REABSORÇÃO E SECREÇÃO TUBULAR - FISIOLOGIA RENAL

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TUTORIAL 07 – REABSORÇÃO 
MÓDULO IV 
KAMILA MARAGNO PERUCH - 192 
REABSORÇÃO E SECREÇÃO PELOS TÚBULOS RENAIS 
 
❖ Caminho do filtrado glomerular ao entrar nos túbulos: túbulo proximal → alça de Henle → túbulo distal → túbulo coletor 
→ ducto coletor → excretada como urina. Algumas substâncias passam por reabsorção seletiva e retornam para o sangue e outras 
são secretadas a partir do sangue para a luz dos túbulos. 
 Excreção urinária = Filtração glomerular – Reabsorção tubular + Secreção tubular 
❖ Reabsorção desempenha papel mais importante que a secreção para a excreção urinária final. Porém, secreção é respon-
sável pelo aparecimento de íons (potássio, hidrogênio) na urina. 
 Filtração = Intensidade da filtração glomerular x Concentração plasmática 
❖ Processos de filtração glomerular e de reabsorção tubular são muito grandes em relação à excreção de muitas substâncias. 
Ocorrência de pequenas alterações na filtração glomerular ou na reabsorção tubular pode produzir uma grande variação na quantidade 
que será excretada. As alterações são coordenadas para evitar grandes alterações no volume excretado. 
❖ Filtração é não seletiva (todos solutos são filtrados, exceto proteínas plasmáticas), já a reabsorção é muito seletiva – glicose 
e aminoácidos têm reabsorção quase completa a partir dos túbulos, muitos dos íons também são altamente reabsorvidos, já produtos 
de degradação são pouco reabsorvidos. 
❖ Os rins regulam a excreção de solutos, independentemente um do outro – controle da composição dos líquidos corporais. 
 
MECANISMOS 
❖ Para que uma substância seja reabsorvida, ela deve percorrer: membranas epiteliais 
tubulares, líquido intersticial renal, membrana dos capilares peritubulares, sangue → inclu-
indo uma serie de transportes 
❖ As células epiteliais do túbulo contorcido proximal dão a maior contribuição na reab-
sorção, e as células mais distais aperfeiçoam os processos para manter o equilíbrio da ho-
meostasia de água e íons específicos. Os solutos são reabsorvidos por processos ati-
vos e passivos incluem glicose, aminoácidos, ureia e íons 
❖ Uma substância que está sendo reabsorvida do líquido no lúmen dos túbulos pode se-
guir duas vias antes de entrar em um capilar peritubular: movendo­se entre células tubula-
res adjacentes (paracelular) ou através de uma célula tubular individual (transcelular) 
❖ O túbulo renal tem epitélio simples, e suas celulas epiteliais sao ditas polarizadas pelas diferentes caracteristicas de transs-
porte de suas membranas, sendo que zônulas de oclusão cercam e unem células vizinhas umas às outras. 
➢ Membrana apical → está em contato com o líquido tubular, e apresenta diferentes canais ionicos, carregadores, 
trocadores e cotransportadores, de acordo com a necessidade, além de bombas de 
transporte ativo como a H+-ATPase 
➢ Membrana basolateral → está em contato com o líquido intersticial na base e la-
dos da célula, apresenta uma densidade variavel de bombas Na+ ATPase, sendo a dis-
tribuição nos segmentos proporcional a quantidade de mitocondrias 
❖ Na maior parte dos segmentos, a polarização decorre da enzima Na+-K+-ATPase na mem-
brana basal, que origina gradiente eletroquímico 
❖ Das células epiteliais tubulares até o líquido intersticial são transportados para os capilares 
por ultrafiltração (fluxo de massa) – mediada por forças hidrostáticas e coloidosmóticas. Existe 
uma força reabsortiva efetiva deslocando o líquido e os solutos do interstício para o sangue. 
 
TRANSPORTE ATIVO 
❖ Deslocamento de soluto contra gradiente eletroquímico, gastando energia. O transporte diretamente acoplado ao gasto de 
ATP é chamado transporte ativo primário (bomba de sódio-potássio ATPase – túbulo proximal). 
❖ O transporte indireto, como o decorrente de um gradiente iônico é o transporte ativo secundário (reabsorção de glicose). 
❖ Água sempre absorvida pelo túbulo por mecanismo passivo – osmose. 
❖ Células renais são mantidas por junções fechadas. Os espaços intercelulares laterais situam-se abaixo dessas junções e 
separam as células epiteliais do túbulo. 
❖ O sódio se desloca tanto paracelular quanto transcelular, apesar de a maioria ser transportada via transcelular. Água (túbulo 
proximal) é reabsorvida via paracelular, além disso, íons potássio, magnésio e cloreto. 
 
 
 
 
 
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Transporte Ativo Primário 
 A energia necessária provém da hidrólise do ATP pela ATPase ligada à membrana, a ATPase 
também é um componente do mecanismo transportador que fixa e desloca solutos através das 
membranas celulares. 
 Transportadores ativos primários conhecidos: sódio-potássio ATPase, hidrogênio ATPase, hi-
drogênio-potássio ATPase e cálcio ATPase. 
 A reabsorção de sódio na membrana tubular proximal – nas regiões basolaterais da célula epi-
telial tubular, a membrana possui grande quantidade de bombas sódio-potássio ATPase e trans-
portam o 3sódio da célula para o interstício e o 2potássio do interstício para a célula → gera 
concentrações baixas de sódio intracelular e elevadas de potássio intracelular, gerando carga 
negativa efetiva. Favorece a difusão passiva do sódio vindo da luz do túbulo para o interior da 
célula. 
 Também existem proteínas que fixam os Na+ na superfície luminal da membrana e os liberam 
para o interior, promovendo difusão facilitada . São importantes no transporte de glicose e 
aminoácidos 
 
Processo do sódio em 3 etapas: 
1. Da membrana luminal para o interior das células através do gradiente gerado pela bomba de sódio-potássio; 
2. Transportado pela Na-K-ATPase, contra um gradiente eletroquímico; 
3. Reabsorvido para os capilares peritubulares por ultrafiltração. 
 
Reabsorção Ativa Secundária 
 Transporte ativo secundário – duas ou mais substâncias interagem com uma proteína específica. Aproveita o transporte de 
uma substância ao longo do seu gradiente eletroquímico e a energia é utilizada para impulsionar a outra substância. 
 O mecanismo é tão eficiente, que quando realizado entre sódio e aminoácidos/glicose, promove reabsorção quase completa 
destes. Após isso, saem da membrana basolateral por difusão facilitada, impulsionados pela alta concentração dos mesmos 
no interior da célula. 
 A reabsorção de glicose depende da energia despendida pela bomba ativa primária de sódio-potássio ATPase. Ocorre ma-
nutenção do gradiente eletroquímico para difusão facilitada do sódio e essa difusão fornece a energia para o transporte 
simultâneo da glicose. 
 Cotransportadores de sódio e glicose (SGLT2 e SGLT1) ficam na borda em escova das células tubulares proximais e levam 
a glicose para o citoplasma, contra o gradiente. 
 90% da glicose filtrada é reabsorvida pelo SGLT2 na parte inicial do tubo coletor e os 10% residuais são transportados pelo 
SGLT1 nos segmentos finais do túbulo coletor. Na parte basolateral da membrana, a glicose se difunde para fora da célula 
nos espaços intersticiais, com ajuda de transportadores de glicose GLUT2, no segmento S1, e GLUT1, no segmento S3 final 
do túbulo proximal. 
 
Secreção Ativa Secundária 
 Ocorre secreção nos túbulos por transporte ativo secundário. Esse processo en-
volve contra-transporte da substância com íons sódio. Isso ocorre no contra-trans-
porte de hidrogênio com sódio, com sódio sendo mandado para dentro da célula e 
íons hidrogênio sendo forçados para a luz do túbulo. 
 
Pinocitose 
 A pinocitose ocorre principalmente no túbulo proximal para reabsorção proteica. 
Dentro da vesícula ela é degradada em aminoácidos, que posteriormente são aco-
plados novamente – transporte ativo. 
 
Transporte Máximo 
• Existe um limite para a intensidade com que o soluto pode ser transportado – transporte máximo. Ocorre devido à saturação 
dos sistemas de transporte específicos – proteínas. O excesso é excretado na urina. 
• Substâncias podem aparecer na urina antes de alcançar seu limiar – nem todosos néfrons têm o mesmo limiar e o transporte 
máximo para as substâncias, e alguns deles excretam antes de os outros terem alcançado o transporte máximo. 
 
 
 
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Transporte Máximo para Substâncias Secretadas 
 Substâncias ativamente secretadas apresentam transporte máximo, já substâncias reabsorvidas passivamente, não – de-
pende de gradiente eletroquímico para difusão da substância, permeabilidade da membrana para a substância e tempo 
durante o qual o líquido no qual a substância está permanece no túbulo. 
 Esse tipo de transporte é chamado de transporte por gradiente-tempo. Um exemplo para isso é a reabsorção de sódio no 
túbulo proximal – não há limite, pois a capacidade de transporte máximo da bomba Na-K-ATPase é muito maior que a 
verdadeira reabsorção efetiva de sódio. Quanto maior a concentração de sódio nos túbulos, maior a reabsorção e vice-versa, 
quanto mais lento o fluxo do líquido tubular, mais sódio reabsorvido. 
 Em porções mais distais dos néfrons, as células têm junções mais fechadas e transportam 
menor quantidade de sódio, fazendo com que ele tenha limite de absorção. Pode ser modificado pela 
aldosterona. 
• O sistema de transporte de glicose, no túbulo proximal, é um exemplo → quando a 
carga filtrada de glicose excede a capacidade dos túbulos em reabsorver , há excreção urinária 
de glicose. 
 No ser humano adulto, o transporte máximo para glicose é cerca de 375 mg/min, en-
quanto a carga filtrada de glicose é apenas 125 mg/min 
 Quando a concentração plasmática de glicose é de 100 mg/100 mL e a carga filtrada 
está normal, 125 mg/min, não há perda na urina → quando a concentração plasmática ultrapassa 
200 mg/100 mL, aumentando a carga filtrada para até 250 mg/min, pequena quantidade de glicose 
começa a aparecer na urina → limiar para glicose. 
 Essa aparição de glicose na urina (no limiar) ocorre antes do transporte máximo ser 
alcançado → pois nem todos os néfrons têm o mesmo transporte máximo para glicose 
 
REABSORÇÃO PASSIVA DE AGUA POR OSMOSE 
 Quando solutos são transportados para fora do túbulo por transporte ativo primário ou secundário, suas concentrações tendem 
a diminuir no interior do túbulo e aumentar no interstício, isso cria uma diferença de concentração que promove osmose 
 Isso ocorre principalmente no túbulo proximal – muito permeáveis à água, reabsorção muito rápida. 
 A água reabsorvida com solutos no líquido tubular é denominada reabsorção de água obrigatória, porque é “obrigada” a se-
guir os solutos reabsorvidos → ocorre no túbulo contorcido proximal e na parte descendente da alça de Henle, porque es-
tes segmentos sempre são permeáveis à água. A reabsorção dos últimos 10% de água, é a reabsorção facultativa → regu-
lada pelo hormônio antidiurético e ocorre principalmente nos ductos coletores 
 Grande parte ocorre através das junções fechadas – paracelular, e menor parte através das próprias células – transcelular. A 
medida que a água atravessa as junções fechadas, carrega alguns solutos – tração pelo solvente – e como a reabsorção de água 
e de solutos está ligada à reabsorção de sódio, as alterações de um influenciam o outro. 
 Nas porções mais distais do néfron (Alça de Henle até túbulo coletor) as junções fechadas ficam muito menos permeáveis à 
água e aos solutos, por consequência, água não consegue deslocar facilmente através da membrana tubular por osmose. O ADH 
aumenta notavelmente a permeabilidade à água nos túbulos distal e coletor. 
 Túbulo proximal – permeabilidade à água é sempre alta; 
 Alça de Henle (ramo ascendente) – permeabilidade baixa, elevado gradiente osmótico; 
 Túbulos distais, túbulos coletores e ductos coletores – pode ser alta ou baixa, dependendo 
da presença de ADH. 
 
REABSORÇÃO DE CLORETO, UREIA E OUTROS SOLUTOS POR DIFUSÃO PASSIVA 
 Cloreto: o transporte de sódio reabsorvido faz com que se crie um gradiente negativo na 
luz do túbulo em relação ao interstício, gerando um movimento paracelular (difusão pas-
siva) dos íons Cl, junto com o Na, para neutralização do gradiente. Também ocorre pelo 
gradiente de concentração de cloreto que se desenvolve quando a água é reabsorvida, 
concentrando cloreto na luz do túbulo. 
 Ureia: reabsorção passiva através do túbulo – água reabsorvida dos túbulos aumenta a 
concentração de ureia na luz do túbulo, isso cria um gradiente de concentração que favo-
rece reabsorção de ureia (não entra tão facilmente). Em algumas porções do néfron, como 
no ducto coletor medular interno, a reabsorção passiva de ureia é facilitada por transportadores de ureia específicos. Metade da 
ureia filtrada tem reabsorção passiva dos túbulos, o restante passa para a urina. 
 Creatinina: maior que a ureia e impermeante na membrana tubular. Quase nada da creatinina filtrada é reabsorvida, de modo 
que praticamente toda é excretada na urina. 
 
 
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REABSORÇÃO TUBULAR PROXIMAL 
 Cerca de 65% da carga filtrada de sódio e água e menos cloreto são reabsorvidos ali. 
 Células com alta capacidade metabólica (muitas mitocôndrias) para sustentar os processos de 
transporte ativo. 
 Apresentam extensa borda em escova no lado luminal e um extenso labirinto de canais intercelulares 
e basais – fornecem extensa área de superfície da membrana para o rápido transporte de sódio e outras substâncias, e possuem 
inumeras proteinas transportadoras. 
 As substancias sao reabsorvidas por 2 processos - na 1 metade 
 Simportador Na+ glicose na membrana apical → 2 Na+ e 1glicose se ligam à proteína, que os transporta do lí-
quido tubular para dentro da célula do túbulo. As moléculas de glicose saem através da membrana basolateral para os capi-
lares peritubulares. Outros simportadores Na+ no TCP recuperam os íons HPO42– (fosfato) e SO42– (sul-
fato), aminoácidos e o ácido láctico filtrados de um modo semelhante. 
 Contratransportadores Na+ H+ → carregam o Na+ filtrado a favor do gradiente de concentração para a célula do 
TCP conforme o H+ vai do citosol para o lumem, fazendo Na+ ser reabsorvido pro sangue e H+ secretado no líquido tubular. 
 CO2 difundido ou produzido é catalisado pela anidrase carbonica em ácido carbônico (H2CO3), que disso-
cia se em H+ e HCO3– → o bicarbonato é reabsorvido p ser usado como tampão 
 A reabsorção de soluto nos túbulos contorcidos proximais promove a osmose de água para os capilares peritu-
bulares, e conforme a água deixa o líquido tubular, as concentrações dos solutos filtrados restantes aumentam 
 Na segunda metade do TRP, os gradientes para o Cl–, K+, Ca2+, Mg2+ e ureia promovem a difusão pas-
siva para os capilares peritubulares. Entre estes íons, há mais Cl–, e sua difusão para o líquido intersticial o torna eletrica-
mente mais negativo do que o tubular, promovendo a reabsorção passiva de cá-
tions como o K+, Ca2+ e Mg2+. 
➢ O sódio é reabsorvido na membrana luminal por: trocador Na+H+, cotransporte com glicose, 
fosfato e aminoácido. 
➢ O bicarbonato é preferencialmente reabsorvido no S1 e S2 
➢ No S3 ocorrem reabsorção preferencial de Cl– e secreção de ácidos orgânicos. 
 
Concentrações dos Solutos ao Longo do Túbulo Proximal 
 A quantidade de sódio diminui acentuadamente ao longo do túbulo proximal, a concentração de 
sódio e a osmolaridade permanecem constantes devido à grande permeabilidade dos túbulos à 
água – reabsorção de água acompanha o ritmo da reabsorção de sódio. 
 Glicose, aminoácidos e bicarbonato são reabsorvidos muito mais avidamente que a água – concentrações diminuem ao longo do 
túbulo proximal. Creatinina e ureia aumentam sua concentração ao longo do túbulo por não ser reabsorvida. concentração 
total do fluido qse igual 
 
Secreção pelo Túbulo Proximal 
 Secreção de sais biliares, oxalato, urato e catecolaminas. 
 São produtos finais de metabolismo e devem sereliminadas rapidamente: secreção, filtração pelos 
capilares glomerulares e baixa reabsorção → favorecem a excreção na urina. 
 Secreção de fármacos ou toxinas – a rápida depuração de alguns cria um problema de manutenção 
da eficacia 
 Ácido paramino-hipúrico (PAH) é secretado tão rapido que pode haver depuração de 90% do PAH do 
plasma que flui pelos rins e excreção na urina. Usado como estimativa d fluxo plasmático renal. 
 
TRANSPORTE DE SOLUTO E AGUA NA ALÇA DE HENLE 
 Ramo descendente e ascendente delgados têm membranas epiteliais delgadas, sem borda em es-
cova, com poucas mitocôndrias e níveis mínimos de atividade metabólica. 
 Ramo descendente delgado é muito permeável à água e moderadamente a solutos – permite a difusão 
simples de substâncias através de suas paredes. 20% da água filtrada é reabsorvida na alça de Henle e quase todo ocorre no 
ramo descendente delgado. 
 O ramo fino ascendente é impermeável a agua, e permeável a Cl– e Na+, reabsorvidos por processo passivo na maior parte do 
tempo → a maior parte da água que chega a esse segmento permanece no túbulo com grande reabsorção de soluto, e o liquido 
tubular ali fica muito diluído a medida que flui para o túbulo distal. 
 
 
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 O segmento espesso ascendente também é impermeável a agua, e tem células epiteliais espessas com alta atividade metabólica, 
reabsovendo ativamente 25% do Na, Cl e K. Quantidades consideráveis de Ca, Mg e bicarbonato também são reabsorvidos. 
 a bomba de Na-K-ATPase constitui importante mecanismo dessa reabsorção – manutenção de baixa quantidade de sódio 
intracelular gera gradiente favorável para o deslocamento do sódio do líquido tubular para o interior da célula. 
 Mediado por co-transportador de Na-K-2Cl → proteína transportadora utiliza energia liberada pela difusão do sódio para o 
interior da célula para impulsionar a reabsorção de potássio contra seu gradiente de concentração. 
 Esse segmento também é onde agem os diuréticos de alça: furosemida, ácido etacrínico e bumetanida, que inibem esse co-
transportador. 
 Apresenta reabsorção paracelular de Mg, Ca, Na e K devido à ligeira carga positiva da luz do túbulo, causada por uma 
pequena passagem retrógrada de potássio para a luz. 
 Ocorre também contra-transporte de sódio e hidrogênio 
 
TÚBULO DISTAL INICIAL 
 A porção inicial imediata faz parte do complexo justaglomerular, que fornece controle por feedback da FG e do fluxo sanguíneo 
nesse mesmo néfron. 
 Exibem muitas das mesmas características reabsortiva do segmento espesso do ramo ascendente 
da alça de Henle – reabsorve avidamente íons como sódio, potássio e cloreto e é praticamente im-
permeável à água e ureia – segmento diluidor. 
 Cerca de 5% da carga de cloreto de sódio é reabsorvida no túbulo distal inicial. 
 Transporte de Na e Cl → o Na é transportado passivamente por cotransporte com o Cl na membrana 
luminal → isso pode ser inibido por tiazídicos (hipertensão e insuficiencia cardíaca) e é secundaria-
mente ativo à Na+-K+-ATPase, que transporta ativamente Na+ pela membrana basal, e Cl sai do inte-
rior da célula passivamente por canal específico 
 É um importante local onde o hormônio paratireóideo (PTH) estimula a reabsorção de Ca2+. 
 
TÚBULO DISTAL FINAL E TÚBULO COLETOR CORTICAL 
 Segunda metade do túbulo distal e o túbulo coletor cortical têm características comuns. São com-
postos por dois tipos celulares: células principais e as células intercaladas. 
 Reabsorvem sódio e secretam potássio, controle feito pela aldosterona 
 Permeabilidade controlada pelo ADH (vasopressina): altos níveis de ADH, permeabilidade aumentada e vice-versa – controle do 
grau de diluição/concentração da urina. 
 
Células principais 
• Reabsorvem sódio e água da luz e secretam potássio para o interior da luz, e dependem da atividade da bomba de Na-K-
ATPase na membrana basolateral celular. 
• A bomba mantém baixa a concentração de sódio no interior da célula e favorece a difusão → ele sai por canais de saida de 
Na e não por cotransportadores 
• A secreção de potássio envolve duas etapas: potássio penetra na célula em virtude da ação da bomba Na-K-ATPase que 
mantém alta a concentração intracelular de potássio → depois de estar no interior da célula, o potássio difunde-se ao longo de 
seu gradiente de concentração, através da membrana luminal para o líquido tubular. 
 a reabsorção no TCP e AH retornam a maior parte do K pro sangue, então pra ajustar essa quantidade nos líquidos 
corporais de acordo com a ingestão dietetica, o TCD e DC secretam K. 
 Ali agem diuréticos que poupam potássio, como... → senao é depletado com outros q fica mto Na e H20 e é obg a secretar K 
1. A espironolactona e eplerona, antagonistas do receptor mineralocorticoides, competindo com a aldosterona e inibindo efeito 
estimulante na reabsorção de sódio e secreção de potássio. 
2. A amilorida e triantereno são bloqueadores de canal de sódio das membranas luminais, reduzindo quantidade de sódio absorvida 
na membrana basolateral, que também reduz a quantidade de secreção de potássio para a célula e para o lúmen. 
 
Células Intercaladas 
• Reabsorvem K e HCO3, e secretam H pelo mecanismo de transporte hidrogênio-ATPase. 
• O hidrogênio é gerado pela ação da anidrase carbônica sobre a água e o dióxido de carbono, formando ácido carbônico. Os 
íons hidrogênio são, então, secretados para a luz do túbulo e para cada íon hidrogênio secretado, um íon bicarbonato fica 
disponível para ser reabsorvido através da membrana basolateral. 
 
 
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 A secreção de hidrogênio é diferente da no túbulo proximal, pois secreta contra um gradiente de concentração 
• Também podem reabsorver potássio. 
• Desempenham papel chave na regulação ácido-base dos líquidos corporais; 
 
DUCTO COLETOR MEDULAR 
 Dividido em medular externo e interno 
 Reabsorvem 10% da água e do sódio filtrados, e constituem um local final de processamento da urina e desempenham papel na 
determinação do débito urinário final 
 Células cuboides com superfícies lisas e relativamente poucas mitocôndrias. 
 Controle pelo nível de ADH – altos níveis de ADH promove alta reabsorção e vice-versa → 
altera a permeabilidade dos segmentos a agua 
 É permeável à ureia, sendo parte dessa reabsorvida pelo interstício medular, ajudando a 
elevar a osmolalidade e contribuindo para a capacidade de formação de urina concentrada. 
 Secreta íons hidrogênio contra um gradiente de concentração (igualmente ao túbulo coletor 
cortical) – papel na regulação ácido-base do corpo. 
 O ducto coletor medular interno é o único segmento do néfron com um sítio de ação aos 
peptídios atriais natriuréticos 
 
• Um soluto ser ou não concentrado no líquido tubular é determinado pelo grau de reab-
sorção do soluto x reabsorção de água. 
• Se mais água for reabsorvida, a substância fica mais concentrada. Se mais soluto for 
reabsorvida, fica mais diluída. 
 
REGULAÇÃO DA REABSORÇÃO TUBULAR 
 Existem diversos mecanismos para controle: nervoso, hormonal e local. Alguns solutos podem ser regulados, independente-
mente de outros, principalmente com o mecanismo hormonal. 
 
Balanço Tubuloglomerular 
 Capacidade intrínseca de aumentar a reabsorção em resposta à carga tubular aumentada. 
 Refere-se ao fato de a intensidade da reabsorção aumentar à medida que aumenta a carga filtrada, embora a % da FG reabsorvida 
permaneça a mesma. 
 Ocorre principalmente na alça de Henle, devido a alterações nas forças físicas existentes 
no túbulo e no interstício circundante. 
 Podem ocorrer independentemente dos hormônios. 
 Importância de ajudar a impedir a sobrecarga dos segmentos tubulares distais quando a 
FG aumenta. Atua como segunda linha de defesa para tamponar os efeitos das alterações 
espontâneas da FG sobre o débito urinário. Ao atuar em conjunto, os mecanismos autorreguladores e de balanço tubuloglomerular 
impedem a ocorrência de alterações pronunciadas do fluxo de líquido nos túbulos distais, 
quando a PA se altera ou existe algo que prejudique a homeostasia 
 
Forças Físicas 
 A intensidade de reabsorção através dos capilares peritubulares é regida pelas forças hidrostáticas e coloidosmóticas e essas 
também controlam a filtração nos capilares glomerulares. 
 Alterações de reabsorção nos capilares peritubulares pode influenciar as pressões do interstício 
renal e a reabsorção de água e de solutos nos túbulos renais. 
 Quando o filtrado glomerular passa pelos túbulos renais, mais de 99% da água e maior parte dos 
solutos é reabsorvida. Líquido e eletrólitos são reabsorvidos para o interstício renal e depois capi-
lares peritubulares – intensidade de 124mL/min. 
 
 
 
 
 
 
 
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Reabsorção = Kf . Força Reabsortiva Efetiva 
 Forças inclusas na força reabsortiva efetiva: 
• P. hidrostática dos capilares peritubulares (Pc) – opõe a reabsorção – 13mmHg; 
• Pressão hidrostática no interstício renal (Pif) – favorece reabsorção – 6mmHg 
• Pressão coloidosmótica das proteínas plasmáticas nos capilares peritubulares (πc) – favorece reabsorção – 32mmHg; 
• Pressão coloidosmótica no interstício renal (πi) – se opõe a reabsorção – 15mmHg. 
 Pressão efetiva de reabsorção é de 10mmHg a favor da reabsorção, valor próximo ao da filtração capilar, porém na direção 
oposta. 
 
Regulação das Forças Físicas 
 Os dois determinantes da reabsorção nos capilares peritubulares são diretamente influenciados por alterações hemodinâmicas 
dos rins: pressão hidrostática e pressão coloidosmótica dos capilares peritubulares. 
 Pressão hidrostática é influenciada pela pressão arterial e pela resistência das arteríolas aferentes e eferentes – aumento da 
pressão arterial tende a elevar a pressão hidrostática e diminuir a reabsorção. 
 Os mecanismos autorreguladores mantêm o fluxo sanguíneo renal e pressoes hid nos vasos sang. relativamente constantes. 
 Aumento da resistência das arteríolas aferentes ou eferentes reduz a pressão hidrostática e tende a aumentar a reabsorção. 
 A constrição das arteríolas eferentes aumenta a pressão hidrostática nos capilares glomerulares, porém reduz nos peritubulares. 
 Pressão coloidosmótica elevada aumenta a reabsorção capilar peritubular. Essa pressão no capilar peritubular é influenciada pela 
pressão coloidosmótica do plasma (aumento da concentração plasmática eleva a pressão coloidosmótica dos capilares peritu-
bulares e aumenta a reabsorção) e fração de filtração (quanto maior a fração, maior a fração do plasma filtrado pelo glomérulo e 
mais concentrada a proteína do plasma) – resultado de aumento da FG ou diminuição do fluxo plasmático renal. 
 Aumento de Kf eleva a reabsorção, enquanto o inverso também é válido. O Kf permanece constante normalmente. 
Pressões Intersticiais Renais 
 Alterações nos capilares peritubulares influenciam a reabsorção tubular ao alterar as forças físicas no interstício renal. 
 Alterações das pressões hidrostáticas e coloidosmóticas do interstício renal, a captação de água e solutos, pelos capilares peri-
tubulares, acompanha a reabsorção efetiva de água e de solutos da luz do túbulo para o interstício. 
 As forças que aumentam a reabsorção capilar peritubular também aumentam a reabsorção a partir dos túbulos renais. Alterações 
hemodinâmicas que inibem a reabsorção capilar peritubular também inibem a reabsorção tubular de água e solutos. 
 
Natriurese por Pressão e Diurese por Pressão - PA AUMENTADA LEVA A 
 A elevação da PA entre os limites de 75-160mmHg habitualmente exerce pequeno efeito sobre o fluxo sanguíneo renal e a FG, 
por causa da autorregulação. Porém esse ligeiro aumento da FG contribui para o efeito da pressão arterial elevada sobre o débito 
urinário se a autorregulação é comprometida. 
 Diminuição da porcentagem de carga filtrada de sódio e de água que é reabsorvida pelos túbulos. Resultantes do pequeno 
aumento da pressão hidrostática nos capilares peritubulares – o aumento da pressão hidrostática do liquido intersticial renal 
acentua o refluxo de sódio para a luz do túbulo, reduzindo a reabsorção efetiva de sódio e de água e aumentando o débito urinário. 
 Formação reduzida de angiotensina II contribui para a reabsorção tubular diminuída de sódio que ocorre quando a pressão arterial 
aumenta. (pq ai n tem aldosterona q reabsorve o sodio) 
 
CONTROLE HORMONAL 
 
 
 
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TUTORIAL 07 – REABSORÇÃO 
MÓDULO IV 
KAMILA MARAGNO PERUCH - 192 
ALDOSTERONA 
 Secretada pela zona glomerular do córtex da suprarrenal, importante na reabsorção de sódio e secreção de potássio pelos 
túbulos renais. 
 Principal local de atuação são as células principais do túbulo coletor cortical. 
 Estimulação da bomba Na-K-ATPase, no lado basolateral da membrana do túbulo. Aumenta a permeabilidade do lado lumi-
nal da membrana de sódio. 
 Ausência de aldosterona causa doença de Addison – acentuada perda de sódio e acúmulo de potássio. O excesso de al-
dosterona causa síndrome de Conn – retenção de sódio e depleção de potássio. 
 A incapacidade de ajustar apropriadamente a secreção de aldosterona compromete a regulação renal de potássio e sua 
concentração nos líquidos corporais. 
 
ANGIOTENSINA II 
 Formação aumenta quando ocorre baixa de PA e/ou baixo volume de LEC. 
 A formação ajuda a normalizar a PA e o VEC, ao aumentar a reabsorção de sódio e de água pelos túbulos renais: 
1. Estimula secreção de aldosterona – aumenta reabsorção de sódio; 
2. Provoca constrição das arteríolas eferentes – aumenta reabsorção de sódio e de água, reduz a pressão hidrostática 
nos capilares peritubulares, aumentando a reabsorção tubular efetiva (túbulos proximais). Constrição da arteríola efe-
rente, ao reduzir fluxo sanguíneo renal, eleva a fração de filtração, aumentando concentração proteica e pressão coloi-
dosmótica, isso aumenta força reabsortiva nos capilares peritubulares, além de reabsorção de sódio e água. 
3. Estimula diretamente a reabsorção de sódio nos túbulos proximais, nas alças de Henle e nos túbulos distais. Estimula 
a bomba de Na-K-ATPase. Estimula a troca de sódio por hidrogênio (túbulo proximal). 
 
ADH 
 Liberada pela neuro-hipofise 
 Aumenta a permeabilidade dos epitélios do túbulo distal, do túbulo coletor e do ducto coletor à água. Conserva água em 
situações de desidratação → nas células principais existem vesículas com cópias da proteina aquaporina 2 → o HAD esti-
mula a inserção das vesículas nas membranas apicais por exocitose. 
 Papel chave no controle do grau de diluição da urina → quando o ADH é baixo, a urina fica bem diluida, vice versa 
 
PEPTÍDEO NATRIURÉTICO ATRIAL 
 Células dos átrios cardíacos, quando distendidas por expansão do volume plasmático, secretam o PNA 
 Inibem a reabsorção de sódio e de água pelos túbulos renais – especialmente ductos coletores → aumentam a secreção 
de Na+ na urina (natriurese) e aumentam a produção de urina (diurese), o que diminui o volume sanguíneo e a PA. 
 
PARATORMONIO 
 Um nível menor de Ca2+ no sangue estimula as paratireoides a liberar PTH → aumenta a reabsorção de cálcio, sobretudo 
nos túbulos distais e nas alças de Henle. 
 Inibição da reabsorção de fosfato pelo túbulo proximal e estimulação da reabsorção de magnésio pela alça de Henle. 
 
ATIVAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 
 Pode diminuir a excreção de sódio e de água, ao promover constrição das arteríolas renais (ativa receptores alfa-adrener-
gicos), com redução da FG. 
 Aumenta a reabsorção de sódio no túbulo distal e no ramo ascendente espesso da alça de Henle. 
 Aumenta a liberação de renina e a formação de angiotensina II – efeito global de aumentar reabsorção tubular e diminuir 
excreção renal de sódio. 
 
DIURÉTICOS E SEUS MECANISMOS DE AÇÃO Aumentam o débito e o volume urinário → a maioria também aumenta a excreção urinária de solutos, como Na e cloreto. 
 A maioria dos usados na clínica, atua diminuindo a reabsorção de sódio pelos túbulos, causando natriurese (maior débito de 
sódio), o que ocasiona diurese (maior débito de água). Ou seja, o aumento da excreção de água ocorre secundariamente à 
inibição da reabsorção tubular de sódio, já que o sódio remanescente age de forma osmótica, diminuindo a reabsorção de água. 
 O uso clínico mais comum é para reduzir o volume do líquido extracelular, especialmente em doenças associadas ao edema e à 
hipertensão → uma vez que a perda de sódio pelo corpo reduz o volume do líquido extracelular; 
 
 
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TUTORIAL 07 – REABSORÇÃO 
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 Alguns diuréticos podem aumentar o débito urinário 20x minutos depois de terem sido administrados, porém o efeito sobre o 
débito renal diminui em poucos dias devido à ativação de outros mecanismos compensatórios desencadeados pela redução do 
VEC → por exemplo, a diminuição do VEC pode reduzir a PA e a filtração glomerular (FG) e aumentar a secreção de renina e a 
formação de angiotensina II, as quais sobrepujam os efeitos crônicos do diurético sobre o débito urinário. 
 Assim, o débito urinário se iguala à ingestão, mas só depois de terem ocorrido reduções da PA e do VEC, aliviando a hipertensão 
ou o edema. 
 Os diuréticos disponíveis para uso clínico apresentam diferentes mecanismos de ação e inibem a reabsorção tubular em locais 
diferentes, ao longo do néfron renal. 
 
 Os diuréticos osmóticos diminuem a reabsorção de água por aumentarem a pressão osmótica do líquido tubular proximal 
 Diuréticos de “alça” reduzem a reabsorção ativa de sódio-cloreto-potássio na alça ascendente espessa de henle → inibem o 
cotransporte de Na+-K+-Cl− na membrana luminal → HIPOMAGNESEMIA 
 Diuréticos tiazídicos inibem a reabsorção de sódio-cloreto no túbulo distal inicial 
→ inibem o cotransporte de Na+-Cl− na membrana luminal 
 Os inibidores da anidrase carbônica → inibem a secreção de H+ e a reabsorção 
de HCO3−, o que reduz a reabsorção de Na+ nos túbulos proximais 
 Os antagonistas dos receptores mineralocorticoides diminuem a reabsorção de sódio a partir da se-
creção de potássio para os túbulos coletores 
 Os bloqueadores dos canais de sódio diminuem a reabsorção de sódio e 
a secreção de K nos túbulos coletores 
 
MÉTODOS DEPURADORES PARA AVALIAR A FUNÇÃO RENAL 
 As intensidades com que diferentes substâncias são “depuradas” do 
plasma, são forma de quantificar a eficiência com que os rins excretam 
as substâncias. 
 Depuração refere-se ao volume de plasma que seria necessário para for-
necer a quantidade de substância excretada na urina por tempo. 
 Pode ser usada para quantificar a intensidade com que o sangue flui pelos rins, bem como as taxas de filtração glomerular, a 
reabsorção tubular e a secreção tubular. 
 
A DEPURAÇÃO DE INULINA PARA ESTIMAR A FG 
 Se uma substância é filtrada livremente e não é reabsorvida ou secretada, a taxa com que ela é excretada na urina (Us × V) é 
igual à taxa da filtração da substância pelos rins (FG × Ps). 
 Dessa forma, pode ser calculada como a depuração da substância, da seguinte forma: 
 A substância que obedece a esses critérios é a inulina, molécula de polissacarídeo não produzida pelo organismo e encontrada 
nas raízes de certas plantas e deve ser administrada via intravenosa ao paciente para a medida da FG. 
 Nesse exemplo, a concentração plasmática é de 1 mg/mL, a concentração urinária é de 125 mg/mL e o fluxo urinário é de 1 
mL/min → 125 mg/min de inulina passam para a urina → a depuração é calculada como a excreção urinária de inulina dividida 
pela concentração plasmática, o que gera o valor de 125 mL/min. 
 Dessa forma, 125 ml de plasma devem ser filtrados para liberar a inulina que aparece na urina. 
 
A DEPURAÇÃO DE CREATININA E SUA CONCENTRAÇÃO PLASMÁTICA PODEM ESTIMAR A FG 
 É subproduto do metabolismo muscular, sendo quase totalmente depurada dos líquidos corporais por filtração glomerular. 
 Pela medida da depuração de creatinina não requerer infusão intravenosa no paciente, esse método é mais usado clinicamente. 
 Em alguns casos, pode não ser prático coletar a urina para medir a depuração de creatinina (CCr), e uma aproximação das 
variações da FG pode ser obtida medindo a concentração plasmática de creatinina (PCr), inversamente proporcional à FG: 
 Se a FG diminuir subitamente para 50%, os rins filtrarão e excretarão apenas metade da creatinina, 
produzindo acúmulo de creatinina nos líquidos corporais e elevando sua concentração plasmática, 
que crescerá até que a carga filtrada (PCr × FG) e a excreção (UCr ×V) retornem ao normal 
 Isso ocorrerá quando a creatinina plasmática aumentar até 2x o normal → caso a FG caísse a um 
quarto, a creatinina plasmática aumentaria até 4x, e a diminuição da FG a um oitavo do valor normal 
elevaria a creatinina plasmática 8x. 
 Sob condições estáveis a excreção de creatinina é igual à produção de creatinina, apesar 
das reduções na FG. 
 Cs = intensidade da depura-
ção da substância 
 Ps = concentração plasmá-
tica da substância 
 Us = concentração urinária 
dessa substância 
 V = intensidade do fluxo uri-
nário