Estudo Dirigido/Exercícios Resolvidos Bioquímica - Fotossíntese: Fase Bioquímica e Fotorrespiração (ESALQ/USP)

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO 
ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA LUIZ DE QUEIROZ 
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - LCB 
LCB0208 – Bioquímica 
 
Estudo Dirigido/Exercícios Resolvidos 
Fotossíntese (Fase Bioquímica e Fotorrespiração) 
 
1. Quais as três etapas do ciclo de Calvin – Benson? O que caracteriza cada uma delas? 
R.: A primeira etapa é denominada de carboxilação. Nela, a enzima RuBisCO catalisa a reação do açúcar 
RuBP com CO2 ou O2, de modo a formar duas moléculas de 3-fosfoglicerato (atividade de carboxilase) ou 
uma molécula de 3 -fosfoglicerato e outra de 2-fosfoglicolato (atividade de oxigenase). Logo após, ocorra a 
fase de redução, na qual há o uso de NADPH e ATP para a formação de gliceraldeído-3-fosfato. Finalizando, 
tem-se a etapa de regeneração, cujo objetivo é regenerar RuBP para o reinício do ciclo de Calvin-Benson. 
 
2. As reações do ciclo de Cavin-Benson ocorrem: 
a. Nas membranas dos tilacóides 
b. No citosol das mitocôndrias 
c. No estroma dos cloroplastos 
d. No citosol dos peroxissomos 
 
3. Quais os produtos formados a partir do açúcar RuBP por ação da atividade carboxilase e oxigenase 
da RuBisCO? 
R.: Na atividade de carboxilase, temos a formação de duas moléculas de 3 - fosfoglicerato. Em sua atividade 
de oxigenase, temos a formação de uma molécula de 3-fosfoglicerato e uma de 2-fosfoglicolato. 
 
4. A enzima RuBisCO é a proteína mais abundante na Terra e ainda representa praticamente metade 
das proteínas solúveis de uma folha. Explique o motivo da alta concentração dessa enzima em folhas. 
R.: A RuBisCO catalisa a incorporação de carbono a RuBP e, portanto, é essencial para a formação de trioses-
fosfato. Sua alta concentração faz-se necessária devido à sua relativa baixa velocidade de catálise sendo que a 
fixação de CO2 ocorre em taxas elevadas. 
 
 
5. Apresente a função da enzima TPI (Triose Fosfato 
Isomerase) e da enzima aldolase de acordo com a imagem 
abaixo, a qual representa duas das reações presentes na fase 
de regeneração no ciclo de Calvin. 
R.: A enzima TPI promove uma isomerização de função já que o 
gliceraldeído-3-fosfato (GAP) é uma aldose, enquanto que a 
dihidroxiacetona-fosfato (DHAP) é uma cetose. A enzima 
aldolase então, promove a condensação de dihidroxiacetona-
fosfato e eritrose 4-fosfato para formar sedoheptulose 1,7-
bisfosfato. 
 
6. De cada seis moléculas de triose-fosfato formadas, cinco são utilizadas no processo de regeneração 
de RuBP, e apenas uma é direcionada à biossíntese de sacarose ou amido. Dessa forma, quantas 
reações de carboxilação são necessárias para a obtenção de uma triose-fosfato líquida? Justifique sua 
resposta. 
R.: Para a obtenção de 6 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato, deverão ocorrer três reações de carboxilação. 
Isso ocorre porque para cada RuBP carboxilada, duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato serão formadas. 
Ou seja, com três carboxilações, 6 trioses serão formadas, 5 serão utilizadas na regeneração de RuBP, 
sobrando apenas uma triose líquida. 
 
7. A sacarose é um importante açúcar para os vegetais. Ele é translocado, via floema, da sua região 
produtora (fonte) a diferentes tecidos vegetais (drenos), como raízes e frutos. A respeito da sacarose, 
responda: 
a. Qual a molécula precursora da sacarose? Qual a origem dessa molécula precursora? 
R.: A molécula precursora da sacarose é a triose-fosfato (gliceraldeído-3-fosfato), produzida pelo ciclo de 
Calvin-Benson. 
 
b. Além da sacarose, qual outra molécula energética é obtida a partir das reações do ciclo de Calvin-
Benson? 
R.: A partir de uma triose-fosfato, existe a possibilidade de sua conversão em amido, uma importante reserva 
energética em plantas. 
 
8. Estabeleça a dependência existente entre as fases fotoquímica e bioquímica da fotossíntese em 
relação a(à): 
a. Intermediários energéticos. 
R.: Na fase bioquímica da fotossíntese, e principalmente na fase de redução, temos a utilização de dois 
intermediários energéticos provenientes da fase fotoquímica, sendo eles o ATP (fosforila o 3-fosfoglicerato) 
e NADPH (reduz o 1,3- bisfosfoglicerato). Mais um ATP é consumido na fase de regeneração. Após a 
 
utilização desses compostos na fase bioquímica, temos a formação de ADP e de NADP+, os quais são 
utilizados na fase fotoquímica para formação de, respectivamente, ATP e NADPH. Além disso o transporte 
de elétrons na membrana dos tilacóides não pode continuar se não houver aceptores de elétrons (NADP+) e 
se prótons (H+ ) não voltarem ao estroma pela ação da ATP sintase (que requer ADP). Assim, o 
fornecimento de NADP+ e ADP evita a formação de espécies reativas de oxigênio e consequente destruição 
do aparato fotossintético vegetal. 
 
b. Atividade enzimática no ciclo de Calvin. 
R.: A partir da captura de energia luminosa pela membrana dos tilacóides do cloroplasto, temos uma 
sequência de reações de oxi-redução que irão, em um momento final, reduzir as pontes dissulfeto existentes 
em algumas enzimas do Ciclo de CalvinBenson, de modo a ativá-las e a viabilizar a manutenção do ciclo. 
 
9. Veranicos, períodos de alta insolação e baixa umidade relativa do ar, são uma grande ameaça a 
produtores rurais, uma vez que são responsáveis por quebras de safras, ou seja, por uma 
produtividade reduzida. Diante disso, indique a atividade catalítica da enzima RuBisCO que irá 
aumentar em períodos de veranico e, ainda, apresente a razão desse incremento. 
R.: A atividade de oxigenase da RuBisCO terá um significativo aumento em veranicos, uma vez que, na 
tentativa de se evitar perdas de água pelo estômato, os mesmos irão se fechar, de modo a reduzir as trocas 
gasosas com o meio externo. Assim, devido à constante fotólise da água na cadeia transportadora de elétrons 
do cloroplasto e a não liberação do mesmo ao ambiente externo e, ainda, devido a menor entrada de dióxido 
de carbono, haverá um aumento da concentração relativa de oxigênio no interior do vegetal, promovendo um 
favorecimento da atividade de oxigenase da enzima RuBisCO e consequentes perdas energéticas, o que 
reflete na produtividade agrícola. 
 
10. O peroxissomo é uma importante organela para o processo de fotorrespiração em plantas. Cite 
uma característica que lhe confere esse importante papel. Por que? 
R.: São nos peroxissomos que ocorre a oxidação de 2-fosfoglicolato em glioxilato, com a formação conjunta 
de peróxido de hidrogênio (H2O2), substância tóxica à célula. No entanto, devido a grande concentração da 
enzima catalase nos peroxissomos, essas organelas conseguem degradar o peróxido de hidrogênio e evitar 
uma toxicidade celular.