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Aula 06 - Junções celulares - Junções ancoradouras e junções comunicantes
UFRJ
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6Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes aula OBJETIVOS • Relacionar estrutura e função das junções ancoradouras. • Relacionar estrutura e funções das junções comunicantes. • Citar as principais doenças relacionadas a essas junções. Pré-requisitos Aulas 7 e 8 de Biologia Celular I (Estrutura da Membrana). Aulas 9 a 12 de Biologia Celular I (Permeabilidade e Transporte). Aulas 21 a 24 de Biologia Celular I (Citoesqueleto). BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes CEDERJ90 INTRODUÇÃO Na aula anterior, procuramos deixar claro que à medida que constituem tecidos, as células passam a fazer parte de um contexto social em que é necessário que haja união e cooperação entre elas. Também vimos que os epitélios formam folhetos que separam dois ambientes, por exemplo, o interior e o exterior dos vasos sanguíneos ou do tubo digestivo (Figura 6.1). Figura 6.1: O interior do tubo digestivo é revestido por epitélio que separa o meio intra do extracorpóreo. Assim, apenas os alimentos digeridos e selecionados serão absorvidos. Essa função de isolamento entre dois compartimentos é desempenhada pelas junções de oclusão. Entretanto, essas junções não são efi cientes em conferir adesão e resistência entre as células, mantendo-as aderidas entre si e à lâmina basal, camada de tecido conjuntivo sempre presente abaixo de um epitélio. Nesta aula vamos abordar tanto as junções de adesão, ou ancoradouras, quanto as junções comunicantes. 1. JUNÇÕES ANCORADOURAS As junções ancoradouras são abundantes em tecidos submetidos a grande estresse mecânico, como o músculo cardíaco e o epitélio da pele, ocorrendo sob três formas funcional e estruturalmente diferentes: (1) cinturão de adesão, (2) desmossomas e (3) hemidesmossomas. Células que se aderem à matriz extracelular também formam com ela um tipo de junção de adesão: são os contatos focais. Em invertebrados, existe ainda um tipo especial de junção ancoradoura: a junção septante. Todas as funções ancoradouras possuem em sua organização básica três tipos de proteína: uma proteína transmembrana, um tipo de fi lamento do citoesqueleto e proteínas adaptadoras que ligam a proteína transmembrana ao citoesqueleto (Figura 6.2). Interior do tubo digestivo (meio extracorpóreo) CEDERJ 91 A U LA 6 M Ó D U LO 2 Figura 6.2: Algumas junções de adesão ancoram as células entre si, enquanto outras ancoram a célula à matriz extracelular. Todas são formadas por uma proteína transmembrana que, através de proteínas adaptadoras, se liga a fi lamentos do citoesqueleto. Observando a Figura 6.2, você pode notar que as junções de adesão podem ser do tipo célula-célula ou do tipo célula-matriz extracelular. Vamos começar estudando as primeiras. Matriz extracelular A matriz extracelular (MEC) será estudada de forma mais detalhada na Aula 7. Basicamente, a MEC é composta por um conjunto de proteínas e glicoproteínas que são produzidas e lançadas para o meio extracelular onde exercem várias funções importantes. Filamentos do citoesqueleto Membrana plasmática Proteínas adaptadoras intermediáriasCélula 1 Proteínas transmem- brana Matriz extracelular Célula 2 BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes CEDERJ92 Figura 6.3: O cinturão de adesão se posiciona logo abaixo do cinturão de oclusão. Enquanto o primeiro não permite a passagem de substâncias por entre as células, o segundo assegura que o epitélio resista a tensões. Por que dois cinturões? Será que o cinturão de oclusão não daria conta, por si só, de manter a união entre as células? Acompanhe a Figura 6.4 e você já vai ver que sem as junções de adesão nossos epitélios estariam irremediavelmente comprometidos em sua integridade. CINTURÃO DE ADESÃO Conforme já comentamos, as junções de oclusão formam um cinturão na porção lateral superior das células epiteliais, muito efi ciente na impermeabilização do espaço intercelular. Logo abaixo desse cinturão de oclusão, posiciona-se um cinturão de adesão (Figura 6.3), formado por proteínas transmembrana da família das caderinas. As caderinas pertencem a uma grande família de moléculas de adesão célula-célula que são dependentes de Ca+2 para manter sua estrutura e funcionalidade (Figura 6.5). L ú m e n Microvilosidades Junção de oclusão Microfi lamentos Membranas adjacentes Caderinas Cinturão de adesão CEDERJ 93 A U LA 6 M Ó D U LO 2 Figura 6.4 : Em (a), vemos o que aconteceria se fosse exercida uma tensão (puxão) sobre proteínas inseridas numa bicamada lipídica fl uida como é a membrana plasmática: as proteínas seriam “arrancadas”, como se estivés- semos tirando uma faca espetada em manteiga. Já quando as pro- teínas se prendem a fi lamentos do citoesqueleto, a tensão aplicada a essas proteínas é transmitida a esses “cabos de força”, que respondem deformando aquela região, incluindo a membrana, como mostra o esquema em (b). AS CADERINAS FORMAM PONTES UNINDO O CITOESQUELETO DE DUAS CÉLULAS VIZINHAS Pelo lado extracelular, as caderinas fazem um reconhecimento homotípico, isto é, uma caderina se liga a outra semelhante da membrana da célula vizinha. Pelo lado intracelular, as caderinas se ligam a proteínas adaptadoras que, por sua vez, se ligarão a fi lamentos de actina (Figura 6.5). Várias proteínas adaptadoras dessas e de outras junções já foram identifi cadas e batizadas com nomes como vinculina, catenina, D-actinina e placoglobina, bem sugestivos da sua função, não acha? Figura 6.5: As caderinas dependem de Ca++ para manterem sua conformação. Pelo lado extracelular se ligarão a outra caderina e pelo lado citoplasmático a proteínas adaptado- ras que, por sua vez, se ligarão a microfi lamentos de actina. Bicamada lipídica Proteínas adaptadoras Actina Citoplasma 10mm COOH NH2 Ca2+ Ca2+ Ca2+ E D X Y { (a) (b) BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes CEDERJ94 Os microfi lamentos associados ao cinturão de adesão formam feixes contráteis de actina-miosina (proteína motora, lembra?) no interior de cada célula epitelial. Isso é especialmente importante e interessante durante a embriogênese, quando os folhetos embrionários estão se curvando para formar estruturas tubulares como o intestino primitivo e o tubo neural (Figura 6.6). Figura 6.6: O cinturão de adesão, graças à contração dos feixes de actina/miosina, provoca uma contração e encurvamento de um epitélio que termina por originar uma estrutura tubular. Diferentes tipos de caderinas estão envolvidos nesse processo. Assim, as células que vão originar o tubo neural estão ligadas pela N-caderina, as epiteliais pela E-caderina, e assim por diante. DESMOSSOMAS, VERDADEIROS CABOS DE GUERRA Não resta dúvida de que o cinturão de adesão desempenha papel fundamental na manutenção da integridade dos epitélios. Entretanto, só ele não é capaz de suportar as tensões exercidas sobre o epitélio. Afi nal, ele se localiza apenas numa faixa abaixo do cinturão de oclusão. As células epiteliais contam ainda com numerosos desmossomas, jun- ções pontuais que se distribuem pela porção lateral entre as células epiteliais (Figura 6.7). Os desmossomas também são formados por caderinas – as caderinas desmossomais: desmogleína e desmocolina–mas ligam-se a fi lamentos intermediários, como a queratina (no caso dos epi- télios) e a desmina (no caso do músculo cardíaco), através de proteínas intermediárias adaptadoras. Invaginação do folheto epitelial por contração progressiva do cinturão de adesão em áreas específi cas O epitélio tubular se destaca do folheto sobre ele Epitélio Tubo formado por epitélio Cinturão de adesão com feixes de actina associados CEDERJ 95 A U LA 6 M Ó D U LO 2 Figura 6.7: (a) Os desmossomas se distribuem como