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Conceituação e distribuição do tecido nervoso no SNC – Córtex cerebral e córtex cerebelar O sistema nervoso central, encéfalo e medula espinhal, é constituído pela substância branca e pela substância cinzenta sem a interposição de elementos do tecido conjuntivo; por isso, o SNC tem a consistência de um gel semi-sólido. O cérebro, cerebelo e medula espinal, quando cortados, mostram regiões brancas (substância branca) e regiões mais escuras, acinzentadas (substância cinzenta). A substância branca é formada por fibras nervosos mielínicas. A bainha de mielina não cora na técnica histológica, por isso, apresenta-se como um círculo branco, sendo em seu interior mostrado o axônio como um ponto preto. Essa diferença de cor, se dá principalmente por causa da distribuição da mielina, a qual está presente nos axônios mielinizados. A mielina então, é o principal componente da substância branca, junto com os oligodendrócitos e células da glia. Já a substância cinzenta (possui esse nome por apresentar uma coloração escura), é composta principalmente pelos corpos celulares dos neurônios, dendritos, porções iniciais não mielinizadas dos axônios e células da glia, não possui mielina e é por isso que possuem a cor mais escura. E na substância cinzenta onde ocorrem as sinapses no SNC. A substância cinzenta é composta por corpos celulares, com granulações de Nissl no citoplasma. O núcleo é grande e claro com o nucléolo evidenciado como um ponto redondo e escuro. Além disso, a substância cinzenta possui, também, fibras amielínicas e núcleos de células da neuroglia. A substância cinzenta predomina a camada superficial do cérebro, constituindo o córtex cerebral, esta dobrada em giros e sulcos. Enquanto a substância branca prevalece nas partes mais centrais do órgão. No interior da substância branca se encontram ilhas de substância cinzenta (aglomerados de neurônios), denominados núcleos (núcleo caudado, lentiforme, claustrum, amigdaloide, accumbens e basal de Meynert). Dessa forma, no córtex cerebral a substância cinzenta está disposta em 6 camadas diferenciadas, pela forma e tamanho dos neurônios. Os nerônios das diversas camadas interagem entre si por meio de complexas redes neurais. A camada mais superficial fica logo abaixo da pia-máter; a sexta camada, a mais profunda, faz fronteira com a substância branca, do cérebro. As seis camadas e seus componentes são as seguintes: 1) Camada molecular: constituída principalmente por terminações nervosas, originárias de outras áreas do encéfalo, pelas células horizontais ou neuroglia. 2) Camada granulosa externa: contém, principalmente, células granulosas (estreladas) e células da neuróglia. 3) Camada piramidal externa: contém células da neuróglia e grandes células piramidais, que se tornam maiores da borda externa para a interna desta camada. 4) Camada granulosa interna: é uma camada delgada, caracterizada por pequenas células granulosas (estreladas), células piramidais, dispostas de modo compacto, e neuróglia. Esta camada tem a maior densidade celular do córtex cerebral. 5) Camada piramidal interna: contém as maiores células piramidais e neuróglia. Esta camada tem a menor densidade celular do córtex cerebral. 6) Camada multiforme: é constituída por células de várias formas (células de Martinotti) e neuróglia. Os axônios, dendritos e prolongamentos neurogliais formam uma rede entrelaçada de tecido neural denominado neurópilo. Córte de córtex cerebral tratado com a técnica de impregnaão por prata. Observa-se uma região com neurônios, chamados de piramidais, devido a sua forma e células da neuróglia. (Microscopia óptica, aumento pequeno) Fotomicrografia que mostra as três camadas da substância cinzenta do cerebelo e a substância branca, constituída apenas por fibras nervosas e células da glia. (Hematoxilína-eosina. Pequeno aumento.) Já o tecido nervoso que constitui o cerebelo, forma inúmeras pregas chamadas de folhas do cerebelo. A substância branca se dispõe no centro do órgão e forma os eixos das folhas, enquanto a substância cinzenta se dispõe na periferia, isto é, na superfície das folhas, onde forma o córtex cerebelar. Esta parte do encéfalo é responsável pela harmonia dos movimentos, equilíbrio, tônus muscular e coordenação dos músculos esqueléticos. Histológicamente o córtex cerebelar é dividido em 3 camadas: 1) Camada molecular: fica diretamente abaixo da pia-máter e contém células estreladas de localização superficial, dendritos das células de Purkinje, células em cesto e axônios amielínicos da camada granulosa. 2) Camada das células de Purkinje: contém as grandes células de Purkinje, em forma de frasco, existentes somente no cerebelo. Seus dendritos arborizados projetam-se na camada molecular e seus axônios mielínicos projetam-se na substância branca. Cada célula de Purkinje recebe centenas de mulhares de sinapses, excitatórias e inibitórias, que ela deve integrar para formar a resposta adequada. A célula de Purkinje é a única célula do córtex cerebelar que envia informações para o exterior, e esta sempre é um influxo inibitório usando GABA como neurotransmissor. 3) Camada granulosa: é camada mais profunda, é constituído por pequenas células granulosas e glomérulos (ilhotas cerebelares). Os glomérulos são regiões do córtex cerebelar nas quais ocorrem as sinapses entre os axônios que chegam, ao cerebelo e as células granulosas. Corte em que aparecem as três camadas do cerebelo. Uma célula de Purkinje mostra parte de sua rica arborização dendrítica. (Hematoxilina- eosina. Médio aumento.) O córtex cerebelar tem 3 camadas, a molecular, mais externa; a central, formada por neurônios de grandes dimensões chamados de células de Purkinje; e a granulosa, que é mais interna. A ramificação dos dendritos das células de Purkinje assumem forma de leque, no entanto, na coloração por HE, esse aspecto não é percebido. Esses dendritos ocupam maior parte da camada molecular, por isso, as células dessa região são muito esparsas. A camada granulosa é formada por neurônios muito pequenos (os menores do organismo) e organizados de forma muito compacta. Conceituação e distribuição do tecido nervoso no SNP – gânglios nervosos e nervos O tecido nervoso fora do SNC (tecido nervoso periférico), forma o sistema nervoso periférico. Seus componentes são: nervos, feixes de fibras nervosas envolvidas por tecido conjuntivo, e os gânglios, acumulo de corpos celulares de neurônios. NERVOS Os feixes de fibras nervosas que constituem os nervos são formados por axônios, cada axônio envolvido por uma sequência de células de Schwann revestida spor uma lâmina basal. Os nervos são geralmente, vistos, macroscopicamente, com cor esbranquiçada, isso se dá por conta da mielina e do colágeno que possui. Organização dos nervos: Nos nervos calibrosos as fibras nervosas estão divididas em feixes de diferentes espessuras, separados por lâminas de tecido conjuntivo. Já os nervos mais delgados, finos, são constituídos por somente um feixe. Os nervos calibrosos são externamente resvestidos por uma faixa de tecido conjuntivo, chamada de epineuro, cuja porção mais superficial (oposta ao nervo) em geral se continua com o tecido conjuntivo das estruturas vizinhas. Nervos delgados, posicionados geralmente no interior dos órgãos, são revestidos pelo tecido conjuntivo que forma o estroma do órgão, isto é, não tem revestimento próprio. O feixe único ou conjunto de feixes de fibras nervosas de um nervo são diretamente envolvidos por uma delgada bainha chamada perineuro. Este é formado por algumas camadas de células alongadas, que se unem por junções oclusivas,constituindo uma barreira à passagem de macromoléculas e sendo também, importante mecanismo de defesa. O epineuro pode continuar para o interior de nervos muito espessos, separando feixes menores, cada um com seu perineuro próprio. Entre as fibras nervosas individuais, há uma delicada camada de tecido conjuntivo constituída principalmente por fibras reticulares sintetizadas pelas células de Schwann, chamada endoneuro. Aspectos microscópicos dos nervos: Nervos mielínicos seccionados longitudinalmente, estão envolvidos pelo epineuro e pelo perineuro. Por microscopia optica, no interior do nervo observa-se as fibras nervosas seccionadas longitudinalmente. O endoneuro é raramente visível, por formar uma lâmina muito fina em torno de cada fibra. Como no processamento histológico ocorre a extração de mielina, por causa disso as fibras dos nervos mielínicos apresentam aspecto espumoso e vacuolado. Os axônios são vistos em filamentos escuros, bem delgados. A maioria dos núcleos elípticos em forma de charuto pertence as células de Schwann, e os núcleos das células endoteliais de capilares sanguíneos são mais delgados com cromatina mais densa. Em lâminas histológicas bem preparadas dá para se observar os nódulos de Ranvier, que são vistos como estrangulamentos. O nervo mielínico seccionado transversalmente, vê-se envolvido pelo epineuro e pelo perineuro. Somente em aumentos maiores, podem ser vistas as fibras nervosas constituídas por uma delgada camada de citoplasma da célula de Schwann e, no seu interior, um axônio seccionado transversalmente em torno do qual há um espaço aparentemente vazio, correspondente à mielina extraída. Os nervos amielínicos geralmente são mais finos e não envolvidos por epineuro, somente por perineuro. Em secções transversais, como não possuem mielina, se diferenciam por não apresentare espessos axônios envolvidos por um halo claro, o que seria a mielina extraída. Mas possuem,células de Shcwann com pequenas vesículas, que representam os tuneis nos quais estão contidos os axônios. Tipos de nervos Os nervos proporcionam a comunicação dos centros nervosos com os órgãos da sensibilidade e com os efetores (músculos, glândulas). A maioria dos nervos são mistos (sensoriais e motores), formados por fibras mielínicas e amielínicas. Geralmente possuindo fibras aferentes e eferentes. As fibras aferentes são ascendentes, então elas levam para os centros superiores informações do ambiente e do interior do corpo, já as fibras eferentes são descendentes, e levam informações de centros superiores para os órgãos efetores. Os nervos que possuem somente fibras aferentes, são chamados de sensoriais, e os nervos que somente possuem fibras eferentes são chamados de motores. Nessa lâmina pode-se observar um nervo: estrutura maciça, envolta externamente por uma bainha de tecido conjuntivo denso, denominada Epineuro (E). Cada feixe de fibras nervosas é envolto por perineuro (P), também constituído por tecido conjuntivo denso. Já cada axônio e sua bainha de mielina, a qual foi produzida por células de Schwann, é envolto pelo endoneuro, uma membrana de tecido conjuntivo frouxo. Regeneração dos nervos: ao contrário das células da neuróglia, as células nervosas não podem proliferer, mas podem regenerar seus axônios, localizados no SNP. Os neurônios destruídos por um traumatismo não são substituídos, pois os neurônios não proliferam; por isso, a lesão ao SNC é permanente; Entretanto, quando uma fibra nervosa periférica é lesada ou seccionada, o neurônio tenta reparar o dano, regenerando o prolongamento e restaurando a função através de uma série de eventos estruturais e metabólicos, coletivamente denominados reação axonal. Nervos periféricos: São feixes de fibra nervosa envolvidos por várias bainhas de tecido conjuntivo. Envoltórios de tecido conjuntivo: Epineuro: camada mais externa, é composto por tecido conjuntivo colagenoso denso não modelado contendo algumas fibras elásticas gorssas que embainham totalmente o nervo. É mais espesso no local em que é continuo com a dura-máter, que recobre o SNC, tanto na medula espinhal, como no encéfalo, onde se originam os nervos espinais e cranianos, respectivamente. O epineuro torna-se cada vez mais delgado na medida em que os nervos se ramificam e acaba por desaparecer. Perineuro: é a camada média, cobre individualmente cada feixe (fascículo) de fibras nervosas dentro do nervo. Endoneuro: camada mais interna. Envolve fibras nervosas individuais (axônios). GÂNGLIOS Os gânglios são acúmulos de pericários localizados fora do SNC. A maioria dos gânglios são de órgãos esféricos, envolvidos por cápsulas conjuntivas e associados a nervos. Alguns gânglios são apenas grupos de células nervosas situados dentro de determinados órgãos, principalmente na parede do sistema digestório, constituindo os gânglios intramurais. Os gânglios podem ser classificados, conforme o tipo de informação que retransmitem, em sensoriais ou do sistema nervoso autônomo (SNA). Gânglios sensoriais: “Abrigam os corpos celulares de neurônios sensitivos” Estão associados aos nervos cranianos V, VII,IX e X e a cada um dos nervos espinais que saem da medula espinal. Recebem fibras aferentes que levam impulsos da periferia para o SNC. Existem dois tipos: os que são associados aos nervos cranianos, gânglios cranianos, e os que se localizam nas raízes dorsais dos nervos espinhas (que são a maioria), gânglios espinais. Os gânglios espinais são aglomerados de grandes pericários, cada um exibindo muitos corpos de Nissl e circundado por células da glia ou equivalente à glia, denominadas células satélites. O tipo dos neurônios espinais e cranianos é pseudounipolar, que transmitem para o SNC as informações captadas por seus prolongamentos periféricos situados em órgãos sensoriais. O único gânglio cujas células são bipolares é o gânglio do nervo acústico. Um estroma de tecido conjuntivo envolve os neurônios e forma cápsulas que envolvem o gânglio como um todo. Gânglios do sistema nervoso autônomo: “Alojam corpos celulares de nervos autônomos pós-ganglionares” Por definição, o corpo das células nervosas destes gânglios tem função motora, pois eles causam a contração do músculo liso ou cardíaco, ou secreção glandular. No sistema simpático, as fibras simpáticas pré-ganglionares estabelecem sinapses com os corpos celulares simpáticos pós-ganglionares dos gânglios simpáticos localizados nos gânglios da cadeia simpática, adjacente a medula espinal, ou nos gânglios colaterais, situados ao longo da aorta abdominal. Os nervos simpáticos pós-ganglionares, originário deste gânglio, distribuem-se, em sua maior parte, pelos nervos periféricos aos quais se juntam depois de sair dos gânglios. Eles terminam nos órgãos efetores que inervam. No sistema parassimpático, as fibras parassimpáticas pré-ganglionares originam-se em dois lugares: de alguns nervos cranianos, ou de alguns segmentos da medula espinal sacra. Estas fibras estabelecem sinapses com corpos celulares pós-ganglionares localizados nos gânglios terminais. As fibras parassimpáticas pré-ganglionares, originárias dos núcleos dos nervos cranianos que produzem fibras parassimpáticas, estabelecem sinapses em um de quatro gânglios terminais localizados na cabeça (excetos os do X nervo craniano). Os gânglios terminais associados ao nervo craniano e às fibras pré- ganglionares da medula espinal sacra localiza-se na parede das vísceras. Os nervos parassimpáticos pós-ganglionares originários dos gânglios terminais da cabeça saem dos gânglios e, em geral, juntam-se ao nervo trigêmeo (V) através do qual distribuem-se pelos órgãos efetores. Estes nervos parassimpáticos pós-ganglionares, localizados nas paredes das vísceras, vão diretamente para os órgãos efetores localizados nestasvísceras. São, geralmente formações bulbosas ao longo dos nervos. Alguns estão no interior de alguns órgãos, principalmente nas paredes do tubo digestivo, formando os gânglios intramurais. Estes não apresentam cápsula conjuntiva e possuem menor número de pericários, sendo seu estroma a continuação do próprio estroma do órgão que estão situados. Geralmente, no SNA, os nervos são do tipo multipolar e as vezes, nos cortes histológicos, pode ser percebido um aspecto estrelado. Frequentemente, a camada de células satélites que envolve os neurônios desses gânglios é incompleta, e os gânglios intramurais têm apenas raras células satélites.
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