar essa área de superfície, no entanto, o fígado secreta sais bi- liares no intestino delgado. Esses sais são anfipáticos, e isso significa dizer que eles têm uma parte em sua estrutura que se liga a água e outra que se liga a lipídeos. A digestão enzimática das gorduras é feita por lipases, enzimas que removem dois ácidos graxos de cado molécula de triglicerídeo (triacilglicerol). O resultado disso passa a ser um monoglicerol e dois ácidos graxos. No entanto, para que tal trabalho seja desempenhado pelas lipases, há um porém. A cobertura de sais biliares nos agregados de gordura dificulta a digestão, uma vez que a lipase é incapaz de penetrar nos sais biliares.. Por essa razão, a digestão de gorduras também requer a colipase, que é um cofator proteico secretado pelo pâncreas. Essa colipase irá deslocar alguns sais biliares, permitindo à lipase acessar as gorduras por dentro da cobertura dos sais biliares. OBS: Os fosfolipídeos são digeridos pela fos- folipase pancreática. Já o colesterol livre é ab- sorvido intacto. Uma vez dentro dos enterócitos os monogli- cerídeos e os ácidos graxos movem- se para o retículo endoplasmático liso, onde irão se re- combinar, formando triglicerídeos. Esses trigli- cerídeos irão se associar ao colesterol e pro- teínas, formando grandes gotas, chamadas de quilomícrons. Devido ao seu tamanho, os quilomícrons irão ser armazenados em vesículas no complexo de golgi e deixarão a célula por exocitose. O seu grande tamanho também irá impedí- los de atravesar a membrana basal dos capilares. Em vez disso, eles serão absorvidos pelos capilares linfáticos para que só depois eles ganhem a corrente sanguínea. - CARBOIDRATOS A digestão de amido inicia na boca com a amilase salivar, mas essa enzima é desnaturada pela acidez do estômago. A amilase pancreá- tica, então, irá retomar a digestão do amido em maltose (dissacarí- deo). Ela e outros dissacarídeos serão quebrados por enzimas da borda em escova intestinal, conhecidas como dissacaridases. Os pro- dutos finais absorvíveis da digestão de carboidratos são a glicose, galactose e frutose (monossacarídeos). OBS: Devido à absorção intestinal ser restrita a monossacarídeos, todos os carboidratos maiores devem ser digeridos para serem usa- dos pelo corpo. A absorção de glicose e galactose usa o simport apical Na+/ glicose (SGLT) e o transportador basolateral GLUT. Já a absorção da frutose ocorre por meio independente do Na+. A frutose recorre à difusão facilitada pelo transportador GLUT 5 e, uma vez dentro do enterócito, passa para o interstício pelo GLUT 2, localizado basolateralmente Os enterócitos precisam manter as concentrações de glicose altas porque só assim ocorrerá a difusão facilitada desse monossacarídeo para o meio extracelular. Por isso, enquanto que na maioria das cé- lulas o metabolismo usa a glicose como substrato, os enterócitos usam como fonte metabólica preferencial o aminoácido glutamina. - PROTEÍNAS As enzimas para a digestçao das proteinas são classificadas em dois grandes grupos: as endopeptidases, que irão clivar a cadeia proteica no seu miolo e não nas suas extremidades, e as exopeptidases, que irão clivas as cadeias peptídicas em suas extremidades e não no seu miolo. As endopeptidases, mais comumente chamadas de proteases, são secretadas como enzimas proenzimas inativas (zimogênios) pelas células epiteliais do intestino, do estômago e do pâncreas. As exopep- tidases liberam aminoácidos livres por cortá- los nas extremidades, um por vez. As aminopeptidases agem na extremidade aminoterminal e as carboxipeptidases agem na extremidade carboxiterminal. Os produtos principais da digestão de proteínas são aminoácidos livres, dipeptídeos e tripeptídeos, todos podendo ser absorvidos. A maioria dos aminoácidos livres são carregados por proteínas cotrans- portadoras dependentes de Na+. Já os di e os tripeptídeos são car- regados para os enterócitos pelo transportador de oligopeptídeos PepT 1, por meio do cotransporte com o H+. Uma vez dentro da células os oligopeptídeos são em sua maioria digeridos por peptidases citoplasmáticas ou podem seguir intactos para o interstício por meio de trocadores dependentes de H+; OBS- Alguns peptídeos maiores podem ser absorvidos por transci- tose - VITAMINAS As vitaminas solúveis em lipídeos (K, E, D, A) são absorvidas no intestino delgado, juntamente às gorduras. As vitaminas solúveis em água (C e maioria das vitaminas B) são absorvidas por transporte mediado. A principal exceção é a vitamina B12. O transportador intestinal para B12 é encontrado somente no íleo e reconhecea B12 somente se ela estiver complexada com o fator intrínseco (secretado pelas células parietais). Na ausência completa do fator intrínseco haverá deficiência de vitamina B12 e isso causará a anemia perniciosa. REGULAÇÃO DA FASE INTESTINAL Os sinais de controle para o estômago e o pâncreas são neurais e hormonais. O quimo entrando no intestino ativa o sistema nervoso entérico, reduzindo a motilidade gástrica e a secreção (retardando o esvaziamento gástrico). Além desse sinal neural, três hormônios reforçam o sinal de motilidade reduzida: a secretina, a colecistocinina (CCK) e o peptídeo inibidor gástrico (GIP) A secretina é liberada pela presença de quimo ácido no duodeno. Com isso, ela inibirá a produção ácida e diminuirá a motilidade gás- trica. Além disso, a secretina estimula a produção de bicarbonato pancreático neutralizante do ácido estomacal. A CCK é secretada na corrente sanguínea se a refeição ingerida contiver gorduras. Ela irá diminuir a motilidade gástrica e a secreção de ácido. Os hormônios GIP e GLP- 1 são liberados quando há carboidratos na refeição, Ambos atuarão por antecipação para promover a liberação de insulina pelo pâncreas endócrino. Além disso, retardam a entrada do quimo no intestino, diminuindo a motilidade gástrica e a secreção ácida. A mistura de ácidos, enzimas e ali- mentos digeridos no quimo normalmente formam uma solução hiperosmótica. Os osmorreceptores na parede do intestino são sensíveis à osmolaridade do quimo que entra. Quando estimulados pela alta osmolaridade, os re- ceptores inibem o esvaziamento gástrico em um reflexo mediado por uma substância circulante desconhecida INTESTINO GROSSO O quimo entra no intestino grosso pelo óstio ileal (vál- vula ileocecal). O ceco é uma bolsa com o apêndice (pequena projeção sem saída, similar a um dedo). O ma- terial move- se do ceco para cima através do colo as- cendente; horizontalmente ao longo do colo transverso; e então para baixo pelo colo descendente e colo sig- moide. O reto é a seção terminal curta no intestino grosso. A mucosa do colo possui duas regiões, assim como o intestino delgado. A superfície luminal não apresenta vilosidades e tem aparência lisa. Ela é composta de colonócitos e células caliciformes produtoras de muco. As suas criptas conterão células tronco, caliciformes, endócrinas e maduras. O reflexo de defecação remove as fezes quando o material fecal se movimenta no reto. O esfíncter interno do ânus é formado por musculatura lisa e o externo é formado por musculatura esquelética. RESUMO FEITO POR ERICK LEONARDO, 2021 REFERÊNCIAS: Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada, SILVERTHORN. 7° EDIÇÃO
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