Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
HISTOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 1 Histologia do Sistema Urinário O aparelho urinário é formado pelos dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra. Este resumo abordará os aspectos histológicos dessas estruturas. RIM O rim é envolto por uma cápsula (tecido conjuntivo denso), apresenta medialmente um hilo (contém 2 ou 3 cálices que se reúnem para formar a pélvis renal), uma zona cortical e a zona medular. A zona medular é formada por 10 a 18 pirâmides medulares (ou de Malpighi); os vértices dessas pirâmides provocam saliências nos cálices renais, que são chamadas de papilas, as quais apresentam 10 a 25 orifícios (área crivosa). As bases das pirâmides estão voltadas para a zona cortical e delas partem os raios medulares, que são formados por ductos coletores; a área cortical entre os raios medulares contêm: corpúsculos renais, túbulos contorcidos e túbulos conectores. A medula pode ser ainda dividida em medula externa (adjacente ao córtex) e medula interna. Essas zonas refletem a localização de partes distintas do néfron em níveis específicos da pirâmide. Cada lobo renal é formado por uma pirâmide e pelo tecido cortical subjacente. Já um lóbulo renal é constituído por um raio medular e pelo tecido cortical que fica ao seu redor, delimitado pelas artérias interlobulares. No centro do lóbulo está o ducto coletor do raio medular; um grupo de néfrons que drenam nesse ducto constitui a unidade secretora renal. Cada túbulo urinífero do rim é composto por duas porções: • Néfron: formado pelo corpúsculo renal (ou de Malpighi), pelo túbulo contorcido proximal, pelas partes delgada e espessa da alça de Henle e pelo túbulo contorcido distal; cada rim possui cerca de 2 milhões de néfrons • Túbulo coletor: conecta o túbulo contorcido distal aos segmentos corticais ou medulares dos ductos coletores Os elementos do néfron estão indicadas por números: 1→corpúsculo renal, incluindo o glomérulo e a cápsula de Bowman; 2→túbulo contorcido proximal; 3→parte espessa descendente da alça de Henle (ou túbulo reto proximal); 4→ramo delgado descendente; 5→ramo delgado ascendente; 6→ramo ascendente espesso (túbulo reto distal); 7→mácula densa localizada na porção final do ramo ascendente espesso; 8→túbulo contorcido distal; 9→túbulo conector; 9*→túbulo conector do néfron justamedular que forma um arco (túbulo conector arqueado); 10→ducto coletor cortical; 11→ducto coletor medular externo; e 12→ducto coletor medular interno HISTOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 2 Cápsula A cápsula renal é formada por duas camadas: • Camada externa da cápsula (CEC): formado por fibroblastos e fibras colágenas • Camada interna da cápsula (CIC): contêm miofibroblastos → a contratilidade ajuda na resistência do órgão às variações de volume e de pressão que podem ocorrer durante a função renal A cápsula penetra no hilo renal, no qual forma a cobertura de tecido conjunto do seio; torna-se contínua com as paredes dos cálices e da pelve renal. NÉFRONS Corpúsculos renais e os podócitos O corpúsculo renal é uma parte do néfron, formado pelo glomérulo (tufo de capilares sanguíneos), o qual é envolvido pela cápsula de Bowman. Os corpúsculos apresentam dois polos, o polo vascular (polo pelo qual entra a a. aferente e sai a a. eferente) e um polo urinário (onde tem início o túbulo contorcido proximal). Ao entrar no corpúsculo, a arteríola aferente se ramifica em diversos capilares, que formam alças; além disso, existem conexões entre as a. aferentes e eferentes que permitem a circulação do sangue sem a passagem pelas alças do glomérulo. A cápsula de Bowman contém 2 folhetos: • Folheto interno (ou visceral): epitélio que fica aderido aos capilares glomerulares, envolvendo- os; as células que o formam são chamadas de podócitos, os quais emitem prolongamento primários que dão origem a prolongamento secundários. Esses podócitos contêm actina e apresentam mobilidade; os prolongamento 1ª envolvem os capilares, já os 2ª se prendem à membrana basal do endotélio vascular por meio de integrinas, que está associada a numerosos filamento de actina nos pedicelos dos podócitos. • Folheto externo (ou parietal): forma os limites do corpúsculo renal; é formado por um epitélio simples pavimentoso, que se apoia em uma lâmina basal e em fibras reticulares. Entre os dois folhetos existe o espaço capsular, que recebe o líquido filtrado através da parede dos capilares e do folheto visceral da cápsula. Entre os prolongamentos secundários dos podócitos existem espaços chamados de fendas de filtração, fechados pela proteína nefrina, que se liga aos filamentos citoplasmáticos de actina dos HISTOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 3 podócitos. O endotélio dos capilares vasculares presentes no corpúsculo apresenta fenestrações sem diafragma. A membrana basal dos capilares e a membrana basal dos podócitos se fundem, formando a barreira de filtração glomerular. Essa barreira, no microscópio eletrônico, forma 3 estruturas: • Lâmina rara interna: está em contato com o endotélio capilar; ambas as lâmina raras contêm fibronectina que estabelece ligações com as células • Lâmina densa: fica no meio das lâminas raras; é um feltro de colágeno tipo IV e laminina, em uma matriz de proteoglicanos eletricamente negativa; esses componentes atuam como uma barreira física e um filtro para macromoléculas (>10 nm), bem como retêm moléculas carregadas negativamente. • Lâmina rara externa: em contato com os podócitos e é rica em heparan sulfato, que impede a passagem de moléculas com carga negativa Dessa forma, o filtrado glomerular proveniente da alta pressão hidrostática das artérias aferentes, atravessa a barreira de filtração glomerular para o espaço capsular, que, então, é direcionado para o túbulo contorcido proximal. Células mesangiais Além das células endoteliais e dos podócitos, os glomérulos apresentam as células mesangiais, que estão mergulhadas em uma matriz mesangial. Essas células estão presentes em locais que os podócitos envolvem 2 ou + capilares em uma membrana basal só (ver na próxima imagem); assim, tais células ficam entre os capilares que estão englobados juntos; mas também, essas células podem ser encontradas entre as células endoteliais e a lâmina basal. As células mesangiais apresentam fibras contráteis, receptores para angiotensina II e para o hormônio natriurético. Portanto, essas células podem se contrair (diminuindo o lúmen capilar, a fim de o Micrografia eletrônica de transmissão da barreira de filtração glomerular normal. Nota-se o endotélio (E) com fenestras sem diafragma (ponto de seta) e as duas lâminas basais fundidas (BL) - uma do endotélio e outra do podócito (P), constituindo uma membrana basal. Esta membrana basal consiste na lâmina densa central, envolvida por duas lâminas claras (lúcidas), uma de cada lado. Assetas finos indicam os delgados diafragmas encontrados nas fendas de filtração. HISTOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 4 fluxo sanguíneo glomerular e a filtração glomerular → angiotensina II) ou de relaxar (permitir maior fluxo sanguíneo pelos capilares → hormônio natriurético). Além disso, essas células têm outras funções, como: • Garantir suporte estrutural ao glomérulo • Sintetizar a matriz extracelular • Fagocitar e digerir substâncias normais e patológicas retidas pelas barreiras de filtração • Produzem molécula biologicamente ativas, como prostaglandinas, endotelinas, interleucinas, fatores de crescimento Túbulo contorcido proximal (TCP) No polo urinário, o folheto parietal da cápsula de Bowman é contínuo com o epitélio cuboide ou colunar baixo do túbulo contorcido proximal. As células do túbulo contorcido proximal têm citoplasma basal fortemente acidófilo devido a numerosas mitocôndrias alongadas. A membrana apical dessas células apresenta microvilos, que formam a orla em escova. Trata-se de células grandese com prolongamentos laterais na parte basal que se interdigitam entre as células. A localização dessas mitocôndrias e dos prolongamentos citoplasmáticos têm a função de localizar e fornecer ATP para o funcionamento de numerosas bombas de Na+/K+ na região basolateral, sendo responsáveis pela absorção de certos íons encontrados no filtrado e pelo transporte deles até o interstício. Os TCP apresentam lúmens amplos e são circundados por vários capilares. O citoplasma apical das células do TCP apresenta canalículos (aumentam a capacidade de absorção), por ondem se formam vesículas de pinocitose, as quais introduzem nas células macromoléculas que porventura atravessar a barreira de filtração glomerular no glomérulo renal. Essas vesículas formadas se fundem aos lisossomos e as moléculas são digeridas. No TCP se inicia o processo de absorção e excreção. Esse segmento absorve do filtrado glomerular: • Toda a glicose e aminoácidos → transporte ativo com gasto de energia • 70% da água, bicarbonato e do cloreto de sódio → são transportados passivamente (a osmolaridade do filtrado se mantêm ao longo do tubo) • Íons cálcio e fosfato → transporte ativo com gasto de energia Alça de Henle Trata-se de uma estrutura em formato de U, que apesenta um segmento delgado entre dois segmentos espessos. O ramo descendente espesso da alça de Henle desce até a medula, formando o ramo descendente delgado, que faz uma volta semelhante a um grampo de cabelo e retorna em direção ao córtex; por conseguinte, tem-se a formação do ramo ascendente espesso da alça de Henle, que desemboca no túbulo contorcido distal. A alça de Henle participa da retenção de água, formando uma urina hipertônica. Isso se deve, pois essa estrutura cria um gradiente de hipertonicidade no interstício medular que influencia a concentração da urina, à medida que ela passa pelos ductos coletores. O segmento espesso descendente tem uma estrutura parecida ao TCP; já o segmento delgado apresenta um lúmen muito amplo formado por uma parede de epitélio simples pavimentoso; o segmento espesso ascendente tem características parecidas com os túbulos contorcidos distais. Os segmentos espessos vão ser encontrados nos raios medulares ou na medula e os segmentos delgados vão ser encontrados somente na medula. Embora o segmento descendente da alça de Henle seja completamente permeável à água, o segmento ascendente inteiro é impermeável à água. No segmento espesso ascendente, o cloreto de sódio é transportado ativamente para fora da alça, para estabelecer o gradiente medular já mencionado e que é necessário para concentrar a urina. Preparado histológico em resina da região cortical do rim. Perceba o TCP com células cuboides, citoplasma basal acidófilo e orla em escova HISTOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 5 Túbulo contorcido distal (TCD) O segmento espesso ascendente da alça de Henle faz um curto trajeto pela cortical e se torna tortuoso, passando a se chamar de túbulo contorcido distal, o qual é revestido por um epitélio cúbico simples; as células apresentam invaginações da membrana basolateral, onde se encontram mitocôndrias. A diferença do TCD para o TCP é de que o distal apresenta células menores, não têm orla em escova e são menos acidófilas (menos mitocôndrias). O TCD encosta no corpúsculo renal do mesmo néfron; nesse local de encontro, as células se tornam cilíndricas, altas, com núcleos alongados e muito próximos, e com o Golgi na região basal. Esse segmento é chamado de mácula densa e ele aparece mais escuro nos cortes histológicos. Essa mácula é sensível ao conteúdo iônico e ao volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina na circulação. Túbulo e ductos coletores Dos TCD, o líquido tubular passa para o ducto coletor cortical, por meio de um túbulo conector. O ducto coletor cortical se funde com outros ductos e continua na medula como ducto coletor medular, desembocando na papila da pirâmide renal. OBS! Os ductos coletores podem ser chamados de túbulos coletores; mas essa nomenclatura não define em que compartimento renal essa estrutura está localizada, sendo mais conveniente chamar de ducto coletor medular ou cortical. Os túbulos coletores mais delgados são revestidos por epitélio cúbico e com diâmetro entre 40 micrometros. À medida que os túbulos vão se fundindo e chegando mais próximo das papilas, as células vão se tornando cilíndrincas. As células dos túbulos se coram fracamente e apresentam poucas organelas. Na microscopia óptica, é possível identificá-los quando se encontra um epitélio simples cúbico, muito pouco cordo e com limites celulares bem evidentes, já que essas células apresentam glicocálice bem desenvolvido para proteger da acidez da urina. Os ductos coletores da medula participam dos mecanismos de concentração da urina. Tipos de néfrons Os néfrons podem ser classificados de acordo com a posição dos seus corpúsculos renais: • Néfrons subcapsulares (ou corticais): apresentam seus corpúsculos na porção externa do córtex; apresentam alças de Henle curtas, que se estendem até a medula externa. • Néfrons justamedulares: é cerca de 1/8 do total de néfrons; apresenta corpúsculos situados na base da pirâmide renal medular; contêm alças de Henle longa com segmentos delgados ascendentes longos • Néfrons intermediários (ou mesocorticais): apresentam corpúsculos renais na região média do córtex e apresenta alça de Henle de tamanho médio Aparelho justaglomerular Próximo ao corpúsculo renal, a arteríola aferente ou eferente não tem nenhuma membrana elástica interna e suas células musculares apresentam-se modificadas. Essas células são chamadas de células justaglomerulares (JG); elas apresentam núcleos esféricos e citoplasma com grânulos de secreção. Geralmente, as células JG ficam próximas também da mácula densa e de células mesangiais Fotomicrografia que mostra a transição corticomedular do rim, em que se observam secções transversais de túbulos coletores (TC), segmentos espessos da alça de Henle (AHE), de composição semelhante aos túbulos contorcídos distais, e capilares (C) distribuídos pelo interstício. Fotomicrografia do preparado histológico convencional do córtex renal que mostra túbulos contorcidos proximais (TCP), distais (TCD), e um corpúsculo renal com seu polo vascular onde se nota a mácula densa (círculo) em túbulo distal. HISTOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 6 extraglomerulares (função desconhecida), formando juntas o aparelho justaglomerular. As células JG apresentam características de células secretores (RER e Golgi desenvolvidos). Essas células secretam renina, a qual é uma molécula que faz parte do sistema renina-angiotensina- aldosterona, que é ativado em situações de diminuição da pressão ou volume sanguíneo. Circulação sanguínea A circulação sanguínea dos rins conta com diversas ramificações que seguem certo caminho; as ramificações são as seguintes: 1. Cada rim recebe sangue de uma artéria renal 2. Antes de entrar no hilo do rim, a A. renal se divide em 2 ramos, um ramo irriga a parte anterior e o outro a parte posterior do rim 3. Esses ramos dão origem às artérias interlobares no hilo, que seguem entre as pirâmides renais 4. Na altura da junção corticomedular (base das pirâmides), as Aa. interlobares formam as Aa. arciformes (ou arqueadas), que percorre ente os limites corticomedulares 5. Das arciformes partem as artérias interlobulares, de curso perpendicular a cápsula do rim (entre os raios medulares) 6. Das Aa. interlobulares, partem as arteríolas aferentes, que levam sangue para os capilares glomerulares (entram nos glomérulos) 7. Dos capilares, o sangue parte para as arteríolas eferentes 8. As arteríolas eferentes se ramificam para formar a rede capilar peritubular, responsável pela nutrição, oxigenação cortical e remoção deresíduos metabólicos. 9. As arteríolas eferentes de glomérulos justamedulares emitem vasos longos (os vasos retos) que se dirigem para a medula (parte descendente), onde se dobram e retornam para a cortical (parte ascendente). Ambas as partes são capilares do tipo contínuo. 10. Os capilares da parte superficial da cortical reúnem-se para formar as veias estreladas. As veias estreladas se unem às veias interlobulares e estas vão formar as veias arciformes, que dão origem às veias interlobares. 11. As veias interlobares convergem para formar a veia renal, pela qual o sangue sai de cada um dos rins. Fotomicrografia de zona cortical renal. Na imagem, pode-se notar o aparelho formado pela mácula densa (elipse tracejada) do túbulo contorcido distal (TD) e as células JG (pontas de seta) na parede da arteríola aferente (AA); é possível analisar o endotélio (e) e as hemácias (RBC) no seu lúmen. HISTOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 7 Interstício renal Trata-se do espaço entre os néfrons, vasos sanguíneos e linfáticos. Esse tecido é muito escasso na cortical, mas aumenta na medular. O interstício contém pequena quantidade de tecido conjuntivo, com fibroblastos, algumas fibras colágenas e, principalmente na medula, uma substância fundamental muito hidratada e rica em proteoglicanos. No interstício da medula existem células secretoras chamadas células intersticiais, que contêm gotículas lipídicas no citoplasma e participam da produção de prostaglandinas e prostaciclinas. As células do interstício do córtex renal produzem 85% da eritropoetina do organismo, um hormônio glicoproteico que estimula a produção de eritrócitos pelas células da medula óssea. O fígado sintetiza os restantes 15% da eritropoetina necessária para o bom funcionamento do erítron. Funções endócrinas dos rins Os rins também apresentam algumas funcionalidades endócrinas, como: • Síntese e secreção de eritropoetina (EPO): é sintetizada pelas células endoteliais dos capilares peritubulares no córtex renal e pelas células intersticiais da medula renal; atua sobre as células progenitores dos eritrócitos • Síntese e secreção de renina: produzida pelas células justaglomerulares e está relacionada no controle da pressão arterial e do volume sanguíneo • Hidroxilação da 25-OH vitamina D3: etapa regulada pelo paratormônio e feita nos túbulos proximais dos rins URETERES E BEXIGA Os cálices, a pélvis, o ureter e a bexiga têm a mesma estrutura básica, embora a parede se torne gradualmente mais espessa no sentido da bexiga. Esses órgãos apresentam 3 túnicas principais: túnica mucosa, túnica muscular e túnica adventícia. HISTOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 8 Túnica mucosa (epitélio de transição) A mucosa é formada por um epitélio de transição e por uma lâmina própria de tecido conjuntivo que varia do frouxo ao denso. Esse epitélio é, então, formado por 3 camadas celulares: • Camada superficial do epitélio: apresenta células poliédricas grandes; quando a bexiga está vazia, essas células apresentam formato cuboide; quando está cheia, se tornam células pavimentosas. As bordas das células exibem cristas, que são formadas pelas interdigitações das membranas da superfície apical de células adjacentes. Essas interdigitações assemelham-se a um zíper fechado e contribuem para a formação de uma barreira paracelular de alta resistência que reforça as zônulas de oclusão → formam uma barreira osmótica entre a urina e os fluidos teciduais. • Camada células intermediária: apresenta células piriformes em formato de cúpula que estão conectadas entre si por desmossomos; o formato varia de acordo com o estado de expansão do trato urinário • Camada celular basal: consiste em pequenas células contendo um único núcleo, que repousa sobre a membrana basal. Essa camada contém células-tronco para o urotélio Esse epitélio de transição é coberto na face luminal por placas uroteliais côncavas, intercaladas por regiões em dobradiças estreitas. O folheto lipídico externo da bicamada lipídica é 2x mis espesso que o interno, assim, a região da placa urotelial aparece assimétrica, sendo denominada de membrana unitária assimétrica (MUA). A região da placa é formada por proteínas transmembranas da família das uroplaquinas, que formam um arranjo cristalino e impermeável a pequenas moléculas. Nas células em cúpula, quando a vesícula está vazia, a membrana plasmática a membrana se dobra nas regiões delgadas, e as placas espessas se invaginam e se enrolam, formando vesículas fusiformes, que permanecem próximo à superfície celular. Ao se encher novamente, sua parede se distende e ocorre um processo inverso, com transformação das vesículas citoplasmáticas fusiformes em placas que se inserem na membrana, aumentando a superfície das células. Esta membrana plasmática especial é sintetizada no complexo de Golgi e tem uma composição química peculiar: os cerebrosídeos constituem o principal componente da fração dos lipídios polares. Túnica muscular A túnica muscular é formada por uma camada longitudinal interna e uma circular externa. A partir da porção inferior do ureter aparece uma camada longitudinal externa. Essas camadas musculares são mal definidas. Na parte proximal da uretra, a musculatura da bexiga forma o seu esfíncter interno. Fotomicrografias que mostram a estrutura do epitélio de transição quando a bexiga urinária está vazia (A) e quando está cheia (B) HISTOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 9 Esses músculos têm a única função de fazer os movimentos peristálticos que fluem a urina. O ureter atravessa a parede da bexiga obliquamente, de modo que se forma uma válvula que impede o refluxo de urina. A parte do ureter colocada na parede da bexiga mostra apenas músculo longitudinal, cuja contração abre a válvula e facilita a passagem de urina do ureter para a bexiga. A mucosa bastante pregueada é revestida por um epitélio de transição espesso, cuja superfície livre contém células características com formato de abóboda (AB). A camada basal de células do epitélio está apoiada sobre uma membrana basal (setas), que separa o epitélio da lâmina própria. A camada muscular contém três camadas de músculo liso: longitudinal interna (LI), circular média (CM) e longitudinal externa (LE). Essas três camadas não estão sempre presentes – a camada longitudinal externa é encontrada apenas no terço inferior do ureter, ou seja, a porção mais próxima da bexiga. A adventícia (Ad) é composta de tecido conjuntivo denso que ancora o ureter na parede posterior da cavidade abdominal e em estruturas adjacentes. Túnica adventícia As vias urinárias são envolvidas externamente por uma membrana adventícia, que é uma camada de tecido conjuntivo frouxo que contém vasos sanguíneo, linfáticos e nervos que suprem as túnicas muscular e mucosa, exceto a parte superior da bexiga, que é coberta por membrana serosa (peritônio). A bexiga é um órgão para armazenamento de urina. Como o volume da bexiga se altera com a quantidade de urina armazenada, sua mucosa pode apresentar ou não pregas. Este espécime é de uma bexiga vazia, não distendida; por isso, apresenta numerosas pregas (setas). Além disso, o epitélio de transição (ET) deste preparado está espesso, ao passo que, na bexiga distendida, o epitélio seria bem mais delgado. A espessa camada muscular é composta de três camadas de músculo liso: longitudinal interna (LI), circular média (CM) e longitudinal externa (LE). As camadas musculares são circundadas por uma adventícia composta de tecido conjuntivo frouxo – como é o caso nesta fotomicrografia – ou por uma serosa, dependendo da região da bexiga. URETRA Uretra masculina É formada por 3 porções principais: • Prostática: situa-se muito próximo à bexiga e no interior da próstata; os ductos que transportam a secreção da próstata abrem-se na uretra prostática. Na porção dorsal dessa parte; há uma elevação que provocasaliência para o interior da uretra, o venomostarum; no ápice dessa estrutura, há um tubo cego sem função conhecida (utrículo prostático) e, nos lados, abrem-se os dois ductos ejaculadores. Essa uretra é revestida por epitélio de transição HISTOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 10 • Membranosa: é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar; nessa parte existe o esfíncter externo da uretra, com musculatura estriada • Cavernosa ou peniana: localiza-se no corpo cavernoso do pênis; próximo à sua extremidade externa, o lúmen da uretra dilata-se, formando a fossa navicular. O epitélio da uretra cavernosa é pseudoestratificado colunar, com áreas de epitélio estratificado pavimentoso. As glândulas de Littré são do tipo mucoso e se encontram em toda a extensão da uretra, porém predominam na uretra peniana Uretra feminina A uretra feminina é um tubo de 4 a 5 cm de comprimento, revestido por epitélio plano estratificado, com áreas de epitélio pseudoestratificado colunar. Próximo à sua abertura no exterior, a uretra feminina contém um esfíncter de músculo estriado, o esfíncter externo da uretra.
Compartilhar