Evolução e Filogenia dos Artrópodes

Prévia do material em texto

"Hexapoda" 1
"Hexapoda" 
Evolução e Relações Filogenéticas dos Arthtopoda 
Filo mais diversificado → 1,2 milhões de espécies. (3/4 das espécies.)
Divesificação começou no Período Pré-Cambriano ~600ma.
Grupo Monofilético → sinapomorfias:
Exoesqueleto quitinoso e articulado.
Apêndices articulados
Articulação com resilina → que confere elasticidade a essas articulações.
Ausência de cílios motores.
Surgiram no ambiente marinho.
Ocorreram vários processos de Terrestrialização.
Terrestrialidade:
Para serem verdadeiramente terrestres não basta que os animais vivam fora 
da água, é preciso ter um tegumento, uma morfologia externa e interna, e 
reprodução que sejam adaptados ao ambiente terrestre.
TEGUMENTO → precisa ser adaptado para evitar a perda de água.
MORFOLOGIA INTERNA → respiração e excreção. 
MORFOLOGIA EXTERNA → além do tegumento é preciso ter adaptação ao 
meio em relação à sustentação e locomoção.
REPRODUÇÃO → adaptações para que, caso os gametas sejam liberados 
no meio externo, eles possam estar viáveis para a fecundação. A 
fecundação interna pode ser entendida como uma adaptação ao ambiente 
terrestre, já que isso tira a possibilidade de dessecação dos gametas. Os 
ovos de ovíparos precisam ter adptações para que não ressequem e sejam 
inviablizados.
Os artrópodes invadiram o ambiente terrestre ~460-400ma. (Ordoviciano).
Mesmo período em que as plantas começaram seu período de terrestrialização.
HIPÓTESES FILOGENÉTICAS:
1. Hipótese de Snodgrass:
"Hexapoda" 2
Myriapoda + Hexapoda (Grupos irmãos) = Atelocerata ("sem apêndice) 
→ segundas antenas, apêndices unirremes, traquéias e túbulos de 
Malpighi.
Atelocerata + Crustacea (usado o nome científico, pois nessa hipótese é 
considerado um grupo monofilético) = Mandibulata → mandúbula e 
outros apêndices cefálicos.
Mandibulata + Chelicerata = Arthropoda
2. Hipótese Atual:
Crustáceos (com o nome em português pq nessa hipótese é considerado 
como um grupo parafilético) + Hexápoda = Pancrustacea → estrutura 
dos omatídeos (unidades que compõem os olhos compostos), série de 
sinapormofias da anatomia e desenvolvimento do SNC.
Pancrustacea + Myriapoda = Mandibulata → mandíbula e outros 
apêndices cefálicos.
Mandibulata + Chelicerata = Arthropoda.
A maioria dos pesquisadores concorda que Myriapoda não é grupo irmão de 
Hexapoda.
Possível explicação para as inúmeras semelhanças entre Myriapoda e 
Hexapoda, considerando que não são grupos irmãos:
Anatomia interna e externa (considerando as adaptações de 
terrestrialidade) 
Há uma hipótese que o ambiente terrestre requeira uma 
simplificação dos apêndices logo, a perda dessa segunda antena 
estaria relacionada a essa simplificação. Apêndices longos, com 
muias ramifiçações não são muito adaptados ao ambiente terrestre. 
Sistema respiratório traqueal pode ser considerado uma 
convergência evolutiva desses grupos, pois também é uma 
adaptação ao ambiente terrestre.
Sistema excretor → reponsável pela reabsorção da água. Túbulos 
de Malpighi poderiam tbm ser considerados como convergência 
evolutiva, já que eles auxiliam a parte posterior do sistema digestório 
a reabsorver água e íons importantes.
Morfologia de Hexapoda 
Morfologia Externa 
Tegumento = integumento ou parede corporal.
"Hexapoda" 3
Formado por Cutícula (quitina + proteínas + lipídeos + cera → 
responsável pelo exoesqueleto) + Epiderme.
Inerte → não possui nenhum tipo de sensibilidade, e essa carência é 
contornada por diversos de tipos de estruturas chamas SENSILAS. 
Sensila tricoide → conhecida como cerda ou pêlo. Extensão da 
parede corporal na forma de um pelo, e tem uma região onde a 
cutícula é maleável, oq permite essa sensila se mover quando ela 
tiver contato com alguam superfície. Esse deslocamento causa uma 
estimulação do neurônio que fica ligado à ela, e leva para o resto do 
SN.
Sensila Campaniforme → parece uma campainha de mesa. 
Finalidade de informar o SN sobre a deformação do exoesqueleto 
durante a movimentação. Estão mais concentradas em locais de 
articulação.
Quimiorreceptores → estrutura similar as sensilas campaniformes, 
mas com a diferença que possuem poros. Responsáveis pela 
olfação quanto pela gustação.
Tagmose constante → Cabeça + Tórax + Abdome
1. CABEÇA 
Centro sensorial.
Visão → olhos compostos e ocelos (possui funções diferentes de 
acordo com os grupos de Hexapoda).
Antenas → ricas em quimiorreceptores e sensilas tricoides. 
Extremamente moles, devido ao alveolo antenal que permite elas 
serem muito móveis. 
Possuem uma estrutura chamada Órgão de Johnston, 
responsável para captar os movimentos de deslocamento dessa 
antenas devido ao deslocamento do ar, permitindo um tipo de 
audição. Mas o processo de audição pode variar de cada grupo 
também, por meio de uma outra estrutura chama Membrana 
Timpanica que pode estar localizada em várias regiões do corpo, 
de acordo com cada grupo que a possui. Nem todos os insetos 
ouvem, mas os que possuem esse sentido o possuem por meio 
de uma dessas duas estruturas.
Peças bucais → diversos tipos de utilidade dependendo do grupo, na 
maioria são usadas para alimentação, mas também podem servir 
"Hexapoda" 4
para defesa ou para fazer a limpeza de partes do corpo.
Cabeça é formada por 5 ou 6 segmentos (dependendo do autor).
LABRO → peça que cobre dorsalmente a cavidade pré-oral. 1º 
SEGMENTO.
ANTENAS → 2º SEGMENTO.
SEM APÊNDICES → SEGMENTO INTERCALAR.
MANDÍBULA → 4º SEGMENTO.
MAXILA → possui parte para alimentação e palpos para 
manipulação dos alimentos. 5º SEGMENTO.
LÁBIO → fusão do segundo par de maxilas presente nos 
crustáceos. Bilateralmente simétrico. Juntamente com a 
hipofaringe, fecham ventralmente a boca para que os alimentos 
não caiam da boca. 6º SEGMENTO
2. TÓRAX
Centro Locomotor.
Podem andar, voar ou saltar.
Ápteros = sem asas.
1º segmento → 1º par de pernas.
2º segmento → 2º par de pernas + 1º par de asas (quando tiver).
3º segmento → 3º par de pernas + 2º par de asas. (quando tiver).
PERNAS 
3 pares de pernas UNIRREMES. 
Formadas por: TROCANTIN (não encontrado em todos os 
insetos) + COXA + TROCANTER + FÊMUR + TÍBIA (contendo 
espinhos articulados) + TARSUS (dividido em unidades menores 
chamadas tarsômeros).
Coxa → Protopodito. Parte proximal.
Trocanter, Fêmur, Tíbia e Tarsus → Telopodito. Parte distal.
Último Tarsômero → possui 2 garras traçais e arolium: 
responsáveis pela fixação do animal nas superfícies.
ASAS
Não são todos os grupos que possuem asas.
"Hexapoda" 5
São formadas por membranas e veias.
Membranas → analogia com uma pipa: seriam o papel. 
Responsáveis pelo papel de resistência ao ar. Formadas por 
uma dupla camada de cutícula.
Veias → analogia com uma pipa: seriam a estrutura de 
madeira. Respinsáveis pela estrutura e rigidez da asa. Cada 
uma das veias possui um nome, sendo muito importante 
para a taxonomia desses animais.
Variam no tamanho, na forma e estrutura. Isso influencia a forma 
de voo de cada um dos grupos.
3. ABDOME
Centro reprodutivo, digestivo e excretor.
Composto por vários segmentos, sendo variáveis em número.
Cada segmento é formado por → TERGITO (placa dorsal) + 
ESTERNITO (placa ventral) + PLEURA (placa lateral).
Os tergitos e os esternitos → muito rígidos.
Pleura → bem flexível, permitindo que o abdome expanda para 
alimentação ou armazenamento de ovos. Possui pequenas 
aberturas para respiração.
Primeiros segmentos do abdome geralmente não possuem nenhum 
apêndice, mas existem exceções.
No último segmento o apêndice presente é chamado de CERCO → 
possui função sensorial.
Abertura genital varia de acordo com o grupo.
Primitivamente acreditava-se que existiam 11 segmentos abdominais 
nos Hexapoda, mas esse número varia de acordo com a ordem.
Morfologia Interna 
Organização artrópode: segue mais ou menos a mesma organização dos 
outros artrópodes.
SISTEMA DIGESTÓRIO MEDIANO
Completo → começa na boca e termina no ânus.
Reto, com algumas envaginações.
"Hexapoda" 6
Diferentes tipos de almentação vão refletir em grandesmodificações do 
sistema de disgentório de cada grupo.
Dividido em 3 partes:
Região anterior → tecido originário da ectoderme, revestido por 
cutícula. Possui musculatura bastante desenvolvida que ajuda na 
deglutição. Pode guardar temporariamente o alimento. Pode haver 
dentes quitinosos que podem realizar masseração. Passagem e 
armazenamento de alimento.
Região mediana → derivada da endoderme, sem revestimento de 
cutícula. Ocorre a digestão e absorção do alimento. Possui CECOS 
que são envaginações que aumentam a superfície de contato para 
favorecer a absorção.
Região posterior → derivada da ectoderme, revestida por cutícula. 
Túbulos de Malpighi estão associados à parte posterior dessa 
região. Função de compor as fezes e excretas. 
Parte acessória:
Glândulas salivares → papel importante na digestão. 
SISTEMA EXCRETOR
Região posterior do sistema digestório + Túbulos de Malpighi.
Responsável pela filtragem da hemolinfa, realizar a osmorregulação e 
reabsorver íons e água.
Os túbulos de Malpighi ficam soltos dentro da cavidade corporal, 
absorvendo os metabólitos e a água. 
E na parte posterior do sistema digestório, o que é necessário será 
reabsorvido e será formado então a excreta.
Rejeitos são expelidos pelo ânus, juntamente com os restos alimentares.
OBS: TIPOS DE EXCREÇÃO DOS ANIMAIS
AMÔNIA → alta toxicidade, alta solubulidade me água e baixo custo 
energético. Basicamente já é o produto do processo metabólico, 
quase não possui procesamento posterior. Molécula simples.
UREIA → baixa toxicidade, alta solubilidade em água e moderado 
custo energético. Molécula mais elaborada que a amônia e exige um 
pequeno grau de processamento.
"Hexapoda" 7
ÁCIDO ÚRICO → baixa toxicidade, baixa solubilidade em água e 
alto custo energético para produção, pois a molécula é bastante 
complexa.
A excreta metabólica mais vantajosa para os insetos terrestres seria o 
ácido úrico.
Excretado na forma de cristais, economizando água, de vital importância 
para os Hexapoda.
O tamanho corpóreo pequeno faz com que os Hexapoda necessitem 
ainda mais de economizar água, pois corpos pequenos tendem a perder 
água com muito mais rapidez, uma vez que a proporção 
superfície/volume é mais elevada que os organismos grandes. E o fato 
de muitos voarem, torna esse agravo ainda maior, já que em contato 
com o ar essa umidade seja perdida com facilidade ainda maior.
SISTEMA CIRCULATÓRIO DORSAL
Aberto.
Vaso principal dorsal, contrátil, aberto na região anterior e posterior e 
essas aberturas são chamadas de ÓSTIOS.
Líquido circulante → hemolinfa (não participa de trocas gasosas).
Alguns hexápodes possuem hemácias, mas são para armazenamento 
de gases.
Células ligadas a imunidade são comuns na hemolinfa.
SISTEMA RESPIRATÓRIO
Trocas gasosas podem se dar pela parede do corpo ou pelo sistema 
traqueal.
Sistema traqueal → origem ectodermica, possui revestimento por 
cutícula. Apresentam aberturas chamadas ESPIRÁCULOS presentes no 
tórax e no abdome. Possui uma quantidade de cerdas. Vai se 
ramificando até chegar à TRAQUÉOLA - menor ramificação que está em 
contato com o tecido e as células.
Em alguns animais os espiráculos podem se fechar por meio de 
contração, esse fato também pode ser considerado como adptação ao 
ambiente terrestre.
A respiração é um processo que envolve a perda de água e por isso o 
fechamento desse sistema é importante.
"Hexapoda" 8
As trocas gasosas podem ocorrer com o ar atmosférico ou com a água, 
dependendo do grupo.
Brânquias → regiões onde a cutícula é mais fina para facilitar as trocas 
gasosas, podem ser externas ou internas.
SISTEMA NERVOSO DORSO-VENTRAL
Formado por 2 cordões nervosos que são praticamente fusionados.
Presença de gânglios.
Primitivamente, eles possuiam um gânglio em cada segmento, mas 
agora esse número é bem variável, podendo, alguns grupos, possuírem 
apenas um grande gânglio no corpo.
Começa dorsal, dá a volta no sistema digestório e termina ventral.
Os gânglios da cabeça se fundiram, originando o cérebro desses 
animais.
O cérebro é dividido em 3 regiões com funções diferentes.
Desenvolvimento e Reprodução 
Onde estão os insetos na estação seca?
1. Migração
Em alguns grupos e alguns locais.
Migram para um lugar mais favorável.
2. Estágios Imaturos
Pequenos, imóveis e escondidos em ralação aos adultos.
Ovos, pulpas, larvas → geralmente ficam escondidas.
3. Quiescêncica e Diapausa
Quiescência → Pausa ou desaceleração do desenvolvimento em 
condições desfavoráveis, retornando assim que o ambiente melhorar 
Diapausa → interrupção do desenvolvimento e voltam se desenvolver 
mediante estímulos fisiológicos específicos.
Vários insetos passam por um período de diapausa programada para ter 
somente uma geração por ano.
Ocorre também casos de diapausa não programada, quando há 
escasses de alimento.
Sistemas Reprodutores
"Hexapoda" 9
Dióicos, com poucas exceções.
Dimorfismo sexual não necessariamente está presente.
Geralmente, as características avantajadas no macho são resultado de 
uma seleção sexual, em que as fêmeas tentem a escolher machos com 
essas características.
Normalmente, quando há dimorfismo grande de tamanho, as fêmeas são 
maiores que os machos.
1. Sistema Reprodutor Feminino
Formado por 2 ovários pareados que se encontram num canal único.
Possuem uma câmara genital (onde ocorre a fertilização) e a vulva, que 
é a abertura posterior.
Espermateca → utilizada para o armazenamento de espermatozoides.
Glândula acessória → produz substâncias diferentes, mas que estão 
sempre associadas a cuidados com os ovos. 
Ovipositor → sua forma e função são variadas. Pode ser usado para 
ovipor os ovos dentro de diversos tecidos vegetais (dentro de frutas, 
folhas, troncos, restos vegetais, etc.) ou dentro do solo, água, restos 
orgânicos.
2. Sistema Reprodutor Masculino
2 Testículos pareados que se encontram em um canalículo.
Vesícula Seminal → onde os espermatozoides passam pelo processo de 
maturação e o armazenamento.
Glândula Acessória → responsável pela produção do espermatóforo.
Gonóporo → término do sistema reprodutor.
Pênis → pode ou não ser usado para a cópula.
Espermatóforo → bolsa de espermatozide. Pode ser deixado no 
ambiente ou passado para a fêmea mediante a cópula.
Desenvolvimento
Começa sempre por um embrião que se desenvolve, normalmente, dentro 
de um ovo.
1 ou 2 estágios jovens e por fim o adulto.
Adulto → tamanho máximo e apto para a reprodução.
"Hexapoda" 10
Embrião (eclosão) → Jovem (muda) → Jovem (muda) → Adulto.
1. Desenvolvimento Direto
Embrião que se desenvolve dentro de um ovo irá eclodir em um jovem.
Esse jovem sofre sucessivas mudas até dar origem ao adulto.
Jovem e adulto são muito similares, se diferem apenas no tamanho e na 
capacidade de reprodução.
Adultos e Jovens ocorrem normalemente nos mesmos ambientes.
Os adultos podem continuar realizando muda, embora não cresçam e 
nem se desenvolvam mais.
Collembola (pulgas de jardim), Protura, Zygentoma (traças de livros) → 
alguns grupos que realizam esse desenvolvimento.
Todos os grupos de Hexapoda primariamente ápteros passam por 
desenvolvimento direto.
2. Desenvolvimento Indireto
Todos os Hexapoda alados passam por desenvolvmento indireto.
Fazem parte também, os grupos que evoluíram de animais alados e que 
perderam suas asas secundariamente, como é o caso das pulgas 
(Siphonaptera)
Pterygota → grupo que abrange todos os grupos de Hexapoda que 
passam por desenvolvimento indireto.
1. Desenvolvimento Indireto Hemimetábolo
Jovem = Ninfa
Normalmente as ninfas e os adultos estão presentes no mesmo 
ambiente e possuem uma certa similaridade, mas não tanto como no 
desenvolvimento direto.
Embriões que se desenvolvem dentro de ovos que vão sofrer 
eclosão.
Do ovo sairá uma ninfa pequena que sofrerá sucessivas mudas até 
chegar no adulto.
Adulto NÃO sofre mais mudas.
Ninfa → relativamente similar ao adulto, mas possuem grandes 
diferenças relacionado ao tamanho, ao desenvolvimentos das 
genitálias e também emrelação ao desenvolvimento das asas. A 
"Hexapoda" 11
cada muda as ninfas desenvolvem estruturas que posteriormente, 
quando adultas, originarão as asas.
Nesse desenvolvimento, as ninfas NÃO possuem asas funcionais.
Somente o adulto é capaz de voar e se reproduzir.
No entanto, as ninfas aquáticas são BEM DIFERENTES dos adultos 
→ Ordem Odonata (libélulas).
2. Desenvolvimento Indireto Holometábolo
Jovem = larva e pupa
Desenvolvimento embrionário dentro do ovo.
Embrião eclode em uma larva (1º tipo jovem do desenvolvimento 
holometábolo).
Larva de desenvolve por meio de mudas.
A ultima muda da larva não será para o adulto, mas para a pupa.
Pupa → 2º tipo jovem desse desenvolvimento.
Pupa também fará uma muda e dará origem ao adulto.
Não se alimenta.
Relativamente imóvel, ficam em locais abrigáveis.
Adulto NÃO realiza mais mudas e está apto para se reproduzir.
Jovem não possui asas funcionais, apenas o adulto.
Larva → dentro do seu corpo possui estruturas que existem células 
que estão se especializando para dar origem as estruturas dos 
adultos.
Possuem cabeça, tórax e abdome.
Se alimenta muito.
Estemas → estruturas fotossensíveis exclusivas dessas larvas 
de Hexapoda, NÃO são homólogas aos olhos compostos nem 
aos ocelos. 
Antenas → podem ou não ter.
Aparelho bucal normalmente, mastigador.
Pernas → podem ou não ter. Homólogas às pernas nos adultos 
e possuem segmentação. 
"Hexapoda" 12
Discos imaginais → são as bolsas de células específicas que darão 
origem as estruturas específicas dos adultos.
Mudança drástica em relação ao modo de vida e a forma das fases 
do desenvolvimento.
Mudança no habitat, alimentação e forma dos imaturos para os 
adultos.
Evolução e Relações Filogenéticas dos Hexapoda
33 a 36 ordens de Hexapoda
O que torna Hexapoda um grupo monofilético?
1. Presença de 3 segmentos torácicos. E em cada um há um par de pernas.
2. Morfologia das pernas → coxa + trocânter + fêmur + tíbia + tarso + póstarso.
3. Abdome sem apêndices articulados.
Surgiram 528-430 Ma.
Fóssil mais antigo (407-396Ma) → Rhynognatha hirsti.
CLASSE ENTOGNATHA
Existem dúvidas se essa classe seja verdadeira e monofilética.
Ordens → Collembola, Protura e Diplura.
Sinapomorfias caso seja de fato monofilético:
1. Bases das peças bucais dentro da cápsula cefálica e redução dos 
palpos, como consequência.
2. Perda/redução dos olhos compostos. (Possivelmente vem de uma 
convergência, pois vivem em locais de pouca luz, podendo ser uma 
resposta ao ambiente em comum).
CLASSE INSECTA
33 ordens.
Monofilia bastante suportada, tanto por dados moleculares como 
morfológicas.
Sinapomorfias Morfológicas:
1. Ovipositor nas fêmeas. 
2. Tarsos segmentados (parte da composição das penas).
RELAÇÃO ENTRE OS INSECTA:
"Hexapoda" 13
Dois clado principais:
ZYGENTOMA → Clado que possui apenas 1 ordem (traças 
domésticas, primariamente ápteras e formam um grupo parafilético 
com Pterygota).
PTERYGOTA → Clado que abrange todas as outras ordens da 
classe (alados ou secundariamente ápteros e é monofilético). 
Sinapomorfias:
1. Transferência de esperma por cópula → o espermatóforo pode 
ser formado ou não, mas é passado mediante a cópula, oq 
maximiza a capacidade de reprodução.
2. Asas → sinapomorfia principal.
Surgiram há cerca de 400Ma em comparação com os primeiros 
vertebrados voadores que surgiram ~250Ma.
Pterygota durante muito tempo foram os únicos animais capazes 
de voar.
Vantagens: fugir de predadores, alcançar recursos inalcansáveis 
sem ser pelo voo, etc.
Hipóteses sobre o surgimento da capacidade de voar:
1. Apartir de elevações da parede do tórax.
2. Apartir de modificações de algumas pernas.
3. Apartir de modificações de escleritos do tórax e das pernas 
→ MAIS ACEITA.
Independente da origem, é muito aceita a ideia de que essas 
estruturas primariamente não serviam para o voo. Em um dado 
momento essas estruturas começaram a ser usadas para um 
voo semelhante a uma asa delta, não era um voo ativo. 
Posteriormente esses apêndices tornaram de alguma forma 
articulados, permitindo um voo ativo.
Desenvolvimento indireto → Pterygota.
RELAÇÃO ENTRE OS PTERYGOTA:
Dois clados principais: 
1. PALEOPTERA (pode não ser monofilético) → ordens 
Odonata (Libélulas) e Ephemeroptera (Efêmeras). 
"Hexapoda" 14
Sinapomorfias não tão robustas: Antenas cetáceas e 
imaturos aquáticos (ninfas aquáticas).
2. NEOPTERA (monofilético) → possui 15 ordens. 
Sinapomorfias: capacidade de dobrar as asas sobre o 
abdome devido ao músculo presente no 3º esclerito 
alar). 
A dobra das asas dessa forma, foi, muito 
provavelmente, responsável pela alta diversidade 
evolutiva dos Neoptera em relação aos Paleoptera. 
Deixando o corpo mais compacto, as asas ficam 
mais protegidas, permitindo que esses animais 
entrem em locais menores para se protegerem, sem 
comprometer as asas.
Besouros → possuem duas vantagens adcionais: as 
asas são muito rígidas e protegem o corpo e os 
espiráculos ficam em uma posição diferente, 
abrigados embaixo das asas, proporcionando menor 
perda de água durante a respiração e possivelmente 
essas são duas das causas que proporcionaram 
umamaior diversidade de espécies.
RELAÇÃO ENTRE OS NEOPTERA:
Dois Clados principais:
1. POLYNEOPTERA → algumas ordens: 
Orthoptera (gafanhotos, grilos, esperança), 
Phasmatodea (bicho-pau), Mantodea (louva-
deus), Blattaria (baratas), Embioptera (sem 
nomes comuns), Dermaptera (tesourinhas). 
Sinapomorfias: lobo anal da asa posterior na 
forma de leque e a asa anterior 
tégmina/pergaminosa. A maioria possui 
aparelho bucal mastigador, no entanto, isso 
não é considerado uma sinapomorfia.
2. EUMETABOLA → sinapomorfias: ausência 
de ocelos na fase juvenil e redução do 
número de Túbulos de Malpighi.
RELAÇÃO ENTRE OS EUMETABOLA:
Dois clados principais:
"Hexapoda" 15
1. ACERCARIA/PARANEOPTERA
 → existem poucas ordens e 
apenas duas serãõ citadas: 
Hemiptera (cigarra, percevejo, 
maria-fedida, etc) e Psocodea 
(piolho, etc). Sinapomorfias: 
Lacínia (parte da maxila que 
pode servir para perfurar ou 
raptar) na forma de estilete, mas 
nem todos acercaria possuem 
essa modificação no aparelho 
bucal, pois alguns possuem 
aparelhos mastigador. Músculos 
do cibário (parte do sistema 
digestório que quando contraído 
realiza uma pressão 
favorecendo a ação de sugar, 
naqueles animais que possuem 
aparelho picador-sugador). 
Perda dos cercos
2. HOLOMETABOLA → composto 
por várias ordens entre elas: 
Hymenoptera (abelhas, vespas 
e formigas), Neuroptera (sem 
nomes comuns), Coleoptera 
(besouros), Diptera (moscas e 
mosquitos), Syphonaptera 
(pulgas), Lepidoptera 
(borboletas e mariposas).
Quase toda a diversidade 
de Hexapoda é formada por 
Holometabola e dentre eles 
as ordens que são 
responsáveis pela maioria 
dessa diversidade são: 
Hymenoptera, Diptera, 
Lepidoptera e 
principalmente Coleoptera.
"Hexapoda" 16
Sinapomorfias: larvas com 
estemas (estruturas 
fotossensíveis, exclusivas 
de Holometabola), larvas 
com discos imaginais e 
metamorfose.
Diversidade de Hexapoda 
Os grupos menos inclusivos irão carregar informações dos grupos mais 
inclusivos.
Hexapoda associados ao solo
Dentro ou sobre o solo.
Superfície ou em várias camadas internas do solo.
Importantes para a decomposição, ciclagem de nutrientes e revolver o solo.
Na superfície do solo temos alguns insetos como: formigas (Hymenoptera), 
Pulga de jardim (Collembola), e alguns besouros (Coleoptera).
Alguns se alimentam de matéria vegetal, viva ou em decomposição, 
restos de animais, fungos, fezes ou predadores.
No subsolo temos outros insetos como: larvas de Diptera, Pulpa de 
Coleoptera, outros tipos de Collembola e alguns Dermaptera que fazem seus 
ninhos no subsolo.
Apesar de serem bastantes distintos, possuem uma tendência a perder 
pigmentação e estruturas fotossensíveis.
Collembola (pulgas de jardim) → vivem em diferentes substratos de solo, 
podendo viver em níveis diferentes do solo, e por isso algumas espécies vão 
ser desprovidas de pigmentaçãoe estruturas fotossensíveis, enquanto 
outras possuirão pigmentação e outras diversas estruturas como a 
FÚRCULA (responsável pelo deslocamento em saltos).
Vários insetos posseuem a propriedade de se locomoverem aos saltos, 
alguns alados e outros ápteros.
Orthoptera → algumas espécies possuem pernas posteriores adptadas para 
salto, vários possuem membranas timpânicas, pois vários produzem sons 
esfregando as pernas ou as asas, que são usados no acasalamento.
Hemiptera → ninfa vive no solo e quando termina seu desenvolvimento ela 
sobe na árvore e faz muda final para o adulto.
"Hexapoda" 17
Hexapoda aquáticos
Possuem uma diversidade de mecanismos para as trocas gasosas.
Todos eles realizam, em algum grau, respiração cutânea, mas dependendo 
do tamanho não será suficiente.
Pode ser realizada tbm por brânquias (Ephemeroptera), por meio de sifão 
(Diptera) ou por meio do estoque de ar atmosferico (Coleoptera).
Odonata → aquáticos na fase imatura e terrestres na fase adulta. 2 pares de 
asas membranosas, excelentes voadoras (70km/h). 
Algumas adaptações morfológicas distintas desses insetos aquáticos:
Adesão ao susbtrato → ganchos para não serem levados pela 
correnteza. (Diptera)
Utilizam a produção de seda para produzir uma casinha (Larva de 
Trichoptera).
Hexapoda associados as plantas
Diversificação dos insetos está associado à diversificação das angiospermas 
que ocorreu no período Cretáceo.
Se alimentar de plantas exige uma série de adptações das animais que se 
alimentam delas:
Locomoção → formas de se locomover nos tecidos vegetais.
Adaptações contra a dessecação → pois ficam mais expostos.
Plantas podem possuir defesas químicas (toxinas) ou físicas (espinhos).
Dieta baseada em plantas é nutricionalmente inferior para os animais em 
alguns aspectos, no que diz respeito a proteínas, esteroides e vitaminas, 
então é necessário uma adptação desses animais a isso tbm.
Várias ordens são fitófagas
Forma mais comum da fitofagia → aparelho mastigador, se alimentando dos 
tecidos vegetais, podendo ser em ninfas, jovens e adultos.
Outras formas são: minadores (se alimentam do tecido vegetal entre uma 
camada e outra da epiderme das plantas) ou aparelhos picadores-sugadores 
para se alimentarem dos fluidos internos das plantas.
Muitos insetos são pragas agrícolas.
Hemiptera → uma das ordens com maior diversidade de estruturas. Vários 
possuem aparelho picador-sugador, vários são ápteros, ou hemiélitro um tipo 
"Hexapoda" 18
específico de asas desse grupo. 
Phasmatodea → bichos-pau, podem se parecer muito com galhos ou folhas. 
São fitófagos, mas dificilmente seriam pragas por baixa densidade 
populacional.
Relações mutualisaticas com as plantas → polinizadores.
Aumentam a variabilidade das plantas, pois intensificam a efetividade da 
polinização.
Abelhas (Hymenoptera) → se almentam de pólen e néctar.
Possuem aparelho mastigador-lambedor.
Mandíbulas desenvolvidas.
Perna com tarso e a tíbia bastante modificados, possuindo cerdas para 
coleta de pólen.
2 pares de asas membranosas e ótimas voadoras.
Coleoptera→ importantes polinizadores tbm
Maior ordem.
Asa anterior hélitro (rígida)
Aparelho bucal mastigador.
Lepidoptera
Aparelho bucal com espirotromba → desenrola para sucção do néctar. 
Não é perfuradora.
Corpo coberto por escamas.
Impostante para a polinização.
Asas membranosas.
Diptera
Tbm participam da polinização
Asa posterior na forma de halter. → equilíbrio para o voo.
Asa anterior → impulsiona o voo.
Grande variedade do aparelho bucal.
Antena aristada.
Hexapoda sociais
"Hexapoda" 19
Deve haver divisão de trabalho → uma ou mais castas estéreis que cuidam 
da casta reprodutora.
Cuidados compartilhados dos jovens.
Sobreposição de uma ou mais gerações.
Eussocialidade
Hymenoptera → formigas, algumas abelhas e vespas.
Blattaria → cupins.
Colmeia:
Zangões, operárias e rainha.
Zangões nascem de ovos não fertilizados. E ao nascer saem da colmeia 
em busca de outra, para copular com a rainha e logo depois disso já 
morrem.
Operárias nascem de ovos fertilizados, mas durante o seu 
desenvolvimento possuem uma alimentação mais precária.
Rainha nasce de ovos fertilizados e durante o seu desenvolvimento é 
mais alimentada, incluindo a geleia real. Seu tempo de desenvolvimento 
é menor, pois se desenvolve mais rápido, é maior que as operárias e tbm 
possui algumas diferenças morfológicas.
Rainha é fertilizada aprenas 1 vez, ela guarda os espermatozoides na 
espermateca e regula a quantidade de ovos que serão fertilizados ou 
não.
Baratas são parafiléticas em relação aos cupins.
Comportamentos subsociais:
Agregação → lepidoptera.
Cuidado parental sem ninho → pós eclosão do ovo.
Cuidado parental com ninho → estruras que encontram ou constroem.
Hexapoda carnívoros
1. Predadores
Mata e consome as presas.
Odonata (exclusivamente predadoras). → libélulas
Mantodea (exclusivamente predadores). → louva-deus
Cabeça triangular.
"Hexapoda" 20
Perna anterior com coxa alongada.
2. Parasitas
Vivem as custas dos hospedeiros.
3. Parasitoides
Vivem as custas dos hospedeiros, mas eles chegam a morrer por conta 
disso.
Hexapoda causadores de doenças
1. Causam as doenças
Piolhos → pediculose.
Miíases (bernes) → causadas por diferentes larvas de moscas.
2. Vetores de doenças
Diptera → várias espécies de mosquitos.
Hemiptera → barbeiro
Siphonaptera → pulgas.
3. Venenosos
Hymenoptera → formigas, abelhas, vespas. Ovipositor modificado com 
uma glândula de veneno anexa.
Lepidoptera → alguns imaturos, como larvas de mariposas. Cerdas 
modificadas, ocas com uma sustância venenosa que quando tocada, 
quebra-se liberando o veneno.