Reabsorção de Solutos - Fisiologia Animal

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Fisiologia Fisiologia Renal Rebeca Meneses 
Rebeca Woset Reabsorção de Solutos 
 O túbulo proximal reabsorve a maior 
parte dos solutos filtrados. 
 O túbulo proximal secreta íons orgânicos. 
 O ramo ascendente espesso e o túbulo 
distal contorcido reabsorvem os sais e 
diluem o líquido tubular. 
 Ducto coletor reabsorve cloreto de sódio 
e pode secretar ou reabsorver potássio. 
 Transporte de solutos é regulado por 
sinais sistêmicos e intrarrenais. 
 A angiotensina II estimula a absorção de 
sódio no túbulo proximal, néfron distal e 
ducto coletor. 
 A aldosterona aumenta a reabsorção de 
sódio e a excreção de potássio. 
 A reabsorção de cálcio no néfron distal e 
no segmento conector é estimulada pelo 
paratormônio, vitamina D3 e calcitonina. 
O TÚBULO PROXIMAL REABSORVE A MAIOR 
PARTE DOS SOLUTOS FILTRADOS 
A estrutura do túbulo proximal e sua proximidade 
aos capilares peritubulares facilitam a 
movimentação dos componentes do fluido 
tubular para o sangue através de duas vias: a via 
transcelular e a via paracelular. 
 As substâncias transportadas pela via 
transcelular atravessam a membrana 
plasmática apical, citoplasma e membrana 
plasmática basolateral no fluido 
intersticial e ocorre mediado por 
carregadores. 
 As substâncias passam por meio da via 
paracelular do fluido tubular através da 
zônula de oclusão. Transporte paracelular 
ocorre por difusão passiva ou por arrasto 
por solvente, que é a suspensão do soluto 
pelo fluxo de água. As substâncias que 
atravessam a zônula de oclusão atingem o 
espaço intercelular lateral, o qual se 
acredita comunicar livremente com o 
fluido intersticial; a partir daí, as 
substâncias reabsorvidas podem ser 
absorvidas do capilar peritubular. 
Nos mamíferos, o capilar peritubular origina-se 
na arteríola eferente, subdivide-se e envolve 
intimamente o aspecto basal do túbulo proximal. 
O plasma que deixa o glomérulo possui uma 
elevada pressão oncótica, pois a água e os sais 
são filtrados, mas as proteínas são retidas no 
capilar. O capilar peritubular possui baixa 
resistência e, consequentemente, sua pressão 
hidrostática é baixa. Ambas as condições — 
pressão oncótica plasmática peritubular elevada 
e baixa pressão hidrostática do capilar peritubular 
— favorecem a absorção de fluido e solutos do 
interstício para a corrente sanguínea. 
Na prática, acredita-se que todo o transporte seja 
orientado pela reabsorção ativa de Na+ pela 
Na+,K+-ATPase, localizada na membrana 
plasmática basolateral. A glicose, fosfatos, 
sulfatos, citratos e os aminoácidos (aa) entram na 
célula por transporte ativo secundário de Na+ 
acoplado, impulsionados pela baixa concentração 
intracelular de Na+ , resultante do transporte 
ativo de Na+ para fora da célula. O Cl– difunde-
se, através da zônula de oclusão, para os espaços 
intercelulares laterais, abaixo de seu gradiente 
eletroquímico. 
A reabsorção de bicarbonato no túbulo proximal 
também é orientada pelo gradiente de Na+, 
embora indiretamente.
 
 
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 2 tipos de anidrase carbônica. 
H+ no lúmen que se liga com H2O e forma 
H2CO3, ele sofre ação da anidrase carbônica 1 se 
dissociando em H20 e CO2. CO2 entra na célula 
por transportadores principalmente aquaporina, 
a anidrase carbônica 2 junta o CO2 COM H2O 
formando H2CO3 que se dissocia em H+ e HCO3, 
que o bicarbonato vai para o capilar. HCO3- é 
geralmente trocado por Cl-. 
A reabsorção de Cl no túbulo proximal também é 
indiretamente potencializada pela bomba 
Na+,K+-ATPase e ocorre tanto pela via 
paracelular quanto pela transcelular. O gradiente 
de concentração do Cl é alto na célula o que 
facilita a movimentação para o capilar. Portanto, 
no túbulo proximal inicial, os gradientes químico 
e elétrico favorecem a reabsorção de Cl. Há 
também uma transferência passiva e paracelular 
pela zonula de oclusão. 
 
Tem receptores de megalina e cubalina na 
membrana apical, essas proteínas se ligam aos 
receptores e eles capturam a proteína por 
endocitose, as vesículas deixam a proteína no 
lisossomo onde são quebradas até aa e elas 
passam pela membrana basal. 
O TÚBULO PROXIMAL SECRETA ÍONS 
ORGÂNICOS 
São ligados a proteínas no plasma e por isso são 
pouco filtradas pelo glomérulo. 
Os componentes orgânicos endógenos 
secretados pelo túbulo proximal incluem sais 
biliares, oxalato, urato, creatinina, 
prostaglandinas, epinefrina e hipuratos. Os 
medicamentos e as toxinas secretados pelo 
túbulo proximal incluem antibióticos, diuréticos, 
a gente antivirais entre outros. 
De forma similar, a secreção de diuréticos como a 
furosemida aumenta a liberação desses 
medicamentos em seu local de ação no espesso 
ramo ascendente da alça de Henle e tiazida para 
o túbulo contorcido distal. 
 O RAMO ASCENDENTE E O TÚBULO DISTAL 
CONTORCIDO REABSORVEM OS SAIS E DILUEM O 
LÍQUIDO TUBULAR 
Ramo fino descendente: um epitélio baixo, com 
poucas mitocôndrias e poucas invaginações 
membranosas. A função do ramo delgado é 
determinada pela distribuição segmentada de 
transportadores específicos de água e solutos, 
por suas propriedades de permeabilidade passiva 
e por sua orientação espacial na medula. 
Ramo espesso ascendente: epitélio 
relativamente alto, tem diversas mitocôndrias e 
invaginações na membrana plasmática 
basolateral, refletindo sua alta capacidade para o 
transporte ativo de solutos. 
O túbulo contorcido distal segue com um epitélio 
ainda mais alto e uma densa matriz mitocondrial. 
O ramo ascendente espesso da alça de Henle e o 
túbulo contorcido distal reabsorvem Na+, Cl– e os 
cátions divalentes Ca2+ e Mg2+. Estes segmentos 
reabsorvem solutos contra um gradiente elevado. 
Como no túbulo proximal, a reabsorção de sais no 
ramo ascendente espesso e no túbulo contorcido 
distal é orientada pela Na+, K+ -ATPase na 
membrana plasmática basolateral. No ERA o 
gradiente eletroquímico de Na direciona a 
captação de ions na membrana apical. 
O Cl passa por meio de canais de Cl na membrana 
basolateral. 
absorção de Cl− e a secreção de K+ causam uma 
tensão positiva no lúmen em relação ao 
 
 
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interstício. O gradiente elétrico do lúmen para o 
sangue impulsiona a difusão dos cátions 
bivalentes, o Ca2+ e Mg2+, bem como o Na+ 
através de canais paracelulares seletivos de 
cátions formados por junções firmes de proteínas 
conhecidas como claudinas. 
 
O DUCTO COLETOR REABSORVE CLORETO DE 
SÓDIO E PODE SECRETAR OU REABSORVER 
POTÁSSIO 
Célula intercalada, que possui diversas vesículas 
intracitoplasmáticas e mitocôndrias. 
 Responsiva a aldosterona. 
Célula principal, que possui menos vesículas 
intracitoplasmáticas e mitocôndrias, mas 
extensas invaginações na membrana plasmática 
basolateral. 
 Responsivas a aldosterona e ADH. 
A reabsorção de NaCl no ducto coletor é 
primariamente uma função das células principais 
e é impulsionada pela Na+,K+-ATPase basolateral 
mas pode ser reabsorvido pelas intercaladas 
também. 
Controle da excreção líquido renal K+ é uma 
outra função do ducto do coletor. 
K+ intracelular deixa a célula, abaixo do gradiente 
químico, através dos canais de K+ presentes nas 
membranas plasmática, apical (ROMK, BK) e 
basolateral. Sob circunstâncias normais, no 
entanto, a secreção líquida de K+ ocorre por duas 
razões: (1) o canal apical de K+, ROMK, é mais 
permeável do que o canal basolateral de K+ e (2) 
o potencial elétrico negativo do lúmen favorece a 
secreção de K+. Pode também reabsorver o K. 
O TRANSPORTE DE SOLUTOS É REGULADO POR 
SINAIS SISTÊMICOS E INTRARRENAIS 
Taxa de reabsorção do sódio, cloreto, fosfato, e 
outros solutos é regulada por hormônios 
específicas. 
Túbulo distal e o ducto coletor controlam a taxa 
terminal de excreção de eletrólitos e água, 
mantendo a homeostase, apesar das variações na 
ingestão dietética e das perdas extrarrenais de 
sais e água. 
As respostas homeostáticas específicasdestes 
segmentos são controladas, em grande parte, por 
diversos hormônios, incluindo a angiotensina II, 
aldosterona, o hormônio antidiurético, a 
endotelina-1, o peptídeo natriurético atrial, o 
paratormônio, a 1α,25-(OH)2-vitamina D3 e a 
calcitonina. Muitos destes hormônios são 
produzidos exclusivamente por outros órgãos e 
enviados aos rins através da circulação. Outros, 
como a angiotensina II e endotelina-1, são 
produzidos, pelo menos parcialmente, pelos rins 
e exercem efeitos locais no transporte renal. 
 Angiotensina: aumento da reabsorção de 
Na. 
 Aldosterona: aumento da reabsorção de 
Na e secreção de K. 
 ADH: aumento da reabsorção de H2O e 
ureia. 
 ON: diminuição da reabsorção de Na 
(controle de pressão sistêmica). 
 Endotelina 1: aumento da excreção renal 
de H2O e NaCl. 
 Peptídio atrial natriurético: excreção de 
Na. 
 Hormônio da paratireoide: diminuição da 
absorção de fosfato. 
 1,25 (OH)2, Vitamina D3, Calcitonina, 
PTH: Aumento de Ca. 
 
 
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A ANGIOTENSINA II ESTIMULA A ABSORÇÃO DE 
SÓDIO NO TÚBULO PROXIMAL, NÉFRON DISTAL 
E DUCTO COLETOR 
A angiotensina II aumenta diretamente a 
reabsorção de sódio no túbulo proximal, no ramo 
ascendente da alça de Henle, no túbulo 
contorcido distal e no ducto coletor. Esses 
segmentos tem receptores específicos para a 
mesma. 
No túbulo proximal, a angiotensina II estimula a 
absorção de Na+ pelo permutador apical de 
Na+/H+ e pelo cotransportador basolateral de 
Na+ (HCO3 –)3 e Na+,K+-ATPase. 
A angiotensina II também aumenta a expressão 
do permutador apical de Na+/H+ e do 
transportador de Na+,K+, 2Cl– no ramo 
ascendente. 
No túbulo contorcido distal, ela aumenta a 
expressão apical do cotransportador de NaCl, 
NCC. 
No ducto coletor, a angiotensina II melhora o 
transporte de Na+ via ENaC em células principais 
e a permuta apical Cl–/HCO3 – via pendrina em 
células intercaladas. 
Por outro lado, a ativação de receptores de 
angiotensina do tipo 2 (AT2) aumenta a excreção 
renal de sódio e o tipo 1 aumenta a reabsorção 
de NaCl. 
A ALDOSTERONA AUMENTA A REABSORÇÃO DE 
SÓDIO E A SECREÇÃO DE POTÁSSIO 
A aldosterona é um hormônio 
mineralocorticoide, secretado pelo córtex 
adrenal. 
Aldosterona atua nas células do segmento 
conector e nas células principais do ducto coletor 
para aumentar a reabsorção de Na+ , o que, por 
sua vez, eleva a reabsorção de água, a fim de 
aumentar o volume de fluido. 
Em nível celular ela aumenta a permeabilidade de 
canais de Na e aumenta a bomba de Na K. 
A aldosterona também é estimulada por 
hipercalemia. A aldosterona aumenta a entrada 
basolateral de K+ nas células principais através da 
estimulação da atividade de Na+,K+-ATPase. O 
aumento da atividade ENaC apical e a absorção 
de Na+ luminal criam um gradiente elétrico 
favorável para a secreção de K+ através de canais 
apicais K+ e, assim, aumenta a excreção urinária 
de K+. 
Quando o K da dieta é restrito, a atividade H+ e 
K+ATPase e expressão no ducto coletor são 
reguladas e a atividade do canal apical K+ (ROMB 
E BK) é inibida. 
 Hipercalemia: aumento da atividade dos 
canais para o K ir para o lúmen. 
 Hipocalemia: inibe o canal para o K voltar 
pro capilar. 
 Bomba H+ K+ coloca o K pro 
capilar.