Circuitos neurais e funcionamento sináptico

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Circuitos neurais e funcionamento 
siNÁPTIco 
 
- Antes de mais nada, precisamos entender que o papel precípuo do SN é 
processar informações de maneira a permitir a integração de funções. Porque 
quando discutimos integração de funções no organismo pensamos “para um 
processamento rápido, que permitam respostas com latência curta, 
dependemos muito do SN”. E em um outro momentos veremos que para 
respostas que precisam de uma latência maior ( maior período de tempo entre 
o estímulo e o início da resposta, mas que permite respostas que são mais 
duradouras) está também relacionada com o sistema endócrino. Dessa forma 
são 2 grandes sistemas de informação que participam da 
homeostase(equilíbrio). 
-Para garantir essa integração de funções, o SN depende de células 
especializadas, os neurônios, que possuem a capacidade de deflagrar/gerar e 
propagar impulsos elétricos(potenciais de ação). 
- Essa propriedade de gerar e propagar impulsos nervosos possibilita a 
comunicação entre células, que no caso dos organismos vertebrados 
superiores (categoria humana) depende de sinapses químicas, ou seja, 
 
 
sinapses em que há mensageiros químicos que promovem a comunicação 
entre neurônios ou com neurônio-célula efetora. 
- Outro tipo de sinapse é a elétrica. 
-“A professora responde uma pergunta do chat”: latência é o tempo entre o 
estímulo e o início da resposta, quanto menor a latência significa uma reação 
mais rápida a um determinado estímulo. 
- Dentro dessa organização do SN, discute-se que o fato de depender de sinal 
elétrico, é como se o idioma que os neurônios entendem seja a eletricidade. 
Assim, essa “língua” permite o processamento digital dos sinais elétricos e que 
há variações no potencial de membrana que podem ser hiperpolarizantes 
(inibitórios) ou despolarizantes ( excitatórios). 
- Dessa forma, temos os potenciais de ação propriamente ditos, que são 
sempre despolarizantes, e os potenciais graduados,, que podem ser 
excitatórios ou inibitórios, uma vez que esses potenciais graduados são 
provenientes dos estímulos( químicos, elétricos etc). No entanto, o potencial 
de ação sempre se inicia por uma variação do potencial de membrana, pois 
essa vai garantir que ocorra uma variação crítica até atingir o potencial de 
ação. 
- A importância disso tudo é garantir uma comunicação entre neurônios e 
neurônios com células efetoras. 
-“Aluno pergunta”: O potencial de ação sempre tem que ser precedido pelo 
graduado? 
-Resposta: Na verdade, o potencial graduado é aquela variação inicial que 
ocorre após a aplicação do estímulo. Se essa variação ocorrer no sentido 
despolarizante até um nível crítico, ocorre a ativação do feedback positivo dos 
canais de sódio voltagens dependentes que inicia assim o potencial de ação. 
Mas nem todo potencial graduado vai fazer surgir potencial de ação. Inclusive 
existem estímulos sublimiares e supralimiares. 
- O potencial local é sempre sublimiar, mas pode ser um sublimiar que não 
permite chegar ao nível crítico não gerando um potencial de ação. 
-Aluno pergunta: A amplitude do potencial graduado pode variar, já o potencial 
de ação não, só em relação a frequência? Já que a amplitude do potencial 
graduado varia de acordo com a intensidade do estímulo, mesmo se esse 
potencial graduado for mais intenso, ainda assim ele não interfere na amplitude 
do potencial de ação? 
-Resposta: Quando afirmamos que o potencial de ação tem amplitude máxima( 
resposta tudo ou nada) significa que é uma amplitude máxima possível para as 
 
 
condições de excitabilidade do momento, mas não significa dizer que sempre a 
amplitude é igual, porque a excitabilidade sofre variação de um momento para 
o outro, então é possível haver uma amplitude que não é exatamente igual, 
mas sempre consideramos que é a maior para aquela determinada condição. 
Se o estímulo for limiar ou supralimiar (acima do necessário)ainda assim a 
amplitude é a máxima para aquele momento. Se eu aplico estímulos que 
provocam potenciais graduados de diferentes amplitudes, isso não interfere na 
amplitude do potencial de ação, porque na hora que o limiar for atingido(ou 
passar do limiar) ocorrerá a resposta máxima. Já a frequência vai depender do 
momento em que os estímulos são aplicados, pois o potencial de ação não 
soma devido ao período refratário, mas a resposta graduada sofre somação. 
Dessa maneira, intervalos curtos entre estímulos sublimiares pode ocorrer uma 
somação(temporal) até deflagrar um potencial de ação; e ainda se vários 
estímulos sublimiares simultâneos forem aplicados em locais próximos da 
membrana também pode sofrer somação ( espacial) e gerar um potencial de 
ação. Em princípio, isso não muda a frequência, o que muda a frequência é a 
presença de estímulos minimamente suficientes para produzir potenciais de 
ação em um intervalo de tempo que seja maior do que o período refratário 
absoluto. 
- Aluno pergunta : O potencial graduado é uma quantidade de voltagem que o 
estímulo provoca? 
- Professora pergunta: O que vocês entendem por estímulo? 
-Alunos respondem: O estímulo pode ser mecânico, químico. É como se fosse 
uma ação gerada induzida por outra. É uma alteração no meio externo ou 
interno ao corpo que gerará uma resposta. Uma força que gera desequilíbrio, 
por exemplo, desequilíbrio bioquímico. 
 
 
 
-Dúvida (aluno): O que é estímulo? 
-Resposta(professora): Estímulo é um variação brusca de energia, a qual pode 
ser energia mecânica, energia térmica, energia eletromagnética, energia 
elétrica, energia química. Essa variação gera uma perturbação no potencial de 
membrana de repouso, o que pode gerar o potencial de ação. Logo, o potencial 
graduado é uma consequência do estímulo que pode ou não deflagrar um 
potencial de ação. 
-Dúvida (aluno): No livro do Tortora diz que em pequenas distâncias só se 
utiliza o potencial graduado. Então o potencial graduado é usado porque ele 
não tem somação suficiente para desencadear um potencial de ação? 
-Resposta (professora): Não, o potencial graduado só provoca alterações na 
membrana em distâncias curtas, em regiões próximas, porque ele se propaga 
com decréscimo, diferente do potencial de ação (sem decréscimo), que é uma 
resposta autorregenerativa, pois a cada ponto acontece um novo potencial de 
ação. 
Na resposta graduada a propagação do pontencial acontece de acordo com as 
propriedades de cabo, como em um fio elétrico. Dependendo da resistência da 
membrana, das condições de condutância, o potencial graduado sofre um 
decaimento, ao longo de uma certa distância, até desaparecer, então, ele só 
permite comunicação em distâncias muito curtas ao longo da membrana, mas 
a função dele não é garantir comunicação em curta distância, ele é só a 
consequência de um estímulo que pode ou não (na maioria das vezes) chegar 
ao limiar para deflagrar potencial de ação. 
 
 
-O neurônio, assim, como outras céculas, possui organelas que são comuns, 
mas também é divido em estruturas típicas: os dendritos, o corpo celular - 
pericário ou soma -, o axônio, e, ainda os terminais axônicos. 
-A parte do neurônio que tem o limiar mais baixo, e especialmente preparada 
para captar estímulos é o dendrito. 
-O corpo celular está mais relacionado ao processamento e à integração. 
-O papel do axônio é, sobretudo, garantir a propagação da informação. 
-Logo, a maioria das sinapses será, axo-dendrítica, axo-somática ou axo-
axônica, existe a possibilidade de sispase dendro-dendrítica, mas é muito raro, 
pois a principal via de saída dos sinais elétricos é o axônio, e a região onde 
mais acontece a deflagração do potencial de ação é no cone de implantação do 
axônio, ou zona de gatilho. 
 
-Há possibilidades diferentes de sinapses, envolvendo os dendritos, o corpo 
celular, e a parte axônica. 
-Resposta de uma pergunta no chat: "Seria uma condução ponto-a-ponto, que 
é baseada na condutância e na resistência oferecida pelamembrana, e que 
para os potenciais graduados, como a distância é muito curta, ele não se 
dissiparia completamente antes de chegar ao cone de implantação, 
dependendo, no caso do organismo humano, como as sinapses são 
predominantemente químicas, depende da quantidade de neurotransmissor 
 
 
liberado, do número de moléculas neurotransmissoras que se ligaram nos 
receptores da membrana pós-sináptica, para ganrantir um potencial pós-
sináptico excitatório, que é um potencial graduado com uma amplitude que é 
abaixo do limiar, mas que não vai se dissipar antes de chegar na região de 
gatilho. 
 
-Aqui há uma classificação anatômica, na qual na parte superior do quadro há 
uma classificação dos neurônios baseada no aspecto funcinal, onde se teria os 
neurônios sensitivos, interneurônios e neurônios motores 
-Mas o quadro é controverso, porque houve confusão nas terminologias 
anatômicas e funcionais, uma vez que, ao se usar os termos aferentes e 
eferentes a terminologia é anatômica, aferente é o que chega e eferente o que 
sai 
- Quando a gente usa a classificação funcional, a gente usa muitas vezes se é 
sensitivo, se é motor, se é neurônio de associação, que ai entra os 
interneurônios. Então a gente não deve confundir sensorial com aferente, e 
motor com eferente, porque dependendo do ponto de referência que eu estou 
tomando, uma via, por exemplo, uma via sensorial quando eu tomo o tálamo 
como referência, eu tenho um neurônio sensitivo que é aferente ao tálamo e eu 
tenho um neurônio sensitivo que é eferente ao tálamo, dentro da organização 
da via, seja essa via de sensibilidade geral ou de sensibilidade especial. A 
mesma coisa se aplica aos neurônios motores, se eu tiver tomando como 
 
 
referência, por exemplo, uma estrutura seria no bulbo, neurônio do núcleo 
reticular bulbar ou do núcleo reticular pontino, um neurônio que tá vindo do 
córtex e tá se projetando no núcleo reticular pontinho, para a ponte, ele é 
aferente, ele continua sendo motor certo, e o neurônio que tá se projetando 
desse núcleo reticular pontinho para a medula espinhal, ele é eferente para a 
ponte, ele continua sendo motor, e ele está sendo aferente para aquela área da 
medula espinhal onde ele se projeta. 
- Então, aferente e eferente a gente tá usando um critério que é anatômico, que 
quando eu uso o sensitivo, o motor, o de associação, eu tô discutindo um 
critério que é funcional, certo. 
- Mas, nesse caso aqui, a gente vê dois exemplos de neurônios que, do ponto 
de vista quanto ao número de polos em relação ao corpo celular, eles são 
diferentes. 
- Esse neurônio aqui (aponta para o primeiro neurônio da esquerda para a 
direita na imagem acima), se eu olhar o corpo celular dele, aparentemente teria 
dois polos, mas é um só né isso, por isso ele é chamado de pseudounipolar. 
Parece um polo, mas na verdade eu tenho um polo com os dendritos e outro 
polo com os axônios. Esse tipo de neurônio ele é muito encontrado, por 
exemplo, nos gânglios das raízes dorsais, são neurônios sensitivos das vias de 
sensibilidades geral do corpo, tipo temperatura, dor, tato, pressão, 
propriocepção. Então é bem característico de via sensorial, neurônio sensitivo. 
- Então eu posso ter uma classificação funcional em que ele é sensitivo, eu 
tenho uma classificação anatômica em que pode ser sensitivo para a medula 
espinhal, para um determinado segmento medular. 
- E aqui (indicando o segundo neurônio da esquerda para a direita na imagem 
acima), esse neurônio é tipicamente bipolar, eu tenho corpo celular, ai eu tenho 
num polo os dendritos, no outro polo axônios. Esse tipo de neurônio aqui a 
gente encontra, por exemplo, na via visual, nas camadas de células da retina, 
pra conectar o fotorreceptor com a célula ganglionar, a gente tem um neurônio 
bipolar. Na via olfativa, a gente também encontra neurônios bipolares que 
funcionam como receptores do olfato. 
- Já aqui nessa parte do meio (ilustra a parte do meio da imagem), a gente vê 
neurônios em que a gente num percebe o axônio né, seria o anaxônio, parece 
uma estrela né, uma célula estrelada aqui. A gente vê neurônios que tem 
múltiplos polos que se ramificam aqui, tem vários polos de dendritos e axônios, 
e ai que a gente vê que o formato varia, aqui ele tem o corpo celular, ai tem o 
axônio e tem toda uma arvore dendrítica aqui. Então, esses neurônios 
multipolares eles são muito encontrados no sistema nervoso central, no 
cerebelo, no córtex cerebral. 
 
 
- E aqui (mostra última parte da imagem, o último neurônio) a gente vê um 
exemplo de neurônio motor, que seria um neurônio motor inferior, neurônio 
típico da medula espinhal, que faz sinapse com as células musculares 
esqueléticas. Então você vê o corpo celular aqui, o conjunto de dendritos, ele 
pode ter um axônio único, mas ele pode ter colaterais axônicos, ramificações 
do axônio, e a gente vê que ele tem um axônio mielinizado, e essa mielinização 
aqui no sistema nervoso periférico, ela é feita por células gliais, chamadas de 
células de Schwann. Então, cada área dessa da bainha de mielina é uma 
célula de Schwann, que forma essa bainha, que se enrola ai formando uma 
estrutura que envolve o axônio, isola, aumenta a resistência e vai permitir que o 
impulso se propague de forma saltatória entre os nodos, os nodos de Ranvier. 
DÚVIDAS: 
ALUNO: Professora, eu tinha estudado que morfologicamente o neurônio pode 
ser também multipolar, né? E esses neurônios eferentes também são né? 
PROFESSORA: Isso, esse aqui é multipolar (aponta para a parte do meio da 
imagem). Esse eferente, se a gente for olhar, também é multipolar óh (mostra a 
última parte da imagem), porque tem vários polos de dendritos e ainda eu 
posso ter um axônio único mas eu posso ter com colaterais, com ramificações. 
ALUNO: Lá no axônico é sem o axônio é? E o núcleo né. 
PROFESSORA: É esse aqui óh (indica para a célula que parece ser uma 
estrela, como a professora já fez menção, na parte do meio da imagem), a 
gente só tá vendo dendritos né? 
ALUNO: Esse anaxônio é o chamado unipolar, morfologicamente? 
PROFESSORA: Ele pode ser unipolar, mas esse aqui (aponta para a célula 
estrelada da imagem do meio), na verdade, se a gente for olhar ele tem vários 
polos, só que cada polo dele é dendrito né. 
ALUNO: O unipolar, no caso, é esse primeiro aí né, o sensorial somático? 
PROFESSORA: O unipolar ele é muito discutido em espécies de 
invertebrados, a gente vê mais unipolar. Nos vertebrados, a gente contra mais 
esses aqui, os pseudounipolares, os bipolares, os multipolares, e ai alguns 
autores falam no sistema nervoso central também esses que seriam ditos 
anaxônicos (mostra a parte do meio da imagem), que a gente não consegue 
visualizar um axônio aparente né. 
ALUNO: Professora, é nesses anaxônicos que tem a sinapse dendrito-
dendrito, que você falou que é menos comum? 
PROFESSORA: Isso, pode ser, dendro-dendrítica. 
 
 
ALUNO: 1ª Em relação aos receptores sensitivos, por exemplo, eu vi que o 
receptor sensitivo tanto pode ser uma alteração do próprio dendrito né, por 
exemplo, no caso do corpúsculos lamelado, que é do neurônio pseudounipolar, 
que é o receptor sensitivo mas é uma alteração dendrítica, né isso? 
2ª É isso que eu queria perguntar, por exemplo, nesse caso que eu dei o 
exemplo, desse corpúsculos lamelado, ele é uma terminação nervosa, ou seja, 
ele é como se fosse o dendrito envolto por uma cápsula? 
3ª E no caso do bipolar, que a senhora falou que é muito localizado na retina, 
em relação, por exemplo, aos cones e bastonetes, são os primeiros receptores 
sensitivos, que são células e o neurônio vem logo em seguida, né? 
PROFESSORA: 1ª Você pode ter os receptores, eles podem ser terminações 
nervosas livres, eles podem ser termiançoes nervosas encapsuladas, ou eles 
podem ser células especializadas. 
2ª Por uma cápsula, isso. 
3ª Isso, ai essas células tem sinapses com o neurônio bipolar né, mas navia 
olfativa o próprio neurônio bipolar é o receptor, os dendritos dele estão ali na 
área da mucosa olfatória. E a gente tem células especializadas além dos 
fotorreceptores, por exemplo, as células gustativas, são células especializadas, 
que vão detectar os estímulos químicos, que são sensíveis a estímulos 
químicos. No caso da dor, a gente tem terminações nervosas livres, que não 
são encapsuladas. 
 
 
 
 Bom, e quando a gente discute os neurônios, na verdade, a gente entende que 
o tecido nervoso ele é não é só pensar nos neurônios, que a gente tem um 
conjunto de diferentes tipos de células. Essas células são chamadas de 
gliócitos ou células gliais. 
O tecido nervoso não se refere somente aos neurônios, há um conjunto de 
diferentes células. Para cada neurônio há 10 a 50 gliócitos. As células gliais 
existem tanto no SNC quanto no SNP, no SNC as células gliais mais discutidas 
são os oligodendrócitos, as microglias, os astrócitos e as células. Embora os 
neurônios sejam os mais comentados para receber, processar e transmitir 
informações, as células gliais também possuem funções muito importantes, 
funções de produção da bainha de mielina pelos oligondendrócitos, papel de 
resposta imune, fagocitário das microglias e junto aos astrócitos eles fornecem 
condições que asseguram a homeostase, contribuem na formação da barreira 
hematoencefálica, discute-se que servem como fonte de células-tronco, entre 
outras funções. As células ependimárias também são importantes como fonte 
de célulastronco neurais e se discute que elas participam da formação das 
barreiras entre compartimentos, papel na produção do licor. No SNP, as células 
de schwann atuam na produção da bainha de mielina e secretam fatores 
neurotróficos e as células satélites sustentam os corpos celulares, e podem ser 
importantes para a reparação. 
 
 
 
 O potencial graduado é o resultado da ação do estímulo, é um sinal de entrada 
que pode ou não levar a essa resposta regenerativa, que é o potencial de ação. 
O potencial de ação é um sinal de condução e está relacionado a propriedade 
que os neurônios tem, que é a propriedade de condutibilidade, de transmitir 
essa informação para o sistema nervoso. O potencial graduado ocorre na 
região de aplicação do estímulo, que mais frequentemente é dito que os 
neurônios recebem o sinal sináptico nos dendritos e no corpo celular, mas não 
exclusivamente. Já o potencial de ação é especialmente deflagrado na zona de 
gatilho/ disparo que fica na região do ponto de implantação do axônio, mas 
também não significa que só será deflagrado nesta área. Em relação aos 
canais iônicos envolvidos, o potencial de ação começa após a ativação dos 
canais ionicos ativados por voltagem, e a variação do potencial de membrana 
ativa os canais de sódio, de cinética mais rápida, e os canais de potássio que 
são mais lentos. E o limiar coincide com o momento em que a corrente de 
sódio se iguala e supera a corrente de potássio. Já o potencial graduado, 
geralmente, pode envolver tanto canais iônicos de sódio, potássio e cloreto e 
daí pode haver canais que são ativados por ligantes, pode ter corrente de 
influxo ou corrente de efluxo. Se for uma corrente de influxo, de entrada de 
sódio ou de cálcio, permite a despolarização, mas se for uma corrente que leva 
a entrada de cloreto ou a saída de potássio, há hiperpolarização. Daí se diz 
que o potencial pode ser despolarizante ou hiperpolarizante, ou seja, pode ser 
excitatório ou inibitório, respectivamente. O potencial de ação sempre é 
despolarizante. Quanto à amplitude, a força do sinal: a amplitude do potencial 
 
 
graduado depende da intensidade do estímulo inicial e se estiver abaixo do 
limiar ela pode ser somada de forma temporal, quando há vários estímulos com 
um pequeno atraso entre um e outro mas antes que a variação produzida pelo 
primeiro estímulo tenha desaparecido, o segundo chega e provoca uma 
variação adicional, então vai aumentando a amplitude do potencial local; e na 
somação espacial existem vários estímulos aplicados ao mesmo tempo em 
áreas próximas porém diferentes, onde é somado essa variação. No potencial 
de ação, a amplitude é máxima nas condições de excitabilidade do momento, é 
um sinal do tipo tudo ou nada e não pode ser somado. O que leva ao 
aparecimento do potencial graduado? são estímulos de diferentes tipos pode 
ser elétrico, químico, mecânico que irá mudar a entrada de íon por canais, que 
podem ser passivos de vazamento, podem ser ativados por substância 
química. Enquanto que o potencial de ação é deflagrado pela variação do 
potencial de membrana, ele surge porque ocorreu o potencial graduado, que 
vai fazer o potencial de membrana chegar até a zona de disparo, o limiar. 
Quanto a outras características, o potencial graduado acontece em qualquer 
que seja o estímulo, só que ele vai ter uma resposta de amplitude variada e o 
potencial de ação precisa de um limiar para ser iniciado. O potencial graduado 
pode ter 2 sinais chegando ao mesmo tempo que irão se somar e no potencial 
de ação não há soma pois existe o período refratário, que é um momento na 
qual a célula não pode reagir a mais de um estímulo e pode ser dividido em 
absoluto e relativo. No período refratário, a célula perde sua capacidade de 
excitabilidade, ela fica incapaz de reagir a um novo estímulo. 
-Período refratário é quando a célula perde sua estabilidade, não tem como 
responder a um novo estímulo. 
-Quando ela está totalmente inexcitável se chama período refratário absoluto e 
o período que ela está parcialmente inexcitável chama se de período refratário 
relativo. 
-Então, a medida em que atinge o limiar a excitabilidade da célula cai 
bruscamente .Primeiro a célula não consegue reagir a nenhum estímulo qualquer 
que seja a intensidade, ela fica com o período refratário absoluto e depois fica 
relativamente inexcitável, período refratário relativo 
*Se o estimulo tiver intensidade maior do que o limiar até pode deflagrar um novo 
potencial de ação* 
-E o potencial graduado, a intensidade do estímulo, ela pode ser indicada pela 
frequência de uma série de potenciais de ação mas se diz é que cada estimulo vai 
produzir uma variação que é sublimiar do potencial de membrana. 
 
 
 
Exemplo de período de potencial graduado né 
(a) SEM SOMAÇÃO 
Se eu aplicar um estimulo sublimiar(X₁) eu consigo fazer um potencial 
de membrana de um neurônio em torno de -70 milivolts, se eu aplicar 
um estimulo sublimiar eu tenho uma variação aqui (A₁) que é um 
estímulo elétrico, uma variação despolarizante do potencial de 
membrana. E se eu dou um tempo suficiente(parte constante entre A₁ 
e A₂) para aplicar um segundo estimulo para que essa variação 
desapareça, surge um segundo potencial graduado que tem uma 
amplitude semelhante mas não tem como somar. 
(b) SOMAÇÃO CAUSANDO POTENCIAL DE AÇÃO 
Só iria somar se eu aplicasse um novo estimulo antes que essa variação(A₁) 
desaparecesse. Se eu aplicasse no meio de A₁ aí ia aumentar e poderia 
chegar até o limiar assim deflagraria o potencial de ação 
Então se eu aplicar um terceiro estímulo no limiar(-55 mV), eu não tenho como 
fazer surgir uma nova resposta porque no limiar(-55 mV) começou um período 
refratário absoluto durante a fase despolarização do potencial de ação 
E se eu aplicar já no final da repolarização, eu consigo deflagrar um novo 
potencial de ação por que uma parte dos canais de sódio já voltou ao estado 
de repouso. 
 
 
 
Então aqui tem-se um gráfico que mostra como varia o potencial de membrana 
desde o repouso em resposta a um estímulo eficaz, é um estímulo que possui 
intensidade mínima suficiente para fazer o potencial de membrana variar, pra 
ter uma resposta graduada e que leve o potencial até um nível crítico e que 
deflagra o potencial de ação. 
Observa-se então a fase de despolarização, a fase polarização e a fase de pós 
hiperpolarização. 
O número 5 é oque alguns autores dizem que é o pico do potencial de ação 
em que caracteristicamente a gente teve um "overshoot", uma ultrapassagem 
ou seja tudo que passou aqui do zero de voltagem de diferença em relação a 
superfície externa,então voltando ao repouso na parte inferior da figura . 
O gráfico mostra potencial de membrana em função do tempo o que a gente 
percebe é que o potencial de ação ele dura em torno de 4 milésimos de 
segundo, o potencial de ação da célula nervosa 
Nesse gráfico inferior, a gente tem a representação do comportamento da 
permeabilidade da membrana ao íon sódio e ao íon potássio, percebe-se que a 
fase de despolarização tá muito relacionada com o aumento da permeabilidade 
da membrana ao sódio pela ativação dos canais de sódio voltaicodependentes 
Então quando eu aplico um estímulo que tem intensidade que seria limiar ou 
supralimiar eu vou produzir uma resposta local que faz o potencial de 
membrana variar de 10 a 15 mV e isso vai ativar o feedback positivo dos canais 
de sódio voltagem dependentes, que vão se abrindo e quanto mais sódio entra, 
mais o potencial de membrana vai ficando mais próximo do zero até 
 
 
ultrapassar o zero então vai se aproximar do potencial de equilíbrio do íon 
sódio, ele chega até mais de 30mV no pico do potencial. 
Só que esses canais tem uma cinética muito rápido eles passam em média um 
milésimo de segundo aberto e aí ele já são inativados e essa inativação ela já 
vai chegar nesse limite de variação do potencial e ao mesmo tempo os canais 
de sódio estão se abrindo vai começando também a se abrir mais lentamente 
os canais de potássio de maneira que quando os canais de sodio estão 
inativados todos os canais de potássio estão ativados então isso vai levando a 
uma repolarização do potencial de ação. 
A membrana de uma célula nervosa por exemplo a gente vai pensar em 
repouso a membrana é 50 a 100 vezes mais permeável ao potássio do ao 
sódio então a chance do sódio entrar é muito pequena e tem uma chance do 
potássio sair o que que vai limitar porque a gente tem aí uma força elétrica 
negativa que limita a saída de potássio 
Eu vou ativar uma fração de canais voltaico dependentes, se eu ativar um 
estímulo elétrico, essa fração de canais pode gerando aí como um efeito 
dominó e isso é um feedback positivo 
Já se fosse um neurotransmissor a gente ia ver o seguinte, o neurotransmissor 
ativa canais iônicos no caso da acetilcolina, canais ativados pelo ligação do 
neurotransmissor com receptor, depois é que vai ativar os canais voltaico-
dependentes. 
ALUNO PERGUNTA: Então o potencial de ação da célula nervosa ela vai ter 
essas fases : o repouso, despolarização, repolarização e pós hiperpolarização? 
Não vai ser hiperpolarização certo e sim pós hiperpolarização? 
PROF: Sim. 
A célula muscular esquelética já não tem, só tem duas fases: despolarização e 
repolarização. O potencial de membrana dela já é próximo do potencial de 
equilíbrio do potássio (- 90). 
Essa pós hiperpolarizção se deve ao fato de que os canais de potássio 
voltagem dependentes eles demoram para fechar, ai a permeabilidade da 
membrana permanece alterada para o íon potássio por conta da ativação dos 
canais de potássio voltagem dependentes. À medida que esses canais vão se 
fechando é que vai voltando ao potencial de membrana de repouso. 
O período refratário absoluto começa na hora que começa a despolarização e 
alguns autores colocam que ele só acaba quando a gente já teve uma 
repolarização de mais ou menos dois terços. É preciso ter uma fração 
suficiente de canais de sódio voltagem dependente no estado de repouso para 
 
 
serem ativados. Antes que isso aconteça não tem como se deflagrar um novo 
potencial de ação. 
 
Aqui veremos um resumo de como ocorre a transferência de informação na 
sinapse. Quando estamos discutindo a sinapse, seja ela interneuronal ou 
neuroefetuadora, a gente discute que geralmente ocorre a despolarização da 
membrana no terminal axônio. Então o potencial de ação ele vai acontecer na 
membrana terminal do axônio e essa despolarização da membrana no terminal 
axônico ela vai produzir a ativação dos canais de cálcio voltagem dependente, 
que estão presentes aqui na membrana do terminal. 
 Essa entrada de cálcio aumenta a concentração de cálcio no axoplasma e vai 
ativar um processo de exocitose. Existe um conjunto de proteínas que estão 
envolvidas ai nesse processo, que vai levando a fusão das vesículas contendo 
neurotransmissor na membrana do terminal do axônio, até ocorrer a liberação 
do neurotransmissor na fenda sináptica. Esse neurotransmissor pensando na 
transmissão sináptica clássica ele vai interagir com um sítio específico no 
receptor que está na membrana da célula pós-sináptica, o que possibilita uma 
transferência de informação que tem como característica ser unidirecional, do 
elemento pré para o elemento pós-sináptico. 
 
 
 
Na sinapse química a gente discute algumas propriedades e uma delas é a 
unidirecionalidae de transmissão. O neurotransmissor fica armazenado no 
terminal axônio pré-sináptico, é liberado na fenda sináptica, vai interagir com o 
receptor que está na membrana da célula pós-sináptica, então essa informação 
vai passar do elemento pré para o elemento pós. 
Existe uma latência porque que é necessário que o neurotransmissor se 
difunda pela fenda se ligue no receptor, ative uma sinalização especifica na 
célula para que aconteça uma resposta. 
RECAPTULANDO: 
 
Para o neurotransmissor ser liberado tem que ter a despolarização do terminal, 
ativar o canal de cálcio voltagem dependente, para iniciar o processo de 
exocitose que permite liberar o neurotransmissor armazenado nas vesículas 
sinápticas. 
ALUNO PERGUNTA: Para ocorrer essa despolarização e essa transferência 
de informação de sinapse é só através dos canais de cálcio? 
PROFESSOR RESPONDE: Eu tenho que ter o potencial de ação. Esse 
potencial de ação que permite que o canal de cálcio seja ativado, quando 
despolarizar o terminal. Se não tiver propagação eu não despolarizo e eu não 
ativo o canal de cálcio. A concentração de cálcio no citoplasma da célula é 
mantida muito baixa, então na hora que o cálcio entra ele ativa uma sequência 
de proteínas que levam a exocitose do neurotransmissor. 
ALUNA PERGUNTA: É esses canais de cálcio que vai fazer com que haja a 
liberação dos neurotransmissores pela vesícula sináptica? 
PROFESSOR RESPONDE: É como s ele fosse um gatilho. Entrou o cálcio, 
ativa proteína, que vai ativando outra, que vai levando a essa migração da 
vesícula, a fusão, liberação do conteúdo e então o neurotransmissor que está 
na fenda se difunde e se liga no receptor e então começa a etapa que seria da 
célula pós-sináptica. 
 
 
• Entrou o cálcio, ativa a proteína, que vai ativando outra, que vai levando 
a essa migração da vesícula, a fusão, liberação do conteúdo e aí o 
neurotransmissor que tá na fenda se difunde e se liga com o receptor e 
aí começa a etapa que seria da célula pós-sináptica. 
 
• Professora relata pergunta de aluna: a Ana Luíza estava perguntando 
em caso de acidente vascular, quando ocorre paralisia facial. 
 
• As repercussões de um acidente vascular dependem muito de qual ou 
de quais vasos estão comprometidos e de quais regiões são supridas 
por esses vasos, porque a repercussão funcional vai depender daquela 
área que deixou de receber o suprimento sanguíneo, aí eu posso ter 
uma perda de neurônios ou um comprometimento em uma via de 
transmissão em que determinada função deixa de acontecer ou passa a 
acontecer de uma maneira inadequada para atender à necessidade. 
 
• Então o resumo das etapas da neurotransmissão: a gente vê que para 
que ocorra a neurotransmissão eu preciso ter o neurotransmissor . 
 
• Dependendo do tipo de neurotransmissor existe uma via específica para 
sua síntese e aí ele fica armazenado nas vesículas. 
 
• Quando ocorre a despolarização doterminal, a gente diz que vai ter 
entrada de cálcio pelos canais voltagem dependentes, vai ocorrer a 
exocitose liberando o neurotransmissor na fenda sináptica, ele se 
difunde, ele vai se ligar nos receptores da membrana da célula pós-
sináptica e essa interação com o receptor ativa a transdução do sinal, ou 
 
 
seja, o processo de sinalização que possibilita a resposta na célula pós-
sináptica. 
 
• Essas vias podem ser de transmissão rápida, quando envolve os 
receptores ionotrópicos (receptores ligados a canais iônicos ativados por 
ligante), que seria o neurotransmissor. 
 
• E tem a neurotransmissão mais lenta que pode envolver os receptores 
metabotrópicos, que são receptores ligados à proteína G. 
 
• Uma vez que essa transmissão está acontecendo, é necessário existir 
alguma forma de interromper a sinalização, senão eu ativava a sinapse 
e ela ficava funcionando até a célula morrer 
 
• Então existem várias vias de interrupção. Uma possível via é a 
metabolização do neurotransmissor diretamente por ação de enzimas 
ligadas a membrana da célula pós sináptica. 
 
• Existem outras vias que envolvem a recaptura do neurotransmissor para 
o terminal pré-sináptico e dentro do terminal ele sofre a ação de enzimas 
de inativação. 
 
• Aqui é só para a gente ver que se eu tiver uma via em que o sinal seria 
como um estímulo fraco, eu posso liberar pouco neurotransmissor e 
essa pequena liberação pode ser insuficiente para deflagrar potencial de 
ação ou eu posso ter vias em que essa variação do potencial de 
 
 
membrana vai ocorrendo lentamente e quando atinge o nível crítico, eu 
tenho uma descarga de potenciais. 
 
• E no caso de estímulos mais fortes, dependendo da célula, a gente pode 
ter a deflagração de um potencial de ação isolado ou pode ter a 
deflagração de vários potenciais de ação e de acordo com a frequência 
de potenciais de ação, o SN vai codificar a intensidade do estímulo. 
 
 
• Então o SN não decodifica intensidade do estímulo pela amplitude do 
potencial, ele decodifica pela frequência. Daí a gente dizer que ele 
trabalha com uma decodificação em frequência modulada por potenciais 
de ação. Quanto maior o número de potenciais de ação deflagrados em 
consequência da ação de um determinado estímulo, mais intenso será 
percebido o estímulo. 
 
• E aqui a gente vê que existem tipos diferentes de receptores da 
membrana da célula pós sináptica. Eu posso ter o receptor ionotrópico, 
que é o receptor iônico controlado pelo neurotransmissor (pelo ligante), 
e que a interação do neurotransmissor com o receptor faz mudar a 
conformação da proteína que é o receptor. Esse receptor pode abrir 
como um poro, um canal iônico e dependendo do íon que passar eu 
posso ter despolarização ou hiperpolarização. Por exemplo: quando a 
acetilcolina interage com os receptores colinérgicos do tipo nicotínicos, 
que são receptores ionotrópicos, o sódio vai entrar, e quando entra sódio 
eu tenho um potencial graduado despolarizante, que é um potencial pós 
sináptico excitatório. 
 
 
 
• Se por outro lado o gaba se liga em receptores do SNC, no caso um 
receptor do tipo gaba A, ele tá ligado a um canal de cloreto, então 
quando ocorre ligação do gaba, abre um canal e entra cloreto. Entrando 
cloreto, eu estou ganhando carga negativa, então eu tenho uma 
hiperpolarização tendo um potencial pós sináptico inibitório. 
 
• Mas se fosse um canal de potássio como a acetilcolina quando se liga 
com o receptor muscarínico lá no coração, ele vai mexer em uma via 
que é mais lenta, então é um receptor metabotrópico. 
 
• A acetilcolina liga no receptor ligado a proteína G e isso vai ativar uma 
proteína do tipo GI e um parte da resposta é ativar a abertura de um 
canal de potássio. O canal de potássio fica mais tempo aberto, potássio 
vai sair e isso pode gerar um potencial pós sináptico inibitório. 
 
• É uma resposta mais lenta do que a ativada por receptores ionotrópicos, 
porque esse canal é ativado por uma alteração que aconteceu antes por 
uma alteração no sistema enzimático, então é uma resposta que vai 
demorar no mínimo segundos para começar.Esta aqui começa em 
milésimos de segundos. 
 
• Quanto à inativação a gente diz que ela pode ser por ação de enzimas 
ligadas a membrana da célula pós-sináptica ou ela pode envolver a 
recaptura e inativação no interior do terminal pré-sináptico. Um exemplo 
de neurotransmissor que é metabolizado dessa forma é a acetilcolina. 
- um exemplo de neurotransmissor que é metabolizado dessa forma é a 
acetilcolina, pela ação de uma enzima chamada acetilcolinesterase, que está 
 
 
ligada aqui na membrana da célula pós-sináptico, e um exemplo de 
neurotransmissor que é inativado dessa maneira é a noradrenalina. Ela é 
recapturada e ela sofre a ação de enzimas que estão dentro do terminal 
axônico, como é o caso da enzima monoaminoxidase. 
 
 Existem diferentes organizações de redes neurais. No SN se fala 
especialmente em redes neurais que se organizam de forma divergente ou 
convergente, mas alguns autores também vão discutir vias especificas 
envolvidas no processamento de algumas informações que envolvem redes 
reverberantes e redes de pós-descarga em paralelo. 
 - Então no caso de uma via ou circuito neuronal divergente temos aqui, 
partindo de um determinado neurônio, ele vai emitindo colaterais que vão 
ativando duas ou mais células pós-sinápticas, e assim o número de células 
ativadas na via de saída é bem maior do que naquilo que foi ativado na 
entrada. Foi ativado uma na entrada e no final posso ativar 4, 8, 10, 12... 
células pós-sinápticas para gerar resposta. Então isso permite generalização 
de resposta, uma resposta mais disseminada no organismo. 
 - Por outro lado, existem outras redes neuronais que tem uma organização 
convergente, ou seja, uma mesma célula ela recebe sinalização de 2, 3 ou 
mais células pré-simpáticas. Então tem-se a influência dos neurotransmissores 
ou neuromoduladores liberados, que vão modular a estabilidade, determinando 
a saída, o que vai concentrar/direcionar a resposta pra uma única via de saída. 
 - Essa outra organização a gente chama de reverberante, porque ela 
permite o retorno. Eu estou ativando uma via que gera resposta e ao mesmo 
tempo eu estou mandando um sinal de volta que permite manter a ativação 
dessa via neuronal. Então isso faz com que a resposta persista por mais 
tempo. 
 - (Circuito de pós-descarga em paralelo) E essa outra aqui a gente vê que o 
sinal pode seguir em 2, 3 ou mais vias paralelas, mas ele pode chegar em 
 
 
tempos diferentes. Então um sinal chega primeiro, o outro chega um pouquinho 
depois, o outro chega um pouquinho depois e isso vai permitindo manter uma 
ativação da via de saída porque ela tá continuando a receber sinais que tão 
chegando por vias que são adjacentes e paralelas. 
 
 - Na divergente: tem-se um neurônio pré-sináptico que pode emitir 
colaterais afônicos para ativar várias células que podem emitir ainda mais 
colaterais ativando progressivamente um número maior de células. Então é 
possível que uma resposta venha de uma ativação inicial de poucos neurônios 
no cérebro, ativando um número grande de neurônios medulares, por exemplo. 
Isso vai gerar uma resposta que, por exemplo, envolve a ativação de conjuntos 
de fibras musculares para gerar uma ação motora com intensidade suficiente 
para um determinado padrão motor. Eu posso ativar poucos neurônios 
sensoriais e estimular muitas áreas do cérebro, a área relacionada a memória, 
a emoção; e ai eu vou gerando diferentes componentes de resposta a partir de 
uma única entrada, uma entrada sensorial. 
 - Se eu toquei na chama de uma vela acesa quando eu era criança, no 
momento em que eu toquei eu posso ter a ativação de uma via medular que 
leva a uma resposta motora (eu tirar o meu dedo da chama da vela), uma via 
colateral, que leva a informaçãopra área relacionada com as sensações (pra 
eu sentir dor naquela região que estava em contato com a chama), pode gerar 
informação que vão para as áreas de consolidação de memória (e eu vou 
lembrar até hoje daquele dia que eu toquei na chama da vela acesa), pode 
gerar pra uma outra área relacionada a aprendizagem (eu vou ver a chama da 
vela, vou achar bonito, mas a partir daquele dia eu não vou mais colocar meu 
 
 
dedo porque eu sei que aquilo queima, aquilo machuca). 
 
 - Via convergente: os sinais de múltiplas áreas do cérebro que vão ser 
dirigidos a um efetor especifico para o controle motor somático. Eu recebi uma 
sinalização que chegou a uma determinada área, que pode ser até uma área 
de comando motor, vindo de uma entrada auditiva, visual, de sensação geral 
do corpo, de um pensamento que eu tive. Mas todas aquelas vias vão 
convergindo para um determinado padrão motor, que pode ser pegar um lápis 
para fazer uma anotação\marcação; uma pergunta que está projetada em uma 
tela mas o professor leu e eu estou elaborando o pensamento mas tudo está se 
dirigindo pra um comando motor que vai fazer a opção de marcar sim ou não 
em uma resposta. 
 
 - Via reverberante: aqui o neurônio que é ativado na entrada vai ativando 
outro neurônio, que seria para levar a um sinal de saída qualquer, mas 
acontece que ele pode encontrar um interneurônio e ai isso leva a resposta de 
novo pra ativar a via, como se fosse uma reentrada. A informação retorna, ativa 
de novo, possibilitando a saída. E isso é importante pra manter a nossa 
 
 
atividade respiratória, o ciclo do sono, a memória de curto prazo. Então há a 
necessidade de organização dessas redes neuronais reverberantes 
 
 - Pós-descarga: é como se a gente tivesse uma via em que eu estou 
multiplicando a geração de respostas a um único estímulo. O estímulo gerou 
um potencial de ação inicialmente, ou uma sequência de potenciais de ação e 
o estímulo não é enviado, na verdade o estímulo para ali mesmo onde ele foi 
aplicado. O que vai ser propagado é potencial de ação. Mas esses potenciais 
de ação estão sendo gerados com um atraso nas 3 vias que são paralelas. Eu 
ativei uma via principal que ativou duas vias colaterais que vão conduzir em 
paralelo. E aqui eu tenho aquele que leva a resposta, que pode ser um 
neurônio motor, que faz sinapses com um conjunto de fibras esqueléticas. Essa 
via aqui levou a excitação desse neurônio, que gerou a contração das fibras 
musculares, mas para garantir que aquela reposta motora não desapareça, 
logo depois chega um sinal aqui, ativa de novo, e logo chega outro, então isso 
vai permitindo manter uma resposta motora. Um exemplo, vamos pensar que 
alguém vai caminhado descalço na praia e pisa com o pé direito em uma pedra 
ou numa conchinha, na hora em que você pisa, a via vai ativar uma reposta em 
forma de reflexo, um reflexo de retirada, que consiste em uma resposta flexora. 
Dependendo da intensidade desse estimulo de dor você levanta o pé ou faz 
uma flexão retirando a perna ou pode retirar a perna e a coxa, mas quando 
você faz isso tem que ter uma extensão no membro contra lateral, então se eu 
tive uma flexão na perna direita, eu vou ter uma extensão na esquerda, e se eu 
não ativar uma via dessa de pós-descarga eu não vou conseguir manter essa 
ação motora tônica que mantem a extensão na perna pra eu não cair. Então é 
importante dentro desse arranjo de ação motora tônica. 
 
- Um mesmo neurônio pode ser alvo de uma via convergente, e está envolvido 
também em uma via divergente. Mas no geral, existem redes que são 
 
 
tipicamente convergentes e outras divergentes, cada um com seu bloco de 
ação. A via divergente contribui na ativação de respostas múltiplas. Já as vias 
convergentes permitem que múltiplas informações necessárias para uma dada 
resposta, sejam integradas, permitindo assim, uma resposta mais exata. Por 
exemplo, ao pegar um objeto em uma mesa, você tem que ter noção do peso 
do objeto, da distância do braço até a mesa, onde está o braço e onde está a 
mesa. ( receita do movimento) 
 
 
Um mesmo neurônio recebe sinais de 3, que seria uma sinalização 
convergente, cada sinal vai despertar um potencial graduado. A soma desses 
potenciais graduados pode possibilitar a deflagração do potencial de ação, que 
direciona uma resposta ao nível do encéfalo, onde tem muitas áreas para 
modular a resposta. Nem sempre tem que ser assim, podia ser que esses 
neurônios tivessem sinalizações excitatorias e tivessem também inibitória, aí 
dependendo da modulação, pode predominar a influência excitatória ou a 
inibitória. 
 
 
 
 
A gente vê 2 excitatórios e 1 inibitório, essa modulação ela interferiu de tal 
maneira que agora eu não tenho potencial de ação, provavelmente se tivesse 
só as 2 excitatorias, eu poderia ter a somação, que poderia até ser suficiente 
para deflagrar um potencial de ação, mas com essa modulação inibitória eu 
bloqueei a chance de deflagrar um potencial de ação. 
 
Aqui é um exemplo de inibição pré sináptica, onde tem dois neurônios que tão 
sendo ativados, deflagram um potencial de ação, libera um neurotransmissor 
pra ativar a resposta na célula pós sináptica, mas nesse colateral, vejam que 
ele tá recebendo uma modulação inibitória, então essa inibição foi pré 
simpática, só nesse terminal axônico, aí na outra célula não houve sinalização 
. 
 
 
 
Tem-se um efeito de inibição pós sináptico, um neurônio que tá recebendo 
influência de uma sinapse excitatoria e uma sinapse inibitória. É como se eu 
dissesse que o potencial pós sináptico inibitório atrapalhou esse potencial pós 
sináptico excitatorio, e assim, não foi possível deflagrar potencial de ação 
nesse neurônio, se ele não deflagrou, não vai ter sinalização por nenhum dos 
colaterais. 
Aluna – Esse estímulo excitatorio/inibitório que senhora está se referindo aí, é 
quando por exemplo acontece aquele potencial graduado que um anula o 
outro, 
Professora- É, porque aqui, nesse terminal axônio foi liberado neurotransmissor 
inibitório, se ele é em inibitório, provoca uma hiperpolarização da membrana, 
não deflagra potencial de ação.