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• O córtex cerebral é uma fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular. Ao córtex chegam impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade, que aí se tornam conscientes e são interpretadas. Dele saem impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e que estão relacionados também com os fenômenos psíquicos. No córtex existem neurônios, células neurogliais e fibras. Quanto a sua estrutura distinguem-se dois tipos de córtex: Isocórtex e alocórtex. As fibras que saem ou entram no córtex cerebral podem ser de associação ou de projeção. As fibras de projeção aferentes podem ter origem talâmica ou extratalâmica e terminam na camada IV, sendo muito desenvolvidas nas áreas sensitivas do córtex. Já as fibras de projeção eferentes do córtex estabelecem conexão com os centros subcorticais, originam-se em sua grande maioria na camada V, e são axônios das células piramidais aí localizadas. Em síntese, a camada IV é receptora de projeção, enquanto a camada V é efetuadora de projeção. As demais camadas corticais são de associação e seus axônios ligam-se a outras áreas do córtex, passando pelo centro branco medular. Os neurônios do córtex cerebral estão organizados em colunas. Os circuitos intracorticais são extensos e complexos. Devido ao grande número de neurônios, um mesmo neurônio cortical está sujeito a influência de muitos outros. O córtex cerebral não é homogêneo, o que permite a individualização de várias áreas. Na sua classificação anatômica, o córtex é dividido em giros, sulcos e lobos. Em um mesmo lobo há áreas corticais de funções e estruturas muito diferentes. • Em um ponto de vista funcional, as áreas corticais não são homogêneas. A primeira comprovação desse fato foi feita pelo cirurgião francês Paul Broca, que pôde correlacionar lesões em áreas restritas do lobo frontal (área de broca) com a perda da linguagem. Pouco mais tarde, surgiram os trabalhos de Fritsch e Hitzig, que conseguiram provocar movimentos de centenas de partes do corpo por estimulação elétrica em áreas específicas do córtex do cão. Esses autores fizeram assim o primeiro mapeamento da área motora do córtex, estabelecendo, pela primeira vez, o conceito de somatotopia das áreas corticais, ou seja, de que existe correspondência entre determinadas áreas corticais e certas partes corticais. O conhecimento das localizações funcionais no córtex tem grande importância para a compreensão do funcionamento do cérebro, mas também para diagnóstico das diversas lesões que podem acometer esse orgão. Essas áreas corticais (especializações funcionais) podem ser divididas em dois grandes grupos: áreas de projeção e áreas de associação. As áreas de projeção são aquelas que recebem ou dão origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade e com a motricidade; elas se dividem em motora e sensitiva. Já as áreas de associação estão relacionadas ao processamento mais complexo de informações. • Tipos específicos de sinais sensitivos, motores e integradores são processados em regiões distintas do córtex cerebral. Deste modo, as áreas sensitivas recebem informações sensitivas e estão envolvidas com a percepção, ato de ter consciência de uma sensação; as áreas motoras controlam a execução de movimentos voluntários; e as áreas associativas lidam com funções integradoras mais complexas, tais como memória, emoções, raciocínio, vontade, juízo crítico, traços de personalidade e inteligência. ▪ Áreas sensitivas Os impulsos sensitivos chegam principalmente à metade posterior de ambos os hemisférios cerebrais, em regiões atrás do sulco central. No córtex cerebral, as áreas sensitivas primárias recebem informações sensoriais que foram transmitidas por receptores sensitivos primários de regiões inferiores do encéfalo. Elas se localizam distribuídas nos lobos parietal, temporal e occipital. Se dividem em primárias (de projeção) e secundárias (de associação) relacionadas, respectivamente, à sensação do estímulo recebido e à percepção de características específicas desse estímulo. No homem, as áreas visuais são as mais importantes e ocupam a maior parte do lobo occipital. As áreas de associação estão próximas às áreas primárias, elas recebem aferência das áreas primitivas e de outras regiões encefálicas. Elas integram informações sensitivas para gerar padrões adequados de reconhecimento e percepção. -Área somatossensitiva primária ou área somestésica primária (áreas 1,2 e 3 de Brodmann) Situa-se diretamente posterior ao sulco central de cada hemisfério, no giro pós-central de cada lobo parietal. Se estende ao sulco cerebral lateral, ao longo da face lateral do lobo parietal em direção à fissura longitudinal, onde se projeta ao longo da face medial do lobo parietal. Nesta área, chegam radiações talâmica que trazem impulsos nervosos relacionados à temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção consciente da metade oposta do corpo. Quando estimulada eletricamente, os indivíduos apresentam manifestações sensitivas em partes determinadas do corpo, porém mal definidas, do tipo dormência ou formigamento. Um mapa inteiro está presente nessa área: cada ponto recebe impulsos de uma parte específica do corpo. Esse mapa sensitivo somático distorcido foi representado por Penfield e Raumussen, que imaginaram um homúnculo sensitivo, o qual está de cabeça para baixo no giro pós-central. Lesões na área somestésica podem ocorrer, por exemplo, como consequência de acidentes vasculares cerebrais que comprometem as artérias cerebrais média ou anterior. Há então perda da sensibilidade discriminativa do lado aposto à lesão. -Área somestésica secundária (área 5 e parte da área 7) Situa-se no lobo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária. Sua lesão causa agnosia tátil, ou seja, incapacidade de reconhecer objetos pelo tato. -Área visual primária Localizada na parte posterior do lobo occipital, mais especificamente nos lábios do sulco calcariano. Corresponde a área 17 de Brodmann, também denominada de córtex estriado. Aí chegam as fibras do trato geniculado calcariano, originadas no corpo geniculado lateral. Estimulações elétricas dessa área causam alucinações visuais. Existe uma correspondência entre a retina e o córtex visual, e a ablação bilateral dessa área causa cegueira complexa. A área visual primária mostra principalmente o contorno dos objetos, resultando em um esboço primitivo que é aperfeiçoado nas áreas visuais secundárias. -Áreas visuais secundárias Áreas de associação relacionadas com a visão. Elas se estendem por quase todo o lobo temporal, correspondendo às áreas 20,21 e 37 de Brodmann, e uma pequena parte do lobo parietal. São várias as áreas visuais secundárias, sendo unidas por duas vias corticais originadas em V1: a dorsal dirigida a parte posterior do lobo parietal, e a ventral, que une as áreas visuais do lobo temporal. Aspectos diferentes da percepção visual são processados nessas áreas. Na via ventral, estão áreas específicas para percepção de cores, reconhecimento de objetos e reconhecimento de faces. Já na via dorsal, estão áreas para a percepção do movimento, da velocidade e representação espacial dos objetos. Lesões das áreas corticais secundárias resultam em agnosia, ou seja, na incapacidade de identificar objetos ou aspecto dos objetos. -Área auditiva primária Está situada no giro temporal transverso anterior e corresponde às áreas 41 e 42 de Brodmann. Nela chegam fibras de radiação auditiva, que se originam no corpo geniculado medial. Estimulações elétricas da área auditiva causam alucinações auditivas. Lesões bilaterais do giro temporal transverso anterior causamsurdez completa. Enquanto lesões unilaterais causam déficits auditivos pequenos. Isso ocorre, pois, a via auditiva não é totalmente cruzada. Na via auditiva existe uma representação tonotópica, ou seja, sons de determinada frequência projetam-se em parte específicas dessa área. -Área auditiva secundária Localiza-se no lobo temporal (área 22 de Brodmann), adjacente à área auditiva primária. Sua função é pouco conhecida, mas, possivelmente está associada a alguns tipos especiais de informação auditiva. -Área vestibular Localiza-se no lobo temporal. Está mais relacionada com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva. Os receptores do vestíbulo já foram denominados de proprioceptores especiais, pois informam sobre a posição e o movimento da cabeça. -Área Olfatória Ocupa no homem apenas uma pequena área situada na parte anterior do úncus e do giro para- hipocampal. Conhecida também como córtex piriforme. Certos casos de epilepsia local do úncus causam alucinações olfatórias, nas quais os doentes subitamente se queixam de cheiros, em geral, desagradáveis. -Área gustativa primária Localiza-se na parte posterior da ínsula. A simples visão ou mesmo o pensamento em um alimento saboroso pode ativar a área gustativa da ínsula. Nessa área existem neurônios sensíveis não só ao paladar, mas também ao olfato e à sensibilidade somestésica da boca. -Área gustativa secundária Recebe aferências da ínsula. Está localizada na região orbitofrontal da área pré-frontal. ▪ Áreas motoras A decisão de executar um determinado movimento depende da integração entre os sistemas sensoriais e motor. O processamento sensorial tem como resultado uma representação interna do mundo e do corpo no espaço, e o planejamento motor se inicia a partir de uma dessas representações. O objetivo do movimento é determinado pelo córtex pré-frontal, que passa sua decisão às áreas motoras do córtex que são: área motora primária e as secundárias pré-motora e motora suplementar. -Área motora primária Encontra-se localizada na parte posterior do giro- pré-central, correspondente à área 4 de Brodmann. A área 4 tem menor limiar para desencadear movimentos com a estimulação elétrica, e determina movimentos de grupos musculares do lado oposto. Do mesmo modo, focos epilépticos na área 4 causam movimentos de grupos musculares isolados. Esses dois fatores possibilitaram mapear o córtex motor primário de acordo com a representação das diversas partes do corpo, ou seja, fazer a sua somatotopia, a qual é representada através do homúnculo de cabeça para baixo. No homúnculo observa-se que a representação cortical de uma parte do corpo, na área 4, é proporcional não a seu tamanho, mas à delicadeza dos movimentos realizados pelos grupos musculares nele representado. Esta organização pode sofrer modificações decorrente de aprendizado e de lesões. As principais conexões aferentes da área motora são com o tálamo, através do qual recebe informações do cerebelo e dos núcleos de base, com a área somestésica e com as áreas pré- motora e motora suplementar. A área 4 dá origem a grande parte das fibras dos tratos corticoespinhal e corticonuclear, principais responsáveis pela motricidade voluntária, especialmente na musculatura distal. -Áreas motoras secundárias Pré-motora A área pré-motora localiza-se no lobo frontal e ocupa toda a extensão da área motora 6 de Brodmann, situada na face lateral do hemisfério. Ela é menos excitável que a área motora primária, exigindo correntes elétricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras, e as respostas obtidas são menos localizadas, envolvendo grupos musculares maiores, como os do tronco ou da base dos membros. Através da via córtico-retículo-espinhal, que nela se origina, a área pré-motora coloca o corpo, especialmente a musculatura proximal dos membros, em uma postura básica preparatória para realização de movimento mais delicados, a cargo da musculatura distal dos membros. A área pré-motora integra os sistemas de neurônio-espelhos. Ela recebe aferências do cerebelo (via tálamo) e de várias áreas de associação do córtex. Contudo, a função mais importante dessa via está relacionada com o planejamento motor. Motora suplementar A área motora suplementar ocupa parte da área 6, situada na face medial do giro frontal superior. Suas principais conexões são com o corpo estriado, via tálamo, com a área motora primária e com a área pré-frontal. A sua função mais relevante é o planejamento motor, de sequências complexas de movimentos para o que são importantes suas amplas conexões aferentes com o corpo estriado, que também está envolvido neste planejamento motor. Quando se faz um movimento ou gesto, há a ativação de uma das áreas de associação secundárias (pré-motora ou motora suplementar), indicando aumento da atividade metabólica nos neurônios dessas áreas. Após um ou dois segundos, a atividade cessa e passa a ser ativada a área motora primária, principal origem do trato corticoespinhal. Simultaneamente ocorre o movimento. Assim, na execução de um movimento, há uma etapa de planejamento, a cargo das áreas motoras secundárias e uma etapa de execução pela área motora primária. Contudo, vale destacar que a iniciativa de fazer o planejamento não é das áreas secundárias, mas sim da área pré- frontal. ▪ Sistema de neurônios espelhos Neurônio espelho é um tipo de neurônio que é ativado, não só quando um indivíduo faz um ato motor específico como estender a mão para pegar um objeto, mas também quando ele vê outro indivíduo fazendo a mesma coisa. Ele é frontoparietal, ocupando parte da área pré- motora e estendendo-se também à parte inferior do lobo parietal. Os neurônios espelhos tem ação moduladora da excitabilidade dos neurônios responsáveis pelo ato motor observado, facilitando sua execução. Eles estão na base da aprendizagem motora por imitação. ▪ Áreas de associação terciárias As áreas de associação terciárias são supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração das diversas estratégias comportamentais (estão relacionadas com a atividade psíquica superior). As principais áreas terciárias são: área pré- frontal, área parietal posterior, córtex insular anterior e as áreas límbicas. -Área pré-frontal Compreende a parte anterior não motora do lobo frontal. Ela ocupa 1/4 da superfície do córtex cerebral, e possui conexões com quase todas as áreas corticais, vários núcleos talâmicos, amígdala, hipocampo, núcleos de base, cerebelo, tronco encefálico, além de projeções monoamnérgicas dos sistemas modulatórios de projeção difusa. Este vasto números de conexões permite exercer funções coordenadoras das funções neurais. Esta área é responsável por nosso comportamento inteligente e memória operacional. Do ponto de vista funcional pode-se dividir a área pré-frontal em duas subáreas, o dorso lateral e orbitofrontal. Área pré-frontal dorsolateral Ocupa a superfície anterior e dorsolateral do lobo frontal. Liga-se ao corpo estriado integrando o circuito cortico-estriado-talâmico-cortical. Ele tem papel importante nas funções executivas, as quais envolvem o planejamento e a execução das estratégias comportamentais mais adequadas à situação física e social do indivíduo. Envolve também a avaliação das consequências dessas ações e soluções de problemas novos. Essa área também é responsável pela memória ocupacional, um tipo de memória a curto prazo, temporária e suficiente para manter as informações relevantes para a conclusãode uma atividade que está em andamento. Área pré-frontal orbitofrontal Ocupa a parte ventral do lobo frontal adjacente às orbitas, compreendendo os giros orbitários. Este circuito está envolvido no processamento de emoções, supressão de comportamentos socialmente indesejáveis e manutenção da atenção. Área parietal posterior Compreende o lóbulo parietal inferior, ou seja, os giros supramarginal, área 40, e angular, área 39, estendendo-se também às margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior. Situa-se entre as áreas secundárias auditiva, visual e somestésica, funcionando como centro que integra informações recebidas dessas três áreas. Reúne informações já processadas de diferentes modalidades para gerar uma imagem mental completa dos objetos sob a forma de percepções, podendo reunir além da aparência do objeto, seu cheiro, som, tato e seu nome. Esta área está envolvida não só na sensação somática, mas também na sensação visual. Ela ainda participa do planejamento de movimentos e na atenção seletiva A área parietal posterior é importante para a percepção espacial, permitindo ao indivíduo determinar as relações entre os objetos no espaço extrapessoal. Ela permite também que se tenha uma imagem das partes componentes do próprio corpo e sua relação com o espaço. Lesões nessa área provocam a síndrome de negligência ou síndrome de inatenção. Córtex insular anterior A ínsula é dividida em duas partes, anterior e posterior, separadas pelo sulco central. O córtex insular posterior é isocórtex heterotípico granular, característico das áreas de projeção primárias, no caso as áreas gustativas e sensoriais primárias. Já o córtex insular anterior é isocórtex homotípico, característico das áreas de associação. O córtex insular anterior está envolvido nas seguintes funções: Empatia, ou seja, a capacidade de se identificar com outras pessoas, e sensibilizar-se com seu estado emocional; conhecimento da própria fisionomia como diferente dos outros; sensação de nojo na presença ou simplesmente com a imagem de fezes, vômitos, carniça e outras situações consideradas nojentas; e percepção dos comportamentos subjetivos das emoções. Áreas límbicas As áreas corticais límbicas compreendem áreas de alocórtex (hipocampo, giro dentado, giro para- hipocampal), de mesocórtex (giro do cíngulo), isocórtex (insula anterior) e a área pré-frontal orbitofrontal. Elas relacionam com a memória e as emoções. No caso do giro do cíngulo, essas duas funções ocupam regiões diferentes. O cíngulo anterior relaciona-se com as emoções, enquanto o posterior está ligado à memória. Áreas relacionadas com a linguagem A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcorticais. Há a existência de duas áreas principais para a linguagem, uma anterior e outra posterior, ambas de associação terciária. A área anterior da linguagem corresponde à área de broca e está relacionada com a expressão da linguagem. Ela situa-se nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior, correspondendo à área 44 e parte da área 45 de Brodmann. A área de broca é responsável pela programação da atividade motora relacionada com a expressão da linguagem. A área posterior da linguagem situa-se na junção entre os lobos temporal e parietal, e corresponde à parte posterior da área 22 de Brodmann. Ela é conhecida como área de Wernicke e está relacionada basicamente com a percepção de linguagem. Assim, em síntese, a área de broca contém programas motores da fala, enquanto a área de Wernicke está relacionada ao significado da fala, e a conexão entre as duas possibilitaria entender e responder ao que os outros dizem. Estas duas áreas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior ou fascículo arqueado, através do qual informações relevantes para correta expressão da linguagem passam da área de Wernicke para a área de broca. A leitura e a escrita também dependem dessas duas áreas. Informações passam do córtex visual para a área de Wernicke. E lesões dessas áreas dão origem a distúrbios denominados afasias. Existe ainda também outras áreas cerebrais relacionadas com a linguagem.
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