Aula 06 - Junções celulares - Junções ancoradouras e junções comunicantes

6Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes aula
OBJETIVOS \u2022 Relacionar estrutura e função das junções 
ancoradouras.
\u2022 Relacionar estrutura e funções das junções 
comunicantes.
\u2022 Citar as principais doenças relacionadas a essas junções.
Pré-requisitos
Aulas 7 e 8 de Biologia 
Celular I (Estrutura da 
Membrana). 
Aulas 9 a 12 de Biologia 
Celular I (Permeabilidade 
e Transporte).
Aulas 21 a 24 de Biologia
Celular I (Citoesqueleto).
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INTRODUÇÃO Na aula anterior, procuramos deixar claro que à medida que constituem tecidos, 
as células passam a fazer parte de um contexto social em que é necessário que 
haja união e cooperação entre elas. Também vimos que os epitélios formam 
folhetos que separam dois ambientes, por exemplo, o interior e o exterior dos 
vasos sanguíneos ou do tubo digestivo (Figura 6.1).
Figura 6.1: O interior do tubo digestivo é revestido por 
epitélio que separa o meio intra do extracorpóreo. Assim, 
apenas os alimentos digeridos e selecionados serão absorvidos. 
Essa função de isolamento entre dois compartimentos 
é desempenhada pelas junções de oclusão. Entretanto, essas junções 
não são e\ufb01 cientes em conferir adesão e resistência entre as células, 
mantendo-as aderidas entre si e à lâmina basal, camada de tecido 
conjuntivo sempre presente abaixo de um epitélio. Nesta aula 
vamos abordar tanto as junções de adesão, ou ancoradouras,
quanto as junções comunicantes.
1. JUNÇÕES ANCORADOURAS 
As junções ancoradouras são abundantes em tecidos submetidos 
a grande estresse mecânico, como o músculo cardíaco e o epitélio da 
pele, ocorrendo sob três formas funcional e estruturalmente diferentes: 
(1) cinturão de adesão, (2) desmossomas e (3) hemidesmossomas.
Células que se aderem à matriz extracelular também formam com ela 
um tipo de junção de adesão: são os contatos focais. Em invertebrados, 
existe ainda um tipo especial de junção ancoradoura: a junção septante.
Todas as funções ancoradouras possuem em sua organização básica 
três tipos de proteína: uma proteína transmembrana, um tipo de 
\ufb01 lamento do citoesqueleto e proteínas adaptadoras que ligam a proteína 
transmembrana ao citoesqueleto (Figura 6.2).
Interior do tubo digestivo 
(meio extracorpóreo)
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Figura 6.2: Algumas junções de adesão ancoram as células entre si, enquanto 
outras ancoram a célula à matriz extracelular. Todas são formadas por uma proteína 
transmembrana que, através de proteínas adaptadoras, se liga a \ufb01 lamentos do citoesqueleto.
Observando a Figura 6.2, você pode notar que as junções de adesão 
podem ser do tipo célula-célula ou do tipo célula-matriz extracelular. 
Vamos começar estudando as primeiras.
Matriz extracelular
A matriz extracelular (MEC) será estudada de forma mais 
detalhada na Aula 7. Basicamente, a MEC é composta 
por um conjunto de proteínas e glicoproteínas que são 
produzidas e lançadas para o meio extracelular onde exercem 
várias funções importantes.
Filamentos do citoesqueleto Membrana plasmática
Proteínas adaptadoras 
intermediáriasCélula 1 Proteínas
transmem-
brana
Matriz extracelular
Célula 2
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Figura 6.3: O cinturão de adesão se posiciona logo abaixo do cinturão 
de oclusão. Enquanto o primeiro não permite a passagem de substâncias 
por entre as células, o segundo assegura que o epitélio resista a tensões.
Por que dois cinturões? 
Será que o cinturão de oclusão não daria conta, por si só, de 
manter a união entre as células? Acompanhe a Figura 6.4 e você já vai ver 
que sem as junções de adesão nossos epitélios estariam irremediavelmente 
comprometidos em sua integridade.
CINTURÃO DE ADESÃO
Conforme já comentamos, as junções de oclusão formam 
um cinturão na porção lateral superior das células epiteliais, muito 
e\ufb01 ciente na impermeabilização do espaço intercelular. Logo abaixo 
desse cinturão de oclusão, posiciona-se um cinturão de adesão
(Figura 6.3), formado por proteínas transmembrana da família das 
caderinas. As caderinas pertencem a uma grande família de moléculas de 
adesão célula-célula que são dependentes de Ca+2 para manter sua estrutura 
e funcionalidade (Figura 6.5).
L ú m e n Microvilosidades
Junção de oclusão
Micro\ufb01 lamentos
Membranas adjacentes
Caderinas
Cinturão
de adesão
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Figura 6.4 : Em (a), vemos o que 
aconteceria se fosse exercida uma 
tensão (puxão) sobre proteínas 
inseridas numa bicamada lipídica 
\ufb02 uida como é a membrana 
plasmática: as proteínas seriam 
\u201carrancadas\u201d, como se estivés-
semos tirando uma faca espetada 
em manteiga. Já quando as pro-
teínas se prendem a \ufb01 lamentos do 
citoesqueleto, a tensão aplicada a 
essas proteínas é transmitida a esses 
\u201ccabos de força\u201d, que respondem 
deformando aquela região, 
incluindo a membrana, 
como mostra o esquema em (b). 
AS CADERINAS FORMAM PONTES UNINDO 
O CITOESQUELETO DE DUAS CÉLULAS 
VIZINHAS
Pelo lado extracelular, as caderinas fazem um 
reconhecimento homotípico, isto é, uma caderina 
se liga a outra semelhante da membrana da célula 
vizinha. Pelo lado intracelular, as caderinas se 
ligam a proteínas adaptadoras que, por sua vez, 
se ligarão a \ufb01 lamentos de actina (Figura 6.5). Várias 
proteínas adaptadoras dessas e de outras junções já 
foram identi\ufb01 cadas e batizadas com nomes como 
vinculina, catenina, D-actinina e placoglobina, bem 
sugestivos da sua função, não acha?
Figura 6.5: As caderinas dependem de Ca++ para manterem 
sua conformação. Pelo lado extracelular se ligarão a outra 
caderina e pelo lado citoplasmático a proteínas adaptado-
ras que, por sua vez, se ligarão a micro\ufb01 lamentos de actina.
Bicamada lipídica
Proteínas
adaptadoras
Actina
Citoplasma
10mm
COOH
NH2
Ca2+
Ca2+
Ca2+
E
D
X
Y {
(a)
(b)
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Os micro\ufb01 lamentos associados ao cinturão de adesão formam 
feixes contráteis de actina-miosina (proteína motora, lembra?) no interior 
de cada célula epitelial. Isso é especialmente importante e interessante 
durante a embriogênese, quando os folhetos embrionários estão se 
curvando para formar estruturas tubulares como o intestino primitivo 
e o tubo neural (Figura 6.6).
Figura 6.6: O cinturão de adesão, graças 
à contração dos feixes de actina/miosina, 
provoca uma contração e encurvamento 
de um epitélio que termina por originar 
uma estrutura tubular.
Diferentes tipos de caderinas estão envolvidos nesse processo. 
Assim, as células que vão originar o tubo neural estão ligadas pela 
N-caderina, as epiteliais pela E-caderina, e assim por diante.
DESMOSSOMAS, VERDADEIROS CABOS DE GUERRA
Não resta dúvida de que o cinturão de adesão desempenha papel 
fundamental na manutenção da integridade dos epitélios. Entretanto, 
só ele não é capaz de suportar as tensões exercidas sobre o epitélio. 
A\ufb01 nal, ele se localiza apenas numa faixa abaixo do cinturão de oclusão. 
As células epiteliais contam ainda com numerosos desmossomas, jun-
ções pontuais que se distribuem pela porção lateral entre as células 
epiteliais (Figura 6.7). Os desmossomas também são formados por 
caderinas \u2013 as caderinas desmossomais: desmogleína e desmocolina\u2013mas
ligam-se a \ufb01 lamentos intermediários, como a queratina (no caso dos epi-
télios) e a desmina (no caso do músculo cardíaco), através de proteínas 
intermediárias adaptadoras.
Invaginação do folheto 
epitelial por contração 
progressiva do cinturão de 
adesão em áreas especí\ufb01 cas
O epitélio tubular se destaca 
do folheto sobre ele
Epitélio
Tubo formado por epitélio
Cinturão de 
adesão com 
feixes de actina 
associados
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Figura 6.7: (a) Os desmossomas se distribuem como