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1 Histologia Veterinária Geral e Embriologia I Rafaela Mendes Embriologia I Aula 3 Oogênese e Fecundação Ovócito é captado durante ovulação pelas fímbrias e percorre até a ampola para encontrar o espermatozoide. Oogênese inicia na fase embrionária. As gônias iniciam a meiose ainda na fase embrionária e se tornam ovócitos primários. A fêmea possui o ovário povoado de ovócitos primários estacionados na fase diplóteno encontrados nos folículos. Não ocorre a reprodução de gônias. O estímulo dos ovócitos primários pode acontecer durante a gestação, através da ação das gonadotrofinas maternas e durante a infância. Contudo, não realizam a ovulação. Na puberdade, o folículo é estimulado pelo FSH e o ovócito primário que estava na fase de diplóteno no interior de um folículo terciário retoma sua meiose, até completar sua primeira divisão meiótica para se tornar um ovócito secundário, que será ovulado. Se o ovócito secundário for fecundado, ele vai realizar a segunda meiose. Ao lançar o segundo corpúsculo polar, passa a ser um zigoto. Cadelas ovulam ovócitos primários. O ovócito só se tornará secundário no oviduto, de 3 a 5 dias após a ovulação é que a primeira meiose será completa para encontrar o espermatozoide e completar a segunda meiose. Na primeira meiose, há um ovócito secundário e um corpúsculo polar. Na segunda meiose, o segundo corpúsculo polar será dividido. Na espermatogênese, cada espermatócito primário formará 4 gametas, enquanto na oogênese, cada ovócito primário formará apenas 1 gameta. 2 Histologia Veterinária Geral e Embriologia I Rafaela Mendes O gameta masculino é móvel e possui o tamanho semelhante a uma célula somática, enquanto o gameta feminino será impulsionado por meio da parede celular do infundíbulo e é maior em relação às células somáticas, já que a estrutura central precisa ter tamanho suficiente para o desenvolvimento do indivíduo. À medida que ocorrem as divisões no embrião, as células diminuem até atingirem um tamanho aproximado às células somáticas. Medular: região de sustentação, apresenta o tecido conjuntivo dos estromas e vasos sanguíneos Córtex: onde estão localizadas as estruturas funcionais dos folículos. Na égua, a parte medular é onde ocorre o desenvolvimento dos folículos, que se direcionam à fossa de ovulação e a porção cortical é a região dos estromas de sustentação. Nas outras espécies, a ovulação pode ocorrer em toda extensão da cortical. Ovário de uma fêmea púbere 6 – Folículo terciário 2 – Corpo lúteo A parede da superfície rompe, assim, o ovócito e o líquido acumulado pelo folículo são liberados e captados pelas fímbrias. No entanto, as células foliculares permanecem no ovário, apenas o ovócito é ovulado com algumas células da coroa radiada. As células foliculares que permanecem no ovário sofrem influência do LH para formar uma estrutura sólida chamada de corpo lúteo. 12 – Ovócitos primários com núcleo em folículos com células pavimentosas (folículo primordial) 11 – Ovócito primário em folículo com células cúbicas (folículo primário) A fêmea nasce com sua população de ovócitos primários estacionados na fase de paquíteno dentro de um folículo primordial. A cada ciclo alguns folículos primordiais são recrutados e a meiose prossegue. Dessa forma, o folículo sofre alterações. Com a formação do folículo primário, a meiose retoma e inicia a fase de metáfase, por ação do 3 Histologia Veterinária Geral e Embriologia I Rafaela Mendes hormônio folículo estimulante (FSH), para multiplicar as células foliculares. Folículo secundário Características do folículo secundário • Metáfase da meiose • Zona pelúcida produzida pelas células foliculares – acúmulo de proteínas • Camada granulosa de células que se estendem até membrana basal do folículo (zona pelúcida) • Células da teca folicular (além da membrana basal) na região que possui vasos sanguíneos Células da granulosa possuem junções comunicantes, por onde passam os nutrientes. Folículo secundário cresce e as células granulosas proliferam e liberam o estrogênio, pela ação dos receptores de FSH. Estrogênio liberado chega na corrente sanguínea. Células da teca também são estimuladas pelo FSH, mas levam a via metabólica apenas até o andrógeno, que será metabolizado pelas células granulosas. Com a liberação do estrogênio na corrente, ocorre a formação de espaços que acumulam líquido entre as células granulosas para formar o folículo terciário. Folículo terciário 1 – Espaço antro folicular 9 – Ovócito secundário com núcleo e extrusão do primeiro corpúsculo polar O aumento de estrógeno na corrente sanguínea vai fazer com que a fêmea entre no cio e libere LH (hormônio responsável pela ovulação). O LH vai agir sobre a membrana basal e estimula as células da teca a produzirem a enzima colagenase, que degrada o colágeno da membrana basal até romper o folículo e liberar o líquido e o ovócito com as células do cumulus, que sustenta e prende o ovócito na parede do folículo. 4 Histologia Veterinária Geral e Embriologia I Rafaela Mendes Desenvolvimento do folículo Oocyte – secundário (pré-ovulatório) Em resumo, a ovulação é a ruptura do folículo. Representação histológica de um folículo terciário 7 – Zona granulosa 8 – Teca externa 9 – Teca interna 4 – Células luteínicas da granulosa (as células menores são as tecas luteínicas) As células do corpo lúteo produzem a progesterona. FSH estimula o desenvolvimento do folículo (aumenta o estradiol) Pico máximo de estradiol – ovulação (pico de LH) LH estimula a formação do corpo lúteo (aumenta a progesterona) 5 Histologia Veterinária Geral e Embriologia I Rafaela Mendes Ocorre a expansão do endométrio a partir do desenvolvimento do folículo, com o objetivo de aguardar a fecundação para nutrir o embrião por meio das glândulas endometriais. Em determinado momento, o endométrio libera a prostaglandina F2𝛼 que percorre a corrente sanguínea até atingir o ovário e faz a vasoconstrição no corpo lúteo até que ele regresse, assim, os níveis de progesterona caem. Com a presença do embrião, a prostaglandina não é liberada.
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