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SISTEMA URINÁRIO VISÃO GERAL: - Componentes: - Um par de rins - Um par de ureteres ‣ escoam a urina produzida - Bexiga urinária ‣ componentes da urina podem lesionar o epitélio - ex: nicotina excretada na urina pode ficar em contato com o epitélio da bexiga e produzir alterações, resultando em câncer por exemplo. - Uretra - A cada 24h formam-se 1.500 mL (1,5 L) de urina ‣ formada nos rins. - Urina produzida é também reabsorvida - A urina final é transportada pelos ureteres até a bexiga, onde é armazenada até ser eliminada através da uretra - A urina final contém água e eletrólitos, bem como resíduos como a ureia, ácido úrico, creatini- na e outros metabólitos de várias substâncias FUNÇÕES: - Rins conservam o líquido e eletrólitos do organismo e removem os dejetos metabólicos ‣ lim- pam o sangue de produtos nitrogenados e outros resíduos metabólicos através da filtração e excreção; - Regulação e manutenção da composição e do volume de líquido extracelular, equilibrando a concentração de líquidos corporais e eletrólitos; - Recuperar por reabsorção pequenas moléculas importantes (glicose e aminoácidos), íons e água a fim de manter a homeostase do sangue; - Manutenção do equilíbrio acido-básico (através da excreção controlada de íons de hidrogênio e de bicarbonatos); - Produção de renina e eritropoetina (células endoteliais dos capilares peritubulares no córtex renal); - Renina: envolvida no sistema renina-angiotensina - Eritropoetina: hormônio importante para diferenciação das células vermelhas do sangue (hemácias) quando há redução da oferta de oxigênio - Síntese e secreção de renina, uma enzima envolvida no controle da pressão arterial e no volu- me sanguíneo (células justaglomerulares) - Participam da ativação da vitamina D2 (hidroxilação - ativação) ESTRUTURA GERAL: - Órgãos grandes, com uma borda convexa e outra côncava, na qual se situa o hilo. - Do hilo entram e saem vasos sanguíneos (veia renal e artéria renal), entram nervos e sai o ureter. O hilo contém também tecido adiposo. - A porção central do rim, adjacente ao hilo e à região côncava e delimitada pela medula renal ‣ seio renal, ocupado por espaços dos cálices menores e cálices maiores. - Os cálices fazem parte da parede de um tubo com formato de funil, chamado pelve renal, de onde se origina o ureter. - Cada rim é formado pelo córtex e medula, sendo envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso (cap). - Cápsula consiste em duas camadas distintas: camada externa de fibroblastos, fibras de colágeno e elásticas (CEC), e uma ca- mada interna de tecido celular contendo miofibroblastos, que são células miocontráteis (CIC). A contratilidade dos miofibro- blastos pode auxiliar a resistir às variações de volume e de pres- são que podem acompanhar as variações na função renal. En- tretanto, seu papel específico é desconhecido. - Cápsula penetra no hilo, onde forma a cobertura de tecido con- juntivo do seio e se forma contínua com o tecido conjuntivo que reveste a pelve, formando as paredes dos cálice e da pelve re- nal. - Parênquima renal é dividido em: córtex (parte marrom-avermelhada externa) e medula (parte interna de cor muito mais clara) - A medula é formada por massas cônicas, as pirâmides medulares (10 a 18), com suas ba- ses localizadas na junção cortico-medular. - Pirâmide medular + região cortical associada (porção de córtex ao redor da pirâmide): lobo renal - Limites laterais de cada lobo renal: colunas renais (tecido cortical) - O ápice de cada pirâmide é perfurado por 15 a 20 ductos papilares (ductos de Bellini) ‣ ori- fícios chamados também de área crivosa. - O ápice stá voltando para o cálice menor - A papila é circundada pelos cálices menores, que coletam urina de uma papila - Os cálices menores convergem para formar os cálices maiores, que por sua vez formam a pelve renal - O conceito de lóbulo tem uma base fisiológica impor- tante: raio medular contendo ducto coletor para um grupo de néfrons que drena naquele ducto constitui a unidade secretora renal. - O córtex (zona cortical) se subdivide em labirinto cor- tical e raios medulares (porções dos túbulos que vem da medula e se projetam para o córtex) - O labirinto cortical é formado pelos corpúsculos renais (glomérulos renais) e pelas porções con- torcidas dos túbulos do néfron - Cada raio medular é uma extensão da medula renal para o interior do córtex. Cada raio medular constitui o eixo de um lóbulo renal. - Os 500 ou mais raios medulares são constituídos de porções retas de túbulos contorcidos proxi- mais e distais (porções espessas das alças de Henle), assim como túbulos e ductos coletores SISTEMA CIRCULATÓRIO - Árvore circulatória acompanha distribui- ção lobular do rim - Cada rim é abastecido por uma artéria renal, ramo direto da aorta abdominal - A medida que entra pelo hilo do rim, a artéria renal se subdivide em vários ra- mos calibrosos, cada um se dividindo para originar duas ou mais artérias seg- mentares - Artérias interlobares passam entre as pi- râmides adjacentes em direção ao cór- tex. Na altura da junção corticomedular, dão origem as artérias arqueadas (ou ar- ciformes), que acompanham a base das pirâmides - Pequenas artérias interlobulares derivadas se artérias arqueadas entram no labirinto cortical em direção à cápsula renal, e seu percurso é equidistante dos raios medulares adjacentes. Ao longo do percurso das artérias interlobulares, nascem pequenos ramos chamados de arteríolas aferentes dos glomérulos, envolvidas pela cápsula de Bowman e que formam um plexo de al- ças capilares conhecido como glomérulo renal. - Arteríolas glomerulares eferentes drenam os glomérulos e, em seguida, formam no córtex inú- meras redes capilares peritubulares. Na medula, formam as arteríolas retas. O interstício do labirinto cortical e a cápsula do rim são drenados pelas veias interlobulares. A maioria dessas entra nas veias arqueadas, tributárias das veias interlobares, cujo sangue é levado as veias re- nais, que o transferem para a veia cava inferior. - Artéria renal ‣ artérias segmentares ‣ artérias interlobares ‣ artérias arqueadas ‣ artérias interlo- bulares ‣ arteríolas aferentes ‣ arteríolas eferentes ‣ capilares peritubulares ‣ vênulas ‣ veias in- tertubulares ‣ veias arqueadas ‣ veias interlobares ‣ veias segmentares ‣ veia renal PARÊNQUIMA RENAL - Unidade funcional: túbulo urinífero - conjunto formado por dois componentes funcionais e embriologicamente distintos, o né- fron e o túbulo coletor associado a ele. - Ducto coletor se abre no ápice da pirâmide, na área cri- vosa - Vários néfrons desembocam em um único ducto coletor. - Lóbulo funcional renal vai ser formado pelo conjunto de túbulos coletores e seus néfrons associados, que desem- bocam em um único ducto coletor. - Cada rim possui cerca de 1,3 milhão de túbulos uriníferos circundados por um estroma con- tendo tecido conjuntivo frouxo, vasos sanguíneos e linfáticos e nervos. - Néfron - Constituído por corpúsculo renal, túbulo contorcido proxi- mal, alça de Henle e túbulo contorcido distal. - Corpúsculo renal: cápsula de Bowman + glomérulo - Túbulo renal: alça de Henle, túbulo contorcido proxi- mal e túbulo contorcido distal, que desemboca no ducto coletor. - De acordo com a posição do corpúsculo renal, é possível fazer as seguintes considerações: - Néfron subcapsular ou cortical: corpúsculo renal loca- lizado na parte externa do córtex. Apresenta alça de Henle curtas, estendendo-se apenas até a região ex- terna da medula - Néfron justamedular: corpúsculo renal localizado na proximidade da base de uma pirâmide renal. Apresen- ta alça de Henle longa e segmento ascendente delga- do longo, que se estende bastante para dentro da re- gião interna da pirâmide. Essas características estrutu- rais são essenciais para o mecanismo de concentra- ção de urina. - É na alça de Henle que ocorre a reabsorção de água, assim, em animas comocamelo, que preci- sam estocar alta quantidade água, há maior con- centração desse tipo de néfron. - Néfron intermediário ou mesocortical: corpúsculo renal na região média do córtex. Sua alça de Henle apresen- ta comprimento intermediário. - Em resumo, a aparência macroscópica do parênquima renal reflete a estrutura do néfron. - O corpúsculo renal e os túbulos contorcidos proximal e distal estão todos localizados na - e constituem a - substância dos labirintos corticais. As porções dos túbulos distais e proximais retos e dos ramos descendente e ascendente delgados da alça de Henle no córtex estão localizadas na - e constituem a - porção principal dos raios medulares - Os ramos delgados descendente e ascendente da alça de Henle estão sempre localizados na medula. Com isso, o arranjo dos né- frons (e dos túbulos e ductos coletores) é responsável pelo aspec- to característico da superfície de corte do rim. - Corpúsculo renal - corpúsculo de Malpighi - É a unidade de filtração renal ‣ é no glomérulo que vai ser formada a urina primária - Formado pela cápsula de Bowman + glomérulo - Cápsula de Bowman: - Apresenta duas camadas: visceral e parietal - Camada visceral: em contato com os capilares glomerulares, constituída por células epiteliais chamadas podócitos e seus prolongamentos pedicelos, em íntima relação com os capilares que formam o glomérulo - Camada parietal: formada por células epiteliais pavimentosas simples, contínua com com o epitélio do túbulo contorcido proximal. - Entre as camadas existe um espaço urinífero/de Bowman, contendo o ultrafiltrado do plasma (urina primária) - Espaço urinário é contínuo com a luz do túbulo contorcido próxima. - Glomérulo - Tufo capilar glomerular, apresenta 3 componentes: - Endotélio dos capilares glomerulares, revestidos por células endoteliais fenestradas (sem diafragma entre elas) e com aquoporina-1 (forma canais aquosos) - Podócitos da camada visceral da cápsula de Bowman, cujos prolongamentos envolvem os capilares glomerulares - Uma espessa lâmina basal glomerular, produzida pelos podócitos e pelas células en- doteliais do capilar, está interposta entre esses dois tipos celulares - Tecido intersticial: células mesangiais e matriz mesangial - tecido conjuntivo associado aos capilares glomerulares, dando suporte nutricional, físico, metabólico para as células endoteliais - Ou seja, os capilares são fenestrados, com poros no endotélio, mas a membrana basal é contínua. - Barreira de filtração glomerular - Formada pelo capilar, sua membrana e os pedicelos - Membrana basal é dupla formada pelos podócitos e epitélio - Sentido de filtração: do capilar para o es- paço urinífero - Podócitos possuem processos celulares ramificados e longos que envolvem com- pletamente a superfície do capilar golem- rular - Os podócitos, junto com as células endo- teliais fenestraras e suas lâminas basais (col IV; MBG - dupla) constituem a barrei- ra de filtração glomerular - Os prolongamentos secundários derivados dos podócitos são chamados de pedicelos, que se interdigitam para cobrir a lâmina basal e ficam separados pelas fendas de filtração (espaços entre as interdigitações dos prolongamentos) - As fendas de filtração apresentam um ultrafino diafragma (material membranoso) - Além dos componentes da barreira de filtração glomerular, outros fatores limitantes que controlam a passagem de moléculas do ultrafiltrado de plasma são o tamanho e carga elétrica. Moléculas com tamanho inferior a 3,5 nm e com carga positiva ou neutra são fil- tradas mais rapidamente. Trama da membrana basal também interfere. - Pessoas com glomérulo nefrite (inflamação no glomérulo), causada por diabetes, doença autoimune e pressão alta, por exemplo, apresentará alterações nessa barreira. Assim, é possível observar altas concentrações de albumina e creatinina na urina (quando deveriam ser baixas, já que não deveriam passar pela barreira com tanta facilidade) ‣ portanto, da- nos nessa barreira possibilitam a ocorrência de proteinúria (passagem de proteínas gran- des). - Proteínas não devem passar pela barreira. - Diafragma da fenda de filtração: filtro seletivo de tamanho ver- dadeiro - Estrutura complexa em folheto, semelhante a um zíper, for- mada por uma proteína transmembrana, a nefrina. Os do- mínios extracelulares das nefrinas emergem dos prolonga- mentos podálicos opostos dos podócitos vizinhos e se in- terdigitam no centro da fenda formando uma densidade central com poros em ambos os lados. Os domínios intra- celulares das nefrinas interagem com o citoesqueleto de actina dentro do citoplasma dos prolongamentos podálicos. - Mesângio - Tecido conjuntivo ao redor dos capilares - É uma estrutura interglomerular interposta por entre os ca- pilares glomerulares, constituído por dois componentes: as células mesangiais e matriz mesangial - São pericitos especializados, com características de célu- las musculares lisas e de macrófagos. - Células mesangiais extraglomerulares: secreção de renina (aparelho justaglomerular). Respondem a alteração de pressão, secretando renina na região do aparelho justaglo- merular - Controlam a renovação do material da lâmina basal por fa- gocitose da membrana basal glomerular e moléculas presa nesta (69.000 Da ou mais) - Suporte físico e mecânico aos capilares glomerulares, aos podócitos e seus prolongamentos primários e secundários - Secreção de citocinas (por exemplo PDGF, IL-1) para facili- tar o reparo dos componentes glomerulares danificados - Elementos contráteis auxiliam na redução do diâmetro do lúmen dos capilares glomerulares, regulando o fluxo de sangue, para aumentar a taxa de filtração - Observação: função primordial da filtração é retirada de metabólitos, principalmente os produtos derivado da amônia TÚBULOS RENAIS - Características ultraestruturais mais relevantes das células epiteliais de túbulos renais. As células da parte espessa da alça de Henle e as do túbu- lo distal são semelhantes em sua ultraestrutura, mas têm funções diferen- tes. A superfície apical de cada célula está voltada para cima. - Cada segmento do túbulo é formado por epitélio cúbico a pavimentoso simples, de acordo com a histofisiologia da região. - Túbulo contorcido proximal - O ultrafiltrado do plasma no espaço urinífero é transpor- tado ao túbulo contorcido proximal ‣ é o local inicial e principal de reabsorção - Cerca de 70% da água, glicose, Na+, Cl-, K+ serão ab- sorvidos - Reabsorção principalmente de Na+ e glicose ocorre ativamente por transportadores presentes na mem- brana apical - É revestido por células epiteliais cúbicas a colunar bai- xas unidas por junções de oclusão apicais - Muitas oclusões já que muitas vezes o material é danoso - As células epiteliais cúbicas apresentam características estruturais adequadas para reabsorção: - Apresentam domínio apical com muitas microvilo- sidades longas (borda em escova) em razão da alta atividade absortiva. Aumenta a superfície de conta- to - Domínio basolateral pregueado com interdigitações - Longas Mitocôndrias localizadas entre as pregas da membrana plasma fornecendo ATP para o transporte ativo de íons (citoplasma acidófilo). Na parte basal . - Vesículas e lisossomos apicais que proporcionam um mecanismo de endocitose e quebra de pequenas proteínas - O movimento da uréia e da glicose através da membrana plasmática é mediado por uma proteína transportadora - Altamente permeável a água: via paracelular (reabsorção por osmose: gradiente produzido pela reabsorção de soluto - NaCl e glicose) - Alça de Henle - Retenção de água: reabsorção cerca de 15% da água filtrada e 25% de NaCl, K+, Ca2+, HCO3- filtrados. - Consiste em um ramo descendente e um ramo ascendente - Ramo descendente é completamente per- meável a água, que passa por osmolaridade - Ramo ascendente é impermeável - Cada ramo é formado por um segmento espesso e um segmento delgado- Segmento espesso: revestido por epitélio cúbico baixo (semelhante ao TCP) - Segmento delgado: revestido por um epitélio pa- vimentoso simples - Obsevação: parte do ramo ascendente espesso deixa passar bastante cloreto de sódio, aumen- tando a osmolaridade do interstício, permitindo a passagem por osmose da água. - Reabsorção de água filtrada ocorre exclusivamente no segmente descendente - gradiente osmótico - Cria um gradiente de hipertonicidade no interstício medular, que influencia a concentração da urina à medida que ela passa pelos ductos coletores. - Concentração osmótica (de sal maior) fora e como a membrana é permeável, vai haver passagem de água do capilar para o interstício - Túbulo contorcido distal: - O T.C.D e o ducto coletor reabsorvem 7% do NaCl filtrado - Apresenta-se revestido por um epitélio cúbico simples - O revestimento de células epiteliais apresenta as seguintes características: - As células cúbicas são mais baixas do que as encontradas no túbulo contorcido pro- ximal e não apresentam borda em escova (sem aumento de superfície) - Apresentam membrana plasmática pregueada e muitas mitocôndrias. - Mácula densa - Porção do túbulo que se intercomunica com o polo vascular, que apresenta modifi- cação nas células de revestimento - Localizada na junção do segmento espes- sos ascendente com o TCD - As células do túbulo distal que entram em contato com a arteríola glomerular aferente e eferente são modificadas: são células altas e delgadas, cujos núcleos estão muito próximos entre si (mais densamente coradas) - Essas células são sensíveis ao conteúdo iônico e ao volume de água do fluido tubular - Induz sinalizações para as células mesangiais - Aparelho justaglomerular: células justaglomerulares + células mesangiais extraglome- rulares + mácula densa - liberam renina na circulação, atuando na regulação da pres- são arterial - Túbulos e ductos coletores - não fazem parte do néfron - Conteúdo dos túbulos distais passa para os túbulos coleto- res, que desembocam em tubos mais calibrosos, os ductos coletores, que se dirigem para as papilas renais. Tanto os tú- bulos como os ductos coletores seguem um trajeto retilíneo. - Os ductos coletores mais delgados são revestidos por um epitélio simples cúbico, composto por dois tipos celulares: as principais e as intercaladas - As células principais possuem um cílio apical imóvel e reabsorvem Na+ e água - As intercaladas apresentam microvilos apicais e secre- tam H+ e HCO3-, sendo importantes para o equilíbrio ácido-base - A medida que se fundem e se aproximam das papilas, suas células tornam-se mais altas, até se transformarem em cilín- dricas. Ao mesmo tempo, aumenta o diâmetro do tubo. - Os tubos coletores são formados por células com citoplasma que se cora fracamente pela eosina e cujos limites intercelula- res são bem marcados. - Ao microscópio eletrônico de transmissão, observa-se que são células pobres em organelas. Os ductos coletores da medula participam dos mecanismos de concentração da uri- na por meio de retenção de água, sob influência do hormônio antidiurético liberado na pars nervosa da hipófise. ESQUEMA RESUMIDO VIAS EXCRETORAS DE URINA - A urina liberada flui dos cálices renais para a pelve, atinge os ureteres e entra na bexiga urinária - Ondas peristálticas, vindas dos cálices até os ureteres, for- ça a urina para dentro da bexiga - Os cálices renais, as pelves, os ureteres e a bexiga urinária são revestidos pelo epitélio de transição: o urotélio - tecido epitelial de transição - A principal característica da mucosa das vias urinárias é a impermeabilização, que impede que os produtos altamente difusíveis como a uréia retornem ao sangue - Epitélio de transição apresenta placas de reforço de mem- brana que atende estas condições - Devido a dobradura do epitélio, as placas de reforço de membrana aparecem como uma série de vesículas. Proteção para evitar corrosão do epitélio pelos meta- bólitos. - O tecido conjuntivo é ricamente vascularizado, fibroso e desprovido de glândulas - Musculatura lisa, com túnica longitudinal interna e outra circular externa. URETER - A mucosa do ureter é revestida por epitélio de transição: urotélio - Luz estrelada: epitélio forma invaginações para dentro da luz - Abaixo do epitélio encontra-se uma lâmina própria com fibras elásticas (para ajudar na mudan- ça de formato) e uma túnica muscular com duas ou três camadas de músculo liso (longitudinal interna e circular) - No terço inferior do ureter surge uma terceira camada longitudinal externa. Forma os es- fíncteres fisiológicos para controle de passagem do líquido. - É envolvido por uma adventícia contendo tecido adiposo - É ricamente inervado, o que explica o porque as passagens de calculo renal ao longo do ureter sejam tão intensamente dolorosas. BEXIGA - A mucosa é pregueada (pregas mais baixas) e revestida por urotélio - Apresenta tecido conjuntivo com fibras elásticas e células musculares lisas dispostas em várias direções, formando o músculo detrusor sincicial. - No colo da bexiga as fibras musculares formam uma tríplice camada: longitudinal interna, cir- cular média e longitudinal externa ‣ funciona como esfíncter, para controle da micção - Recebe urina de dois ureteres e a armazena até que a estimulação neural faça com que se contraia e expila a urina através da uretra URETRA - Masculina: tem 20 cm de comprimento e é dividida em 3 segmentos: prostática, membranas e esponjosa - Prostática é revestida de urotélio - Membranosa e esponjosa ou peniana: epitélio pseudo-estratificado ou estratificado cilín- drico - Musculatura longitudinal interna em todas as porções - Musculatura circular externa ausente na uretra peniana, onde é substituída pelo corpo es- ponjoso - Adventícia ausente - Feminina: tem 4 cm de comprimento e é revestida por endotélio pavimentoso estratificado não queratinizado, que se torna queratinizado à medida que chega ao óstio externo da uretra ou meato uretral - Por ser mais curta, mulheres são mais susceptíveis a infeções urinárias - Apresenta túnica muscular lisa (longitudinal interna e circular externa) - Apresenta túnica adventícia: tecido conjuntivo frouxo - Estrutura unicamente urinária
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