Sistema urinário

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... Introdução 
O aparelho urinário é formado pelos dois rins, dois 
ureteres, a bexiga e a uretra. A urina é produzida nos 
rins, passa pelos ureteres até a bexiga e é lançada ao exte-
rior pela uretra. Esse aparelho contribui para a manu-
tenção da homeostase, produzindo a urina, por meio da 
qual são eliminados diversos resíduos do metabolismo 
e água, elet rólitos e não eletrólitos em excesso no meio 
interno. Essas funções se realizam nos túbulos uriníferos 
por meio de um processo complexo que envolve filtra-
ção, absorção ativa, absorção passiva e secreção. Além 
da função reguladora da composição do meio interno, 
os rins secretam hormônios, como a renina, que parti-
cipa da regulação da pressão sanguínea, e a eritropoe-
tina, uma glicoproteína formada por 165 aminoácidos 
e massa de 30 kDa, que estimula a produção de eritróci-
tos (hemácias). Os rins também participam, junto com 
out ros órgãos (fígado, pele), da ativação da vitamina 0 3, 
um pró-hormônio esteroide, no hormônio ativo. Os dois 
rins formam, por minuto, cerca de 125 mi de filtrado, 
A 
Pélvis 
renal 
Cálice 
maior 
Cortical Medular 
Artéria 
eferente 
Artéria 
aferente 
e 
Histologia Básica 
dos quais 124 mi são absorvidos nos túbulos renais e 
apenas 1 mi será lançado nos cálíces como urina. A cada 
24 h formam-se cerca de 1.500 mi de urina. 
O rim tem formato de grão de feijão, apresentando uma 
borda convexa e outra côncava, na qual se situa o bilo, onde 
entram e saem vasos sanguíneos, entram nervos e saem os 
ureteres (Figura 19.1). O hilo contém também tecido adi-
poso e os dois ou três cálices, que se reúnem para formar 
a pélvis renal, parte superior, dilatada, do ureter. O rim é 
constituído pela cápsula, de tecido conjuntivo denso, a zona 
cortical e a zona medular (Figuras 19.1, 19.2 e 19.11). 
A zona medular é formada por 10 a 18 pirâmides medu-
lares (de Malpighi), cujos vértices provocam saliência nos 
cálices renais. Essas saliências são as papilas, sendo cada 
uma delas perfurada por 10 a 25 orifícios (área crivosa). 
Da base de cada pirâmide partem os raios medulares 
(Figuras 19.1 e 19.23), que penetram a cortical. 
Túbulo contorcido 
proximal 
Túbulo contorcido 
d istal 
Cápsula 
Cortical 
Parte espessa -1..-- c:::.=----\ 
Túbulo 
coletor de 
um néfron 
adjacente 
B 
Tecido-~ 
adiposo 
Pélvis--t-
renal 
Ureter 
descendente 
da alça de Henle 
Alça de Henle 
Parte espessa -..\-------tf-t 
ascendente 
da alça de Henle 
Parte delgada 
da alça de Henle 
Cortical 
Medular 
Pirâmide 
medular 
~--cf---Raios 
medulares 
Coluna renal Papila 
Medular 
Dueto coletor 
Figura 19.1 Em A, observa-se corte esquemático do rim, representando a topografia geral do órgão. Os esquemas B e C mostram com detalhes a localização cortical e medular dos 
componentes de túbulo urinífero que constitui um néfron justamedular e túbulo e dueto coletores. 
19 1 Aparelho Urinário 
Corpúsculo 
{
Glomérulo 
renal Cápsula de Bowman 
Arteríola eferente - - -
Arteríola aferente - --
Artéria e veia -=::::::::::::::., 
interlobulares 
Artéria e veia.?--
arciformes 
Plexo capilar 
peritubular 
Alça de Henle 
descendente 
Túbulo contorcido 
proximal 
Túbulo 
contorcido 
distal Cápsula 
renal 
Túbulo 
coletor 
Cortical 
Alça de Henle - -----Jt1 
ascendente 
Alça de Henle - ----JI Medular 
Dueto coletor 
Figura 19.2 Representação esquemática de túbulo urinífero que constituí néfron da zona cortical externa, túbulo e duetos coletores medulares. A representação também mostra a 
sua vasculartzação sanguínea. 
Cada lobo renal é formado por uma pirâmide e pelo 
tecido cortical que recobre sua base e seus lados. Um lóbulo 
é constituído por um raio medular e pelo tecido cortical 
que fica ao seu redor (Figura 19.23), delimitado pelas arté-
rias interlobulares. 
Cada túbulo urinífero do rim é composto por duas por-
ções funcionais e embriologicamente distintas, o néfron e 
o túbulo coletor. Em cada rim há cerca de 600 a 800 mil 
néfrons. O néfron é formado por uma parte dilatada, o 
corpúsculo renal ou de Malpighi, pelo túbulo contor-
cido proximal, pelas partes delgada e espessa da alça de 
Henle e pelo túbulo contorcido distal. O túbulo coletor 
conecta o túbulo contorcido distal aos segmentos corticais 
ou medulares dos duetos coletores (Figuras 19.l e 19.2). 
Cada túbulo urinífero é envolvido por uma lâmina basal, 
que se continua com o escasso conjuntivo do rim. 
• Corpúsculos renais e a filtração do sangue 
O corpúsculo renal tem cerca de 200 µm de diâmetro 
e é formado por um tufo de capilares, o glomérulo, que é 
envolvido pela cápsula de Bowman. A cápsula contém dois 
folhetos, um interno, ou visceral, junto aos capilares glo-
merulares, e outro externo, ou parietal, que forma os limi-
tes do corpúsculo renal (Figuras 19.l a 19.4). Entre os dois 
folhetos da cápsula de Bowman existe o espaço capsular, 
que recebe o líquido filtrado através da parede dos capilares 
e do folheto visceral da cápsula. 
Cada corpúsculo renal tem um polo vascular pelo qual 
penetra a arteríola aferente e sai a arteríola eferente, e um 
polo urinário, no qual tem início o túbulo contorcido pro-
ximal (Figura 19.3). 
Ao penetrar o corpúsculo renal, a arteríola aferente divi-
de-se em vários capilares, que constituem alças. Além disso, 
há conexões diretas entre o vaso aferente e o eferente, pelas 
quais o sangue pode circular, mesmo sem passar pelas alças 
do glomérulo. 
Nos capilares glomerulares circula sangue arterial, 
cuja pressão hidrostática é regulada principalmente pela 
arteríola eferente, que tem maior quantidade de músculo 
liso do que a aferente. 
O folheto externo ou parietal da cápsula de Bowman 
é constituído por um epitélio simples pavimentoso, que 
se apoia na lâmina basal e em uma fina camada de fibras 
reticulares. O conjunto constitui uma membrana basal bem 
visível no microscópio de luz. 
Enquanto o folheto externo mantém sua morfologia 
epitelial, as células do folheto interno ou visceral modi-
ficam-se durante o desenvolvimento embrionário, adqui-
rindo características próprias. Essas células são chamadas 
A 
Arteríola 
aferente 
Espaço capsular 
Orla em escova ----i~!i 
(microvilos) 
Mácula densa 
do túbulo distal 
Folheto visceral da 
cápsula de Bowman 
(podócitos) 
Folheto parietal da 
cápsula de Bowman 
Polo urinário 
• ~Túbulo 
• ~ contorcido 
• \ proximal 
Histologia Básica 
Figura 19.3 Representaçào esquemática (A) efotomicrografia (B) de corpúsculo renal (de Malpighi). Nota-se, tanto em A quanto em B, otúbulodistal junto ao polo vasrular, o glomérulo 
e o polo urinário do corpúsculo, onde tem início o túbulo contorcido proximal. Em A observam-se detalhes das arteríolas, aferente e eferente; da mácula densa e células justaglomerulares; dos 
podódtos e das características de células do folheto parietal da cápsula de Bowman. Em B, fotomicrografia obtida de preparado corado pela hematoxilina-eoslna. (Médio aumento.) 
Folheto 
parietal 
Capilar 
peritubular 
Folheto 
visceral 
Capilares 
glomerulares 
Espaço 
capsular 
Túbulo 
proximal 
figura 19.4 Micrografia ele-
trônica de transmissão que mos-
tra partes de corpúsculo renal, 
incluindo capilares glomerulares 
que contêm hemácias, os folhe-
tos visceral e parietal da cápsula 
de Bowman, bem como o espaço 
capsular e também de um capilar 
peritubular (do interstício) e um 
túbulo proximal. (2.850X. Cor-
tesia de S.L. \Vissig.) 
19 1 Aparelho Urinário 
de podócitos e formadas pelo corpo celular, de onde partem 
diversos prolongamentos primários que dão origem aos 
prolongamentos secundários (Figuras 19.3, 19.5, 19.6 e 
19.7). Os podócitos contêm actina, apresentam mobilidade 
e localizam-se sobre uma membrana basal. Seus prolonga-
mentos envolvem completamente o capilar, e o contato com 
a membrana basal é feito pelos prolongamentos secundá-
rios. Os podócitos se prendem à membrana basal por meio 
das proteínas denominadas integrinas (Capítulo 5). 
Entre os prolongamentos secundários dos podóci-
tos existemespaços denominados fendas de filtração 
(Figuras 19.S a 19.8), fechados por uma membrana com 
cerca de 6 nm de espessura constituída pela proteína 
nefrina que se liga transmembrana com os filamentos cito-
plasmáticos de actina dos podócitos. 
Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado, sem 
diafragmas nos poros das células endoteliais. Há uma mem-
brana basal (Figuras 19.5, 19.8, 19.10e19.21) entre as célu-
las endoteliais e os podócitos. Essa espessa membrana basal 
(fusão das membranas basais do endotélio e dos podócitos) 
é a barreira de filtração glomerular. A membrana basal glo-
merular humana normal varia de 215 a 430 nm de espes-
sura e é constituída por três camadas (Figura 19.8): a lâmina 
Podócito 
_/ 
I 
I \ 
~~( 
~~º 
' -,, 
Prolongamento 
primário 
Prolongamento 
secundário 
I 
Endotélio Membrana 
basal 
rara interna, que aparece clara nas micrografias eletrôni-
cas, situada próximo às células endoteliais; a lâmina densa, 
mais elétron-densa; e a lâmina rara externa, também clara, 
localizada mais externamente ao lúmen do capilar e, por-
tanto, em contato com os podócitos. As lâminas raras con-
têm fibronectina que estabelece ligações com as células. A 
lâmina densa é um feltro de colágeno tipo IV e laminina, em 
uma matriz que contém proteoglicanos eletricamente nega-
tivos (aniônicos). As moléculas com carga elétrica negativa 
retêm moléculas carregadas positivamente, e o colágeno IV 
com a laminina, encontrados na lâmina densa, constituem 
um filtro de macromoléculas, que atua como uma barreira 
física. Partículas com mais de 10 nm de diâmetro díficil-
mente atravessam essa membrana basal, o mesmo aconte-
cendo com proteínas de massa molecular maior do que a 
da albumina (69 kDa). Somando-se o fluxo sanguíneo nos 
dois rins (1 f de sangue por minuto), verifica-se que a cada 
4 a 5 min passa por eles a totalidade do sangue circulante 
no corpo. Os glomérulos são formados por capilares arte-
riais, cuja pressão hidrostática é muito elevada em relação 
aos outros capilares. Essa pressão é da ordem de 45 mmHg. 
O filtrado glomerular forma-se pela pressão hidrostática do 
sangue, à qual, no entanto, se opõem a pressão osmótica 
Membrana 
basal Endotélio 
Prolongamento 
secundário 
Podócito 
(corpo celular) 
Figura 19.5 Esquema da ultraestrutura docapilarglomerularedo folheto visceral da cápsula de Bowman. Este folheto é constituído pelos podócitos. O endotélio do capilar éfenestrado 
e está apoiado em uma membrana basal.A esquetda,apa~ce um corte em um podócito, vendo-se a ultraestJutura desta célula. Aparecem ainda dois podócitos não cortados, observando-se 
que seus núcleos provocam saliência no corpo celular. Os podócitos contêm prolongamentos primários, de onde partem os prolongamentos secundários que se irão apoiar na membrana 
basal, deixando uma fenda de filtração entre eles. (Adaptada e reproduZída segundo Gordon. Reproduzida.com autorização, de Ham AW: Histology, 6111 ed. lippincott, 1969.) 
Histologia Básica 
Figura 19.6 Micrografia eletrônica de varredura que mostra prolongamentos primários (1) e secundários (2) que partem de célula do folheto visceral da cápsula de 8owman ou po-
dócitos (P), e circundam capilares glomerulares. Os espaços delgados situados entre prolongamentos secundários adjacentes são as fendas de filtração ~etas). (10.700X .) 
Capilar 
glomerular Podócilos 
Espaço 
capsular 
Capilar 
glomerular 
Figura 19. 7 Micrografia eletrônica de transmissão que mostra doís corpos celulares de pod ócitos e a alternância de prolongamentos secundários de células diferentes (setas). O espaço 
urinário ou capsular e duas alças capilares também aparecem na miuografia. (9.000X. Cortesía de S.L. Wissig.) 
19 1 Aparelho Urinário 
'·. .·' • • ;"1.· ' 
J. i ...e. ··- ..; B . . , , . 
Figura 19.8 Micrografias eletrônicas de transmissão da barreira de filtração glomerular normal (A) e alterada em glomerulopatia imunomediada (8). A. Notam-se o endotélio (E) 
com fenestras sem diafragma (ponto de seta) e as duas lâminas basais fundidas (BL) - uma do endotélio e outra do podócito (P), constituindo uma membrana basal. Esta membrana 
basal consiste na lâmina densa central, envolvida por duas lâminas claras (lúcidas), uma de cada lado. Assetas finos indicam os delgados diafragmas encontrados nas fe11das de fil tração. 
(55.000X. Cortesia de 5.L. Wissig.) 8. Podem-se notar os mesmos componentes da barreira de filtração apontados em A, porém são evidentes oespessame11to da membrana basal (BL) e 
a ocorrência de depósitos irregulares e densos (setas espessas), que podem ser associados à retenção de complexos antígeno-anticorpo pela membrana e à redução de fendas de filtração. 
(22.000X.) 
dos coloides do plasma (20 mmHg) e a pressão do líquido 
contido na cápsula de Bowman (10 mmHg). Como a pres-
são hidrostática nos capilares é de 45 mmHg e as forças 
que se opõem a ela somam 30 mmHg, a força de filtração 
resultante é de apenas 15 mmHg. 
O filtrado glomerular tem concentrações de cloreto, 
glicose, ureia e fosfato semelhantes à do plasma sangtúneo, 
porém quase não contém proteínas, pois as macromolécu-
~O Histologia aplicada 
Apesar da grande variação no número de néfrons, observou-se que 
bebês que nascem com baixo peso(< 2.500 g, de acordo com a OMS) 
têm menor número de néfrons e maiores volumes glomerulares. Esses 
achados sugerem que maiores volumes glomerulares podem ser sinais 
de hiperfiltração compensatória em indivíduos com menor número de 
néfrons. Essa adaptação é inadequada, pois resulta em manutenção da 
área total de filtração à custa da hipertrofia glomerular. O conhecimento 
dessas alterações é importante para o prognóstico de doenças renais 
crônicas em populações em que incidência e prevalência dessas doenças 
são elevadas, a exemplo de algumas populações indígenas e de aborígi· 
nes australianos. Indivíduos dessas populações apresentam hipertrofia 
glomerular, nos estágios iniciais da doença renal, e progressivamente 
passam a apresentar redução de volume e esclerose glomerular na fase 
crônica. Observa-se em determinadas glomerulopatias que a barreira de 
filtração se altera. Em algumas glomerulopatias agudas a barreira apre· 
senta-se delgada (aproximadamente 180 nm) e muito mais permeável, 
ocorrendo a passagem de proteínas para a urina (proteinúria) ou mesmo 
de sangue (hematúria). Em outrasglomerulopatias, como aquelas asso· 
ciadas ao diabetes e doenças autoimunes, a membrana basal pode mos· 
trar-se espessada e conter depósitos densos, observados ao microscópio 
eletrônico de transmissão, resultantes da retenção de complexos forma· 
dos por imunoglobulinas que participam de reações do tipo antígeno· 
anticorpo (Figura 19.8). 
las não atravessam a barreira de filtração glomerular. As 
moléculas maiores que conseguem atravessar a barreira de 
filtração têm peso molecular em torno de 70 kDa. A albu-
mina plasmática tem, aproximadamente, esse peso molecu-
lar e aparece em quantidade mínima no filtrado. 
• Células mesangiais 
Além das células endoteliais e dos podócitos, os glo-
mérulos contêm as células mesangiais mergulhadas em 
uma matriz mesangial (Figuras 19.9 e 19.10). Há pontos 
em que a lâmina basal não envolve toda a circunferência 
de um só capilar, constituindo mna membrana comum a 
duas ou mais alças capilares. É principalmente nesse espaço 
entre os capilares que se localizam as células mesangiais 
(Figura 19.9). Essas células podem também ser encontra-
das na parede dos capilares glomerulares, entre as célu-
las endoteliais e a lâmina basal. As células mesangiais são 
contráteis e têm receptores para angiotensina II. A ativa-
ção desses receptores reduz o fluxo sanguíneo glomerular. 
Contêm ainda receptores para o hormõnio ou fator natriu-
rético produzido pelas células musculares do átrio do cora-
ção. Esse hormônio é um vasodilatador e relaxa as células 
mesangiais, aumentando o volume de sangue nos capilares 
e a área disponível para filtração. As células mesangiais têm 
ainda outras funções: garantem suporteestrutural ao glo· 
mérulo, sintetizam a matriz extracelular, fagocitam e dige-
rem substâncias normais e patológicas (complexos de antí -
genos com anticorpos, por exemplo) retidas pela barreira 
de filtração e produzem moléculas biologicamente ativas, 
como prostaglandinas e endotelinas. As endotelinas cau-
sam contração da musculatura lisa das arteríolas aferentes 
e eferentes do glomérulo. 
Histologia Básica 
Podócit·o 
Célula mesangial 
Capilar 
Prolongamentos 
de podócitos 
\\is.-- Membrana basal 
Citoplasma de 
célula endotelial 
~~.--....~~-Citoplasma de 
célula endotelial 
Capilar 
Membrana basal 
Figura 19.9 Representação esquemática que mostra capílares glomerulares e a localização de podócito e célula mensangial entre eles. Nota-se no esquema que tanto a célula me-
sangial quanto os dois capilares estão envoltos pela mesma membrana basal. 
• Túbulo contorcido proximal 
No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parie-
tal da cápsula de Bowman se continua com o epitélio 
cuboide ou colunar baixo do túbulo contorcido proximal 
(Figuras 19.1 e 19.3). Esse túbulo é maior do que o túbulo 
distal e, por isso, suas secções são vistas com mais fre-
quência nas proximidades dos corpúsculos (Figuras 19.11, 
19.12, 19.13 e 19.19). 
As células do túbulo proximal têm o citoplasma basal 
fortemente acidófilo (Figuras 19.12 e 19.13) em razão de 
numerosas mitocôndrias alongadas. O citoplasma api-
cal apresenta microvilos, que formam a orla em escova 
(Figuras 19.4 e 19.12 a 19.15). Como essas células são lar· 
19 1 Aparelho Urinário 
Corpúsculos 
renais 
Artéria e veias 
interlobares 
Artéria arciforme 
Cortical Medular 
Externa Interna 
Figura 19.11 VIsta panoràmíca do rim, que mostra: a cápsula de tecido conjuntívo denso, a zona cortical, na qual é possível identificar corpúsculos re11ais distribuídos pelo córtex; a 
zona medular subdividida em regiões medular externa, com vasos de maiores calibres, e medular interna. (Coloração pela hematoxilina-eosina. Pequeno aumento.) 
gas, em cada corte transversal de um túbulo proximal apa-
recem apenas três a quatro núcleos esféricos. Os limites 
entre as células desses túbulos são dificilmente observados 
ao microscópio óptico, pois elas têm prolongamentos late-
rais que se interdigitam com os das células adjacentes. 
Os túbulos proximais apresentam lumens amplos e são 
circundados por muitos capilares sanguíneos, como se tem 
mostrado no rim, in vivo, e nos preparados fixados cui-
dadosamente para exame ao microscópio eletrônico. Nas 
lâminas comuns, para exame ao microscópio de luz, fre-
Figura 19.12 Fotomicrografia do preparado hístológico convencional do córtex renal que mostra túbulos contorcidos proximais (TCP), distais (TCO), e um corpúsculo renal com seu 
polo vascular onde se nota a mácula densa (cfrculo) em túbulo distal. Note que as células d() túbulo proximal têm o citoplasma da região basal fortemente acidófilo em razão de numero-
sas mitocôndrias. Os limites entre as células dos túbulos proximaís são d móimente observados ao microscópio de luz, pois elas têm prolongamentos laterais que se interdlgltam com os 
das células adjacentes e o lúmen aparece oduído pela orla em escova, devido a artefatos de técnica histológica. Nos túbulos distais as células são menores, não têm orla em escova e são 
menos acidófilas se comparadas às células do proximal. (Tricrômlco de Masson. Médio aumento.) 
Histologia Básica 
Figura 19.13 Fotomlcrografia do preparado histol69ico em resina sintética. Note na cortical do rim: capilares contendo hemácias, um túbulo contorcido proximal (TCP) com suas 
células cuboides volumosas e acidófilas, apresentando orla em escova formada por numerosos microvilos paralelos e bem preservados pela técnica histológica. Observe também parte de 
túbulo contorcido distal (TCO). Compare as características do túbulo proximal com as do distal. (Pararrosanllina e azul de toluldina. Grande aumento.) 
quentemente esses lumens aparecem muito reduzidos, a 
orla em escova mal conservada e os capilares colabados, 
devido a artefatos de técnica histológica. 
O citoplasma apical das células dos túbulos proximais 
contém canaliculos que partem da base dos microvilos e 
aumentam a capacidade de o túbulo proximal absorver 
macromoléculas. Nos canalículos se formam vesículas de 
pinocitose, que introduzem na célula macromoléculas que 
atravessaram a barreira de filtração glomerular, principal-
mente proteínas com massa molecular abaixo de 70 kDa. As 
vesículas se fundem com lisossomos, nos quais as macro-
moléculas são digeridas. Na sua parte basal, essas células 
apresentam abundantes mitocôndrias (Figuras 19.4, 19.14 
e 19 .15) e prolongamentos laterais que se interdigitam com 
os das células adjacentes. A localização das mitocôndrias 
e o aumento da superfície da parte basal da membrana 
celular são características das células que transportam 
íons, e foram descritas no Capítulo 4. A bomba de sódio 
Figura 19.14 Desenho das relações entre as células da parede dos túbuloscontorâdos proximais. Essas células são cuboides e a presentam numerosos microvilos na superfícieapical. 
Suas expansões laterais são de dois tipos. Umas vão do polo basal aoaplcal. Outras se restringem à metade basal da célula, porém penetram mais profundamente os espaços entre células 
adjacentes. Note a distribuição das mitocôndrias nas expansões celulares. Os espaços entre as células não existem no rim, mas foram feitos no desenho para tomá-lo mals bem compre-
ensível. (Adaptada de Bulger R: Am J Anat 1965;116:237.) 
19 1 Aparelho Urinário 
Túbulo contorcido 
proximal 
T úbulo contorcido distal e 
parte ascendente espessa 
da alça de Henle 
Parte delgada da 
alça de Henle 
Dueto coletor 
Figura 19 .15 Representação esquemática que evidencia características ultraestruturaisde células epiteliais e de suas localizações nos túbulos do néfron e no dueto coletor. As células 
da parte espessa da alça de Henle e a.s do túbulo distal são semelhantes em sua ultraestrutwra, porém, têm funções diferentes. 
(Na•/K' ATPasc) localiza-se nessas membranas celulares 
basolaterais e é responsável pela absorçào de certos íonsencon-
trados no filtrado e pelo transporte deles até o interstício. 
O filtrado glomerular passa para o túbulo contorcido 
proximal, no qual começa o processo de absorçào e excre-
ção. Esse segmento do néfron absorve a totalidade da gli· 
cose e dos aminoácidos contidos no filtrado glomerular e 
aproximadamente 70% da água, bicarbonato e do cloreto de 
sódio. Absorve também os íons cálcio e fosfato. A glicose, 
aminoácidos e íons são absorvidos por transporte ativo, 
f Para saber mais 
• 
Atividade secretória dos túbulos contorcidos proximais 
Além dessas atividades, o túbulo proximal secreta creatinina e subs-
tâncias estranhas ao organismo, como os ácidos úrico e para-amino-
hipúrico e a penicilina, retirando essas moléculas do plasma intersticial 
do rim. Esse processo ativo (gasta energia) é conhecido como secreção 
tubular. O estudo da velocidade de secreção tubular de creatinina (depu-
ração de creatinina) é útil na clínica para a avaliação funcional dos rins. 
com gasto de energia; porém, a água acompanha passiva-
mente essas substâncias. Desse modo, a osmolaridade do 
filtrado é mantida ao longo do tubo. Quando a quantidade 
de glicose no filtrado excede a capacidade de absorção dos 
túbulos proximais, a urina se torna mais abundante e con-
tém glicose. 
• Alça de Henle 
A alça de Henle é uma estrutura em forma de U que con-
siste em um segmento delgado interposto a dois segmentos 
espessos (Figuras 19.1, 19.2 e 19.15). Os segmentos espes-
sos têm estrutura muito semelhante à do túbulo contorcido 
distal (Figura 19.16). Na parte mais externa da medula, o 
segmento espesso descendente da alça de Henle, com um 
diâmetro externo de 60 µm, estreita-se para um diâmetro 
de 12 µme se continua como a parte descendente delgada 
da alça. O lúmen deste segmento do néfron é largo, porque 
a parede da alça é formada por epitéliosimples pavimen-
toso (Figuras 19.17 e 19.18). 
Aproximadamente um sétimo dos corpúsculos locali-
za-se próximo à junção corticomedular, fazendo parte dos 
néfrons justamedulares. Os outros são chamados néfrons 
corticais. Todos os néfrons participam dos processos de fil-
tração, absorção e secreção. Em contrapartida, os néfrons 
justamedulares desempenham o importante papel de esta-
belecer um gradiente de hipertonicidade no interstício da 
medula renal, que é base funcional para os rins produzirem 
urina hipertônica. Os néfrons justamedulares têm alças de 
Henle muito longas, estendendo-se até a profundidade da 
medula renal Essas alças têm segmentos espessos curtos, e 
segmento delgado longo, tanto descendente quanto ascen-
Histologia Básica 
dente. Por outro lado, os néfrons corticais têm alças de seg-
mento delgado descendente muito curto, sem segmento 
delgado ascendente. 
A alça de Henle participa da retenção de água; apenas 
os animais com essas alças são capazes de produzir urina 
hipertônica, e assim poupar a água do corpo, conservan-
do-a conforme as necessidades. A alça de Henle cria um 
gradiente de hipertonicidade no interstício medular que 
influencia a concentração da urina, à medida que ela passa 
pelos duetos coletores. 
Embora o segmento delgado descendente da alça de 
Hcnle seja completamente permeável à água, o segmento 
ascendente inteiro é impermeável à água. No segmento 
espesso ascendente, o cloreto de sódio é transportado ati-
vamente para fora da alça, para estabelecer o gradiente 
medular já mencionado e que é necessário para concentrar 
a urina. A osmolaridade do interstício renal nas extremi-
dades das pirâmides (medula renal) é aproximadamente 
quatro vezes maior do que a do sangue. 
• Túbulo contorcido distal 
Após curto trajeto na cortical, a parte espessa da alça de 
Henle toma-se tortuosa e passa a se chamar túbulo contor-
cido distal, também revestido por epitélio cúbico simples 
(Figuras 19.12 a 19.15). 
Nos cortes histológicos, a distinção entre os túbulos con-
torcidos distais e os proximais, ambos encontrados na cor-
tical e formados por epitélio cúbico, baseia-se nos seguintes 
dados: suas células são menores (maior número de núcleos 
em cada corte transversal), não têm orla em escova e são 
menos acidófilas (contêm menor quantidade de mitocôn-
Figura 19.16 Fotomicrografia que mostra a transição corticomedular do rim, em que se ol>servam secções transversais de túbulos coletores (TC),segmentosespessos da alça de Henle 
(AHE), de composição semelhante aos túbulos contorcídos distais, e capilares (C) distribuídos pelo interstício (astetiS<os). (HematoXilina-eosina. Médio aumento.) 
19 1 Aparelho Urinário 
Figura 19.17 Rltomicrografia de parte da zona medular externa do rim, que mostra: ductoHoletores (OC) constituídos por células cuboide; apoiadas em membrana basal; porções 
delgadas ou finas de alças de Henle (AHF) e capilares sanguíneos (C). O interstício medular (asteriscos) é hipertônico e, por isso, sob a ação do hormônio antidiurético da neuro-hipófise, 
existe neste local absorção de água do filtrado glomerular, o que contribui para o equilíbrio hídrico do organismo. (Tricrómico de Masson. Médio aumento.) 
drias). As células dos túbulos distais têm invaginações da 
membrana basolateral nas quais se encontram mitocôn-
drias, características indicativas do transporte de íons. 
O túbulo contorcido distal encosta-se no corpúsculo 
renal do mesmo néfron, e, nesse local, sua parede se modi-
Alça de Henle 
(parte delgada) 
Dueto 
coletor ' 
Figura 19.18 Miaografia eletrônica de transmissão da zona medular do rim dera to que 
mostra: secções transversais de uma alça de Henle (parte delgada), constituída por células 
epiteliais pavimentosas; de parte de um dueto coletor no qual se observa o epitélio simples 
cúbico, e de capilares nos quais também se observam o endotélio delgado e hemácia (RBC). 
Note também o interstício renal (1). (Grande aumento.) 
fica. Suas células tornam-se cilíndricas, altas, com núcleos 
alongados e próximos uns dos outros. A maioria dessas célu-
las tem o complexo de Golgi na região basal. Esse segmento 
modificado da parede do túbulo distal, que aparece escuro 
nos cortes corados (devido à proximidade dos núcleos de 
suas células), chama-se mácula densa (Figuras 19.3, 19.12, 
19.19, 19.20 e 19.21). A mácula densa é sensível ao conteúdo 
iônico e ao volume de água no fluido tubular, produzindo 
moléculas sinalizadoras que promovem a liberação da 
enzima renina na circulação. 
• Túbulos e duetos coletores 
A urina passa dos túbulos contorcidos distais para os 
túbulos coletores, que desembocam em tubos mais cali-
brosos, os duetos coletores, que se dirigem para as papilas 
(Figuras 19. l , 19.2 e 19.15). Tanto os túbulos como os due-
tos coletores seguem mn trajeto retilíneo. 
Os tl'tbulos coletores mais delgados são revestidos por 
epitélio cúbico e têm um diâmetro de aproximadamente 
40 µ.m (Figura 19.16). A medida que se fundem e se apro-
f Para saber mais 
• 
Papel dos túbulos distais para o equilíbrio acidobásico 
do organismo 
No túbulo contorcido distal existe uma troca iônica, desde que haja 
quantidade suficiente de aldosterona. Há absorção de sódio, e potássio 
é secretado. Este mecanismo influencia o conteúdo de sais e água no 
organismo. O túbulo distal também secreta os íons hidrogênio e amônia 
para a urina. Essa atividade é essencial para o equil íbrio acidobásico do 
sangue. 
Histologia Básica 
Figura 19. 19 Fotomicrograf1a da camada cortical do rim, que mostra um corpúsculo rellé!I, túbulos contorcidos proxlmais (TCP) e dístais (TCD). A seta aponta uma mácula densa do 
túbulo distal encostado ao polo vascular de corpúsculo renal do mesmo néfron. A mácula é fonmada por células epiteliais do TCO mais estreitas, cujos núcleos ficam muito próximos. Note 
também as membrallé!s basais dos capilares glomerulares e as dos túbulos renais (pontas de seta). (Coloração pelo plcrosirius-hematoxilina. Médio aumento.) 
basal 
Parede capilar 
com poros 
\ 
-. I 
·• 
Figura 19.20 Micrografia eletrônica de transmissão das paredes de um capilar e de um túbulo coletor. M, mitocôndria. NU, nucléolo. (15.000X.) 
19 1 Aparelho Urinário 
Figura 19.21 Fotomicrografias de corpúsculo renal que mostram glomérulo de corpúsculo renal e aparelho justaglomerular. Tanto em A quanto em B podem-se notar o aparelho 
formado pela mácula densa (elipse tracejada) do túbulo contorcilio distal (TO) e as célulasJG (produtoras de renina), intensamente coradas (pontas de seta) na parede da arteríola aferente 
(M). No detalhe 8 notam-se: a proximidade dos núcleos das células mais estreitas da márula densa; a coloração intensa das célulasJG (pontas de seta), devido ao acúmulo de grânulos 
de secreção; endotélio (e) da arteriola aferente e hemácias (RBO no seu lúmen. (Hematoxilina-eosina. A. Pequeno aumento. 8. Médio aumento.) 
ximam das papilas, suas células tornam-se mais altas, até se 
transformarem em cilíndricas. Ao mesmo tempo, aumenta 
o diâmetro do tubo. No local próximo à extremidade das 
papilas medulares, os duetos coletores têm diâmetro de até 
200 µm. 
Em toda a sua extensão, os tubos coletores são forma-
dos por células com citoplasma que se cora fracamente 
pela eosina e cujos limites intercelulares são nítidos 
(Figura 19.17). Essas células são claras ao microscópio ele-
trônicoemuitopobresemorganelas(Figuras 19.18e19.20). 
Os duetos coletores da medula participam dos mecanismos 
de concentração da urina (retenção de água). 
• Aparelho justaglomerular 
Próximo ao corpúsculo renal, a arteríola aferente (às 
vezes também a eferente) não tem membrana elástica 
interna e suas células musculares apresentam-se modifica-
das. Essas células são chamadas justaglomerulares ou célu-
las JG (Figuras 19.3, 19.21e19.22) e têm núcleos esféricos 
Figura 19.22 Fotomicrografla que mostra polo vascular de corpúsculo renal em que se podem observar com detalhes as células musculares lisas modificadas de parede da arteriolaaferente, as células justaglomerulares ou JG. Essas células são produtoras de renina armazenada nos grânulos citoplasmátlcos. No extremo superior direito, nota-se um túbulo contorcido 
distal (TCO). (Pararrosanilina e azul de toluidina. Grande aumento.) 
e citoplasma carregado de grânulos de secreção. A secreção 
desses grânulos participa da regulação da pressão do san-
gue. A mácula densa do rúbulo distal geralmente se localiza 
próximo às células justaglomerulares, formando com elas 
um conjunto conhecido como aparelho justaglomeru-
lar (Figuras 19.3, 19.21 e 19.22). Também fazem parte do 
aparelho justaglomerular células com citoplasma claro, de 
função pouco conhecida. denominadas células mesangiais 
extraglomerulares. 
Ao microscópio eletrônico, as células justaglomerulares 
apresentam características de células secretoras de proteí-
nas, como retículo endoplasmático rugoso abundante e 
complexo de Golgi desenvolvido. Os grânulos de secreção 
medem cerca de 10 a 40 nm e reúnem-se em aglomerados 
que parecem constin1ir a forma madura da secreção. 
As células justaglomcrulares produzem a enzima renina. 
A renina não atua diretamente. Ela aumenta a pressão arte-
rial e a secreção de aldosterona (um hormônio da cortical 
da glândula adrenal), por intermédio do angiotensinogê-
nio (globulina do plasma). Atuando sobre o angiotensi-
nogênio, a renina libera um decapeptídio, angiotensina 1. 
Uma enzima do plasma remove dois aminoácidos da angio-
tensina !, fo rmando a angiotensina II (octopeptídio). 
Os principais efeitos fis iológicos da angiotensina II são 
aumentar a pressão sanguínea e a secreção de aldosterona 
pela glândula adrena l. A aldosterona é um hormônio que 
inibe a excreção do sódio pelos rins. A deficiência em sódio 
é um estímulo para a liberação da renina, que acelera a 
secreção de aldosterona, hormônio que inibe a excreção de 
sódio. Inversamente, o excesso de sódio no sangue deprime 
a secreção de renina, que inibe a produção de aldosterona, 
e isso aumenta a excreção de sódio pela urina. 
f Para saber mais 
• 
Aparelho justaglomerulare hidratação do organismo 
O aparelho justaglomerular tem um importante papel no controle 
do balanço hídrico (água é retida ou eliminada junto com o sódio) e do 
equilíbrio iônico do meio interno. 
• •o Histologia aplicada 
Após uma hemorragia extensa (a diminuição do volume de sangue 
causa diminuição na pressão sanguínea), há um aumento na secreção 
de renina. Produz-se anglotensina li, que eleva a pressào do sangue, 
pela constrição das arteríolas e pelo estímulo da secreção do hormônio 
adrenocortical aldosterona. A aldosterona arua nas células dos túbulos 
renais, principalmente os túbulos distais, aumentando a absorção de 
íons sódio e cloreto contidos no filtrado glomerular. O aumento desses 
íons no sangue expande o volume de plasma sanguíneo, acarretando 
aumento na pressão do sangue em consequência do aumento no 
volume de sangue contido nos vasos sanguíneos. 
A diminuição da pressão sanguínea causada por outros fatores, 
como desidratação ou depleção de sódio, também ativa o mecanismo 
renina-angiotensina-aldosterona, que contribui para elevar a pressão 
do sangue. 
Histologia Básica 
• Circulação sanguínea 
Cada rim recebe sangue por uma artéria renal, que, antes 
de penetrar o órgão, divide-se geralmente em dois ran1os. 
Um ramo irriga a parte anterior (ventral) e o outro a parte 
posterior (dorsal) do rim. Ainda no hilo, esses ramos dão 
origem às artérias interlobares que seguem entre as pirânti-
des renais (Figuras 19.2, 19.11 e 19.23). Na altura da junção 
corticomedular (base das pirâmides), as artérias interloba-
res formam as arciformes, que seguem um trajeto paralelo 
à cápsula do órgão, percorrendo o limite entre medular e 
cortical (Figura 19.23). Das arciformes partem as artérias 
interlobulares, de curso perpendicular à cápsula do rim. 
As artérias interlobulares situam-se entre os raios medu-
lares que, com a cortical adjacente, formam os lóbulos do 
rim (Figura 19.23). Das artérias interlobulares originam-se 
as arteríolas aferentes dos glomérulos que levam sangue 
para os capilares glomerulares. Destes capilares, o sangue 
passa para as arteríolas efercntcs, que se ramificam nova-
mente para formar a rede capilar pcritubular (Figura 19.2), 
responsável pela nutrição e oxigenação da cor tical, e pela 
remoção dos refugos do metabolismo. As arteríolas efe-
rentes dos glomérulos situados próximo da medular (glo-
mérulos justamedulares) formam também vasos longos e 
retilíneos que se d irigem no sentido da medular, onde se 
dobram e retornam para a cortical. Essas alças capilares 
constituem os vasos retos (Figura 19.23). O endotélio do 
ramo descendente é do tipo contínuo; porém, as células do 
ramo ascendente são fenestradas. O sangue dos vasos retos, 
já filtrado pelos glomérulos. fornece nutrientes e oxigê1úo à 
medular do rim. Em virtude de sua disposição em alça, os 
vasos retos não alteram o gradiente de hipertonicidade da 
medular. 
Cápsula 
Lóbulo 
renal 
Veia 
estrelada 
Arteríolas 
aferentes 
Arteríola 
aferente 
Artéria 
interlobular 
1 -#:~l'.!J,:J!Jr- Raio 
ir medular 
~~;:;}--- Veia inter1obular 
'" (porção distal 
removida) 
Artéria e veia 
arciformes 
Artéria interlobar 
Veia interlobar 
Figura 19.23 Representação esquemática de um loborenat em que se observam finos 
ramos da árculação arterial e venosa do rim. Os vasos an:ffonnes cortem no limite entre a 
cortical e a medular. 
19 1 Aparelho Urinário 
Os capilares da parte superficial da cortical reú-
nem-se para formar as veias estreladas, assim chamadas 
por seu aspecto quando observadas na superfície do rim. 
As veias estreladas se unem às interlobulares e estas vão 
formar as veias arciformes, que dão origem às veias 
interlobares. 
As veias interlobares convergem para formar a veia renal, 
pela qual o sangue sai de cada um dos rins. 
• Interstício renal 
O espaço entre os néfrons e os vasos sanguíneos e linfáti-
cos se chama interstício renal. O interstício é muito escasso 
na cortical, mas aumenta na medular (Figuras 19.17 e 
19.18). O interstlcio contém pequena quantidade de tecido 
conjuntivo, com fibroblastos, algumas fibras colágenas e, 
principalmente na medula, uma substância fundamental 
muito hidratada e rica em protcoglicanos. No interstício da 
medula existem células secretoras chamadas células inters-
ticiais, que contêm gotículas lipídicas no citoplasma e par-
ticipam da produção de prostaglandinas e prostaciclínas. 
As células do interstício da cortical renal produzem 85% 
da eritropoetina do organismo, um hormônio glicopro-
teico que estimula a produção de eritrócitos pelas células 
da medula óssea. O fígado sintetiza os restantes 15% da 
eritropoetina necessária para o bom funcionamento do erí-
tron. A lesão dos rins pode levar a uma profunda anemia 
decorrente da deficiência de eritropoetina, pois o fígado 
não tem capacidade de suprir, sozinho, as necessidades do 
organismo. 
..,. Bexiga e vias urinárias 
A bexiga e as vias urinárias armazenam a urina formada 
pelos rins por algum tempo e a conduzem para o exterior. 
Os cálices, a pélvis, o ureter e a bexiga têm a mesma estru-
tura básica, embora a parede se torne gradualmente mais 
espessa no sentido da bexiga (Figuras 19.24 e 19.25). 
A mucosa é formada por um epitélio de transição e por 
uma lâmina própria de tecido conjuntivo que varia do 
frouxo ao denso (Figura 19.25). 
As células mais superficiais do epitélio de transição 
são responsáveis pela barreira osmótica entre a urina e os 
fluidos teciduais. Nestas células, a membrana plasmática 
em contato com a urina é especializada, apresentando 
placas espessas separadas por faixas de membrana mais 
delgada. Quando a bexiga se esvazia, a membrana se 
dobra nas regiões delgadas, e as placas espessas se inva-
ginam e se enrolam, formando vesículas fusiformes, que 
permanecem próximo à superfície celular. Ao se encher 
novamente, sua parede se distende e ocorre um processo 
inverso, com transformaçãodas vesículas citoplasmáti-
cas fusiformes em placas que se inserem na membrana, 
aumentando a superfície das células. Esta membrana 
plasmática especial é sintetizada no complexo de Golgi 
e tem uma composição química peculiar: os cerebrosí-
deos constituem o principal componente da fração dos 
lipídios polares. 
figura 19.24 Fotomícrografia que mostra os principais componentes do ureter: ca-
mada interna de epitélio de transição. camada de tecido conjuntivo muito vascularizado, 
camada de músculo fiso e camada externa de tecido conjuntÍ'IO. (Pari!lrosanilina e azul de 
toluídina. Pequeno aumento.) 
A túnica muscular é formada por uma camada longi-
tudinal interna e uma circular externa. A partir da por-
ção inferior do ureter aparece urna camada longitudinal 
externa. Essas camadas musculares são mal definidas. Na 
parte proximal da uretra, a musculatura da bexiga forma o 
seu esfíncter interno. 
O ureter atravessa a parede da bexiga obliquamente, 
de modo que se forma uma válvula que impede o refluxo 
de urina. A parte do ureter colocada na parede da bexiga 
mostra apenas músculo longitudinal, cuja contração abre 
a válvula e facilita a passagem de urina do ureter para a 
bexiga. 
As vias urinárias são envolvidas externamente por uma 
membrana adventícia, exceto a parte superior da bexiga, 
que é coberta por membrana serosa (peritônio). 
• Uretra 
É um tubo que transporta a urina da bexiga para o exte-
rior no ato da micção. No sexo masculino, a uretra dá pas-
sagem ao esperma durante a ejaculação. No sexo feminino, 
é um órgão exclusivamente do aparelho urinário. 
Histologia Básica 
-A .!"! Bo..:.==;..._~~;;:. .......... --~...:::....__.""-...l~~..a:.__...,.~......,"'-""""'-~ 
Figura 19.25 Fotomlcrografias que mostram a estrutura do epitélio de transição quando a bexiga urinária está vazia (A) e quando está cheia (B). Na bexiga cheia de urina, as células 
deslizam umas sobre as outras, tomando o epltélio mais delgado, à medida que aumenta a capacidade da bexiga. Em B, notam-se feixes de fibras musculares lisas separadas por tecido 
conjuntívo com feixes de fibras colágenas. (Picrosirius-hematoxilina. Médio aumento.) 
A uretra masculina é formada pelas porções: (1) pros-
tática, (2) membranosa e (3) cavernosa ou peniana. A pros-
tática (Capítulo 21) situa-se muito próximo à bexiga e no 
interior da próstata. Os duetos que transportam a secreção 
da próstata abrem-se na uretra prostática. Na parte dorsal 
da uretra prostática há uma elevação que provoca saliência 
para o interior da uretra, o verumontanum. No ápice do 
verumontanum abre-se um tubo cego, sem função conhe-
cida: o utrículo prostático. Nos lados do verumontanum 
abrem-sé os dõis ductõs ejaculadõrés, pelos quais passa 
o esperma. A uretra prostática é revestida por epitélio de 
transição. 
A uretra membranosa tem apenas 1 cm de extensão e 
é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar. Nessa 
parte da uretra existe um esfíncter de músculo estriado: o 
esfíncter externo da uretra. 
A uretra cavernosa localiza-se no corpo cavernoso do 
pênis. Próximo à sua extremidade externa, o lúmen da 
uretra cavernosa dilata-se, formando a fossa navicular. O 
epitélio da uretra cavernosa é pseudoestratificado colunar, 
com áreas de epitélio estratificado pavimentoso. 
As glândulas de Littré são do tipo mucoso e se encon-
tram em toda a extensão da uretra, porém predominam na 
uretra peniana. 
Algumas dessas glândulas têm suas porções secretoras 
diretamente ligadas ao epitélio de revestimento da uretra, 
enquanto outras contêm duetos excretores. 
A uretra feminina é um tubo de 4 a 5 cm de compri-
mento, revestido por epitélio plano estratificado, com áreas 
de epitélio pseudoe~1:ratificado colunar. Próximo à sua aber-
tura no exterior, a uretra feminina contém um esfíncter de 
músculo estriado, o esfíncter externo da uretra. 
.... Bibliografia 
Barger AC, Herd JA: The renal circulation. N Eng/ f Med 
1971;284:482. 
Bulger RE, Dobyan DC: Recent advances in renal morphology. Annu 
Rev Physiol 1982;44:147. 
Farquhar MG: The glomerular basement membrane: A selective mac-
romolecular filter. ln: Cel/ Biology of Extracel/.u/ar Matrix. Hay E 
(editor). 1981. Plenum Press. 
Friis UG: Exocytosis and endocytosis in juxtaglomerular cells. Acta 
Physio/ Scand 2001;168:95. 
Ganong WF: Formation and excretion of urine. ln: Review of Medical 
Physio/ogy, 2 l th ed, 2001. McGraw-Hill. 
Haas M et a/.: Thin glomerular basement membrane nephropathy. 
lncidence in 3471 conse,cutive renal biopsies examined by electron 
microscopy. Arch Pathol Lab Med 2006;130:699. 
Hicks RM: The mammalian urinary bladder: An accommodating or-
gan. Biol Rev 1975;50:215. 
Liapis H et al.: Histopathology, ultrastructure, and clinicai phenotypes 
in thin glomerular basement membrane disease variants. Human 
Pathol 2002;33:836. 
Maunsbach AB, Olsen TS, Christensen El (editors): Functiona/ Ultra-
structure ofthe Kidney, 1981. Academic Press. 
Sato S et aL ldentification of an electron densification of the glomeru-
lar basement membrane in renal biopsy specimens. Med Electron 
Micros e 2003;36: 106. 
Staehelin LA et a/.: Luminal plasma membrane of the urinary blad-
der. 1. Threedimensional reconstruction from freeze-etch images. 
f Cell Biol 1972;53:73.