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– GAMETOGÊNESE O desenvolvimento humano inicia-se na fecundação, quando um espermatozoide se une ao oócito, para formar uma única célula, o zigoto. Essa célula altamente especializada, totipotente (capaz de diferenciar-se em qualquer tipo celular), marca o início de cada um de nós como indivíduo único. A gametogênese (formação dos gametas) é o processo de formação e desenvolvimento das células germinativas especializadas, os gametas (oócitos/espermatozoides) a partir de células precursoras bipotentes. Esse processo, que envolve os cromossomos e o citoplasma dos gametas, prepara essas células para a fecundação. Durante a gametogênese, o número de cromossomos é reduzido pela metade e a forma das células é alterada. ESPERMATOGÊNESE: A espermatogênese é a sequência de eventos pelos quais as espermatogônias (células germinativas primordiais) são transformadas em espermatozoides maduros; esse processo começa na puberdade. As espermatogônias permanecem quiescentes nos túbulos seminíferos dos testículos durante os períodos fetal e pós-natal. Elas aumentam em número durante a puberdade. Após várias divisões mitóticas, as espermatogônias crescem e sofrem modificações. As espermatogônias são transformadas em espermatócitos primários, as maiores células germinativas nos túbulos seminíferos dos testículos. Cada espermatócito primário sofre, em seguida, uma divisão reducional – a primeira divisão meiótica – para formar dois espermatócitos secundários haploides, que possuem aproximadamente metade do tamanho do espermatócito primário. Em seguida, os espermatócitos secundários sofrem a segunda divisão meiótica para formar quatro espermátides haploides, que são aproximadamente a metade do tamanho dos espermatócitos secundários. As espermátides (células em estágio avançado de desenvolvimento) são transformadas gradualmente em quatro espermatozoides maduros pelo processo conhecido como espermiogênese. O processo completo, incluindo a espermiogênese, demora cerca de dois meses para acontecer. Quando a espermiogênese é completada, os espermatozoides entram na luz dos túbulos seminíferos. O que é cromossomo? definido pela presença de um centrômero, uma constrição de uma porção do cromossomo. Antes da replicação do DNA na fase S do ciclo celular, os cromossomos existem como cromossomos de cromátide única. Uma cromátide (um dos dois filamentos do cromossomo) consiste em filamentos paralelos de DNA. Após a replicação do DNA, os cromossomos tornam-se cromossomos de cromátides duplas. – As CÉLULAS DE SERTOLI revestem os túbulos seminíferos, sustentam e participam da nutrição das células germinativas (espermatozoides/oócito) e estão envolvidas na regulação da espermatogênese. Os espermatozoides são transportados passivamente dos túbulos seminíferos para o epidídimo, onde são armazenados e tornam-se funcionalmente maduros durante a puberdade. No seguimento do epidídimo vem o ducto deferente, que transporta os espermatozoides para a uretra. Túbulo seminífero → epidídimo → uretra OOGÊNESE A oogênese é a sequência de eventos pelos quais as oogônias (células germinativas primordiais) são transformadas em oócitos maduros. Todas as oogônias se desenvolvem em oócitos primários antes do nascimento; nenhuma oogônia de desenvolve após o nascimento. A oogênese continua até a menopausa, que é a interrupção permanente do ciclo menstrual. ➢ MATURAÇÃO PRÉ NATAL: Durante a vida fetal inicial, as oogônias proliferam por mitose (duplicação das células), um tipo especial de divisão celular. As oogônias (células sexuais primordiais) crescem e se tornam os oócitos primários antes do Nascimento. Assim que o oócito primário se forma células do tecido conjuntivo o circundam e formam uma única camada de células achatadas, as células foliculares. O oócito primário circundado por essa camada de células foliculares, constitui o folículo primário. Conforme o oócito primário cresce durante a puberdade, as células foliculares se tornam cúbicas e depois cilíndricas, formando, assim, o folículo primário. O oócito primário é logo envolvido por um material glicoproteico acelular e amorfo, a zona pelúcida. Os oócitos primários iniciam a primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas o término da prófase não ocorre até a adolescência (começando com a puberdade). As células foliculares que envolvem o oócito primário secretam uma substância, conhecida como inibidor da maturação do oócito, que mantém estacionado o processo meiótico do oócito. Os espermatozoides maduros são células ativamente móveis, que nadam livremente, constituídos por uma cabeça e uma cauda. O colo do espermatozoide é a junção entre a cabeça e a cauda. A cabeça do espermatozoide forma a maior parte dele e, é onde se localiza o núcleo. Os dois terços anteriores da cabeça são cobertos pelo acrossoma, uma organela sacular em forma de capuz que contém várias enzimas. Quando liberadas, as enzimas facilitam a dispersão das células foliculares da corona radiata e a penetração do espermatozoide na zona pelúcida durante a fecundação. A cauda do espermatozoide consiste em três segmentos: a peça intermediária, a peça principal e a peça terminal. A cauda fornece ao espermatozoide a motilidade que auxilia o seu deslocamento até o local da fecundação. A peça intermediária da cauda contém mitocôndrias que fornecem o trifosfato de adenosina (ATP), necessário para fornecer energia requerida para a motilidade do espermatozoide. – ➢ MATURAÇÃO PÓS NATAL Esta etapa se inicia na puberdade, quando geralmente um folículo ovariano amadurece a cada mês e ocorre a ovulação (liberação do oócito do folículo ovariano), exceto quando contraceptivos orais são utilizados. A longa duração da primeira divisão meiótica (até 45 anos) pode ser responsável, em parte, pela alta frequência de erros meióticos, tais como a não disjunção (falha na separação das cromátides irmãs de um cromossomo), que ocorre com o aumento da idade materna. Os oócitos primários na prófase suspensa (dictióteno) são vulneráveis aos agentes ambientais como a radiação. Nenhum oócito primário se forma após o nascimento. Os oócitos primários permanecem em repouso nos folículos ovarianos até a puberdade. Quando um folículo matura, o oócito primário aumenta de tamanho e, imediatamente, antes da ovulação, completa a primeira divisão meiótica para dar origem ao oócito secundário e ao primeiro corpo polar. Diferentemente do estágio correspondente na espermatogênese, a divisão do citoplasma é desigual. O oócito secundário recebe quase todo o citoplasma e o primeiro corpo polar recebe muito pouco. O corpo polar é uma célula minúscula destinada à degeneração. Na ovulação, o núcleo do oócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, mas ela progride somente até a metáfase quando a divisão é interrompida. Se um espermatozoide penetra o oócito secundário, a segunda divisão meiótica é completada, e a maior parte do citoplasma é novamente mantida em uma célula: o oócito fecundado. A outra célula, o segundo corpo polar, também é formada e irá se degenerar. Assim que os corpos polares são expelidos, a maturação do oócito está completa. – TRANSPORTE DE GAMETAS ➢ TRANSPORTE DO OÓCITO: Na ovulação, o oócito secundário é expelido do folículo ovariano junto com fluido folicular. Durante a ovulação, as extremidades fimbriadas da tuba uterina aproximam-se intimamente do ovário. Os processos digitiformes da tuba, as fímbrias, movem-se para frente e para trás do ovário. A ação de varredura das fímbrias e a corrente de fluido produzida pelos cílios (extensões móveis) das células da mucosa das fímbrias “varrem” o oócito secundário para o infundíbulo afunilado da tuba uterina. O oócito passa então para a ampola da tuba uterina, principalmente como resultado da peristalse (movimentos da parede da tuba caracterizados pela contração e relaxamento alternados) que conduz o oócito na direção do útero. ➢ TRANSPORTE DE ESPERMATOZÓIDESA ejaculação reflexa do sêmen pode ser dividida em duas fases: - Emissão: o sêmen é enviado para a porção prostática da uretra pelos ductos ejaculatórios após a peristalse (movimentos peristálticos) dos ductos deferentes; a emissão é uma resposta autônoma simpática. - Ejaculação: o sêmen é expelido da uretra através do óstio uretral externo; isso é resultado do fechamento do esfíncter vesical no colo da bexiga, da contração do músculo uretral e da contração dos músculos bulboesponjosos. Os espermatozoides são rapidamente transportados do epidídimo para a uretra por contrações peristálticas da espessa camada muscular dos ductos deferentes. As glândulas sexuais acessórias, que são as glândulas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais, produzem secreções que são adicionadas ao fluido espermático nos ductos deferentes e na uretra. De 200 a 600 milhões de espermatozoides são depositados ao redor do óstio uterino externo e no fórnice da vagina durante a relação sexual. Os espermatozoides passam através do colo uterino graças à movimentação de suas caudas. A enzima vesiculase, produzida pelas glândulas seminais, coagula pequena parte do sêmen ejaculado e forma um tampão vaginal que impede o retorno do sêmen para a vagina. Quando ocorre a ovulação, o muco do colo uterino aumenta e se torna menos viscoso, facilitando ainda mais a passagem dos espermatozoides. A passagem dos espermatozoides do útero para a tuba uterina resulta principalmente das contrações da parede muscular desses órgãos. As prostaglandinas (substâncias fisiologicamente ativas) no sêmen parecem estimular a motilidade uterina no momento da relação sexual e auxiliam na movimentação dos espermatozoides até o local da fecundação na ampola da tuba uterina. – FERTILIZAÇÃO: Processo em que os gametas masculino e feminino se fundem; Local: Ampola da tuba uterina; Os espermatozoides não são capazes de fertilizar o oócito imediatamente após a chegada ao sistema genital feminino; em vez disso, eles devem sofrer capacitação e reação acrossômica para adquirirem essa capacidade. ➢ CAPACITAÇÃO: É o período de condicionamento do sistema genital feminino que, nos seres humanos dura aproximadamente 7 horas. A maior parte desse condicionamento durante a capacitação ocorre na tuba uterina e envolve interações epiteliais entre os espermatozoides e a superfície mucosa da tuba. Nesse período, uma camada de glicoproteínas e proteínas plasmáticas seminais é removida da M.P. que recobre a região acrossômica do espermatozoide. Assim, apenas espermatozoides capacitados passam pelas células da coroa radiata e sofrem reação acrossômica. A capacitação dos espermatozoides ocorre enquanto eles estão no útero ou na tuba uterina pela ação de substâncias secretadas por essas regiões. Na fertilização in vitro, a capacitação é induzida pela incubação dos espermatozoides em um meio específico por várias horas. O término da capacitação permite que ocorra a reação acrossômica. ➢ REAÇÃO ACROSSÔMICA: Essa reação do espermatozoide deve terminar antes da fusão do espermatozoide com o oócito. Quando os espermatozoides capacitados entram em contato com a corona radiata que envolve o oócito secundário, eles passam por alterações moleculares complexas que resultam no desenvolvimento de perfurações no acrossoma. Ocorrem, então, vários pontos de fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana acrossômica externa. O rompimento das membranas nesses pontos produz aberturas. As mudanças induzidas pela reação acrossômica estão associadas à liberação de enzimas da vesícula acrossômica que facilitam a fecundação, incluindo a hialuronidase e a acrosina. A capacitação e a reação acrossômica parecem ser reguladas por uma tirosina quinase, a src quinase. Ocorre após a ligação a zona pelúcida, é induzida por proteínas dela. Essa reação culmina na liberação das enzimas necessárias para a penetração da zona pelúcida, incluindo substâncias semelhantes a acrosina e a tripsina. SEQUÊNCIA DA FECUNDAÇÃO Normalmente, o local da fecundação é a ampola da tuba uterina. Se o oócito não for fecundado na ampola, ele passa lentamente pela tuba e chega ao corpo do útero, onde se degenera e é reabsorvido. Embora a fecundação possa ocorrer em outras partes da tuba, ela não ocorre no corpo do útero. Sinais químicos (atrativos) secretados pelos oócitos e pelas células foliculares circundantes guiam os espermatozoides capacitados (quimiotaxia dos espermatozoides) para o oócito. A fecundação é uma sequência complexa de eventos moleculares coordenados que se inicia com o contato entre um espermatozoide e um oócito e termina com a mistura dos cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto; o embrião unicelular. As fases da fertilização incluem: – 1. Passagem de um espermatozoide através da coroa radiada do oócito: A dispersão das células foliculares da coroa radiada resulta principalmente da ação da enzima hialuronidase, que é liberada do acrossoma do espermatozoide. Enzimas da mucosa tubária também parecem auxiliar a hialuronidase. Além disso, os movimentos da cauda do espermatozoide são importantes durante a penetração da coroa radiada. 2. Penetração da zona pelúcida: A formação de um caminho através da zona pelúcida para o espermatozoide resulta da ação de enzimas liberadas pelo acrossoma. A enzima proteolítica acrosina, assim como esterases e neuraminidase, parece causar a lise da zona pelúcida, formando, assim, um caminho para que o espermatozoide chegue ao oócito. 3. Fusão das membranas plasmáticas do oócito e do espermatozoide: Uma vez que a fusão ocorre, o conteúdo de grânulos corticais a partir do oócito é libertado para o espaço perivitelino, entre o oócito e a zona pelúcida, resultando em alterações na zona pelúcida. Essas alterações evitam a entrada de outros espermatozoides. As membranas da célula se rompem na área de fusão. A cabeça e a cauda do espermatozoide entram, então, no citoplasma do oócito, mas a membrana plasmática e a mitocôndria do espermatozoide ficam para trás. 1: capacitação; 2: reação acrossômica; 3: penetração da zona pelúcida; 4: entrada no oócito Após o espermatozoide entrar no oócito, ocorre: 4. Término da segunda divisão meiótica do oócito: O oócito completa a segunda divisão meiótica, formando um oócito maduro e o segundo corpo polar. O núcleo do oócito maduro torna‑se o pronúcleo feminino. – 5. Formação do pronúcleo masculino: Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide se alarga para formar o pronúcleo masculino. A cauda do espermatozoide se degenera. Durante o crescimento, os pronúcleos masculino e feminino replicam seu DNA. 6. Lise das membranas pronucleares: Ocorrem a condensação dos cromossomos, o arranjo dos cromossomos para a divisão celular mitótica e a primeira divisão de clivagem do zigoto. A combinação dos 23 cromossomos em cada pronúcleo resulta em um zigoto com 46 cromossomos. A: 2ª divisão meiótica; B: formação pronúcleo feminino; C: fusão dos pronúcleos; D: formação do zigoto Os principais RESULTADOS DA FECUNDAÇÃO são: - Estimula o oócito secundário a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o segundo corpo polar; - Restaura o número diploide normal de cromossomos (46) no zigoto; - Leva à variação da espécie humana por meio da mistura de cromossomos maternos e paternos; - Determina o sexo cromossômico do embrião; um espermatozoide portador de um X produz um embrião do sexo feminino e um espermatozoide portando um Y produz um embrião do sexo masculino; - Causa a ativação metabólica do oócito, que inicia a clivagem do zigoto PRIMEIRA SEMANA: ➢ CLIVAGEM: Após alcançar o estágio de duas células, o zigoto passa por uma série de divisões mitóticas, aumentando o número de células - blastômeros. A divisão do zigoto tem início aproximadamente 30 horas após a fecundação. Esses blastômeros tornam‑se menoresa cada divisão por clivagem. Durante a clivagem, o zigoto ainda se encontra envolto pela zona pelúcida. Até 8 células= Grupo sem associação entre si; Após o estágio de oito células, os blastômeros maximizam contato entre si (compactação) formando uma bola compacta de células; A compactação possibilita maior interação célula a célula e é um pré‑requisito para a segregação das células internas que formam a massa celular interna. Quando já existem 12 a 32 blastômeros, o concepto é chamado de mórula. As células internas da mórula – o embrioblasto ou massa celular interna– estão circundadas por uma camada de blastômeros achatados que formam o trofoblasto. – Uma proteína imunossupressora – o fator inicial de gravidez – é secretada pelas células trofoblásticas e surge no soro materno dentro de 24 a 48 horas após a fecundação. O fator inicial de gravidez forma a base para o teste de gravidez aplicável durante os primeiros 10 dias de desenvolvimento. ➢ FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO: Logo depois de a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 dias após a fecundação), o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar um espaço preenchido por fluido – a cavidade blastocística – no interior da mórula. À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes: • O trofoblasto, uma delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta • O embrioblasto, um grupo discreto de blastômeros que é o primórdio do embrião Durante esta fase do desenvolvimento , concepto é chamado de blastocisto. O embrioblasto agora se projeta para dentro da cavidade blastocística, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. Após o blastocisto permanecer suspenso no fluido da cavidade uterina por cerca de 2 dias, a zona pelúcida se degenera e desaparece. Enquanto está flutuando livremente na cavidade uterina, o blastocisto obtém nutrição das secreções das glândulas uterinas. Aproximadamente 6 dias depois da fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial. Tão logo se inicie o processo de adesão ao epitélio endometrial, o trofoblasto inicia rapidamente a proliferação e se diferencia em duas camadas: • O citotrofoblasto, uma camada interna de células; • O sinciciotrofoblasto, a camada externa, que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada formado por fusão de células; Os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto se estendem para o epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo endometrial. No final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio e obtém sua nutrição dos tecidos maternos erodidos. O sinciciotrofoblasto altamente invasivo rapidamente se expande na região adjacente ao embrioblasto – o polo embrionário. O sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que erodem os tecidos maternos, possibilitando ao blastocisto “implantar‑se” dentro do endométrio. No fim da primeira semana, uma camada de células cuboides, denominada hipoblasto, surge na superfície do embrioblasto, voltada para a cavidade blastocística. – SEGUNDA SEMANA A implantação do blastocisto é concluída durante a segunda semana e normalmente ocorre no endométrio, geralmente na parte superior do corpo do útero e ligeiramente mais comumente na parede posterior em vez da anterior. O sinciciotrofoblasto, erosivo, invade ativamente o tecido conjuntivo endometrial que contém capilares e glândulas uterinas. Enquanto isso ocorre, o blastocisto se aprofunda vagarosamente no endométrio. As células sinciciotrofoblásticas dessa região deslocam as células endometriais da parte central do local da implantação. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que facilita a implantação. Enzimas proteolíticas produzidas pelo sinciciotrofoblasto estão envolvidas neste processo. Algumas células decíduas degredam-se adjacentes ao sinciciotrofoblasto que está se aprofundando. O sinciciotrofoblasto fagocita essas células em degeneração, o que fornece uma fonte rica de nutrição para o embrião. À medida que o blastocisto se implanta, mais o trofoblasto entra em contato com o endométrio e continua a diferenciar‑se em duas camadas: • O citotrofoblasto, uma camada de células mononucleadas que são mitoticamente ativas. Forma novas células trofoblásticas que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fusionam e perdem suas membranas celulares; • O sinciciotrofoblasto, a massa multinucleada que se expande rapidamente, na qual os limites das células não são discerníveis; O sinciciotrofoblasto produz um hormônio, gonadotrofina coriônica humana (hCG), que entra no sangue materno presente nas lacunas do sinciciotrofoblasto. O hCG mantém o desenvolvimento das artérias espiraladas no miométrio e a formação do sinciciotrofoblasto. Ele também forma a base para os testes de gravidez. Em resumo: 4º dia: a mórula ainda estava solta na cavidade uterina. 5º dia: zona pelúcida se degenera e o blastocisto cresce. 6º dia: blastocisto adere ao endométrio. 7º dia: o trofoblasto sobre uma transformação e vira o citotrofoblasto e sincíciotrofoblasto. 8º dia: o sincíciotrofoblasto penetra no endométrio, causando a reação decidual. 9º dia: a reação decidual dá origem às lacunas. 10º e 11º dias: As lacunas precisam ser tamponadas, senão o sangue vai extravasar e tanto a mãe quanto o feto serão prejudicados. Então surge o tampão e, com isso as redes lacunares se formam. 11º e 12º dias: ocorre a formação da circulação úteroplacentária. 13º e 14º dias: As vilosidades coriônicas são formadas, conferindo assim uma barreira hema- toplacentária, que tem uma maior capacidade e eficiência na hora de conduzir os nutrientes da mãe para o embrião. – ➢ FORMAÇÃO DE ESTRUTURAS EXTRAEMBRIONÁRIAS - DISCO EMBRIONÁRIO: À medida que a implantação do blastocisto progride, as mudanças que ocorrem no embrioblasto resultam na formação de uma placa achatada e quase circular de células – o disco embrionário – consistindo em duas camadas • O epiblasto, a camada mais espessa, consiste em células colunares altas e mantém relação com a cavidade amniótica; • O hipoblasto, a camada mais fina, consiste em células cuboides pequenas adjacentes a cavidade exocelômica; - CAVIDADE AMNIÓTICA: Ao mesmo tempo, uma pequena cavidade aparece no embrioblasto, o qual é o primórdio da cavidade amniótica. Logo depois, as células amniogênicas (formadoras do âmnio) – amnioblastos – separam‑se do epiblasto e se organizam para formar uma membrana fina, o âmnio, que reveste a cavidade amniótica. - SACO VITELÍNICO: O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e se continua perifericamente com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e se continua com as células que migraram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica. Esta membrana circunda a cavidade blastocística e reveste a superfície interna do citotrofoblasto. A membrana e a cavidade exocelômica se modificam e formam o saco vitelino primário. Conforme as mudanças ocorrem no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extraembrionário aumenta e dentro deste aparecem espaços celômicos extraembrionários. Esses espaços rapidamente se fusionam para formar uma cavidade grande e isolada, o celoma extraembrionário. Essa cavidade cheia de líquido circunda o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão ligados ao cório pelo pedúnculo. À medida que o celoma extraembrionário se forma, o saco vitelino primário diminui de tamanho e se forma o saco vitelino secundário, menor. Durante a formação do saco vitelino secundário, uma grande parte do saco vitelino primário é removido. O saco vitelino não contém vitelo; no entanto, pode ter um papel na transferência seletiva de materiais nutritivos para o disco embrionário. No embrião de 10º dia (embrião e membranas extraembrionárias), o concepto estácompletamente implantado no endométrio. Por aproximadamente mais 2 dias, há uma pequena área de descontinuidade no epitélio endometrial que é preenchida por um tampão, um coágulo sanguíneo fibrinoso. – Por volta do 12º dia, o epitélio uterino está quase completamente regenerado e substitui este tampão. Com a implantação do concepto, as células do tecido conjuntivo endometrial sofrem uma transformação – a reação decidual – resultante da sinalização por meio da adenosina monofosfato cíclica e da progesterona. A função primária da reação decidual é fornecer um local imunologicamente privilegiado para o concepto. As células do estroma endometrial e glândulas degeneradas, junto com o sangue materno, fornecem uma rica fonte de material para a nutrição embrionária. O crescimento do disco embrionário bilaminar é lento comparado com o crescimento do trofoblasto. ➢ DESENVOLVIMENTO DO SACO CORIÔNICO: O final da segunda semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades coriônicas primárias. A proliferação das células citotrofoblásticas produz extensões celulares que crescem no interior do sinciciotrofoblasto. As projeções celulares formam as vilosidades coriônicas primárias, o primeiro estágio no desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta. O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas • O mesoderma somático extraembrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio; • O mesoderma esplâncnico extraembrionário, que envolve o saco vitelino; Acredita‑se que o crescimento dessas extensões citotrofoblásticas seja induzido pelo mesoderma somático extraembrionário adjacente. O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto formam o cório. O cório forma a parede do saco coriônico. – O embrião, o saco amniótico e o saco vitelino estão suspensos na cavidade coriônica pelo pedúnculo de conexão. A ultrassonografia transvaginal (ultrassonografia intravaginal) é usada para medir o diâmetro do saco coriônico − importante para a avaliação do desenvolvimento embrionário inicial e da progressão da gravidez. – TERCEIRA SEMANA: A terceira semana de desenvolvimento ocorre durante a primeira semana sem menstruação, isto é, cinco semanas após o primeiro dia do período regular da última menstruação. A ausência de menstruação é, geralmente, a primeira indicação de uma possível gravidez. Aproximadamente cinco semanas após o último período regular menstrual, uma gravidez normal pode ser detectada pela ultrassonografia. ➢ GASTRULAÇÃO: A gastrulação é o processo em que o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma, endoderma e mesoderma) do disco embrionário dá origem a tecidos e órgãos específicos. A gastrulação é o início da morfogênese – o desenvolvimento da forma do corpo e da estrutura de vários órgãos e partes do corpo. Ela começa com a formação da linha primitiva. • LINHA PRIMITIVA: No início da terceira semana, a linha primitiva aparece na região dorsal do disco embrionário. Essa banda linear espessada resulta da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. A segunda semana do desenvolvimento é conhecida como a “semana do dois”: * O trofoblasto se diferencia em duas camadas: o citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto; * O embrioblasto forma duas camadas: o epiblasto e o hipoblasto; * O mesoderma extraembrionário se divide em duas camadas: as camadas somática e esplâncnica; Formam-se duas cavidades: a amniótica e a da vesícula vitelínica. – Assim que a linha primitiva aparece, é possível identificar o eixo craniocaudal do embrião (extremidades craniais e caudais), superfícies dorsais e ventrais, lados direito e esquerdo. À medida que a linha primitiva se alonga através da adição de células à sua extremidade caudal, sua extremidade craniana prolifera e forma o nódulo primitivo. Ao mesmo tempo, um sulco primitivo estreito se desenvolve na linha primitiva, que termina em uma pequena depressão no nódulo primitivo, a fosseta primitiva. Pouco tempo depois de a linha primitiva aparecer, as células deixam sua superfície profunda e formam o mesoderma, uma rede frouxa de tecido conjuntivo embrionário, conhecido como mesênquima, que forma os tecidos de suporte do embrião. Células mesenquimais têm potencial para proliferar e se diferenciar em diversos tipos de células, como fibroblastos, condroblastos e osteoblastos. A linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o começo da quarta semana. Em seguida, a sua produção desacelera, a linha diminui relativamente e torna‑se uma estrutura insignificante da região sacrococcígea do embrião. ➢ PROCESSO NOTOCORDAL E NOTOCORDA: Algumas células mesenquimais migram pela região cranial, do nó e da fosseta primitivos, formando um cordão celular na região mediana, o processo notocordal. – O processo notocordal cresce cranialmente entre o ectoderma e o endoderma, até atingir a placa pré‑cordal, uma área pequena e circular de células, que é um organizador importante da região cefálica. As camadas fusionadas do ectoderma e do endoderma formam a membrana orofaríngea, situada na futura região da cavidade oral (boca). Células mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram, lateral e cranialmente, entre o ectoderma e o endoderma, até atingirem as margens do disco embrionário. Estas células mesenquimais são contínuas com o mesoderma extraembrionário, que cobre o âmnio e a vesícula umbilical. Algumas células da linha primitiva migram cranialmente em cada lado do processo notocordal e em torno da placa precordal. Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular – a membrana cloacal – que indica o futuro local do ânus A notocorda é uma haste celular que: • Define o eixo do embrião e lhe dá alguma rigidez • Serve como base para o desenvolvimento axial do esqueleto (como os ossos da cabeça e da coluna vertebral) • Indica o futuro local dos corpos vertebrais A coluna vertebral se forma em torno da notocorda, que se estende da membrana orofaríngea até o nó primitivo. A notocorda se degenera e desaparece como parte do corpo das vértebras, mas partes dela persistem como o núcleo pulposo de cada disco intervertebral. A notocorda funciona como indutor primário no embrião precoce, induzindo o ectoderma embrionário sobreposto a engrossar e formar a placa neural, o primórdio do sistema nervoso central. – ➢ ALANTOIDE O alantoide aparece, aproximadamente, no 16º dia, como um pequeno divertículo em forma de salsicha da parede caudal do saco vitelino, no pedúnculo. O alantoide está envolvido com a formação precoce do sangue e também está associado à bexiga urinária. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam‑se as artérias e veias umbilicais. ➢ NEURULAÇÃO: A neurulação inclui a formação da placa neural e das dobras neurais, e o fechamento destas dobras para formar o tubo neural. Esses processos são concluídos até o final da quarta semana, quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal. • PLACA E TUBO NEURAIS À medida que a notocorda se desenvolve, induz o ectoderma embrionário sobrejacente a espessar e formar uma placa neural alongada de células neuroepiteliais espessadas. O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao sistema nervoso central (SNC) – o cérebro e a medula espinal, entre outras estruturas, como a retina. A princípio, a placa neural corresponde, em comprimento, à notocorda subjacente. Ela é cranial ao nó primitivo e dorsal à notocorda e ao mesoderma adjacente. À medida que a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e, por vezes, se estende cranialmente até a membrana orofaríngea. Eventualmente, a placa neural se estende além da notocorda. Por volta do 18º dia, a placa neural invagina ao longo do seu eixo central para formar um sulco neural longitudinalmediano que apresenta dobras neurais em cada lado. As dobras neurais são particularmente proeminentes na extremidade cranial do embrião e são os primeiros sinais do desenvolvimento do cérebro. No final da terceira semana, as dobras neurais começam a se mover em conjunto e a se fusionar, convertendo a placa neural em tubo neural: o primórdio das vesículas do cérebro e da medula espinal. O tubo neural se separa do ectoderma superficial à medida que as dobras neurais se encontram. As bordas livres do ectoderma se fusionam, de modo que esta camada se torna contínua ao longo do tubo neural nas costas do embrião. Posteriormente, a superfície do ectoderma se diferencia na epiderme da pele. A neurulação é concluída durante a quarta semana. • FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL: À medida que o tubo neural se separa da superfície do ectoderma, as células da crista neural migram, dorsal e lateralmente, em cada lado do tubo neural. Elas formam uma massa irregular achatada, a crista neural, entre o tubo neural e a superfície sobrejacente do ectoderma. As células da crista neural logo se separam em parte direita e parte esquerda e migram como uma onda para a região dorsolateral do tubo neural. As células da crista neural também migram e se espalham no mesênquima, e se diferenciam em vários tipos celulares, incluindo os gânglios espinais e do sistema nervoso autônomo. Os gânglios dos nervos cranianos V, VII, IX e X são parcialmente derivados de células da crista neural. As células da crista neural também formam as bainhas dos nervos periféricos, a pia‑máter e a aracnoide. – ➢ DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS Assim que a notocorda e o tubo neural se formam, o mesoderma intraembrionário de cada lado do embrião prolifera para formar uma espessa coluna longitudinal: o mesoderma para‑axial. Cada coluna é contínua lateralmente ao mesoderma intermediário, que gradualmente se afina para formar o mesoderma lateral. O mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma extraembrionário, que cobre a vesícula umbilical e o âmnio. Perto do final da terceira semana, o mesoderma para‑axial se diferencia e começa a se dividir em pares de corpos cuboides, os somitos, em cada lado do tubo neural em desenvolvimento. Os somitos formam protuberâncias distintas na superfície do embrião e aparecem um pouco triangulares, em secções transversais. Por serem os somitos tão proeminentes durante a quarta e a quinta semana, eles são utilizados como um dos muitos critérios para determinar a idade de um embrião. O primeiro par de somitos aparece no final da terceira semana, perto da extremidade craniana da notocorda. Pares subsequentes se formam em uma sequência craniocaudal. Somitos dão origem à maior parte do esqueleto axial e da musculatura associada, bem como à derme da pele ➢ DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRAEMBRIONÁRIO O celoma intraembrionário (cavidade do corpo) aparece primeiro como espaços celômicos, pequenos e isolados no mesoderma intraembrionário lateral e cardiogênico (formador do coração). Esses espaços coalescem para formar uma cavidade única, em forma de ferradura, o celoma intraembrionário. – O celoma divide o mesoderma lateral em duas camadas: • Uma camada somática ou parietal (somatopleura), que é contínua com o mesoderma extraembrionário que cobre o âmnio; • Uma camada esplâncnica ou visceral (esplancnopleura), que é contínua com o mesoderma extraembrionário que cobre a vesícula umbilical; O mesoderma somático e o ectoderma embrionário sobreposto formam a parede do corpo embrionário, enquanto o mesoderma esplâncnico e o endoderma embrionário subjacente formam a parede do intestino. Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário é dividido em três cavidades do corpo: cavidade pericárdica, cavidades pleurais e cavidade peritoneal. ➢ DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR: Ao final da segunda semana, a nutrição embrionária é obtida do sangue materno, por difusão através do celoma extraembrionário e da vesícula umbilical. A formação inicial do sistema cardiovascular se correlaciona com a necessidade urgente de transporte de oxigênio e nutrientes para o embrião da circulação materna por meio do cório. No início da terceira semana, a formação de vasos sanguíneos, ou vasculogênese, começa no mesoderma extraembrionário do saco vitelino, pedúnculo e cório. A vasculogênese começa no cório. A vasculogênese é a formação de novos canais vasculares pela união de precursores individuais celulares (angioblastos). A angiogênese é a formação de novos vasos pelo brotamento e ramificação de vasos pre- existentes. ➢ DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES CORIÔNICAS: Pouco depois de aparecerem ao final da segunda semana, as vilosidades coriônicas primárias começam a se ramificar. Logo no início da terceira semana, o mesênquima cresce dentro das vilosidades primárias, formando uma região central de tecido mesenquimal frouxo. As vilosidades neste estágio – vilosidades coriônicas secundárias – cobrem toda a superfície do saco coriônico. Algumas células mesenquimais nas vilosidades logo se diferenciam em capilares e células sanguíneas. Quando os capilares estão presentes, as vilosidades são denominadas vilosidades coriônicas terciárias. Os capilares nas vilosidades coriônicas se fusionam para formar redes arteriocapilares, que se conectam ao coração embrionário através dos vasos que se diferenciam no mesênquima do cório e do pedúnculo. Ao final da terceira semana, o sangue embrionário começa a fluir lentamente nos capilares das vilosidades coriônicas. Oxigênio e nutrientes no sangue materno, no espaço interviloso, se difundem através das paredes das vilosidades e entram no sangue do embrião. Dióxido de carbono e produtos residuais se difundem do sangue nos capilares fetais, através da parede das vilosidades, para o sangue materno. Ao mesmo tempo, as células citotrofoblásticas das vilosidades coriônicas proliferam e se estendem através do sinciciotrofoblasto para formar uma capa citotrofoblástica que gradualmente circunda o saco coriônico e o faz aderir ao endométrio. É através das paredes das ramificações vilosas que as trocas de material entre o sangue da mãe e do embrião têm lugar. As ramificações vilosas são banhadas pelo sangue materno em constante movimento no espaço interviloso. – DA QUARTA À OITAVA SEMANA: Todas as principais estruturas externas e internas são estabelecidas durante a quarta e a oitava semanas. Ao final deste período, os principais sistemas de órgãos já começaram a se desenvolver. A exposição de embriões a teratógenos (p. ex. drogas e vírus) durante esse período pode causar grandes anomalias congênitas. Com a formação de tecidos e órgãos, a forma do embrião muda e, no final da oitava semana, o embrião apresenta um aspecto distintamente humano. ➢ DOBRAMENTO DO EMBRIÃO: Um importante acontecimento no estabelecimento da forma do corpo é o dobramento do disco embrionário trilaminar em um embrião mais ou menos cilíndrico. O dobramento decorre do rápido crescimento do embrião, particularmente do encéfalo e da medula espinal. O dobramento nas extremidades cefálica e caudal e o dobramento lateral do embrião ocorrem simultaneamente. Ao mesmo tempo, a junção do embrião e do saco vitelino sofre uma constrição relativa. Os dobramentos cefálico e caudal levam as regiões cefálica e caudal a mover-se ventralmente enquanto o embrião se alonga. * No final da terceira semana, são estabelecidas três camadas germinativas na região da cabeça, consistindo em ectoderma, mesoderma e endoderma, e esse processo continua a produzir essas camadas para as áreas mais caudais do embrião até o final da quarta semana. * A diferenciação tecidual e orgânica já começou e ocorre no sentido cefalocaudal à medida que a gastrulação continua. Enquanto isso, o trofoblasto progride rapidamente. As vilosidades primárias adquirem um centro mesenquimatoso, no qual surgem pequenos capilares. Quando esses capilaresvilosos fazem contato com os capilares da placa coriônica e do pedúnculo embrionário, o sistema viloso está pronto para fornecer nutrientes e oxigênio ao embrião. – No início da quarta semana, os dobramentos neurais na região cefálica formam o primórdio do encéfalo. Posteriormente, o encéfalo anterior em desenvolvimento cresce em direção cefálica, além da membrana bucofaríngea, e coloca‑se sobre o coração em desenvolvimento. Simultaneamente, o coração primitivo e a membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. O dobramento lateral do embrião em desenvolvimento resulta do crescimento dos somitos, que produzem os dobramentos laterais direito e esquerdo. As paredes do corpo abdominal lateral dobram‑se em direção ao plano mediano, deslocando as bordas do disco embrionário ventralmente e formando um embrião grosseiramente cilíndrico. Durante o dobramento lateral (longitudinal), parte do endoderma do saco vitelino é incorporada ao embrião, formando o intestino anterior, o primórdio da faringe. O intestino anterior situa‑se entre o encéfalo e o coração, e a membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do estomodeu, o primórdio da boca. Com a formação da parede abdominal pela fusão das dobras laterais, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião, formando o intestino médio. Inicialmente, há uma ampla comunicação entre o intestino e o saco vitelino. Com a formação do cordão umbilical a partir do pedúnculo do embrião, a fusão ventral das dobras laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades celômicas intraembrionárias e extraembrionárias. À medida que a cavidade amniótica se expande e oblitera a maior parte do celoma extraembrionário, o âmnio forma o revestimento epitelial do cordão umbilical. ➢ DERIVADOS DAS CAMADAS GERMINATIVAS: As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) formadas durante a gastrulação dão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. As células de cada camada germinativa se dividem, migram, se agregam e se diferenciam seguindo padrões bastante precisos ao formar os vários sistemas de órgãos (organogênese). – 1. DERIVADOS MESODÉRMICOS: Inicialmente, as células do folheto mesodérmico formam uma lâmina fina de tecido ligado frouxamente de cada lado da linha média. Entretanto, por volta do décimo sétimo dia, as células próximas da linha média formam uma placa espessa de tecido, conhecida como mesoderma paraxial. Mais lateralmente, a camada mesodérmica permanece fina e é conhecida como placa lateral. Com o aparecimento e a coalescência das cavidades intercelulares na placa lateral, esse tecido se divide em duas camadas: • Uma camada contínua com o mesoderma cobrindo o âmnio, conhecida como camada mesodérmica somática ou parietal • Uma camada contínua com o mesoderma cobrindo a vesícula vitelínica, conhecida como camada mesodérmica visceral ou esplâncnica Juntas, essas camadas revestem uma cavidade recentemente formada, a cavidade intraembrionária, que é contínua com a cavidade extraembrionária em cada lado do embrião. O mesoderma intermediário conecta o mesoderma paraxial ao da placa lateral. - MESODERMA PARAXIAL: No começo da terceira semana, o mesoderma paraxial se organiza em somitos, que aparece primeiramente na região cefálica do embrião. Sua formação se dá na direção cefalocordal. Os somitos dão origem a maior parte do esqueleto axial e músculos associados, assim como à derme adjacente. – Cada somito forma seu próprio esclerótomo (a cartilagem tendínea e o componente ósseo), seu próprio miótomo (fornecendo o componente segmentar muscular) e seu próprio dermátomo (derme da pele), que forma a derme das costas. Cada miótomo e cada dermátomo também tem seu próprio componente nervoso segmentar. - MESODERMA INTERMEDIÁRIO: Se conecta temporariamente o mesoderma paraxial a placa lateral e diferencia-se em estruturas urogenitais. - MESODERMA LATERAL: Se divide nas camadas parietal (somática) e visceral (esplâncnica), que revestem a cavidade intraembrionária e recobrem os órgãos, respectivamente. • A camada parietal origina → derme da pele na parede corporal e dos membros, aos ossos e ao tecido conjuntivo dos membros e ao esterno. • A camada visceral origina → membrana serosa fina ao redor de cada orgão - SANGUE E VASOS SANGUINEOS: Ambos também surgem do mesoderma. Os vasos sanguíneos se formam por: • Vasculogênese: os vasos surgem de ilhotas sanguíneas; • Angiogênese: envolve a ramificação a partir de vasos já existentes; 2. DERIVADOS DO FOLHETO EMBRIONÁRIO ENDODÉRMICO: O sistema digestório é o principal sistema orgânico derivado do folheto embrionário endodérmico, qual recobre a superfície ventral do embrião e forma o teto da vesícula vitelínica. O folheto embrionário endodérmico forma inicialmente o revestimento epitelial do intestino primitivo e as porções intraembrionárias do alantoide e do ducto vitelino. Com a continuação do desenvolvimento, o endoderma dá origem: - Ao revestimento epitelial do sistema respiratório - Ao parênquima da tireoide, das paratireoides, do fígado e do pâncreas - Ao estroma reticular das tonsilas e ao timo - Ao revestimento epitelial da bexiga urinária e da uretra - Ao revestimento epitelial da cavidade do tímpano e à tuba auditiva 3. DERIVADOS DO FOLHETO EMBRIONÁRIO ECTODÉRMICO: O ectoderma dá origem ao sistema nervoso central; ao sistema nervoso periférico, ao epitélio sensorial dos olhos, das orelhas e do nariz; à epiderme e seus anexos (cabelos e unhas); às glândulas mamárias; à hipófise; às glândulas subcutâneas e ao esmalte dos dentes. As células da crista neural, derivadas do neuroectoderma, a região central do ectoderma inicial, originam ou participam da formação de muitos tipos celulares e órgãos, incluindo as células da medula espinhal, dos nervos cranianos (V, VII, IX e X) e dos gânglios autônomos; as células mielinizantes do sistema nervoso periférico; as células pigmentares da derme; os músculos, os tecidos conjuntivos e os ossos originados dos arcos faríngeos; a medula da suprarrenal e as meninges (membranas) do encéfalo e da medula espinhal. – QUARTA SEMANA Mudanças importantes na forma do corpo ocorrem durante a quarta semana. No início, o embrião é quase reto. Na quarta semana, elevações de superfície visíveis são produzidas pelos somitos e o tubo neural está aberto nos neuroporos cranial e caudal. Com 24 dias, os arcos da faringe tornam‑se visíveis. Neste momento, o embrião encontra‑se ligeiramente curvado por causa dos dobramentos cefálico e caudal. O coração primitivo produz uma grande proeminência ventral e bombeia sangue. Com 24 dias, o neuroporo cranial já está se fechando. – Com 26 dias, o encéfalo anterior produz uma elevação saliente da cabeça e uma longa e curva eminência caudal (estrutura tipo cauda) está presente. Aos 28 dias, os brotos dos membros superiores aparecem como pequenas intumescências na parede ventrolateral do corpo. Aos 26 dias, as fossetas óticas (primórdios das orelhas internas) também são visíveis. Nos lados da cabeça são visíveis os placoides do cristalino, espessamentos ectodérmicos que indicam os futuros cristalinos dos olhos. O quarto par de arcos faríngeos e os brotos dos membros inferiores são visíveis no final da quarta semana. Normalmente, no final da quarta semana o neuroporo caudal está fechado. Rudimentos de muitos sistemas de órgãos, especialmente do sistema cardiovascular, já se estabeleceram. QUINTA SEMANA Durante a quinta semana, são pequenas as mudanças na forma do corpo em comparação com as que ocorrem durante a quarta semana. O crescimento da cabeça excede o crescimento das outras regiões, devido principalmente ao rápido desenvolvimento das proeminências encefálicas e faciais. A face logo entra em contato com a proeminência cardíaca. As cristas mesonéfricas indicam a localização dos rins mesonéfricos, quesão os primórdios dos rins permanentes. – SEXTA SEMANA Embriões na sexta semana mostram movimentos espontâneos, como contrações do tronco e membros. Os embriões neste estágio apresentam respostas reflexas ao toque. Os primórdios dos dedos, ou raios digitais, começam a se desenvolver nas placas das mãos. O desenvolvimento dos membros inferiores ocorre 4 a 5 dias após o desenvolvimento dos membros superiores. Várias pequenas intumescências, as saliências auriculares, desenvolvem‑se e contribuem para a formação do pavilhão auricular. Os olhos agora são bem evidentes, em grande parte por causa da formação do pigmento da retina. A cabeça é muito maior do que o tronco e está encurvada sobre a grande proeminência cardíaca. Esta posição da cabeça resulta da flexão da região cervical (pescoço). O tronco, então, começa a se endireitar. Durante a sexta semana, os intestinos penetram o celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical. Essa herniação umbilical é um evento normal no embrião e ocorre porque, nesta idade, a cavidade abdominal é pequena demais para acomodar o rápido crescimento do intestino. – SÉTIMA SEMANA: Durante a sétima semana, os membros sofrem modificações consideráveis. Aparecem chanfraduras entre os raios digitais das placas das mãos, separando parcialmente os futuros dedos. A comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelino está agora reduzida a um ducto relativamente estreito, o canal onfaloentérico. OITAVA SEMANA No início desta semana final do período embrionário, os dedos das mãos já estão separados, mas claramente unidos por membranas. As chanfraduras são claramente visíveis entre os raios digitais dos pés. O plexo vascular do couro cabeludo aparece e forma uma faixa característica que envolve a cabeça. No final do período fetal, os dedos ficaram mais compridos e já se separaram. Durante esta semana, ocorrem os primeiros movimentos coordenados dos membros. A ossificação começa no fêmur. As evidências da eminência caudal tipo cauda já desapareceram no final da oitava semana. As mãos e os pés aproximam‑se ventralmente uns dos outros. Ao final da oitava semana, o embrião tem características humanas visualmente distintas; entretanto, a cabeça ainda é desproporcionalmente grande, constituindo quase metade do embrião. A região do pescoço já é definida e as pálpebras estão se fechando. No final da oitava semana, as pálpebras começam a se unificar por fusão epitelial. Os intestinos ainda estão na porção proximal do cordão umbilical. Os pavilhões auriculares começam a assumir sua forma final, mas ainda apresentam implantação baixa na cabeça. Apesar de já existirem diferenças entre os sexos na aparência da genitália externa, elas não são suficientemente distintas para possibilitar uma identificação precisa do sexo. – Referências: Embriologia Básica – Moore Sanarflix
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