Reabsorção e Secreção Tubular Renal - FISIOLOGIA

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FISIOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 
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Reabsorção e Secreção 
Tubular Renal 
 Após a filtração do sangue ter sido feita no 
glomérulo, o filtrado glomerular se dirige para o 
túbulo contorcido proximal (TCP), alça de Henle, 
túbulo contorcido distal (TCD), túbulo coletor e, por 
fim, ducto coletor. 
 Esse resumo trará os processos que ocorrem nos 
túbulos contorcidos, na alça de Henle, e nos túbulos 
e ductos coletores, que são os processos de 
reabsorção e secreção tubular. Para uma melhor 
compreensão do material, aconselho revisar o 
resumo “Histologia do Sistema Urinário (Completo)” 
no Passei Direto. 
 
REABSORÇÃO TUBULAR 
 Na tabela a seguir, tem-se as principais 
substâncias filtradas nos rins e reabsorvidas 
posteriormente. 
 A reabsorção tubular, diferentemente da 
filtração glomerular (que evita apenas proteínas 
plasmáticas e substâncias a elas ligadas), é muito 
seletiva. Isso é demonstrado na tabela, em que 
praticamente toda a glicose e os aa. são 
reabsorvidos. Os produtos menos reabsorvidos são a 
ureia e a creatinina. 
 Para que ocorra a reabsorção tubular, as 
substâncias devem: 
1. Ser transportadas através das células epiteliais 
tubulares até o líquido intersticial → feito por meio 
de transporte ativo ou passivo 
2. Sair do interstício e atravessar a membrana dos 
capilares peritubulares, chegando ao sangue → 
feito por meio de ultrafiltração, mediada por forças 
hidrostáticas e coloidosmóticas. 
 Os solutos podem atravessar a barreira epitelial 
dos túbulos pela via transcelular (através da célula) ou 
pela via paracelular (o soluto passa entre as junções 
oclusivas e dos espaços intercelulares → permite a 
difusão de água e de alguns íons). 
 Ademais, uma outra maneira, menos comum, em 
que ocorre a reabsorção tubular é por pinocitose, 
principalmente no caso de moléculas grande, como 
proteínas. 
 
Transporte ativo 
 Importante relembrar que o transporte ativo 
pode ser dividido em dois: 
• Transporte ativo primário: transporte contra o 
gradiente eletroquímico acoplado diretamente ao 
gasto de energia proveniente do ATP → os 
transportadores ativos 1º dos rins são sódio-
potássio ATPase, hidrogênio ATPase, hidrogênio-
potássio ATPase e cálcio ATPase. 
• Transporte ativo secundário: a energia necessária 
para o transporte é utilizada por um gradiente 
iônico, ou seja, é utilizado a energia de algum íon 
que esteja querendo passar para o outro lado da 
membrana para transportar alguma substância 
contra seu gradiente eletroquímico. 
 
 Reabsorção de sódio (Transporte ativo 1º) 
 A região basolateral (que está voltada para o 
interstício renal) das células epiteliais tubulares 
apresenta uma grande quantidade de sódio-potássio 
ATPases (ou bombas de sódio-potássio), as quais 
hidrolisam o ATP e usam a energia para transportar o 
Na de dentro da célula para o lúmen intersticial e o K 
do lúmen para dentro da célula. Esse processo cria 
uma concentração muito baixa de Na e muito alta de 
K dentro da célula, criando uma carga negativa de -
70 mV. 
 Dessa forma, o sódio é transportado por difusão 
passiva do lúmen tubular para o interior da célula 
devido à 2 motivos principais: 
• Grande gradiente de concentração (diferença de 
concentração) entre o líquido tubular (140 mEq/L) 
https://www.passeidireto.com/arquivo/96486319/histologia-do-sistema-urinario-completo
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e a o interior da célula (12 mEq/L), gradiente esse 
criado pelas bombas de sódio-potássio 
• O potencial negativo (-70 mV) criado na célula, o 
que atrai íons sódio para neutralizar esse 
gradiente elétrico 
 Por conseguinte, após a saída do Na para o 
interstício renal por meio das bombas de 
sódio/potássio, o sódio, a água e outras substâncias 
são reabsorvidas do líquido intersticial para os 
capilares peritubulares por ultrafiltração, processo 
passivo movido pelos gradientes de pressão 
hidrostática e coloidosmótica. 
 Os complexos sódio-potássio ATPase na 
membrana basolateral estão presentes na maioria 
dos segmentos tubulares, podendo ter maior 
quantidade deles em certas partes dos túbulos que 
em outras. 
 Além disso, existem também proteínas 
transportadoras de sódio que se ligam aos íons sódio 
na superfície luminal da membrana e os liberam 
dentro da célula, provendo difusão facilitada de 
sódio através da membrana para dentro da célula. 
Essas proteínas transportadoras de sódio também 
são importantes para o transporte ativo secundário 
de outras substâncias, como glicose e aminoácidos. 
 Outrossim, também vale lembrar que uma parte 
mínima do sódio é transportado para o interstício por 
meio da via paracelular. 
 
 
OBS! No TCP, existem projeções citoplasmáticas 
para o lúmen tubular (Borda em escova), que 
multiplica a área de superfície 
 
 Reabsorção de glicose e aminoácidos 
(Transporte ativo 2º) 
 No caso da glicose e dos aminoácidos, o seu 
transporte do lúmen tubular para o interior da célula 
vai ocorrer por meio da utilização da energia criada 
do gradiente entre o lúmen e o interior da célula do 
sódio. Esse transporte é mediado por proteínas 
transportadoras específicas, localizadas na borda em 
escova do TCP. 
 Do interior da célula para o interstício renal, a 
glicose e os aminoácidos são transportados nas 
membranas basolaterais por difusão, movidos pelas 
elevadas concentrações desses componentes nas 
células, facilitada por proteínas transportadoras 
específicas. 
 
 Mais especificamente, com relação à glicose, as 
proteínas transportadoras vão ser cotransportadores 
de sódio e glicose (SGLT2 e SGLT1), localizados na 
borda em escova. Cerca de 90% da glicose filtrada 
são reabsorvidos pelo SGLT2 na parte inicial do 
túbulo (segmento S1) e os 10% residuais são 
transportados pelo SGLT1 nos segmentos finais do 
túbulo proximal. A glicose vai se difundir para fora da 
célula por meio de transportadores de glicose GLUT2 
(no segmento S1) e GLUT1 (no segmento S3). 
 É importante observar que apesar desse 
transporte da glicose e dos aminoácidos não 
necessitar de ATP, ele necessita indiretamente, pois 
esses componentes só vão entrar na célula devido ao 
elevado gradiente criado de Na pelas sódio-potássio 
ATPases. 
 A captação da glicose e dos aminoácidos pelos 
capilares peritubulares ocorre também por 
ultrafiltração. 
 
 Reabsorção de proteínas (pinocitose) 
 Apesar de apresentar de ser um evento mínimo, 
algumas proteínas conseguem atravessar a barreira 
de filtração do corpúsculo renal e seguir para o TCP. 
Todavia, nesse local, a proteína vai se aderir na borda 
em escova do lúmen e, então, ocorrerá uma 
invaginação da membrana, formando uma vesícula 
pinocítica com a proteína no seu interior. Essa 
vesícula é encaminhada para os lisossomos onde é 
digerida; os aa. formados são levados para o lúmen 
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intersticial e reabsorvidos pelos capilares 
peritubulares. 
 A pinocitose requer energia para ser formada; 
assim, é considerada uma forma de transporte ativo. 
 
Transporte passivo 
 O transporte passivo na reabsorção tubular 
ocorre, como citado, pelos processos de osmose, 
difusão e difusão facilitada. Já nos capilares 
sanguíneos, o processo é feito por ultrafiltração, tido 
por uma balanço das pressões hidrostáticas e 
coloidosmótica que atuam nos capilares 
peritubulares. 
 
 Reabsorção de água (osmose) 
 A reabsorção de água nos rins vai depender 
principalmente da proximidade entre as células 
epiteliais dos túbulos e da quantidade de junções 
oclusivas que existem. 
 As moléculas de água são transportadas por 
osmose dos túbulos renais para o interstício, pois há 
uma grande concentração de solutos (íons e 
proteínas, principalmente o sódio) que ficam 
concentrados no interstício pelo processo de 
reabsorção. Dessa forma, a água atravessa a barreira 
epitelial por via transcelular e, principalmente, por via 
paracelular. À medida que a água se desloca pelas 
junções ocludentes por osmose, ela também pode 
carregar, com ela, alguns dos solutos, processo 
denominado arrasto de solvente.Os locais de maior reabsorção de água são, 
portanto, os locais em que as células epiteliais estão 
menos juntas, permitindo uma grande passagem de 
água pela via paracelular. No conjunto de túbulos 
renais, o principal local com essa característica é nos 
túbulos contorcidos proximais, onde vai ocorrer a 
maior parte da reabsorção de água. Nas porções 
mais distais dos néfrons (parte ascendente da Alça de 
Henle até o túbulo coletor), as junções ocludentes se 
tornam menos permeáveis à água e aos solutos; no 
entanto, o ADH pode mudar esse processo (melhor 
explicado posteriormente). 
 
 Reabsorção de cloreto (difusão passiva) 
 Dois processos principais atuam para o 
transporte de cloreto dos túbulos renais para o 
líquido intersticial: 
• O gradiente elétrico criado pela grande 
quantidade de sódio que fica no líquido intersticial 
→ deixa o interior do lúmen com carga negativa e 
o interstício positivo (potencial elétrico) 
• Maior concentração de solutos que se cria nos 
túbulos devido à osmose de água para o líquido 
intersticial → cria um gradiente de concentração 
 Esses dois fatores fazem com que os íons cloreto 
se difundam passivamente por entre as células 
epiteliais (via paracelular), devido à, como mostrado 
anteriormente, diferença de potencial elétrico e de 
gradiente de concentração de cloreto. 
 Além disso, os íons cloretos podem também 
serem reabsorvidos por transporte ativo secundário, 
em que ocorre o cotransporte de sódio através da 
membrana luminal. 
 
 Reabsorção de ureia (difusão passiva) 
 A ureia se difunde passivamente para o líquido 
intersticial devido ao gradiente de concentração 
criado pela osmose de água para o líquido 
intersticial; mas vale lembrar, todavia, que a ureia não 
é tão permeável aos túbulos quanto a água. 
 Ademais, em algumas porções dos néfrons a 
reabsorção passiva da ureia é facilitada por 
transportadores de ureia específicos. 
 Sendo assim, o restante da ureia que não é 
reabsorvida é eliminado na urina (50% da ureia 
filtrada). 
 
 
 (não) Reabsorção de creatinina 
 A creatinina é uma molécula maior que a ureia e 
é impermeável à membrana tubular. Logo, quase 
nada da creatinina filtrada é reabsorvida pelos rins. 
 
SECREÇÃO TUBULAR 
 Algumas substâncias são secretadas para os 
túbulos por meio de transporte ativo secundário, que 
envolve contratransportadores (a energia liberada do 
movimento dissipativo de uma das substâncias 
permite o movimento ativo da segunda substância, 
na direção oposta). 
 
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 Secreção de íons hidrogênio 
 Um exemplo de contratransporte que ocorre na 
membrana luminal do TCP é a secreção do íon 
hidrogênio, no qual ele vai utilizar a energia do 
gradiente de sódio que tende a deslocar esse íon 
para dentro da célula para ser transportado para na 
direção oposta (para o lúmen tubular). Tal processo 
é feito por meio do trocador de sódio-hidrogênio, 
presente na borda em escova. 
 
 
 
OBS! O transporte máximo: para todas as substâncias 
que são transportadas ativamente, tanto na 
reabsorção quanto na secreção, elas apresentam um 
limite em que podem ser transportadas, 
denominado de transporte máximo, que ocorre 
devido à saturação dos sistemas específicos de 
transporte envolvidos em cada substância. No caso 
da glicose, por exemplo, o limite máximo em que ela 
pode ser transportada é de 375 mg/min; quando a 
quantidade de glicose no filtrado glomerular passar 
disso, o excedente será excretado na urina. Vale 
ressaltar que esse valor da glicose varia de entre os 
néfrons. O ponto em que começa a aparecer glicose 
na urina devido à uma determinada quantidade de 
glicose no filtrado, é chamado de limiar (observar no 
gráfico). 
 
 
 
 
 
 Substâncias que são transportadas passivamente 
não apresentam esse transporte máximo, pois o seus 
transportes dependem apenas do gradiente 
eletroquímico para a difusão, permeabilidade da 
membrana para a substância e o tempo em que o 
líquido tubular com a substância permanece no 
túbulo. Esse tipo de transporte é chamado de 
transporte gradiente-tempo. 
 
REABSORÇÃO E SECREÇÃO AO LONGO DE 
PORÇÕES DIFERENTES DO NÉFRON 
Reabsorção tubular proximal 
 Geralmente, cerca de 65% de sódio, água e 
cloreto são reabsorvidos pelo TCP. 
 O TCP tem essa grande característica de alta 
reabsorção devido algumas particularidades das 
suas células epiteliais, como: 
• Presença de muitas mitocôndrias que fornecem a 
energia necessária para o transporte ativo 
• Borda em escova no lúmen, que aumenta o 
contato da célula com o líquido tubular e 
apresenta grandes quantidades de proteínas 
carreadoras 
• Extenso labirinto de canais intertubulares e basais, 
que permite o escoamento das substâncias 
reabsorvidas para os capilares 
 Para dificultar nossa vida, existem algumas 
diferenças nos mecanismos pelos quais o sódio e 
cloreto são transportados nas porções iniciais e finais 
do TCP. 
 
 Primeira metade do túbulo proximal 
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 Nessa parte, o sódio é reabsorvido por 
cotransporte com glicose, aminoácidos e outros 
solutos. 
 Vale ressaltar, também, que o sódio, durante 
toda a extensão do néfron, é reabsorvido por difusão 
na membrana luminal, devido ao transporte ativo da 
bomba de sódio-potássio na membrana basolateral. 
 
 Segunda metade do túbulo proximal 
 Nessa região, a concentração de cloreto está 
mais elevada do que na primeira metade do TCP, 
pois, quando o sódio é reabsorvido no início do 
túbulo proximal, preferencialmente, leva com ele 
glicose, bicarbonato e íons orgânicos, deixando para 
trás uma solução que tem concentração mais elevada 
de cloreto. Essa concentração mais elevada favorece 
a difusão desse íon para o lúmen do túbulo pela via 
paracelular. 
 Outrossim, é válido ressaltar que pequenas 
quantidades de cloreto também podem ser 
reabsorvidas, por canais de cloreto específicos, na 
membrana da célula tubular proximal. 
 
 O gráfico a seguir mostra as concentrações de 
solutos ao longo do túbulo proximal: 
 
Considerações: embora a quantidade de sódio do líquido tubular diminua 
acentuadamente ao longo do túbulo proximal, a concentração de sódio 
(e a osmolaridade total) permanece relativamente constante, uma vez 
que a permeabilidade à água dos túbulos proximais é tão alta que a 
reabsorção de água acompanha a reabsorção de sódio. Certos solutos 
orgânicos, como glicose, aminoácidos e bicarbonato, são absorvidos 
bem mais avidamente do que a água, e, portanto, suas concentrações 
diminuem, acentuadamente, ao longo do comprimento do túbulo 
proximal. Outros solutos orgânicos, menos permeantes e não 
reabsorvidos ativamente, como a creatinina, aumentam sua 
concentração ao longo do túbulo proximal. A concentração total de 
soluto, refletida pela osmolaridade, permanece quase a mesma ao longo 
de todo o túbulo proximal, em função da permeabilidade muito alta 
dessa parte do néfron à água. 
Secreção tubular proximal 
 Nos túbulos proximais ocorre a secreção de 
ácidos e bases orgânicos, como sais biliares, oxalato, 
urato e catecolaminas, as quais são produtos finais do 
metabolismo. Em um primeiro momento, vai ocorrer 
a filtração dessas substâncias dos capilares 
sanguíneos para os túbulos proximais; 
posteriormente, ocorre a secreção delas para o 
lúmen tubular; não ocorre uma reabsorção, então, 
esses compostos são excretados na urina. 
 Além dos produtos finais do metabolismo, os 
rins secretam muitos fármacos ou toxinas 
potencialmente danosos diretamente através das 
células tubulares para o lúmen tubular, e depuram 
com rapidez essas substâncias do sangue. 
 
Alça de Henle 
 A alça de Henle consiste em 3 segmentos 
distintos: segmento descendente fino, segmento 
ascendente fino e segmento ascendente espesso. 
 
 Segmento descendente fino 
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 Tal porção da alça de Henle é muito permeável à 
água e moderadamente permeável à maioria dos 
solutos. Então, nesse local é onde ocorre cerca de 
20% reabsorção de água nos néfrons e onde ocorreuma parte da reabsorção de solutos, como ureia e 
sódio. 
 
 Segmentos ascendentes fino e espesso 
 Esses segmentos apresentam células epiteliais 
impermeáveis à água, característica importante para 
a concentração da urina. 
 No segmento espesso, apresenta-se células 
epiteliais grossas que têm alta atividade metabólica, 
sendo capazes de alta reabsorção ativa de sódio, 
cloreto e potássio. Aproximadamente 25% das cargas 
filtradas de sódio, cloreto e potássio são reabsorvidos 
na alça de Henle, a maior parte no componente 
ascendente espesso. Quantidades consideráveis de 
outros íons, como cálcio, bicarbonato e magnésio, 
também são reabsorvidas na alça de Henle 
ascendente espessa. 
 O segmento fino ascendente tem capacidade de 
reabsorção desses componentes bem menor que o 
segmento mais superior (o espesso). 
 É importante salientar novamente a importância 
das bombas de sódio-potássio ATPase na 
membranas basolaterais das células epiteliais desses 
segmentos, pois a baixa concentração intracelular de 
sódio vai produzir o gradiente favorável para a 
movimentação de sódio do líquido tubular para a 
célula e, também, consequentemente, de outras 
substâncias, já que esse transporte é mediado por 
cotransportadores, como o cotransportador de 1-
sódio, 2-cloreto, 1-potássio (utiliza a energia do sódio 
para movimentar o 2 cloreto e 1 potássio para o meio 
intracelular). 
 Também ocorre reabsorção paracelular 
significativa de cátions, como Mg++, Ca++, Na+ e K+, no 
componente ascendente espesso, devido à carga 
ligeiramente positiva do lúmen tubular em relação ao 
líquido intersticial. Essa carga positiva do lúmen 
tubular ocorre, pois, embora o cotransportador de 1-
sódio, 2-cloreto, 1-potássio mova quantidades iguais 
de cátions e ânions para dentro da célula, existe 
discreto retrovazamento de íons potássio para o 
lúmen, criando tal carga positiva de cerca de +8 
milivolts no lúmen tubular. Essa carga positiva faz 
com que cátions como citados anteriormente se 
difundam para o líquido intersticial por meio da via 
paracelular. 
 
OBS! O componente ascendente espesso da alça de 
Henle é o local de ação dos potentes diuréticos “de 
alça”, furosemida, ácido etacrínico e bumetanida, 
que inibem a ação do cotransportador de sódio, 2-
cloreto, potássio. 
 
 Ademais, o componente ascendente espesso 
também tem mecanismo de secreção de hidrogênio 
(contratransporte de sódio e hidrogênio). 
 
 
 
 
FISIOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 
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Túbulo distal 
 O túbulo distal apresenta diferenças com relação 
aos seus diferentes seguimentos: 
 
 Primeiro seguimento 
 A primeira porção do túbulo distal, considerada 
como somente o início do TCD, apresenta a mácula 
densa, que é parte do complexo justaglomerular e 
fornece controle por feedback da filtração glomerular 
e do fluxo sanguíneo naquele néfron. 
 
 Segundo seguimento (metade proximal) 
 A porção seguinte do túbulo distal apresenta as 
características de reabsorção do segmento espesso 
ascendente da alça de Henle → reabsorve a maioria 
dos íons (sódio, potássio e cloreto), mas é 
impermeável à água e à ureia. Assim, o TCD é 
chamado de segmento diluidor. 
 Cerca de 5% do cloreto de sódio filtrado é 
reabsorvido nessa região. O cotransportador sódio-
cloreto move cloreto de sódio do lúmen tubular para 
a célula, e a bomba sódio-potássio ATPase transporta 
sódio para fora da célula através da membrana 
basolateral. O cloreto se difunde para fora da célula 
em direção ao líquido intersticial renal pelos canais 
de cloreto na membrana basolateral. 
 
 
 Segmento final (metade distal) 
 O seguimento final do túbulo contorcido distal 
apresenta as mesmas características do túbulo 
coletor, que vão ser explicitadas a seguir. 
 
Túbulo coletor (e metade distal do TCD) 
 O túbulo coletor (ou ducto coletor cortical) e a 
metade distal do TCD são muito similares. As 
membranas desses segmentos são impermeáveis à 
ureia e absorvem íons sódio de maneira controlada 
por hormônios (aldosterona). Ao mesmo tempo, 
esses segmentos secretam íons potássio do sangue 
dos capilares peritubulares para o lúmen tubular, 
processo que também é controlado pela aldosterona 
e por outros fatores, como a concentração de íons 
potássio nos líquidos corporais. 
 A permeabilidade do túbulo distal final e do 
ducto coletor cortical à água é controlada pela 
concentração de ADH, que também é conhecido 
como vasopressina; com níveis elevados de ADH, 
esses segmentos tubulares são permeáveis à água, 
mas, na sua ausência, são quase impermeáveis. 
 Eles apresentam 2 tipos de células que formam 
o seu epitélio e são morfofuncionalmente distintas: as 
células principais e as células intercaladas. 
 
 Células principais 
 As células principais têm a função de reabsorver 
sódio e água do lúmen e secretar íons K+. 
 O sódio vai ser reabsorvido com base no 
funcionamento da bomba de sódio-potássio ATPase, 
como citado anteriormente, entrando na célula por 
difusão através de canais especiais. 
 A secreção do potássio também segue a mesma 
ideia do sódio, relacionado com a necessidade do 
funcionamento da bomba de sódio-potássio, pois, 
por ela, ocorrerá aumento da concentração de 
potássio intracelular, que fará esse íon se difundir 
através da membrana luminal para o líquido tubular. 
 
OBS! As células principais são os locais de ação 
primária dos diuréticos poupadores de potássio, 
incluindo espironolactona, eplerenona, amilorida e 
triantereno. 
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 Células intercaladas 
 Já as células intercaladas são extremamente 
importantes para a regulação ácido-básica do 
sangue. 
 Existe dois tipos de células intercaladas, que 
apresentam funções inversas: 
• Células intercaladas do tipo A: secretam íons 
hidrogênio mediante o transportador hidrogênio-
potássio-ATPase e o hidrogênio ATPase. A 
formação de H+ ocorre, quando o CO2 do sangue 
entra nessas células, transforma-se em H2CO3 e, 
então, pela ação da anidrase carbônica, dissocia-
se em H+ + HCO3-. Os bicarbonatos formados são 
reabsorvidos através da membrana basolateral. → 
logo, essas células são importantes para a 
reabsorção de bicarbonato e eliminação de H+ em 
uma situação de acidose. 
• Células intercaladas do tipo B: secretam 
bicarbonato para o túbulo e reabsorvem íons 
hidrogênio; os transportadores de bicarbonato e 
de íons hidrogênio nas células tipo B estão ao 
contrário das células tipo A, ou seja, a hidrogênio-
potássio ATPase e a hidrogênio-ATPase estão na 
membrana basolateral. Analogamente, essas 
células são importantes para secretar bicarbonato 
e absorver H+ em uma situação de alcalose 
 
 As células intercaladas podem reabsorver ou 
secretar íons potássio. 
 
 
Ducto coletor medular 
 O ducto coletor medular é o local final de 
processamento da urina; nele, ocorre a reabsorção 
de cerca de menos de 10% da água e do sódio 
filtrados. As principais características desse 
segmento são: 
• A permeabilidade do ducto à água é controlada 
pelo nível de ADH 
• As suas paredes são permeáveis à ureia, existindo 
transportadores de ureia especiais, o qual facilitam 
a difusão dessa molécula 
• É capaz de secretar íons hidrogênio contra o 
gradiente de concentração, como no túbulo 
coletor cortical (papel importante no equilíbrio 
ácido-base também). 
FISIOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 
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Resumo das concentrações de diferentes solutos nos 
segmentos tubulares 
 
À medida que o filtrado se move ao longo do sistema tubular, a 
concentração cresce progressivamente até mais de 1,0, caso seja 
reabsorvida mais água do que soluto, ou caso tenha havido secreção 
efetiva do soluto para o líquido tubular. Caso a proporção da 
concentração fique progressivamente menor que 1,0, isso significa que 
foi reabsorvido, relativamente, mais soluto do que água. 
Concentrações de inulina e a reabsorção de água 
 O polissacarídeo inulina é utilizado para 
quantificar a quantidade de água reabsorvida do 
filtrado glomerular, pois a inulina não é secretada 
nem absorvida pelos néfrons. Dessaforma, é feito 
uma razão entre [Inulina no líquido 
tubular]/[concentração de inulina no plasma 
sanguíneo]. 
 Por exemplo, a proporção entre as 
concentrações no líquido tubular/plasma para a 
inulina aumenta até cerca de 3 no final dos túbulos 
proximais, indicando que a concentração de inulina 
no líquido tubular é três vezes maior do que no 
plasma e no filtrado glomerular. Isso significa que 
apenas um terço da água que foi filtrada permanece 
no túbulo renal, e que dois terços da água filtrada são 
reabsorvidos à medida que o líquido passa pelo 
túbulo proximal. Ao final dos ductos coletores, a 
proporção da concentração líquido tubular/plasma 
de inulina aumenta até cerca de 125, indicando que 
apenas 1/125 da água filtrada permanece no túbulo, 
e que mais de 99% foram reabsorvidos. 
 
REGULAÇÃO DA REABSORÇÃO TUBULAR 
Equilíbrio glomerulotubular 
 Os túbulos glomerulares têm a capacidade 
intrínseca de aumentar a intensidade de reabsorção 
em resposta à elevação da carga tubular, processo 
chamado de equilíbrio tubular. Ou seja, esse 
equilíbrio vai se referir ao fato de que a intensidade 
total de reabsorção aumenta à medida que a FG 
aumenta (a taxa reabsorvida no TCP vai se manter 
entre 65% da FG). 
 Certo grau de equilíbrio glomerular também 
está presente nas alças de Henle, mas é mais intenso 
nos túbulos. 
 Os mecanismos que propiciam esse equilíbrio 
não são compreendidos, mas sabe-se que não existe 
relação com fatores hormonais ou nervosos. 
 Esse equilíbrio glomerular é importante para 
evitar a sobrecarga dos segmentos tubulares distais 
quando a FG aumenta. Esse mecanismo atua como a 
2ª linha de defesa sobre as alterações espontâneas 
na FG (a 1ª linha de defesa é o feedback 
tubuloglomerular, citado no resumo “Filtração 
Glomerular – FISIOLOGIA”). 
 
Regulação das forças físicas dos capilares 
peritubulares 
 Antes de compreendermos essa regulação, é 
necessário entender como funciona o balanço de 
pressões que atuam sobre os capilares peritubulares 
e propiciam a absorção dos componentes 
reabsorvidos pelos néfrons. 
 
Forças físicas do líquido capilar peritubular e 
intersticial renal: Como já citado, os componentes 
reabsorvidos pelos néfrons devem ser ultrafiltrados 
pelos capilares peritubulares, processos pelo qual 
ocorre a partir do balanço de forças hidrostáticas e 
https://www.passeidireto.com/arquivo/97242060/filtracao-glomerular-e-fluxo-sanguineo-renal-fisiologia
https://www.passeidireto.com/arquivo/97242060/filtracao-glomerular-e-fluxo-sanguineo-renal-fisiologia
FISIOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 
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coloidosmótica que atuam sobre o capilar. 
Detalhadamente, essas forças são: 
• Pressão hidrostática peritubular (Pc): pressão 
hidrostática dos capilares peritubulares; se opõe à 
reabsorção → 13 mmHg 
• Pressão hidrostática no interstício renal (Pif): 
favorece à reabsorção → 6 mmHg 
• Pressão coloidosmótica das proteínas plasmáticas 
(πc): pressão das proteínas plasmáticas que força 
a osmose de água do interstício para os capilares; 
favorece a reabsorção → 32 mmHg (esse valor é 
muito alto pois as proteínas plasmáticas desses 
capilares estão concentradas, já que cerca de 20% 
do plasma foi filtrado nos glomérulos) 
• Presão coloidosmótica das proteínas no interstício 
renal (πif): se opõe à reabsorção → 15 mmHg 
 
 Então, colocando como negativo as forças que 
se opõem à reabsorção e positivo as forças que a 
favorecem, somando todas as variáveis, temos que o 
resultado é de cerca de 10 mmHg de força efetiva de 
reabsorção. 
 O outro fator que contribui para a alta 
intensidade de reabsorção de líquido nos capilares 
peritubulares é o grande coeficiente de filtração (Kf ), 
devido à grande condutividade hidráulica e à grande 
área de superfície dos capilares. Sendo a intensidade 
de reabsorção normalmente de cerca de 124 mL/min 
e a pressão de reabsorção resultante de 10 mmHg, 
Kf, costuma ser aproximadamente de 12,4 
mL/min/mmHg. 
 
 As alterações nas pressões dos capilares 
peritubulares são discutidas a seguir. 
 A pressão hidrostática dos capilares 
peritubulares é influenciada por: 
• Pressão arterial: o  (aumento) da pressão arterial 
tende a  a pressão hidrostáticas dos capilares 
peritubulares, diminuindo a reabsorção → esse 
efeito é amortecido pelos mecanismos 
autorreguladores do rins 
• Resistências das arteríolas aferentes e eferentes: o 
 da resistência das arteríolas aferentes e 
eferentes causam a  (diminuição) da pressão 
hidrostática tubular, tendendo a aumentar a 
intensidade de reabsorção 
 Já a pressão coloidosmótica dos capilares 
peritubulares é influenciado pelos seguintes fatores: 
• Pressão coloidosmótica plasmática sistêmica: o  
da [proteica plasmática sistêmica] tende a  a 
pressão coloidosmótica dos capilares 
peritubulares,  a reabsorção 
• Fração de filtração (FF): quanto  a FF,  a 
quantidade de plasma filtrada, assim, mais 
concentrado de proteína fica o sangue que passa 
para os capilares peritubulares; logo, a pressão 
coloidosmótica peritubular vai aumentar, 
favorecendo a reabsorção 
 Além disso, um outro fator que pode causar 
variação na reabsorção capilar peritubular é o Kf. 
Aumentos do Kf elevam a reabsorção, enquanto 
diminuições do Kf reduzem a reabsorção dos 
capilares peritubulares. Todavia, o Kf permanece 
relativamente constante na maioria das condições 
fisiológicas 
 
 Um fator que pode ser analisado é: como fica a 
reabsorção tubular com a alteração da reabsorção 
peritubular? Seguiremos adiante com essa questão. 
 Dois processos principais podem ocorrer nos 
capilares peritubulares: 
• Diminuição da taxa de reabsorção peritubular: 
nessa situação, os solutos e a água reabsorvidos 
pelos segmento dos néfrons não seriam escoados 
pelos capilares na mesma intensidade que mais 
material seria reabsorvido para o interstício renal 
pelos túbulos renais. Assim, essas substâncias vão 
se acumulando no interstício e causando  da 
pressão hidrostática renal e  da pressão 
coloidosmótica do líquido intersticial (a água dilui 
as proteínas desse local). Essas alterações causam 
a  da reabsorção efetiva de líquidos dos túbulos 
renais para o interstício, pois o acúmulo de solutos 
e água no interstício vai levar tanto o arraste 
desses componentes para os capilares quanto de 
volta para o lúmen tubular (vão atravessar as 
junções oclusivas tubulares). 
• Aumento da taxa de reabsorção peritubular: essa 
situação é o oposto da anterior; nesse caso, os 
solutos e a água seriam escoados pelos capilares 
mais rapidamente do que chegaria mais desses 
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componentes no interstício renal pela reabsorção 
tubular. Assim, ocorre a  da pressão hidrostática 
intersticial e  da pressão coloidosmótica do 
líquido intersticial (as proteínas intersticiais ficam 
mais concentradas pelo escoamento de água). De 
maneira análoga, essas alterações vão propiciar o 
movimento de líquido e de solutos para fora do 
lúmen tubular e o retorno de água e de solutos é 
reduzido, causando, portanto, o  da reabsorção 
tubular efetiva 
 
 Assim sendo, em geral, as forças que  a 
reabsorção dos capilares peritubulares também 
elevam a reabsorção dos túbulos renais. De forma 
inversa, alterações hemodinâmicas, que inibem a 
reabsorção dos capilares peritubulares, também 
inibem a reabsorção tubular de água e de solutos. 
 
Reabsorção pelo túbulo proximal e capilares peritubulares sob condições 
normais (acima) e durante reabsorção diminuída dos capilares 
peritubulares (embaixo) causada pelo aumento da pressão hidrostática 
peritubular capilar (Pc ) ou pela diminuição da pressão coloidosmótica 
dos capilares peritubulares (pc ). A reabsorção capilar peritubular 
reduzida por sua vez diminui a reabsorção efetiva de solutos e água pelo 
aumento das quantidades de solutos e água que vazam de volta para o 
lúmen tubular através das junções ocludentes das células epiteliais 
tubulares, especialmente no túbulo proximal. 
Natriurese e diurese pressóricas 
 Pequenos aumentos da pressãoarterial podem 
causar aumentos acentuados da excreção urinária de 
sódio e água, fenômenos denominados natriurese e 
diurese pressóricas. Geralmente, devido aos 
mecanismos autorreguladores dos rins, valores entre 
75 e 160 mmHg de pressão arterial não causam 
muito efeito sobre o fluxo sanguíneo renal e a FG. 
Todavia, quando ocorre alterações da 
autorregulação da FG, esse processo fica alterado. 
 Além disso, uma pressão arterial renal 
aumentada diminui a porcentagem das cargas 
filtrada de sódio e água reabsorvidos, pois ocorre a 
elevação da pressão hidrostática capilar peritubular e 
aumento subsequente da pressão hidrostática do 
líquido intersticial renal. Isso, como discutido, causará 
maior retorno de água e sódio para o lúmen tubular 
e, assim, maior excreção. 
 O terceiro fator que contribui para os 
mecanismos de natriurese pressórica e de diurese 
pressórica é a formação reduzida de angiotensina II. 
A própria angiotensina II aumenta a reabsorção de 
sódio pelos túbulos; e também estimula a secreção 
de aldosterona, o que aumenta ainda mais a 
reabsorção de sódio. Por conseguinte, a formação 
diminuída de angiotensina II contribui para a 
reabsorção tubular de sódio diminuída que ocorre 
quando a pressão arterial está aumentada. 
 
Controle hormonal da reabsorção tubular 
 Aldosterona 
 Esse hormônio, secretado pela zona 
glomerulosa do córtex adrenal, regula a reabsorção 
de sódio, secreção de íons potássio e de hidrogênio 
pelos túbulos renais. 
 O primeiro sítio de ação da aldosterona são as 
células principais do túbulo coletor cortical. Nessas 
células, a aldosterona estimula a boba de sódio-
potássio ATPase, além de aumentar a 
permeabilidade ao sódio da face luminal da 
membrana. 
 A secreção da aldosterona ocorre com: 
•  [K+] extracelular 
•  níveis de angiotensina II 
 
OBS! Na ausência de aldosterona, como ocorre com 
a destruição ou mau funcionamento das adrenais 
(doença de Addison), há perda acentuada de sódio 
do corpo e acúmulo de potássio. Inversamente, o 
excesso de secreção de aldosterona, como acontece 
em pacientes com tumores adrenais (síndrome de 
Conn), está associado à retenção de sódio e à 
diminuição da concentração plasmática de potássio, 
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devido, em parte, à secreção excessiva de potássio 
pelos rins 
 
 Angiotensina II 
 A formação da angiotensina II vai estar ligado à 
pressão sanguínea baixa e/ou ao volume de líquido, 
devido à ativação do sistema renina-angiotensina-
aldosterona. Então, a angiotensina II vai aumentar a 
pressão sanguínea e o volume extracelular devido 
aos seguintes efeitos: 
• Estimular a secreção de aldosterona 
• Contrai as arteríolas eferentes →  a pressão 
hidrostática dos capilares peritubulares, o que  a 
reabsorção tubular efetiva; bem como, essa 
contração arteriolar eferente  o fluxo sanguíneo 
renal,  a fração de filtração do glomérulo,  a 
pressão coloidosmótica nos capilares 
peritubulares, elevando a reabsorção tubular de 
sódio e água, como já demonstrado 
• Estimula a reabsorção de sódio em túbulos 
proximais, alça de Henle, túbulos distais e túbulos 
coletores → isso ocorre pelo estímulo da bomba 
de sódio-potássio ATPase, bem como estimula a 
troca de sódio-hidrogênio na membrana luminal, 
principalmente no TCP; um terceiro efeito da 
angiotensina II é o de estimular o cotransporte de 
sódio e bicarbonato, através das membranas 
basolaterais 
 Ao mesmo tempo que a angiotensina II aumenta 
a reabsorção tubular renal de sódio, seu efeito 
vasoconstritor nas arteríolas eferentes também 
auxilia na manutenção da excreção normal de 
resíduos metabólicos, tais como ureia e creatinina, 
que dependem principalmente de FG adequada 
para sua excreção. Assim, o aumento da formação de 
angiotensina II permite a retenção de sódio e água 
pelos rins, sem causar retenção dos produtos 
residuais metabólicos. 
 
 
 ADH (ou Vasopressina) 
 A função mais importante é de aumentar a 
permeabilidade à água dos epitélios do túbulo distal, 
túbulo coletor e do ducto coletor. 
 O mecanismo pelo qual o ADH aumenta a 
reabsorção de água é o seguinte: 
1. ADH se liga aos receptores V2 específicos nos 
segmentos em que a ADH atua, aumentando a 
formação de AMPc e ativando proteinocinases 
2. Isso provoca o movimento de aquaporinas 2 
(AQP-2), que estavam armazenadas em vesículas 
intracelulares, para o lado luminal das membranas 
celulares, por meio de exocitose, formando canais 
para água 
3. Existem outras aquaporinas, AQP-3 e AQP-4, no 
lado basolateral da membrana celular que formam 
via para que a água saia rapidamente das células 
 
OBS! Na ausência de ADH, a permeabilidade dos 
túbulos distais e dos ductos coletores à água é baixa, 
fazendo com que os rins excretem grandes 
quantidades de urina diluída, uma condição 
chamada de diabetes insípido. 
 
 Peptídio natriurético atrial (PNA) 
 Quando células dos átrios cardíacos são 
distendidas devido ao volume plasmático e aumento 
da pressão arterial, elas secretam o PNA. O PNA, por 
sua vez, vai inibir diretamente a reabsorção de sódio 
e água pelos túbulos renais (principalmente pelos 
ductos coletores); também vai inibir a secreção de 
renina e, logo, a formação de angiotensina II. 
 
OBS! Os níveis do PNA ficam muito aumentados na 
insuficiência cardíaca congestiva, quando os átrios 
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cardíacos são estirados, devido ao bombeamento 
deprimido dos ventrículos. O PNA aumentado ajuda 
a atenuar a retenção de sódio e de água, na 
insuficiência cardíaca. 
 
 Paratireoide 
 Sua ação principal nos rins é a de elevar a 
reabsorção tubular de cálcio, especialmente nos 
túbulos distais e com muita probabilidade também 
nas alças de Henle. O hormônio da paratireoide 
também tem outras ações, incluindo a inibição da 
reabsorção de fosfato pelo túbulo proximal e a 
estimulação da reabsorção de magnésio, pela alça de 
Henle. 
 
Ativação do SNA simpático 
 A ativação do sistema nervoso simpático, se 
intensa, pode diminuir a excreção de sódio e água, ao 
contrair as arteríolas renais, reduzindo assim a FG. 
Mesmo os baixos níveis de ativação simpática, 
porém, diminuem a excreção de sódio e água pelo 
aumento da reabsorção de sódio no túbulo proximal, 
no ramo ascendente espesso da alça de Henle e, 
talvez, em porções mais distais do túbulo renal. Isso 
ocorre pela ativação de receptores α-adrenérgicos 
nas células epiteliais do túbulo renal. 
 A estimulação do sistema nervoso simpático 
aumenta a liberação de renina e a formação de 
angiotensina II, o que se soma ao efeito global para 
aumentar a reabsorção tubular e diminuir a excreção 
renal de sódio.