Aula 5 - Material didático I - Sistema muscular - Martini

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O Sistema Muscular
Tecido Muscular Estriado Esquelético 
e Organização Muscular
Introdução 238
Funções do músculo estriado esquelético 238
Anatomia dos músculos estriados esqueléticos 238
Contração muscular 245
Unidades motoras e controle muscular 247
Tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas 249
A organização das fibras musculares estriadas esqueléticas 251
Terminologia muscular 253
Alavancas e polias: um sistema projetado para o movimento 255
Envelhecimento e sistema muscular 256
OBJETIVOS DO CAPÍTULO:
Descrever as características 1. 
diferenciais do tecido muscular.
Descrever as funções do tecido 2. 
muscular estriado esquelético.
Discutir a organização dos tecidos 3. 
conectivos, o suprimento sangüíneo 
e a inervação do músculo estriado 
esquelético.
Descrever a disposição do retículo 4. 
sarcoplasmático, dos túbulos 
transversos, das miofibrilas e 
dos miofilamentos, bem como a 
organização dos sarcômeros no 
interior da fibra muscular esquelética.
Descrever a função do retículo 5. 
sarcoplasmático e dos túbulos 
transversos na contração muscular.
Discutir a estrutura da sinapse 6. 
neuromuscular e resumir os eventos 
que ocorrem no nível da junção.
Resumir o processo de contração 7. 
muscular.
Descrever uma unidade motora e o 8. 
controle das fibras musculares.
Relacionar a distribuição dos 9. 
vários tipos de fibras musculares 
esqueléticas ao desempenho 
muscular.
Descrever a disposição dos fascículos 10. 
nos vários tipos de músculos e 
explicar as diferenças funcionais 
resultantes.
Prever as ações de um músculo com 11. 
base nas suas inserções: ponto fixo e 
ponto móvel.
Explicar o modo como os músculos 12. 
interagem para produzir ou para se 
opor a movimentos.
Utilizar o nome de um músculo para 13. 
ajudar a identificar e recordar sua 
orientação, características próprias, 
localização, aspecto e função.
Descrever as relações entre músculos 14. 
e ossos, os diferentes tipos de 
alavancas e polias anatômicas, e 
compreender como as alavancas e 
polias aumentam a eficiência dos 
músculos.
Descrever os efeitos do exercício e 15. 
do envelhecimento sobre o músculo 
esquelético.
238 O SISTEMA MUSCULAR
É difícil imaginar como seria a vida sem o tecido muscular. Seríamos in-
capazes de sentar, ficar em pé, andar, falar ou pegar objetos. O sangue 
não circularia, porque não haveria batimento cardíaco para propeli-lo ao 
longo dos vasos. Os pulmões não poderiam inflar-se e esvaziar-se ritmi-
camente e o alimento não poderia mover-se ao longo do trato digestório. 
De fato, não haveria praticamente nenhum movimento em qualquer via 
interna de passagem.
Isso não significa que toda a vida dependa do tecido muscular, pois os 
vegetais são organismos vivos e não apresentam músculos. Sem os mús-
culos, a vida humana seria impossível, já que muitos de nossos processos 
fisiológicos e virtualmente todas as nossas interações dinâmicas com o 
ambiente envolvem o tecido muscular. O tecido muscular, um dos quatro 
tipos de tecidos primários, é composto principalmente de fibras muscula-
res – células alongadas, capazes de contração ao longo do seu eixo longitu-
dinal. O tecido muscular também contém fibras de tecido conectivo que 
direcionam as forças de contração para realizar trabalho. Há três tipos de 
tecido muscular: músculo esquelético1, músculo cardíaco e músculo liso. l 
pág. 75
A principal função do tecido muscular estriado esquelético é movi-
mentar o corpo ao exercer tração sobre os ossos do esqueleto, possibilitan-
do-nos inúmeras atividades, como andar, dançar ou tocar um instrumento 
musical. O músculo estriado cardíaco propele o sangue para os vasos do 
sistema circulatório; o tecido muscular liso conduz líquidos e sólidos ao 
longo do trato digestório e executa funções variadas em outros sistemas. 
Esses tecidos musculares compartilham quatro propriedades básicas:
Excitabilidade1. : Capacidade de responder a estímulos. Por exemplo, os 
músculos esqueléticos normalmente respondem a estímulos do sis-
tema nervoso, e alguns músculos lisos respondem a hormônios cir-
culantes.
Contratilidade2. : Capacidade de encurtar-se ativamente e exercer força 
de tração ou tensão, cujas direções podem ser determinadas por teci-
dos conectivos.
Extensibilidade3. : Capacidade de manter a contratilidade em situação 
de distensão. Por exemplo, uma célula muscular lisa pode ser disten-
dida e atingir uma dimensão equivalente a várias vezes o seu compri-
mento original e, ainda assim, contrair-se quando estimulada.
Elasticidade4. : Capacidade de um músculo de retornar ao seu compri-
mento original após uma contração.
Este capítulo é voltado para a discussão do tecido muscular esque-
lético. O tecido muscular cardíaco será considerado no Capítulo 21, que 
trata da anatomia do coração; o tecido muscular liso será considerado no 
Capítulo 25, na discussão sobre sistema digestório.
Músculos esqueléticos são órgãos que contêm todos os quatro tipos 
básicos de tecidos, mas são compostos principalmente de tecido muscu-
lar esquelético. O sistema muscular do corpo humano é constituído por 
mais de 700 músculos esqueléticos e inclui todos os músculos esqueléticos 
que podem ser controlados voluntariamente. Esse sistema será aborda-
do nos próximos três capítulos. O presente capítulo considera a função, 
a anatomia macro e microscópica, e a organização dos músculos esque-
léticos, assim como a terminologia apropriada. O Capítulo 10 discute a 
anatomia macroscópica da musculatura axial, ou seja, os músculos es-
queléticos associados ao esqueleto axial. O Capítulo 11 discute a anatomia 
macroscópica da musculatura apendicular, ou seja, os músculos esquelé-
ticos associados ao esqueleto apendicular.
 1A Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology (TH, © 
2007) divide esta categoria em músculo estriado esquelético e músculo estriado visceral não 
cardíaco.
Funções do músculo 
estriado esquelético
Músculos estriados esqueléticos são órgãos contráteis direta ou indire-
tamente fixos aos ossos do esqueleto. Os músculos esqueléticos desempe-
nham as seguintes funções:
Produção de movimento do esqueleto1. : Contrações musculares tracio-
nam os tendões e movimentam os ossos do esqueleto. Seus efeitos vão 
desde movimentos simples, como estender um braço, até movimen-
tos altamente coordenados: nadar, esquiar ou digitar.
Manutenção da postura e posicionamento do corpo2. : A contração de 
músculos específicos mantém a postura corporal – por exemplo, 
manter a cabeça em posição durante a leitura de um livro ou equili-
brar o peso do corpo sobre os pés ao caminhar envolve a contração de 
músculos que estabilizam as articulações. Sem a constante contração 
muscular, não seria possível sentar em posição ereta sem desabar nem 
levantar sem cair para frente.
Sustentação de tecidos moles3. : A parede abdominal e o soalho da ca-
vidade pélvica consistem em camadas de músculo esquelético. Estes 
músculos sustentam o peso das vísceras e protegem os tecidos inter-
nos contra lesões.
Regulação da entrada e saída de materiais:4. Aberturas ou orifícios dos 
tratos digestório e urinário são circundados por músculos esquelé-
ticos. Esses músculos permitem o controle voluntário da deglutição, 
defecação e micção.
Manutenção da temperatura corporal5. : A contração muscular precisa 
de energia, e sempre que o corpo utiliza energia, converte parte dela 
em calor. A perda de calor pela contração muscular mantém nossa 
temperatura corporal dentro do intervalo necessário para o seu fun-
cionamento normal.
Anatomia dos músculos 
estriados esqueléticos
Ao nomear as características estruturais de músculos e seus componentes, 
os anatomistas freqüentemente utilizaram os termos gregos sarkos (carne) 
e mys (músculo). Esses radicais devem ser mantidos em mente ao lon-
go da discussão. Inicialmente abordaremos a anatomia macroscópica do 
músculo esquelético e então descreveremos a microestrutura que possibi-
lita a contração.
Anatomia macroscópica [Figura 9.1]
A Figura9.1 apresenta o aspecto e a organização de um músculo esque-
lético típico. O estudo da anatomia macroscópica do músculo será ini-
ciado com uma descrição dos tecidos conectivos que unem e fixam os 
músculos esqueléticos a outras estruturas.
Tecido conectivo do músculo [Figura 9.1]
Cada músculo esquelético possui três camadas concêntricas ou envoltó-
rios de tecido conectivo: o epimísio, externo, o perimísio, central, e o en-
domísio, interno (Figura 9.1).
O ■ epimísio (epi, sobre + mys, músculo) é uma camada densa e 
irregular de tecido conectivo que envolve todo o músculo esque-
lético. O epimísio, que separa o músculo dos tecidos e órgãos adja-
centes, é aderido à fáscia muscular (profunda). l pág. 74
As fibras de tecido conectivo do ■ perimísio (peri, em torno) divi-
dem o músculo em uma série de compartimentos internos, cada 
CAPÍTULO 9 • O Sistema Muscular: Tecido Muscular Esquelético e Organização Muscular 239
um contendo um feixe de fibras musculares, denominado fascícu-
lo (fasciculus, feixe). Além de fibras colágenas e elásticas, o perimí-
sio contém numerosos vasos sangüíneos e nervos que se ramificam 
para suprir cada fascículo individualmente.
O ■ endomísio (endo, dentro) envolve cada fibra muscular esque-
lética, conecta as fibras umas às outras e sustenta os capilares que 
suprem as fibras individuais. O endomísio consiste em uma delica-
da rede de fibras reticulares. Células musculares satélites encon-
tram-se dispersas entre o endomísio e as fibras musculares. Essas 
células atuam na reparação do tecido muscular danificado.
Tendões e aponeuroses As fibras de tecido conectivo do endomísio 
e do perimísio são entrelaçadas, e aquelas do perimísio misturam-se ao 
epimísio. Em cada uma das extremidades do músculo, as fibras do epi-
mísio, perimísio e endomísio geralmente convergem para formar um 
tendão fibroso que fixa o músculo ao osso, pele ou outro músculo. Os 
tendões freqüentemente assemelham-se a espessos cordões ou cabos. As 
estruturas de fixação em forma de lâminas planas e espessas são deno-
minadas aponeuroses. As características estruturais dos tendões e das 
aponeuroses foram analisadas no Capítulo 3. l págs. 65-68
As fibras dos tendões estão inseridas no periósteo e na matriz do 
osso associado. Este entrelaçamento garante uma ligação extremamente 
forte, e qualquer contração muscular exerce uma tração sobre o osso em 
que se insere.
Nervos e vasos sangüíneos [Figura 9.2]
Os tecidos conectivos do epimísio, perimísio e endomísio contêm va-
sos sangüíneos e nervos que suprem as fibras musculares. Os músculos 
esqueléticos são em geral referidos como músculos voluntários porque 
suas contrações podem ser controladas conscientemente. Este controle 
é provido pelo sistema nervoso. Nervos, que são feixes de axônios, pe-
netram o epimísio, ramificam-se no perimísio e invadem o endomísio 
para suprir as fibras musculares individualmente. A comunicação quí-
mica entre uma terminação sináptica neuronal e a fibra muscular es-
quelética ocorre em um local denominado sinapse neuromuscular ou 
junção neuromuscular (mioneural). Algumas sinapses neuromusculares 
são mostradas na Figura 9.2. Cada fibra muscular apresenta uma sinap-
se neuromuscular, geralmente localizada na metade do seu comprimen-
to. Em uma sinapse neuromuscular, a terminação sináptica neuronal 
está junto à placa motora terminal da fibra muscular esquelética. A pla-
ca motora terminal é uma região especializada da membrana da célula 
muscular, fazendo parte da sinapse neuromuscular. (Posteriormente 
será considerada a estrutura da placa motora terminal e sua função na 
comunicação nervo-músculo.)
Tendão
Epimísio
Vasos sangüíneos
e nervos
Perimísio
Perimísio
FASCÍCULO MUSCULAR
Endomísio
Endomísio
Endomísio
Fibra muscular
(feixe de células)
(célula)
Miofibrila
Núcleo
Sarcolema
Sarcoplasma
Célula
muscular
satélite
Mitocôndrias
FIBRA MUSCULAR
Axônio
Capilar
MÚSCULO ESTRIADO
 ESQUELÉTICO
(órgão)
Epimísio
Endomísio
Vasos sangüíneos
Fascículo muscular Fibras musculares
Perimísio
Nervo
Figura 9.1 Organização estrutural dos músculos estriados esqueléticos.
Um músculo esquelético consiste em feixes de fibras musculares (fascículos) envolvidos por uma bainha de tecido conectivo, o epimísio. Cada fascículo é envolto 
por uma bainha, o perimísio, e dentro de cada fascículo, as fibras musculares individuais são envoltas pelo endomísio. Cada fibra muscular apresenta muitos núcleos, 
mitocôndrias e outras organelas, observadas aqui e na Figura 9.3.
240 O SISTEMA MUSCULAR
A contração muscular exige uma enorme quantidade de energia, e 
um extenso suprimento vascular oferece o oxigênio e os nutrientes neces-
sários para produção de ATP em músculos esqueléticos ativos. Esses vasos 
sangüíneos freqüentemente penetram no músculo ao lado dos nervos as-
sociados, e vasos e nervos seguem, assim, o mesmo padrão de ramifica-
ção através do perimísio. Uma vez no interior do endomísio, as artérias 
suprem uma extensa rede capilar ao redor de cada fibra muscular. Como 
estes vasos capilares apresentam-se mais enovelados, são capazes de tole-
rar as modificações em comprimento da fibra muscular.
REVISÃO DOS CONCEITOS
Quais são os três tipos de tecido muscular e qual é a função de cada um 1. 
deles?
O que é perimísio? Que estruturas podem ser localizadas neste tecido?2. 
Descreva a diferença entre um tendão e uma aponeurose.3. 
Qual é a diferença entre uma junção neuromuscular (mioneural) e uma pla-4. 
ca motora terminal?
Veja a seção de Respostas na parte final do livro.
Anatomia microscópica das fibras musculares 
estriadas esqueléticas [Figuras 9.1/9.3]
A membrana celular ou sarcolema (sarkos, carne + lemma, casca) da fi-
bra muscular esquelética envolve o citoplasma ou sarcoplasma. As fibras 
musculares esqueléticas diferem em vários outros aspectos da célula “típi-
ca” descrita no Capítulo 2.
As fibras musculares esqueléticas são muito longas. Uma fibra de um ■
músculo do membro inferior pode ter um diâmetro de 100 μm e um 
comprimento igual ao comprimento total do músculo (30 a 40 cm).
As fibras musculares esqueléticas são ■ multinucleadas. Durante o 
desenvolvimento, grupos de células embrionárias, denominadas 
mioblastos, fundem-se para criar as fibras musculares esqueléti-
cas (Figura 9.3a). Cada núcleo em uma fibra muscular esquelética 
reflete a contribuição de um único mioblasto. Cada fibra muscular 
esquelética contém centenas de núcleos no interior do citoplasma, 
junto ao sarcolema (Figura 9.3b,c). Esta característica diferencia 
as fibras musculares esqueléticas das fibras musculares cardíacas 
Nota clínica
Fibromialgia e síndrome da fadiga crônica A fibromialgia (algia, 
dor) é uma doença que foi oficialmente reconhecida apenas em meados da 
década de 1980. Embora descrita pela primeira vez no início do século XIX, 
esta alteração é bastante controversa, pois seus sintomas não podem ser 
atribuídos categoricamente a alterações anatômicas ou fisiológicas. No en-
tanto, os médicos agora reconhecem um padrão característico de sintomas 
com os critérios diagnósticos de dor muscular generalizada, persistindo por 
três meses ou mais, e sensibilidade dolorosa em 11 ou mais pontos dentre 
18 pontos sensíveis específicos. Alterações do sono, depressão, síndrome 
do intestino irritável também ocorrem concomitantemente à fibromialgia.
A fibromialgia pode ser a alteração musculoesquelética mais comum 
entre mulheres abaixo dos 40 anos; 3 a 6 milhões de indivíduos nos Esta-
dos Unidos podem sofrer dessa moléstia. Os quatro principais pontos do-
lorosos são (1) a superfície medial do joelho, (2) a área distal ao epicôndilo 
lateral do úmero, (3) a área próxima à crista occipital externa no crânio e 
(4) a junção entre a segunda costela e sua cartilagem costal. Um critério 
clínico adicional é que as dores e a rigidez muscular não podem ser expli-
cadas por outros mecanismos.
A maioria dos sintomas descritos poderia ser atribuída a outros pro-
blemas. A depressão crônica, por exemplo,pode por si só levar à fadiga e à 
baixa qualidade do sono. Por isso, o padrão dos pontos dolorosos é a chave 
para o diagnóstico da fibromialgia. Este sintoma diferencia a fibromialgia 
da síndrome da fadiga crônica (SFC). Os sintomas atualmente aceitos 
como indicativos da SFC incluem (1) início repentino, geralmente após uma 
infecção viral, (2) fadiga incapacitante, (3) fraqueza muscular e dor, (4) dis-
túrbio do sono, (5) febre e (6) aumento dos linfonodos cervicais. A SFC inci-
de aproximadamente duas vezes mais em mulheres do que em homens.
Tentativas de se relacionar a fibromialgia ou a SFC a infecções virais, à 
disfunção das glândulas supra-renais ou a traumas físicos ou psicológicos 
não foram bem-sucedidas, e as causas permanecem desconhecidas. Para as 
duas patologias, o tratamento limita-se ao alívio dos sintomas, quando possí-
vel. Antiinflamatórios podem ajudar a aliviar a dor, medicação antidepressiva 
pode melhorar a qualidade do sono e diminuir a depressão, e programas 
de atividade física podem auxiliar na manutenção de um padrão normal de 
movimentos. Assegurar que a fibromialgia não é progressiva, incapacitante 
nem impõe risco à vida pode ser de grande ajuda aos portadores.
(a) (b)
Nervo
Fibras
musculares
esqueléticas
Axônios
Junção
(sinapse)
neuromuscular
ML � 230
Figura 9.2 Inervação do músculo estriado esquelético.
Cada fibra muscular esquelética é estimulada por uma fibra nervosa na sinapse neuromuscular. (a) Diversas sinapses neuromusculares são observadas nas fibras 
musculares deste fascículo. (b) MEV colorida de uma sinapse neuromuscular.
CAPÍTULO 9 • O Sistema Muscular: Tecido Muscular Esquelético e Organização Muscular 241
Mioblastos
As fibras musculares se desenvolvem
por meio de fusão de células
do mesoderma, denominadas
mioblastos.
Célula muscular satélite
Núcleos
Fibra muscular
imatura
(b)
(c) Organização externa
(a) 
Sarcoplasma
Núcleos
FIBRA MUSCULAR
Miofibrila
Sarcolema
Mitocôndrias
Sarcolema
Sarcoplasma
Miofibrilas
Túbulos TTríade
Filamento grosso
Filamento fino
Miofibrila
Retículo
sarcoplasmático
Sarcolema
Cisterna terminal
(d) Organização interna
ML � 612
Figura 9.3 A formação e a estrutura de uma fibra muscular estriada esquelética.
(a) Desenvolvimento de uma fibra muscular esquelética. (b) Morfologia externa e aspecto histológico. (c) Organização externa de uma fibra muscular. (d) Organização 
interna. Note a relação entre miofibrilas, retículo sarcoplasmático, mitocôndrias, tríades e filamentos finos e grossos.
e das fibras musculares lisas. Alguns mioblastos não se fundem 
com as fibras musculares em desenvolvimento, permanecendo no 
tecido muscular esquelético adulto como células musculares saté-
lites (Figuras 9.1 e 9.3a). Quando um músculo esquelético sofre 
uma lesão, as células musculares satélites podem se diferenciar e 
auxiliar na reparação e regeneração do músculo.
242 O SISTEMA MUSCULAR
MET � 64.000
Sarcômero
Miofibrila
Filamento
grosso
Filamento
fino
Filamento
de titina
Filamentos
de conectina
Fixações
de titina
Linha Z Banda I Linha M Banda H Zona de sobreposição
(a) Organização de filamentos finos e grossos
Zona de sobreposição
Zona de sobreposição Linha M
Linha M
Linha Z
Linha Z
Linha Z
Filamento
fino
Filamento
grosso
TitinaBanda H
Banda ABanda I
Banda H
Banda A
Sarcômero
Banda I
(b) Sarcômero em secção longitudinal
Sarcômero
Figura 9.4 Estrutura do sarcômero.
(a) A disposição básica dos filamentos finos e grossos em um sarcômero e secções transversais de cada região do sarcômero. (b) Vista de um sarcômero em uma 
fibrila do músculo gastrocnêmio e um diagrama mostrando os vários componentes desse sarcômero.
CAPÍTULO 9 • O Sistema Muscular: Tecido Muscular Esquelético e Organização Muscular 243
Entalhes profundos na superfície do sarcolema formam uma rede ■
de túbulos finos que se estendem mergulhando no sarcoplasma. 
Impulsos elétricos conduzidos pelo sarcolema e esses túbulos 
transversos, ou túbulos T, ajudam a estimular e coordenar as 
contrações musculares.
Miofibrilas e miofilamentos [Figura 9.3c,d]
O sarcoplasma de uma fibra muscular esquelética contém de centenas a 
milhares de miofibrilas. Cada miofibrila é uma estrutura cilíndrica, com 
1 a 2 μm de diâmetro, de comprimento equivalente ao da célula toda 
(Figura 9.3c,d). As miofibrilas podem encurtar-se: essas são as estrutu-
ras responsáveis pela contração da fibra muscular esquelética. Como as 
miofibrilas estão ligadas ao sarcolema em cada extremidade da célula, sua 
contração encurta a célula inteira.
Envolvendo cada miofibrila existe um revestimento formado por 
membranas de retículo sarcoplasmático (RS), um complexo de mem-
brana semelhante ao retículo endoplasmático liso de outras células (Figu-
ra 9.3d). Esta rede de membranas, que está estreitamente associada com 
os túbulos transversos, tem um papel essencial no controle da contração 
de cada miofibrila. Em cada lado do túbulo transverso, os túbulos do RS 
aumentam de tamanho, fundem-se e formam câmaras expandidas cha-
madas de cisternas terminais. A combinação de duas cisternas termi-
nais mais um túbulo transverso é conhecida como uma tríade. Embora as 
membranas da tríade estejam em estreito contato e firmemente interliga-
das, não existe conexão direta entre elas.
Mitocôndrias e grânulos de glicogênio encontram-se esparsos entre 
as miofibrilas. A quebra do glicogênio e a atividade das mitocôndrias pro-
duzem o ATP necessário para acionar a contração muscular. Uma fibra 
muscular esquelética típica possui centenas de mitocôndrias, mais do que 
qualquer outra célula do corpo.
As miofibrilas são formadas por feixes de miofilamentos, filamentos 
protéicos constituídos primariamente pelas proteínas actina e miosina. Os 
filamentos de actina são encontrados nos filamentos finos, e os filamentos 
de miosina são encontrados nos filamentos grossos. l pág. 36 Os fila-
mentos de actina e miosina estão organizados em unidades que se repe-
tem, denominadas sarcômeros (sarkos, carne + meros, parte).
Organização do sarcômero [Figuras 9.2/9.3/9.4/9.5]
Os filamentos finos e grossos no interior da miofibrila estão organizados 
nos sarcômeros. A disposição dos filamentos finos e grossos no interior 
do sarcômero lhes confere um aspecto estriado. Todas as miofibrilas es-
tão dispostas paralelamente ao maior eixo da célula, com seus sarcômeros 
dispostos lado a lado. Como resultado, a fibra muscular inteira adquire 
um aspecto estriado, que corresponde às estrias dos seus sarcômeros indi-
viduais (ver Figuras 9.2 e 9.3).
Cada miofibrila é formada por uma série linear de aproximadamente 
10.000 sarcômeros. Os sarcômeros são as menores unidades funcionais da 
fibra muscular – as interações dos filamentos finos e grossos são responsá-
veis pelas contrações da fibra muscular esquelética. A Figura 9.4 representa 
a estrutura de um sarcômero individual. Os filamentos grossos ficam no 
centro do sarcômero, ligados por proteínas da linha M. Os filamentos finos 
em cada extremidade do sarcômero, ligados a uma proteína interconectante 
que constitui as linhas Z, estendem-se em direção à linha M. As linhas Z 
delineiam as extremidades do sarcômero. Na zona de sobreposição, os fila-
mentos finos passam por entre os filamentos grossos. A Figura 9.4 a mostra 
secções transversais em diferentes porções do sarcômero. Note os tamanhos 
relativos e o arranjo dos filamentos finos e grossos na zona de sobreposição. 
Cada filamento fino situa-se dentro de um triângulo formado por três fila-
mentos grossos, e cada filamento grosso é envolto por seis filamentos finos.
As diferenças de tamanho e densidade dos filamentos finos e grossos 
são responsáveis pelo aspecto estriado do sarcômero. A banda A é uma 
(a) MÚSCULO ESQUELÉTICO
Envolto por:
Epimísio
Contém: 
Fascículos
musculares
Envolto por:
Perimísio
Contém:
Fibras
musculares
Envolta por:
Endomísio
Contém:
Miofibrilas
Envolta por:
Retículo
sarcoplasmático
Consiste em:
Sarcômeros
(linha Z à linha Z)
Contém:
Filamentosgrossos
Filamentos finos
Banda I
Linha Z
Banda A
Linha Z Linha M Titina
Banda H
(b) FASCÍCULO MUSCULAR
(c) FIBRA MUSCULAR
(d) MIOFIBRILA
(e) SARCÔMERO
Figura 9.5 Níveis de organização funcional em uma fibra muscular 
estriada esquelética.
244 O SISTEMA MUSCULAR
área que contém filamentos grossos (Figura 9.4b). A banda A inclui a li-
nha M, a banda H (apenas filamentos grossos) e a zona de sobreposição 
(filamentos finos e grossos). A região entre a banda A e a linha Z é parte 
da banda I que contém apenas filamentos finos. A partir das linhas Z, em 
cada extremidade do sarcômero, filamentos finos estendem-se através da 
zona de sobreposição em direção à linha M. As letras nos termos banda A 
e banda I são derivadas das palavras anisotrópico e isotrópico, que se refe-
rem ao aspecto dessas estrias quando vistas à luz polarizada. É interessante 
lembrar que as bandas A são escuras (dark) e as bandas I são claras (light). 
A Figura 9.5 mostra os níveis de organização considerados até aqui.
Filamentos finos [Figura 9.6a,b] Cada filamento fino consiste em um 
cordão trançado de 5 a 6 nm de diâmetro e 1 μm de comprimento (Figura 
9.6a,b). Esse cordão, denominado actina F, é composto de 300 a 400 mo-
léculas globulares de actina G. Um cordão delgado da proteína nebulina 
mantém unidas as cadeias de actina F. Cada molécula de actina G apresenta 
um local ativo, que pode ligar-se a um filamento grosso de modo muito 
semelhante ao que uma molécula de substrato se liga ao local ativo de uma 
enzima. Um filamento fino também contém proteínas associadas: a tropo-
miosina e a troponina (trope, virar). As moléculas de tropomiosina for-
mam uma longa cadeia que recobre os locais ativos da actina G, evitando 
a interação actina-miosina. A troponina mantém posicionado o cordão de 
tropomiosina. Antes que uma contração inicie, as moléculas de troponina 
devem mudar de posição, movendo as moléculas de tropomiosina e expon-
do os locais ativos; este mecanismo será mais detalhado posteriormente.
Em cada extremidade do sarcômero, os filamentos finos encontram-se 
ligados à linha Z. Embora denominada linha, por se assemelhar a uma linha 
escura na superfície da miofibrila, em uma vista em secção transversal, a 
linha Z assemelha-se a uma rede aberta criada por proteínas denominadas 
actininas. Por esse motivo, a linha Z é freqüentemente chamada de disco Z.
Filamentos grossos [Figuras 9.4a/9.6c,d] Os filamentos grossos apre-
sentam 10 a 12 nm de diâmetro e 1,6 μm de comprimento (Figura 9.6c). 
São formados por um feixe de moléculas de miosina. Cada uma das apro-
ximadamente 500 moléculas de miosina de um filamento grosso consiste 
em um cordão duplo de miosina com uma cauda anexa alongada e uma 
cabeça globular livre (Figura 9.6d). Filamentos grossos adjacentes são inter-
conectados em sua região média por proteínas da linha M. As moléculas de 
miosina são orientadas para longe da linha M, com a cabeça projetando-se 
para fora, em direção aos filamentos finos à sua volta. As cabeças de miosi-
na também são conhecidas como pontes cruzadas, porque elas conectam 
os filamentos grossos aos filamentos finos durante a contração.
Cada filamento grosso tem um centro de titina (Figuras 9.4a e 9.6c). 
Em cada lado da linha M, um cordão de titina prolonga o comprimen-
to do filamento grosso e continua além da porção miosina do filamento 
grosso até uma fixação na linha Z. A porção exposta do cordão de titina 
no interior da banda I é altamente elástica e se retrairá após o estiramento. 
No sarcômero normal em repouso, os cordões de titina estão completa-
mente relaxados; eles se tornam tensos somente quando alguma força ex-
terna estira o sarcômero. Quando isso ocorre, os cordões de titina ajudam 
Titina
Linha M
(c) Filamentos grossos
Actina Linha Z
Linha Z
Banda H
Sarcômero
(a) Linha Z e filamentos finos
(b) Filamento fino
(d) Molécula de miosina
Linha M
Miofibrila
Troponina Nebulina TropomiosinaLocal ativo
Cordão
de actina
F
Moléculas de actina G
Cauda de miosina Junção
Cabeça de
miosina
Titina
Figura 9.6 Filamentos finos e grossos.
Miofilamentos são feixes de proteínas filamentares finas e grossas. (a) A adesão de filamentos finos à linha Z. (b) Estrutura detalhada de um filamento fino mostrando 
a organização da actina G, troponina e tropomiosina. (c) A estrutura de filamentos grossos. (d) Uma molécula de miosina; em detalhe, a estrutura e a movimentação 
da cabeça de miosina após ligação de ponte cruzada.
CAPÍTULO 9 • O Sistema Muscular: Tecido Muscular Esquelético e Organização Muscular 245
a manter o alinhamento normal dos filamentos finos e grossos e, quando 
a tensão cessa, a retração das fibras de titina auxilia o retorno do sarcôme-
ro ao seu comprimento normal em repouso.
REVISÃO DOS CONCEITOS
Por que o músculo esquelético tem aparência estriada quando observado 1. 
ao microscópio?
O que são miofibrilas? Onde elas são encontradas?2. 
Quais são as principais proteínas que formam os miofilamentos?3. 
Qual é a unidade funcional do músculo esquelético?4. 
Quais são as duas proteínas que auxiliam a regulação da interação actina-5. 
miosina?
Veja a seção de Respostas na parte final do livro.
Contração muscular
Uma fibra muscular em contração exerce uma tração ou tensão e dimi-
nui seu comprimento. A contração da fibra muscular resulta da intera-
ção entre filamentos finos e grossos em cada sarcômero. O mecanismo da 
contração muscular é explicado pela teoria do filamento deslizante. O fator 
desencadeante da contração é a presença de íons cálcio (Ca2+), e a contra-
ção em si exige a presença de ATP.
A teoria do filamento deslizante [Figuras 9.7/9.8]
A observação direta das fibras musculares contráteis indica que, durante 
uma contração, (1) as bandas H e I diminuem, (2) a zona de sobreposição 
aumenta e (3) as linhas Z se aproximam, mas (4) a largura da banda A per-
manece constante (Figura 9.7). A explicação para estas observações é conhe-
cida como teoria do filamento deslizante. Essa teoria explica as alterações 
físicas que ocorrem entre os filamentos finos e grossos durante a contração.
O deslizamento ocorre quando as cabeças de miosina dos filamentos 
grossos ligam-se aos locais ativos dos filamentos finos. Quando ocorre a 
ligação nas pontes cruzadas, as cabeças de miosina giram em direção à 
linha M puxando os filamentos finos em direção ao centro do sarcôme-
ro. A ponte cruzada então se desconecta e retorna à sua posição original, 
pronta para repetir o ciclo “conecta, gira, desconecta e retorna”. Quando 
os filamentos grossos puxam os filamentos finos, as linhas Z movem-se 
em direção à linha M e o sarcômero encurta.
•
Banda A
Zona de
sobreposição
Banda H
Linha Z
Linha Z
Filamento finoFilamento grosso
Linha M
Banda I
Sarcômero em repouso
Contração e deslizamento dos filamentos
Figura 9.7 Mudanças na morfologia de um sarcômero durante a con-
tração de uma fibra muscular estriada esquelética.
Durante a contração, a banda A permanece com a mesma espessura, mas as 
linhas Z se aproximam e a banda I e a banda H são reduzidas em espessura.
100
80
60
40
20
0
Te
ns
ão
 (p
er
ce
nt
ua
l d
o 
m
áx
im
o)
1,2 �m 1,6 �m 2,6 �m 3,6 �m
(c)
(d)
(e)
(b)
(a)
Comprimento diminuído
(encurtado)
Comprimento ideal (repouso)
Intervalo de
normalidade
Comprimento aumentado
(estirado)
Figura 9.8 O efeito do compri-
mento do sarcômero na tensão 
muscular.
Dependendo da situação de estiramento 
do sarcômero (se está muito encurtado 
ou muito estirado), a eficiência de con-
tração é afetada. Quando o sarcômero 
está encurtado, a contração não ocorre, 
pois (a) os filamentos grossos ficam em 
contato com as linhas Z ou (b) os fila-
mentos finos sobrepõem-se, cruzando o 
centro do sarcômero. (c) A tensão produ-
zida por uma fibra muscular esquelética 
em contração atinge o máximo quando 
a zona de sobreposição é grande, mas 
os filamentos finos não cruzam o centro 
do sarcômero. Se os sarcômeros estão 
muito estirados, a zona de sobreposição 
é reduzida (d) ou desaparece(e), e as 
interações das pontes cruzadas estão 
reduzidas ou não ocorrem.
CAPÍTULO 9 • O Sistema Muscular: Tecido Muscular Esquelético e Organização Muscular 251
perna (“panturrilha”) predominam fibras lentas; esses músculos se contra-
em quase que continuamente para a manutenção da postura ereta, em pé.
A relação percentual entre fibras lentas e rápidas em cada músculo é 
geneticamente determinada, e existem diferenças individuais significati-
vas. Estas variações refletem na capacidade de resistência. Indivíduos com 
maior quantidade de fibras musculares lentas em um determinado mús-
culo têm maior capacidade de desempenhar contrações repetidas em con-
dições aeróbias. Por exemplo, maratonistas com maior proporção de fi-
bras musculares lentas nos músculos dos membros inferiores apresentarão 
melhor desempenho do que os maratonistas com mais fibras musculares 
rápidas. Para períodos curtos de intensa atividade, como em uma corrida 
de curta distância (“sprint”), ou no levantamento de peso, indivíduos com 
maior porcentagem de fibras musculares rápidas terão a vantagem.
A característica das fibras musculares muda com o condicionamen-
to físico. A atividade muscular intensa e repetida promove o aumento de 
tamanho das fibras musculares rápidas e a hipertrofia muscular. Treina-
mentos de resistência, como para uma maratona, aumentam a proporção 
de fibras intermediárias nos músculos ativos. Isso ocorre pela conversão 
gradual de fibras rápidas em fibras intermediárias.
Treinamentos de resistência não promovem hipertrofia, e muitos 
atletas treinam utilizando uma combinação entre atividades aeróbias, 
como a natação, e anaeróbias, como a musculação ou corrida curta. Essa 
combinação é conhecida como treinamento em intervalos, que aumenta a 
dimensão do músculo e melhora a força e a resistência.
REVISÃO DOS CONCEITOS
Por que um velocista sente fadiga muscular após alguns minutos, enquanto 1. 
um maratonista pode correr por horas?
Que tipo de fibra muscular você esperaria que fosse predominante nos 2. 
grandes músculos do membro inferior de um indivíduo que se destaca em 
atividades de resistência como ciclismo ou corrida de longas distâncias?
Por que algumas unidades motoras controlam somente poucas fibras mus-3. 
culares, enquanto outras controlam muitas fibras?
O que é recrutamento?4. 
Veja a seção de Respostas na parte final do livro.
A organização das fibras musculares 
estriadas esqueléticas [Figuras 9.1/9.14]
Apesar de a maioria das fibras musculares esqueléticas se contrair em pro-
porções comparáveis e se encurtar em graus equivalentes, variações na 
organização micro e macroscópica podem afetar dramaticamente a po-
tência, a amplitude e a velocidade do movimento produzido quando um 
músculo se contrai.
As fibras musculares no interior de um músculo formam feixes, deno-
minados fascículos (Figura 9.1, pág. 239). As fibras musculares de cada fas-
cículo são dispostas paralelamente, porém a organização dos fascículos no 
músculo esquelético pode variar, assim como também pode variar a relação 
entre os fascículos e o tendão a eles associado. Quatro padrões diferentes 
de disposição ou organização dos fascículos produzem músculos paralelos, 
músculos convergentes, músculos peniformes e músculos circulares. A Figura 
9.14 ilustra a organização dos fascículos de fibras musculares esqueléticas.
Músculos paralelos [Figura 9.14a]
Em um músculo paralelo, os fascículos são dispostos paralelamente ao 
seu eixo longo. As características funcionais de um músculo paralelo lem-
bram aquelas de uma fibra muscular individual. Considere o músculo 
esquelético mostrado na Figura 9.14a. Este músculo apresenta uma forte 
inserção, por um tendão que se estende da sua extremidade livre até um 
osso móvel do esqueleto. A maioria dos músculos esqueléticos do cor-
po são músculos paralelos. Alguns formam faixas achatadas com largas 
aponeuroses em cada extremidade; outros são fusiformes com tendões 
semelhantes a cordões em uma ou ambas as extremidades. Tal músculo 
apresenta um corpo central, também chamado de ventre. Quando esse 
músculo se contrai, ele encurta, e o diâmetro de seu corpo aumenta. O 
músculo bíceps braquial é um exemplo de um músculo paralelo com um 
corpo central. A saliência do músculo bíceps em contração pode ser vista 
na superfície anterior do braço quando o cotovelo é flexionado.
Uma célula muscular esquelética pode efetivamente contrair-se até 
que se encurte em cerca de 30%. Como as fibras musculares são paralelas 
ao eixo longo do músculo, quando se contraem em conjunto, o músculo 
todo se encurta na mesma proporção. Por exemplo, se o músculo esque-
Nota clínica
* N. de R.T. Na realidade, a dor atribuída ao músculo é resultado de lesões no tecido 
conectivo que envolve seu ventre (epimísio), seus fascículos (perimísio) e suas fibras in-
dividualmente (endomísio).
Dor muscular de início retardado Você provavelmente já passou 
pela experiência de sentir dores musculares no dia seguinte a um período 
de exercícios físicos. Há grande controvérsia a respeito da origem e do 
significado dessa dor, que é conhecida como dor muscular de início retar-
dado (DMIR)* e que apresenta características bastante interessantes:
A DMIR é diferente da dor experimentada imediatamente após a ces- •
sação do exercício. A dor inicial a curto prazo tem uma provável asso-
ciação com eventos bioquímicos relacionados à fadiga muscular.
A DMIR geralmente se inicia algumas horas após o término do pe- •
ríodo de exercícios e pode permanecer por três ou quatro dias.
A intensidade da DMIR é maior quando a atividade envolve contra- •
ções excêntricas. Atividades com predomínio de contrações concên-
tricas ou isométricas produzem menos dor.
Os níveis de CPK e mioglobina estão elevados no sangue, indicando •
dano ao sarcolema muscular. A natureza da atividade (excêntrica, 
concêntrica ou isométrica) não interfere nesses níveis, os quais 
também não podem ser utilizados para prever o grau de dor expe-
rimentado.
Três mecanismos foram propostos para explicar a DMIR:
Pequenas lacerações podem ocorrer no tecido muscular, lesando a 1. 
membrana das fibras. O sarcolema de cada fibra muscular lesada per-
mite a perda de enzimas, mioglobina e outras substâncias químicas 
que podem estimular receptores da dor em regiões adjacentes.
A dor pode resultar de espasmos musculares nos músculos afetados. 2. 
Em alguns estudos, o alongamento dos músculos envolvidos, após o 
exercício, reduziu o grau de intensidade da dor.
A dor pode resultar de lacerações na rede de tecido conectivo e nos 3. 
tendões do músculo esquelético.
Algumas evidências fundamentam cada um desses mecanismos, mas 
é pouco provável que qualquer um deles isoladamente explique comple-
tamente as alterações. Por exemplo, a lesão da fibra muscular é segura-
mente sustentada por achados bioquímicos; porém, se este fosse o único 
fator responsável, o tipo de atividade e o nível de enzimas intracelulares 
na circulação apresentariam correlação com o nível de dor experimenta-
da, e isso não ocorre.
252 O SISTEMA MUSCULAR
lético tem 10 cm de comprimento, a extremidade do tendão será desloca-
da em 3 cm quando houver a contração. A força tensora desenvolvida por 
um músculo durante a contração depende do número de miofibrilas que 
ele contém. Como o número de miofibrilas é distribuído uniformemente 
no sarcoplasma de cada célula, a tensão pode ser estimada com base na 
área da secção transversal do músculo em repouso. Um músculo paralelo 
cuja área de secção transversal seja 6,45 cm2 pode desenvolver uma tensão 
de aproximadamente 23 kg de força tensora.
Músculos convergentes [Figura 9.14b]
Em um músculo convergente, as fibras musculares estão dispostas sobre 
uma área ampla, porém todas convergem para um local de fixação co-
mum. Elas podem tracionar um tendão, uma lâmina tendínea ou um feixe 
delgado de fibras colágenas denominado rafe. As fibras musculares mui-
tas vezes se apresentam abertas como um leque ou em um amplo triângu-
lo, com um tendão naextremidade, conforme evidencia a Figura 9.14b. O 
músculo peitoral maior apresenta este formato. Este tipo de músculo é ver-
sátil; a direção da tração pode ser modificada pela estimulação de apenas 
um grupo de células musculares de cada vez. No entanto, quando todas 
as fibras se contraem simultaneamente, a tração resultante sobre o tendão 
não é tão intensa quanto aquela exercida por um músculo paralelo de 
mesmo tamanho, pois as fibras musculares nos lados opostos do tendão 
exercem tração em diferentes direções, e não unidirecionalmente.
Músculos peniformes [Figura 9.14c-e]
Em um músculo peniforme (penna, pena), um ou mais tendões percor-
rem o ventre (corpo) do músculo, e os fascículos formam ângulos oblí-
quos em relação ao tendão. Como a tração é exercida obliquamente, a 
contração destes músculos não movimenta seus tendões tão amplamente 
quanto os músculos paralelos o fazem. No entanto, um músculo peni-
forme conterá mais fibras musculares do que um músculo paralelo de 
mesmo tamanho e, como resultado, sua contração produzirá maior força 
tensora do que a gerada pelo músculo paralelo de mesmo tamanho.
Quando todas as células musculares são encontradas do mesmo lado 
de um tendão, o músculo é semipeniforme (Figura 9.14c). Um músculo 
longo que estende os dedos, o músculo extensor dos dedos, é um exemplo 
Fascículo
Secção transversal
(a) Músculo paralelo
 (Músculo bíceps braquial)
Tendão
Base do
músculo
Secção
transversal
Tendão
estendido
(c) Músculo semipeniforme
 (Músculo extensor dos dedos)
(d) Músculo peniforme
 (Músculo reto femoral)
Ventre
(b) Músculo convergente
 (Músculo peitoral maior)
Relaxado
Contraído
(f) Músculo circular
 (Músculo orbicular do olho)
(e) Músculo multipeniforme
 (Músculo deltóide)
Tendões
Secção transversal
(f)
(e)
(a)
(c)
(d)
(b)
Figura 9.14 Organização das fibras musculares estriadas esqueléticas.
Quatro diferentes padrões de disposição de fibras musculares: (a) paralelo, (b) convergente, (c, d, e) peniforme e (f) circular.
CAPÍTULO 9 • O Sistema Muscular: Tecido Muscular Esquelético e Organização Muscular 253
de músculo semipeniforme. Mais freqüentemente as fibras musculares 
encontram-se dos dois lados do tendão. O músculo reto femoral, um mús-
culo grande da coxa, é um músculo peniforme típico (Figura 9.14d) que 
contribui para a extensão do joelho. Se o tendão se ramifica no interior do 
músculo, o músculo é multipeniforme (Figura 9.14e). O músculo deltóide, 
de formato triangular, que cobre a superfície da articulação do ombro é 
um exemplo de músculo multipeniforme.
Músculos circulares [Figura 9.14f]
Em um músculo circular, ou esfincter, as fibras estão dispostas concen-
tricamente, ao redor de uma abertura ou recesso (Figura 9.14f). Quando 
o músculo se contrai, o diâmetro da abertura diminui. Músculos circu-
lares controlam o acesso interno e externo nas vias de passagem como 
as dos tratos digestório e urinário. Um exemplo de músculo circular é o 
músculo orbicular da boca.
Terminologia muscular [Tabela 9.2]
Cada músculo “inicia-se” em uma inserção de origem (ponto fixo) e 
“termina” em uma inserção terminal (ponto móvel), e contrai-se pro-
duzindo uma ação. Termos indicativos das ações dos músculos, de regiões 
específicas do corpo e de estruturas características do músculo são apre-
sentados na Tabela 9.2.
Inserção de origem (ponto fixo) e 
inserção terminal (ponto móvel)
Tipicamente, a inserção de origem (ponto fixo) permanece estacionária 
e a inserção terminal (ponto móvel) se move, ou a inserção de origem é 
proximal à inserção terminal. Por exemplo, o músculo tríceps braquial se 
insere no olécrano e se origina mais próximo ao ombro. Estas convenções 
são feitas considerando-se o movimento normal, com o indivíduo em po-
sição anatômica. O interessante, no estudo do sistema muscular, é poder 
executar movimentos e pensar sobre os músculos que estão envolvidos. 
(Discussões em laboratório sobre sistema muscular freqüentemente se as-
semelham a aulas pouco organizadas de aeróbica.)
Quando as inserções não podem ser determinadas facilmente com 
base no movimento ou na posição, outros critérios são utilizados. Se um 
músculo se estende entre uma larga aponeurose e um tendão estreito, a 
aponeurose é considerada a inserção de origem, e a inserção terminal é a 
região de fixação do tendão. Quando existem vários tendões em uma ex-
tremidade e somente um na outra, existirão múltiplas inserções de origem 
e uma única inserção terminal. Estas regras simples não abrangem todas 
as situações, e distinguir inserção de origem de inserção terminal é menos 
importante do que saber onde se fixam as duas extremidades e qual é a 
ação do músculo quando ele se contrai.
Ações
Quase todos os músculos estriados esqueléticos apresentam uma das 
inserções no esqueleto. Quando um músculo movimenta uma parte do 
TABELA 9.2 Terminologia muscular
Termos indicativos de direção 
relativa aos eixos do corpo
Termos indicativos de regiões 
específicas do corpo1
Termos indicativos de características 
estruturais do músculo Termos indicativos de ações
Anterior
Externo
Extrínseco
Inferior
Interno
Intrínseco
Lateral
Medial
Oblíquo
Posterior
Profundo
Reto
Superficial
Superior
Transverso
Abdominal
Auricular
Braquial (do braço)
Carpal (do punho)
Cefálica (da cabeça)
Cervical (do pescoço)
Clavicular
Coccígea
Costal
Cubital (do cotovelo)
Cutânea
Do hálux
Do polegar
Do psoas
Escapular
Femoral
Ílíaca
Inguinal
Lingual
Lombar
Mentual
Nasal
Nucal
Oral
Orbital
Palpebral
Poplítea (posterior ao joelho)
Radial
Temporal
Tibial
Torácica
Ulnar
Vesical
INSERÇÃO DE ORIGEM (ponto fixo)
Bíceps (duas cabeças)
Quadríceps (quatro cabeças)
Tríceps (três cabeças)
FORMA
Deltóide (triângulo)
Esplênio (faixa)
Orbicular (círculo)
Pectíneo (pente)
Piramidal (pirâmide)
Piriforme (pêra)
Platisma (plano)
Redondo (longo e arredondado)
Rombóide (rombóide)
Serrátil (serrilhado)
Trapézio (trapezoidal)
OUTRAS CARACTERÍSTICAS IMPORTANTES
Alba (branca)
Breve (curta)
Grácil (delgado)
Lata (amplo)
Latíssimo
Longo
Longuíssimo
Magno (grande)
Maior
Máximo
Menor
Mínimo
Tendíneo
Vasto (grande)
GERAL
Abaixador
Abdutor
Adutor
Extensor
Flexor
Levantador
Pronador
Rotador
Supinador
Tensor
ESPECÍFICA
Bucinador (trompetista)
Risório (sorriso)
Sartório (costureiro)
1Para outros termos regionais, consulte a Figura 1.8, pág. 14, que define pontos de referência anatômica.
254 O SISTEMA MUSCULAR
esqueleto, o movimento pode envolver abdução, adução, flexão, extensão, 
circundução, rotação, pronação, supinação, eversão, inversão, dorsiflexão, 
flexão plantar, flexão lateral, oposição, protrusão, retração, elevação e abai-
xamento. Antes de prosseguir, reveja a discussão dos planos de movimen-
to e as Figuras 8.3 a 8.5. l págs. 210-212
Existem dois métodos para se descrever as ações musculares. O primei-
ro faz referência à região óssea afetada. Assim, diz-se que o músculo bíceps 
braquial realiza a “flexão do antebraço”. O segundo método especifica a ar-
ticulação envolvida. Assim, a ação do músculo bíceps braquial é descrita 
como “flexão do (ou no nível do) cotovelo”. Ambos os métodos são válidos 
e cada um tem suas vantagens, mas utilizaremos preferencialmente o se-
gundo quando descrevermos ações musculares nos próximos capítulos.
Os músculos podem ser agrupados de acordo com suas ações primá-
rias em três tipos:
Agonistas (ator ou autor principal)1. : Um músculo agonista é o mús-
culo cuja contração é a principal responsável por um determinado 
movimento, como a flexão no nível do cotovelo. O músculo bíceps 
braquial é um exemplo de ator principal ou agonista durante a flexão 
no cotovelo.
Sinergistas2. : Quando um músculo sinergista se contrai (syn, junto 
+ ergon, trabalho), ele auxilia o músculo agonista a executar aquela 
ação. Os músculos sinergistas podem proporcionar tração adicional 
próximo à região de inserção ou estabilizar o local da inserção de ori-
gem. Sua participação em um determinado movimento pode mudar 
enquanto o movimento progride; emmuitos casos, eles são mais so-
licitados no início, quando o agonista é tensionado e a intensidade de 
sua força é relativamente baixa. Por exemplo, o músculo latíssimo do 
dorso e o músculo redondo maior tracionam o braço para baixo. Com 
o braço elevado em direção ao teto, as fibras do músculo latíssimo 
do dorso estão em estiramento máximo e alinhadas paralelamente ao 
úmero. O músculo latíssimo do dorso não pode desenvolver muita 
tensão nesta posição. No entanto, pela orientação do músculo redon-
do maior, que tem sua inserção de origem na escápula, ele pode se 
contrair mais eficientemente e auxilia o músculo latíssimo do dorso 
a iniciar o movimento na direção inferior. A importância deste “au-
xiliar” diminui à medida que o movimento continua na direção in-
ferior. Neste exemplo, o músculo latíssimo do dorso é o agonista e o 
músculo redondo maior é o sinergista. Os sinergistas podem também 
auxiliar um agonista evitando um determinado movimento indeseja-
do em uma articulação, estabilizando, dessa forma, a inserção de ori-
gem do agonista. Esses músculos são então chamados de fixadores.
Antagonistas3. : Antagonistas são músculos cuja ação se opõe à ação 
dos músculos agonistas; se o agonista produz flexão, o antagonista 
produzirá extensão. Quando um agonista se contrai para produzir 
um determinado movimento, o antagonista se alonga, mas em geral 
ele não relaxa totalmente. Em vez disso, sua tensão será ajustada para 
controlar a velocidade e garantir a suavidade do movimento realizado 
pelo agonista. Por exemplo, o músculo bíceps braquial age como um 
agonista quando se contrai produzindo a flexão no cotovelo. O mús-
culo tríceps braquial, localizado na superfície oposta do braço, age 
como um antagonista para estabilizar o movimento de flexão e para 
produzir a ação oposta, a extensão no cotovelo.
Nomenclatura dos músculos 
estriados esqueléticos [Tabela 9.2]
Não será necessário o conhecimento de cada um dos aproximadamente 700 
músculos do corpo humano, mas é essencial estar familiarizado com os mais 
importantes. Felizmente os nomes da maioria dos músculos esqueléticos dão 
indicações para sua identificação (Tabela 9.2). Os músculos esqueléticos são 
nomeados de acordo com vários critérios, incluindo regiões específicas do 
corpo, orientação das fibras musculares, características específicas ou inco-
muns, identificação da inserção de origem e da inserção terminal e funções 
principais. O nome pode indicar uma região específica (o músculo braquial, 
do braço), o formato do músculo (músculo trapézio, músculo piriforme), ou 
uma combinação das duas características (músculo bíceps femoral).
Alguns nomes fazem referência à orientação das fibras musculares 
em um músculo determinado. Por exemplo, músculos retos são múscu-
los paralelos cujas fibras geralmente encontram-se dispostas ao longo do 
maior eixo do corpo. Como existem vários músculos retos, em geral o 
nome inclui um segundo termo que faz referência à região específica do 
corpo. O músculo reto do abdome é encontrado no abdome, e o músculo 
reto femoral, na coxa. Outros indicadores direcionais incluem os termos 
transverso e oblíquo para músculos cujas fibras estão dispostas em ângu-
lo oblíquo ou perpendicular ao eixo longitudinal do corpo.
Outros músculos foram nomeados em função de características 
específicas ou incomuns. Um músculo bíceps (bi, dois + caput, cabeça) 
tem dois tendões de origem (ponto fixo), o tríceps tem três e o quadrí-
ceps, quatro. A forma é, às vezes, um indício importante para o nome 
do músculo. Por exemplo, os nomes trapézio, deltóide, rombóide e or-
bicular referem-se a músculos importantes que se assemelham a um 
trapézio, um triângulo, um rombóide e um círculo, respectivamente. 
Músculos alongados recebem o termo indicativo longo ou longuíssi-
mo; o termo redondo (teres) é utilizado para descrever músculos que 
são longos e arredondados. A descrição de músculos curtos utiliza o 
termo breve; a de músculos grandes usa os termos magno (grande), 
maior ou máximo; já a descrição de pequenos músculos inclui os ter-
mos menor ou mínimo.
Músculos mais próximos à superfície externa do corpo são chamados 
de superficiais ou externos, enquanto os mais aprofundados são denomi-
nados internos ou profundos. Músculos mais externos de um órgão e que 
o posicionam ou estabilizam são chamados de extrínsecos; aqueles que 
são mais internos de um órgão são chamados de músculos intrínsecos*.
Os nomes de muitos músculos identificam suas inserções de origem 
(ponto fixo) e inserções terminais (ponto móvel). Nesses casos, a primeira 
parte do nome refere-se à inserção de origem e a segunda, à inserção ter-
minal. Por exemplo, o músculo genioglosso tem sua inserção de origem na 
mandíbula (geneion) e sua inserção terminal na língua (glossus).
Nomes como flexor, extensor, tensor e assim por diante indicam a fun-
ção primária do músculo. Estas ações são tão comuns que os nomes quase 
sempre incluem outros indicativos relacionados ao aspecto ou à localiza-
ção do músculo. Por exemplo, o músculo extensor radial longo do carpo é 
um músculo encontrado na margem radial (lateral) do antebraço. Quan-
do se contrai, sua função primária é a extensão no punho.
Alguns músculos levam o nome dos movimentos específicos asso-
ciados a ocupações especiais ou hábitos. Por exemplo, o músculo sartório 
é ativado quando cruzamos as pernas. Antes da invenção das máquinas 
de costura, um costureiro sentava-se no chão com as pernas cruzadas, e 
o nome do músculo foi derivado da palavra latina para costureiro, sartor. 
Na face, o músculo bucinador comprime as bochechas como ocorre no so-
pro forçado com os lábios contraídos e enrugados. Buccinator quer dizer 
trompetista. Finalmente, um outro músculo facial, o músculo risório, foi 
supostamente nomeado em função da expressão de humor. No entanto, 
o termo latino risor significa sorridente, ao passo que a descrição mais 
apropriada para a ação seria “grimaça” (careta).
Exceto para o platisma e o diafragma, os nomes completos de todos 
os músculos esqueléticos incluem o termo músculo. Embora geralmente se 
utilize o nome completo do músculo, para economizar espaço e evitar con-
fusões, usaremos apenas a porção descritiva do nome nas figuras que acom-
panham o texto (tríceps braquial ao invés de músculo tríceps braquial).
* N. de R.T. Geralmente o termo extrínseco se refere a músculos ou outras estruturas, como 
vasos sangüíneos, que não são exclusivos do órgão. Intrínseco refere-se ao que é exclusivo, 
próprio daquele órgão.