Sistema Vestibular

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↪Para coordenar a postura e a locomoção, o cérebro 
precisa saber não apenas que movimento pretende 
comandar, mas também a orientação do corpo e que 
movimento o corpo está realmente executando; 
↪Este sistema receptor bilateral está localizado na 
orelha interna e informa o cérebro a respeito da 
posição e do movimento da cabeça; 
↪O sistema vestibular dá ao organismo o seu senso de 
equilíbrio ou balanço. Ele gera informações sobre a 
orientação do corpo ou sua inclinação em relação à 
gravidade e sobre a aceleração do corpo no espaço; 
↪ Isso é obtido, detectando-se; 
(1) a inclinação estática da cabeça (a cabeça está 
mantida estacionária a 5 graus da vertical). 
(2) a aceleração linear da cabeça (a cabeça acelera em 
linha reta, quando o organismo começa a correr ou se 
levantar) 
(3) a aceleração rotacional da cabeça (a cabeça se 
movimenta de forma circular, quando o organismo 
começa a virar a sua cabeça em direção a um alvo ou 
quando alguém começa a girar em uma cadeira de 
escritório); 
↪Esta informação é usada mais frequentemente para 
fazer ajustes automáticos e subconscientes da postura 
para impedir a queda do corpo após mudanças na 
orientação, sejam elas autoimpostas ou impostas pelo 
ambiente; 
↪O sistema vestibular também auxilia na fixação dos 
olhos sobre um alvo importante diante de tais 
mudanças na orientação do corpo. O sistema vestibular 
é um sítio comum de lesões patológicas; 
↪Na maioria das espécies veterinárias, lesões no 
sistema vestibular causam uma síndrome caracterizada 
pela inclinação de cabeça, movimentos rotatórios 
compulsivos, tais como andar em círculos ou rolar, e 
nistagmo espontâneo, que é um movimento oscilatório 
dos olhos. 
 
 
 
O Sistema Vestibular é um sistema 
receptor bilateral localizado na 
orelha interna 
↪A orelha interna, ou labirinto, é composto por duas 
partes: o labirinto ósseo e o labirinto membranoso; 
↪O labirinto ósseo é um sistema de cavidades e túneis 
através do osso temporal petroso do crânio; 
↪ O labirinto ósseo abriga os órgãos receptores do 
sistema vestibular, bem como o órgão receptor para 
audição, a cóclea; 
↪Estes órgãos receptores fazem parte do labirinto 
membranoso, que consiste em uma fina membrana do 
epitélio e localiza-se no interior do labirinto ósseo; 
↪Essa membrana epitelial é especializada em alguns 
locais para se tornar células receptoras sensoriais que 
formam os órgãos receptores vestibular e auditivo; 
↪O labirinto membranoso é preenchido por um fluido 
chamado de endolinfa e está separado do labirinto 
ósseo por um fluido chamado de perilinfa; 
↪A porção vestibular do labirinto membranoso consiste 
de dois conjuntos principais de estruturas: 
 (1) três ductos semicirculares, localizados em ângulos 
aproximadamente retos entre si. 
(2) um par de estruturas semelhantes a sacos, 
chamadas de utrículo e sáculo, às vezes chamadas de 
órgãos otolíticos. 
Sistema Vestibular 
Regiões especializadas do Sistema 
Vestibular contêm receptores 
↪Cada estrutura vestibular do labirinto membranoso 
tem uma região de revestimento epitelial que se tornou 
especializada em um grupo de células receptoras 
secundárias chamadas de células ciliadas; 
↪Estas células formam a base de um órgão receptor 
sensorial dentro de cada estrutura vestibular; 
↪Cada célula ciliada tem vários cílios semelhantes a 
pelos no seu ápice, que estão arranjados de acordo 
com seu tamanho; 
↪As células ciliadas formam sinapses na sua base com 
neurônios sensoriais, que conduzem potenciais de ação 
ao tronco encefálico; 
↪Os corpos celulares desses neurônios sensoriais estão 
localizados nos gânglios de Scarpa, e seus axônios 
formam, coletivamente, a porção vestibular do nervo 
vestibulococlear (VIII nervo craniano); 
↪Os cílios semelhantes a pelos de todas as células 
ciliadas, dentro de qualquer estrutura vestibular, 
projetam-se para a massa gelatinosa; o deslocamento 
dessa massa gelatinosa em uma determinada direção 
leva à inclinação de todos os cílios nessa mesma 
direção; 
↪Em repouso, quando os cílios não estão flexionados, 
os neurônios sensoriais que formam sinapse com as 
células ciliadas vestibulares transmitem 
espontaneamente potenciais de ação em uma 
frequência aproximada de 100 por segundo; 
↪Quando os cílios das células ciliadas estão flexionados 
em direção ao maior cílio, elas se despolarizam, a 
liberação do transmissor das células ciliadas sobre os 
neurônios sensoriais aumenta e a frequência do 
potencial de ação dos neurônios também aumenta; 
↪Quando os cílios estão flexionados na direção oposta, 
orientados ao menor cílio, as membranas das células 
ciliadas se hiperpolarizam, a liberação do transmissor 
diminui e a frequência do potencial de ação dos 
neurônios sensoriais também diminui; 
↪Dessa forma, o deslocamento dos cílios das células 
ciliadas em qualquer dessas direções pode ser 
detectado pelo cérebro como um aumento ou uma 
diminuição da frequência de repouso do potencial de 
ação. Flexões em outras direções são muito menos 
eficazes. 
Os ductos semicirculares detectam a 
aceleração e a desaceleração 
rotacionais da cabeça 
↪Três ductos membranosos semicirculares estão 
localizados dentro dos canais semicirculares 
correspondentes de cada labirinto ósseo; 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Eles estão posicionados em ângulos 
aproximadamente retos entre si e ambas as 
extremidades de cada ducto preenchido por fluido 
terminam no utrículo; 
↪Cada ducto semicircular tem uma dilatação em uma 
das extremidades, chamada de ampola, próximo à 
junção com o utrículo; 
↪A ampola contém um órgão receptor de célula 
ciliada, denominado crista ampular; 
↪A crista é formada pelo ápice das células ciliadas que, 
na sua base, formam sinapse na projeção dos 
neurônios sensoriais ao sistema nervoso central (SNC) e 
cujos cílios estão embebidos em uma massa gelatinosa 
sobrejacente; 
↪Essa massa, chamada de cúpula, liga-se ao topo da 
ampola; 
↪Todas as células ciliadas de uma determinada crista 
ampular estão orientadas na mesma direção em 
relação aos seus cílios; 
↪Juntos, o ápice das células ciliadas e a cúpula 
sobrejacente ocupam o diâmetro da ampola; 
↪Os ductos semicirculares, em conjunto com a ampola 
e seu conteúdo, estão envolvidos na transdução da 
aceleração e da desaceleração rotacionais da cabeça; 
↪Quando a cabeça começa a acelerar de uma maneira 
rotacional, o ducto semicircular e seu órgão receptor 
giram com a cabeça, mas a aceleração da endolinfa se 
atrasa devido à inércia; 
↪Essa diferença relativa na taxa de aceleração do 
ducto semicircular e de sua endolinfa leva a crista 
ampular a “colidir-se” com a endolinfa de movimento 
mais lento; 
↪Isso gera um deslocamento da cúpula gelatinosa na 
direção oposta à da rotação da cabeça com uma 
inclinação correspondente à das células ciliadas; 
↪Isto, por sua vez, altera a taxa de ativação dos 
neurônios sensoriais que se projetam para o SNC. Na 
desaceleração ocorre o oposto, pois os ductos 
semicirculares e a crista ampular desaceleram-se 
imediatamente junto com a cabeça enquanto a inércia 
continua a impulsionar a endolinfa para adiante; 
↪A estimulação da crista ampular ocorre em 
aceleração ou desaceleração rotativa da cabeça, não 
durante a velocidade de rotação constante; 
↪Durante esta última, o movimento da endolinfa irá 
eventualmente alinhar-se com o movimento dos ductos 
semicirculares e as células ciliadas não serão mais 
dobradas; 
↪Ductos semicirculares localizados em lados opostos da 
cabeça, mas aproximadamente no mesmo plano 
(coplanares), trabalham como um par, para fornecer ao 
cérebro informações a respeito da direção e da 
natureza do movimento da cabeça; 
↪Por exemplo, uma aceleração rotativa no sentido 
horário da cabeça causaria curvatura dos cílios das 
células ciliadas direcionalmente sensível em cada 
membro de um par coplanar de ductos semicirculares 
em lados opostosda cabeça; 
↪No entanto, os axônios sensoriais que saem da crista 
ampular do ducto de um lado da cabeça iriam conduzir 
a um aumento da frequência potencial de ação, 
enquanto que aqueles a partir do ducto contralateral 
levariam a uma diminuição da frequência do potencial 
de ação; 
↪O cérebro interpreta tais alterações recíprocas na 
frequência do potencial de ação sensorial como 
resultado de uma aceleração ou desaceleração em 
sentido horário ou anti-horário em um dado plano de 
movimento; 
↪Na realidade, a aceleração/desaceleração rotacional 
em qualquer dos planos normalmente afeta todos os 
três conjuntos de pares de ductos semicirculares, mas 
cada par em diferentes graus; 
↪Desta maneira, o sistema bilateral de seis dos ductos 
semicirculares detecta a direção tanto da aceleração 
quanto da desaceleração rotacional da cabeça e ativa 
ou inibe estruturas particulares do SNC para produzir a 
resposta reflexa apropriada. 
O Utrículo e o Sáculo detectam a 
aceleração e a desaceleração lineares 
e a inclinação estática da cabeça 
↪No utrículo e no sáculo, o órgão receptor é chamado 
de mácula; 
↪Ela é uma formação oval das células ciliadas com uma 
orientação horizontal primária na cobertura superior do 
utrículo e uma orientação vertical primária na parede 
do sáculo; 
↪Os cílios das células ciliadas da mácula se estendem 
em uma camada gelatinosa sobre as células ciliadas; 
↪Embebida no topo dessa massa gelatinosa, encontra-
se uma camada de cristais de carbonato de cálcio 
denominados otólitos; 
↪Essa camada de otólitos é mais pesada e densa que a 
endolinfa e outras estruturas circunvizinhas; 
↪Considerando-se a organização do aparelho receptor 
que se encontra dentro do utrículo e do sáculo, essas 
estruturas vestibulares podem transmitir a aceleração e 
a desaceleração lineares da cabeça, bem como a 
inclinação estática; 
↪A mácula do utrículo encontra-se orientada 
horizontalmente, e, assim, se a cabeça for acelerada 
para frente em uma linha reta, o movimento dessa 
densa camada de otólito é retardado em relação ao das 
células ciliadas da mácula; 
 
↪Isto produz uma força de cisalhamento que inclina as 
pontas dos cílios das células ciliadas, através da camada 
gelatinosa, até que uma velocidade constante seja 
alcançada e a camada de otólito se iguale à camada de 
células ciliadas; 
↪ Ao contrário da crista ampular, nem todos os grupos 
de células ciliadas de uma determinada mácula são 
orientados na mesma direção que seus cílios; 
 
↪As células ciliadas do utrículo são orientadas no plano 
horizontal, enquanto as do sáculo estão no plano 
vertical; 
↪Dessa forma, a aceleração linear em uma direção 
específica inclinará as células ciliadas de uma orientação 
e localização particulares, de tal maneira que 
aumentarão transitoriamente a taxa de ativação do 
potencial de ação dos neurônios sensoriais associados; 
aquelas de outras localização e orientação se inclinarão 
de forma a diminuir transitoriamente a taxa de ativação; 
e as células de outra localização e orientação se 
inclinarão de tal modo a exercer pouco ou nenhum 
efeito sobre a taxa de ativação; 
↪Este padrão topográfico de inclinação das células 
ciliadas e alterações transitórias associadas na queima do 
potencial de ação será diferente para aceleração linear 
em uma direção diferente; 
↪O SNC pode decifrar esses vários padrões de 
atividade neural para determinar o início e direção de 
aceleração linear e para começar uma resposta 
apropriada compensatória; 
↪Considerando-se mais uma vez a orientação 
horizontal da mácula do utrículo, quando a cabeça é 
inclinada a partir da posição ereta, a camada densa e 
pesada de otólito “desliza” eficientemente, como que 
puxada pela força da gravidade; 
↪Isso inclina os cílios das células ciliadas, por meio da 
camada gelatinosa, e os mantém curvados enquanto a 
cabeça está inclinada; 
↪A inclinação sustentada (em comparação com a 
inclinação transitória durante a aceleração linear) é 
traduzida em alterações sustentadas na frequência de 
ativação do potencial de ação (em comparação às 
alterações transitórias durante a aceleração linear) em 
populações particulares de neurônios sensoriais 
associados; 
↪Dessa maneira, o utrículo e o sáculo podem informar 
o cérebro a respeito de uma inclinação estacionária da 
cabeça. A direção da inclinação é detectada por um 
mecanismo similar ao de detecção da direção da 
aceleração linear. 
O Sistema Vestibular fornece informações 
sensorial para os reflexos que envolvem os 
neurônios motores espinhais, o cerebelo e 
os músculos extrínsecos do olho 
↪As células ciliadas vestibulares fazem sinapse sobre 
neurônios motores cujos axônios fazem parte do VIII 
nervo craniano (vestibulococlear), que conduz potenciais 
de ação para a medula; 
↪Quase todos esses axônios fazem sinapse no 
complexo nuclear vestibular, um grupo bilateral de 
quatro núcleos distintos que ocupa uma porção 
substancial da medula, e uma parte da ponte, ao lado da 
parede lateral do quarto ventrículo; 
↪A partir desse ponto, neurônios de segunda ordem 
(aqueles sobre os quais os axônios do VIII nervo 
craniano fazem sinapse) se projetam para três áreas do 
sistema nervoso; 
 
 
↪Alguns dos neurônios do complexo nuclear vestibular 
recebem estímulos significativos a partir do utrículo e 
sáculo (os órgãos otólitos), e seus axônios, por sua vez, 
formam o trato vestibuloespinhal lateral; 
↪Este trato fornece a simplificação excitatória para os 
neurônios motores gama (γ) e alfa (α) dos músculos 
antigravidade do tronco e membros em resposta à 
aceleração/desaceleração linear ou à inclinação estática 
da cabeça; 
↪Outros neurônios do complexo nuclear vestibular 
recebem estímulos sensoriais significativos a partir da 
crista ampular dos ductos semicirculares, e seus 
axônios, por sua vez, formam uma via que se projeta 
para os núcleos do nervo craniano que controlam os 
movimentos do olho; 
↪Esta via, chamada de fascículo longitudinal medial 
(FLM), produz movimentos oculares compensatórios 
em resposta à aceleração/ desaceleração rotacional da 
cabeça; 
↪O complexo nuclear vestibular também envia 
projeções para o cerebelo, e recebe projeções do 
mesmo, especialmente o lobo flóculonodular; 
↪Através destas conexões recíprocas, o cerebelo 
pode fazer um ajuste fino da coordenação de reflexos 
da postura e oculomotores, que são controlados pelo 
sistema vestibular; 
↪Por fim, algumas das projeções que partem do 
complexo nuclear vestibular participam de circuitos 
neurais que levam ao córtex cerebral, resultando em 
sensações vestibulares conscientes. 
Os reflexos vestibulares coordenam os 
movimentos da cabeça e dos olhos 
para maximizar a acuidade visual 
↪O reflexo vestibular, conhecido como reflexo 
vestíbulo-ocular (RVO), coordena os músculos 
extrínsecos do olho e os movimentos dos olhos e da 
cabeça, de modo que, conforme a cabeça se volta 
(gira), os olhos permanecem fixos no campo de visão 
original tanto quanto possível; 
↪Quando este padrão de movimento de olhos ocorre 
durante o RVO, é considerado como um nistagmo 
normal ou nistagmo fisiológico; a tração lenta se opõe à 
rotação da cabeça, seguida de um súbito e rápido 
movimento para trás em direção à mesma rotação da 
cabeça; 
↪Pode-se observar um nistagmo pós-rotatório 
transitório, com o padrão inverso de movimento dos 
olhos em relação àquele recentemente descrito, se um 
animal ou uma pessoa girando for parado de repente; 
↪A inércia da endolinfa produz a continuidade da 
rotação dentro dos ductos semicirculares, pressionando 
a crista ampular, mesmo que a cabeça e o ducto 
tenham parado de se mover; 
↪Estes padrões reflexos de movimento dos olhos 
exigem estímulos sensoriais normais provenientes dos 
ductos semicirculares, um FLM intacto no tronco 
encefálico e unidades motoras dos músculos 
extrínsecos funcionalmente normais (bemcomo de um 
cerebelo intacto); 
↪O ROV ocorre na rotação da cabeça no plano 
horizontal ou vertical, ou na torção rotacional da cabeça 
no sentido horário ou anti-horário; 
↪O controle voluntário dos olhos é independente dos 
reflexos vestibulares e é controlado pelo córtex 
cerebral; 
↪O nistagmo pode aparecer, ocasionalmente, sob 
condições patológicas do sistema vestibular, mesmo 
quando a cabeça está reta e em repouso; 
↪Esta condição é conhecida como nistagmo 
espontâneo. Uma inclinação persistente da cabeça, 
caindo e circundando compulsivamente ou rolando 
frequentemente, acompanha o nistagmo espontâneo 
em animais com patologia vestibular aguda; 
↪Outro reflexo compensatório que pode ser 
provocada pela aceleração rotacional é o reflexo 
vestibulocólico (RVC). Esse reflexo age para estabilizar a 
cabeça, ativando os elementos da musculatura do 
pescoço