Mollusca II

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Classe Gastropoda
70.000 espécies atuais
150.000 fósseis
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GASTROPODA
Maior e mais diversificada classe de moluscos
Caramujos aquáticos, caracóis e lesmas
Os caracóis e lesmas pulmonados, conquistaram o ambiente terrestre pela eliminação das brânquias e conversão da cavidade do manto em pulmões. 
Origem e evolução do plano corpóreo de Gastropoda
Os gastrópodes se originaram quando um ancestral monoplacóforo sofreu torção, um giro de 180 graus da massa visceral
Todos os gastrópodes denotam algum grau de torção 
Característica unificadora do táxon
0 familiar corpo torcido, enrolado em espiral, e assimétrico dos gastrópodes, evoluiu à partir de uma série de processos sequenciais
Processos:
Alongamento da concha para torná-la um refúgio portátil
Dobramento do tubo digestivo
Enrolamento planispiral 
Torção
Enrolamento conispiral e assimetria 
Origem e evolução do plano corpóreo de Gastropoda
Torção e enrolamento – ambos “giros” da massa visceral – são algumas vezes confundidos um com o outro.
Mas são eventos completamente diferentes e independentes na evolução de gastropoda
Enrolamento: é o giro da concha e massa visceral em uma espiral conspícua e característica e resulta no crescimento diferencial dos dois lados
Origem e evolução do plano corpóreo de Gastropoda
Torção: é a reversão da polaridade da massa visceral localizada sobre o pé
Enrolamento é geralmente considerado como tendo ocorrido no monoplacóforo ancestral e precedido a torção
Origem e evolução do plano corpóreo de Gastropoda
Por que tantas conchas formam espirais? 
Quando o bicho que vive numa concha cresce, é necessário que a
concha onde vive também cresça, para o acomodar.
O fato do animal que vive na extremidade aberta da concha segregar e depositar o material novo sempre nessa extremidade, e mais rapidamente num lado que no outro, faz com que a concha cresça em espiral. 
O ritmo de segregação de material novo em diferentes pontos da concha presume-se que seja determinado pela anatomia do animal. 
Uma versão bidimensional deste fato pode ser observado no crescimento dos cornos dos animais. Tal como as unhas e o cabelo, um corno cresce devido ao depósito de material novo na sua base. 
De modo a ser uma estrutura perfeitamente retilínea, a quantidade de material depositada deve ser exatamente a mesma de cada lado da base:
No entanto, se existir alguma diferença, um dos lados do corno ficará mais comprido que o outro e, inevitavelmente, o corno terá que torcer para o lado onde é depositado menos material, seguindo uma espiral:
Alongamento da concha e massa visceral
A concha de um monoplacóforo é um escudo cônico baixo e simétrico.
Não proporciona um refúgio para dentro do qual o corpo possa recolhido
Por causa do perfil baixo da concha não há lugar para expansão da massa visceral
Nos monoplacóforos que precederam os gastrópodes, a altura da concha aumentou e o tamanho da abertura diminuiu, convertendo o escudo baixo em um cone mais espaçoso
Espaços adicionais que permitiram expansão das partes moles, e conversão concha em refúgio
Associado com o aumento na altura da concha veio o dobramento do trato digestivo. 
Torção: é um giro de 180 graus no sentido anti-horário da massa visceral, concha, manto e cavidade do manto, em relação a cabeça e o pé. 
Posição dos órgãos no estágio pós torção
1. Intestino assume a forma de U com o ânus na frente perto da boca; 
2. Ctenídio deslocou-se para a frente, 
3. As aurículas se tornam anteriores ao ventrículo e a posição mudou direita para a esquerda e vice-versa
4. O sistema nervoso torna-se torcido em uma figura de '8'
Significado da torção
Torção é o resultado de uma mutação larval, há duvidas se esta mutação é restrita apenas à larva ou se estende ao adulto. 
Devido à torção, a cavidade do manto torna-se anterior e as partes sensíveis da extremidade anterior incluindo a cabeça e também o pé da larva podem ser retiradas na cavidade do manto na aproximação do perigo. 
Significado da torção
A torção promove a estabilidade no adulto, aproximando o corpo do caracol do substrato.
A posição direta dos receptores permite que o caracol explore os ambientes e também teste a qualidade da água e da lama.
Enrolamento planispiral
Com o aumento da altura do cone a concha tornou-se difícil de manejar, desajeitada para transportar, e difícil para o animal entrar em espaços pequenos e fendas 
Com o tempo a concha passou a ser composta de vários giros, ou voltas completas, formando um espiral em torno de um ponto central
Concha em torno de um único plano – planispiral - cada volta localiza-se completamente por fora da volta que a precede e no mesmo plano desta
Uma concha dessas não era muito compacta, uma vez que cada volta tinha que se situar completamente fora da volta precedente. 
Enrolamento Conispiral e assimetria
Pelo fato de que cada volta em uma concha planispiral ficar totalmente externa à circunferência da volta precedente, são necessárias espirais com grandes diâmetros para acomodar aumentos da massa corporal
Concha planispiral simétrica 
Concha assimétrica conispiral: cada volta recobre e oculta parcial ou completamente a volta precedente 
Enrolamento Conispiral e assimetria
A concha é estendida para direita, para formar um ápice, ou espira a direita do corpo
Concha mais compacta, porém cria problemas na distribuição de peso pelo deslocamento do centro de gravidade para direita, distante da linha mediana
Para trazer o centro de gravidade da concha e da massa visceral sobre a região da cabeça e pé, o eixo da concha muda de direção, de tal forma que sua extremidade posterior desloca-se para a esquerda 
Enrolamento Conispiral e assimetria
Essas mudanças na simetria e no centro de gravidade ocorreram simultaneamente e resultaram na concha enrolada compacta, assimétrica, com um centro de gravidade baixo, e sobre o corpo.
Cavidade do manto assimétrica
Assimetria: resultado da combinação da redução do tamanho da abertura, enrolamento, desenvolvimento da massa visceral e da glândula digestiva do lado direito, deslocamento no eixo da concha
Resultado: constrição da cavidade do manto à direita e sua expansão á esquerda
Brânquia, o átrio e o rim do lado direito foram perdidos na maioria dos gastrópodes atuais, levando a uma condição de assimetria bilateral. Surpreendentemente, algumas espécies atuais retornaram secundariamente à forma planispiral da concha.
Evolução dos ctenídos (brânquias)
A. Condição primitiva com duas brânquias e corrente exalante de água deixando a cavidade do manto por uma fenda ou furo dorsal. 
B. Condição após a perda de uma brânquia. 
C. Condição derivada encontrada na maioria dos gastrópodes marinhos, na qual os filamentos de um dos lados da brânquia remanescente são perdidos e o eixo fixa-se à parede do manto. 
Saneamento
O deslocamento da cavidade do manto para a extremidade anterior do corpo colocou, o ânus, os gonóporos e nefrióporos, em íntima proximidade com a cabeça e boca
Conflitos potenciais entre saneamento e ventilação das brânquias
Saneamento
e) Mesogastrópodes e neogastrópodes com brânquias monopectinadas e fluxo da água oblíquo
f) Opistobrânquios, grupo com diferentes graus de redução da brânquia e da cavidade do manto
g) Pulmonados no qual a brânquia foi substituída por pulmão
Alguns grupos reverteram essa condição (sofreram distorção). 
Esquemas em vista dorsal do ancestral gastropoda sem torção (a) e dos graus de torção em um Prosobranchia (b), Opisthobranchia (c) e Pulmonata (d) 
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Desenvolvimento de um sifão
Propicia algum poder de escolha da fonte de água respiratória e permite-lhe testar a água mais a frente antes de direcioná-la
Também permite o acesso à coluna de água para espécies cavadoras
Rastreamento de pistas químicas
Concha
Columela - eixo central
Concha
A concha pode ser espiralada no sentido horário – à direita ou dextrógira. A abertura localiza-se no lado direito da columela, quando mantida com a espira para cima e aberturavoltada para o observador (B)
Ou no sentido anti-horário – à esquerda ou sinistrógira
Conchas de cauri ou cipréias – cada volta envolve completamente as precedentes, não havendo espira.
A cavidade do manto é direcionada para frente, acima da cabeça, e contém o osfrádio, brânquias, glândulas hipobranquiais, ânus e nefridióporos. 
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As brânquias podem ser substituídas por estruturas secundárias de trocas gasosas nos grupos terrestres (pulmão). 
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Apresentam rádulas móveis complexas, estilete cristalino (perdido nos grupos predadores) e 1 a 2 nefrídios. 
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A superfície dorsal posterior do pé da maioria dos prosobrânquios é dotada de um disco córneo – opérculo
O opérculo em forma de tampo fecha a abertura da concha quando a cabeça e o pé são retraídos, e protege o gastrópode contra predação e dessecação.
Possuem um desenvolvido pé muscular, usualmente rastejante, mas modificado para o nado em alguns. 
Cabeça desenvolvida, com estatocistos, olhos (podem ser reduzidos ou perdidos) e 1 a 2 tentáculos. 
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Sistema Nervoso
Moluscos torcidos: com a torção a porção posterior do sistema nervoso está dobrada e torcida como em forma de 8, condição conhecida como estreptoneura
A torção trouxe os gânglios posteriores para a região anterior do corpo
Moluscos distorcidos: sistema nervoso exibe uma simetria bilateral derivada com cordões nervosos viscerais retos e paralelos, condição conhecida como eutineura
Subclasse Prosobranchia
Concha enrolada em espiral, algumas vezes em forma de capuz ou tubular
 Ordem Archaeogastropoda, com conchas piramidais, sem opérculo, e rádulas com muitos dentes, própria à herbivoria, brânquias bipectinadas, cavidade do manto sem sifão, principalmente marinhos;
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“Mesogastropoda” e Neogastropoda, com conchas espiraladas e turbinadas, sem camada nacarada; 
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Subclasse Opisthobranchia
inclui as lesmas-do-mar, que podem portar concha ou não. 
A concha é perdida repetidas vezes
A principal característica do grupo é a distorção. 
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Vários apresentam tubérculos dorsais (cerata) que alojam extensões do tubo digestivo e acumulam cnidas de Cnidaria predados (cleptocnida).
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Subclasse Pulmonata- caracóis e lesmas terrestres e dulcícolas, com poucas espécies marinhas. 
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A concha,quando presente, é espiralada plana ou turbinada. 
Biomphalaria glabrata 
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A cavidade do manto é altamente vascularizada formando um “pulmão” e as brânquias foram perdidas. 
O ar é enviado ao pulmão por uma abertura, usualmente situada no lado direito do corpo, chamada pneumostômio
Hermafroditas com desenvolvimento direto (sem larvas).
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Achatina fulica 
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Os Bivalvia também são chamadas de Pelecypoda, ou animais com “pé em forma de machadinha”
São moluscos dotados de duas valvas que incluem mexilhões, vieiras, ostras.
Variam em tamanho desde formas diminutas com 1 a 2 mm de comprimento até as gigantes Tridacna do Pacífico Sul, as quais podem atingir mais de 1 m de comprimento e pesar o correspondente a 225 kg.
CLASSE BIVALVIA (PELECYPODA)
Maioria, sedentários, filtradores, que dependem das correntes produzidas pelos cílios das brânquias para recolher material alimentar. 
Não têm cabeça, rádula e a cefalização é reduzida.
A maioria dos bivalves é marinha, mas muitos vivem na água salobra, em cursos d’água e em pequenos e grandes lagos.
CLASSE BIVALVIA (PELECYPODA)
Concha. Os bivalves são lateralmente comprimidos, e suas duas conchas (valvas) são mantidas unidas dorsalmente por um ligamento da charneira que faz as valvas se afastarem ventralmente. As valvas são trazidas uma de encontro à outra por músculos adutores que atuam em oposição ao ligamento da charneira. O umbo é a parte mais velha da concha, e o crescimento ocorre em linhas concêntricas ao seu redor 
A charneira compreende várias projeções dentiformes- dentes da charneira- que impedem uma valva de deslizar sobre a outra
 Corpo mole e comprimido lateralmente;
 Pé em forma de machado;
Os bivalves são os únicos moluscos que não têm rádula;
Alimentam-se por filtração através dos sifões, as únicas partes do corpo mole.
Geralmente há dois sifões:
Inalante: serve para aspirar a água carregada de pequenos organismos e algas;
Exalante: para expelir resíduos.
Brânquias. As trocas gasosas ocorrem através do manto e das brânquias. 
 
As brânquias da maioria dos bivalves são altamente modificadas para a alimentação por filtração
Derivadas de ctenídios primitivos pelo alongamento dos filamentos de cada lado do eixo central. 
À medida que os longos filamentos dobraram-se levando suas extremidades livres a se aproximarem do eixo central, os filamentos ctenidiais desenvolveram a forma de um W ligeiramente alongado. 
Os filamentos situados uns ao lado dos outros tornaram-se unidos por junções ciliares ou fusões de tecidos, originando lâminas delgadas, lamelas, estas com muitos tubos aquíferos verticais internos. 
A água entra pelo sifão inalante impelida por ação ciliar, passa para dentro dos tubos aquíferos através de poros entre os filamentos nas lamelas, dirige-se dorsalmente para dentro de uma câmara suprabranquial comum e, finalmente, sai para o ambiente externo via abertura exalante.
Modos de vida dos Bivalves 
As partículas são coletadas por muco e trazidas ao estômago pelo estilete cristalino, que em algumas formas é muito desenvolvido. 
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Quando colonizam substratos duros, podem se fixar por um cimento (como as ostras) ou por filamentos chamados bissos (como os mexilhões). 
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Reprodução e desenvolvimento. Os sexos são geralmente separados. 
Gametas liberados para dentro da câmara suprabranquial para serem arrastados para fora com a corrente exalante de água. 
Na maioria dos bivalves, a fecundação é externa. O embrião desenvolve-se em trocófora, véliger e estágio de ostra juvenil (forma larval da ostra).
Na maioria dos moluscos de água doce, a fecundação é interna. Os ovos precipitam para dentro dos tubos aquíferos dos ctenídios, onde são fecundados por espermatozoides que entram com a corrente inalante de água. Desenvolvem-se nesses tubos em larva gloquídio, bivalve, a qual é um véliger especializado. 
Os gloquídios fixam-se a peixes hospedeiros específicos e vivem como parasitos durante várias semanas até completar seu desenvolvimento. Após encistarem-se em um hospedeiro adequado e completarem seu desenvolvimento, os juvenis soltam-se e precipitam para o substrato para iniciar uma existência independente. 
 Classe Scaphopoda 
Dentalium laqueatum  
Fissidentalium carduum 
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Todos são depositívoros, vivendo parcial ou totalmente enterrados.
 Inclui cerca de 900 espécies bentônicas marinhas ocorrendo em todas as profundidades, inclusive na zona inter-marés, mas a maioria é de águas profundas
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Abertura superior: entrada e saída do fluxo de água. 
Abertura inferior: boca, pé e os tentáculos (captáculos). 
Não possui brânquias, nem coração, sendo que as trocas gasosas se dão pela parede do manto, cuja cavidade é bem desenvolvida. 
O alimento é capturado por cílios do pé ou por protuberâncias adesivas, ciliadas e cobertas por muco, presentes na extremidade de longos tentáculos (captáculos) que se prolongam a partir da cabeça, e conduzido para a boca. A rádula transporta o alimento para uma moela trituradora. 
Os captáculos podem exercer certa função sensorial. Os olhos, tentáculos e osfrádios típicos de muitos outros moluscos estão ausentes.
Os sexos são separados, e a larva é uma trocófora.
CLASSE CEPHALOPODA
700 espécies viventes
10.000 espécies extintas
Naútilos, sibas, polvos e lulas
Exclusivamente carnívoros
Predadores ágeis e ativos
Todos marinhos
Sistemas nervoso, sensorial e locomotor, altamente desenvolvido
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No inicio da evolução dos cefalópodes ocorreu o alongamento do eixo dorsoventral que se tornou o eixo principal do corpo 
A cabeça e o pé estãoem umas das extremidades do corpo alongado
Regiões do corpo
Pé
Cabeça
Massa visceral
Cabeça: boca, cavidade bucal, rádula e cérebro
Pé foi transformado em um conjunto de apêndices preenseis flexíveis (braços ou tentáculos)
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Uma região ventral do pé forma um sifão tubular, ou funil saindo da cavidade do manto
Concha
Ectococleados: concha calcária externa bem desenvolvida, quase todos extintos
Endococleados: concha interna bem reduzida ou ausente - Coleoidea
Nautiloidea
Nautilus
Cephalopoda Ectococleados
Concha planispiral, com espira enrolada sobre a cabeça 
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Concha é um cone dividido internamente por septos calcários transversos 
Mais antigas e menores extremidade posterior
O animal ocupa a região mais nova, maior e anterior da concha – câmara corpórea
Cabeça e tentáculos – abertura da câmara corpórea
Os septos são perfurados na região mediana – sifúnculo
Bomba osmóstica para remover líquidos da câmara e substitui-la por gás
Câmaras da concha + sifúnculo - flutuabilidade
A medida que a câmara corpórea aumenta em comprimento, o animal desloca-se anteriormente, deixando a região posterior da câmara vaga e preenchida por fluido
Novo material é secretado pela margem do manto e depositado ao redor da abertura da concha
Manto também secreta um novo septo
Concha
Endococleados: concha interna bem reduzida ou ausente – Coleoidea
Conchas são sempre internas, reduzidas ou ausentes
Nos Belemnites (ancestrais) há uma concha externa cônica, também dividida em septos.
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Concha interna: pena quitinosa, longitudinal 
Octopoda – polvos
Concha vestigial
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Locomoção 
Caminhamento sobre o fundo, diversos tipos de nado e até mesmo vôo
Propulsão com nadadeiras: par de nadadeiras laterais musculares produz ondulações lentas e rítmicas que impulsionam o animal para frente 
Locomoção 
Cavidade do manto e jato propulsão: emprega músculos da parede do manto para lançar um jato de água pelo funil
A contração dos músculos circulares reduz a cavidade do manto e força a saída de água através do funil
O funil pode ser posicionado em qualquer direção de modo a controlar o sentido do movimento, que é oposto ao jato de água
Sibas nadam mais lentamente. As nadadeiras laterais das lulas e sibas servem como estabilizadoras, mas elas são mantidas junto ao corpo para a natação rápida.
O corpo da lula é hidrodinâmico e moldado para a natação veloz. 
O Nautilus é ativo à noite; suas câmaras preenchidas por gases mantêm a concha na vertical. Embora não tão rápido como as lulas, ele se move surpreendentemente bem.
O Octopus tem corpo um tanto globular e desprovido de nadadeiras . 
Um polvo pode nadar para trás lançando jatos d’água a partir de seu funil.
 Alguns polvos de águas profundas têm os braços interligados por uma membrana, lembrando um guarda-chuva, e nadam à semelhança de uma medusa 
Os octópodes bentônicos rastejam sobre o fundo usando suas ventosas
Alimentação 
Alimentação raptorial e dieta estritamente carnívora: 
Presa localizada por olhos que formam imagens
Capturada por apêndices preenseis 
Superfície de cada braço coberta de ventosas
Margem das ventosas pode ser denteada
Algumas lulas possuem dentes curvos ao invés de ventosas
Octópodes possui oito braços e nenhum tentáculo
SISTEMA DIGESTIVO
SISTEMA DIGESTIVO
Complexo do saco de tinta
Glândula da tinta, saco da tinta e duto do saco da tinta – derivados de um divertículo da parede retal 
Glândula secreta tinta marrom –escura, preta ou azul composta de uma suspensão de grânulos de melanina
Trocas gasosas
Par de brânquias bipectinadas não ciliadas
Contrações musculares do manto criam um fluxo de água em direção posterior e ventral dentro do manto, e, então, o fluxo retorna em direção dorsal e anterior, passa entre os filamentos das brânquias e sai pelo funil
Trocas gasosas
Fluxo é favor da corrente de água
Perda do mecanismo contra-corrente é compensado:
pelo aumento da área superficial da brânquia; 
pelo uso suplementar da superfície do corpo 
potente corrente respiratória gerada pelos músculos;
4) e por um eficiente suprimento de sangue sob pressão para as brânquias
Transporte interno
Sistema hemal fechado
Sangue contido em um sistema de vasos sanguíneos, incluindo capilares ao invés de seios hemocélicos
Vaso sanguíneo delimitados por endotélios
1 coração sistêmico – bombeia sangue para o corpo
2 corações branquiais auxiliares – fornecem sangue sob pressão para as brânquias
EXCREÇÃO
SISTEMA NERVOSO
Sistema nervoso altamente desenvolvido
Sistema nervoso central concentrado, cefalizado e bilateralmente simétrico
Gânglios fundidos em cérebro compacto e complexo envolvido por um crânio cartilaginoso
O cérebro é um anel nervoso que envolve o esôfago
SISTEMA NERVOSO
Dividido em duas regiões: supra-esofágica que é sensorial
Região sub-esofágica: motora
Gânglio estrelado – supre músculos relacionados do nado
Órgãos sensoriais
Olhos formadores de imagem
Capsula óptica fundida ao crânio
Os órgãos sensoriais são bem desenvolvidos. Exceto para o Nautilus, que tem olhos relativamente simples, os cefalópodes têm olhos altamente complexos, com córnea, lente, câmara e retina 
Epiderme que cobre lateralmente o olho – córnea transparente
Íris com uma pupila no centro e forma de fenda – regula a entrada de luz
Lente suspensa por músculos
Retina cobre o fundo do olho e consiste de células rabdoméricas fotossensíveis
A luz passa pela córnea, pupila e lente antes de atingir a retina
Os axônios dos fotorreceptores prolongam-se até o gânglio óptico
A orientação dos olhos é controlada pelos estatocistos, que são maiores e mais complexos do que nos outros moluscos. Os olhos são mantidos em uma relação tão constante com a gravidade, que as pupilas em forma de fenda estão sempre em posição horizontal.
Estatocisto: georrecepção
Epitélio olfatório nos lados da cabeça
Braços e ventosas providos de células táteis
Especialistas em mimetismo
Possuem na epiderme, células pigmentadas especiais chamadas de cromatóforos. 
Elas conseguem mudar de cor, e até criar padrões variáveis, controlando o tamanho dessas células. 
Os cromatóforos estão conectados ao sistema nervoso, e suas dimensões são determinadas por contrações musculares.
CROMATÓFOROS
Além de controlar a cor, muitas lulas podem produzir luz e controlar sua intensidade. 
A luz produzida por organismos vivos é chamada de bioluminescência
Alguns animais utilizam bioluminescência para confundir ou assustar predadores; outros para imobilizar sua presa, e outros ainda, para ludibriar predadores, e facilitar sua fuga ou como isca para atrair suas presas. 
REPRODUÇÃO
Os cefalópodes são dióicos (sexos separados), com reprodução sexuada, e fecundação interna. 
Formam ovos ricos em vitelo, dos quais emergem jovens por desenvolvimento direto. 
Dimorfismo sexual torna-se evidente após a maturação sexual. 
A característica sexual secundária mais marcante é o chamado hectocótilo
3º par dos braços do macho que transforma-se em um órgão intromissor
Função é transferir as bolsas de espermatozóides para o interior do manto da fêmea.
Nas lulas nos braços modificados existem varias fileiras de ventosas que são menores e formam uma área de adesão para o transporte dos espermatóforos 
Como os cefalópodes tornaram-se predadores eficientes e ativos?
Perda ou redução da concha – mais leves
Circulação sanguínea fechada – melhor circulação
Propulsão a jato (sifão), nadadeiras – mais livres
Nuvens de tinta, camuflagem – mecanismos de defesa
Braços com ventosas, tentáculos, rádula, bico córneo, veneno nas glândulas salivares - alimentação ativa e rápida
Olhos grandes, cérebro maior e mais complexo – sistema nervoso desenvolvido