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1 Biofísica: conceito e suas aplicações em sistemas biológicos Professor: Ramon Rego Segundo MASCARELLO (2006), a Biofísica estuda os sistemas vivos do ponto de vista físico e físico-químico, incluindo: a natureza molecular dos sistemas biológicos os processos dinâmicos de transporte transformação da matéria biológica as transformações de energia a sinalização e a comunicação celular a organização dos processos biológicos Tanto no nível fisiológico de cada indivíduo, como nas relações entre os indivíduos, as espécies e o meio ambiente. O que é a Biofísica? A biofísica é uma ciência interdisciplinar que aplica as teorias e os métodos da física para resolver questões de biologia. Estudo da natureza molecular dos sistemas biológicos Atualmente, a biologia moderna baseia-se, cada vez mais, nos conceitos de estrutura e organização molecular relacionados às funções biológicas. Através de métodos físicos, pode-se determinar precisamente as estruturas moleculares, aliados a métodos de manipulação e engenharia genética que possibilitam modificações específicas. Não existem diferenças entre as leis que regem o comportamento dos sistemas vivos e as que regem os sistemas inertes, apenas adaptações em função da complexidade dos sistemas. Átomos e moléculas 1. São os componentes fundamentais tanto da matéria inerte como dos sistemas vivos. 2. As leis básicas da Física e da Química são igualmente válidas 3. Possuem como diferença a forma de organização: nos sistemas biológicos são essencialmente dinâmicos e complexa, na matéria inerte são estáticos. Exemplo: O funcionamento das células e os organismos vivos e as usinas complexas, onde se desenrolam continuamente reações químicas e transformações energéticas. Como nas disciplinas Física e Química, os átomos são as unidades fundamentais dos sistemas moleculares. Nos séculos XVIII e XIX, com os avanços na Química, pensou- se que o átomo fosse uma unidade última e indivisível da matéria. Sabe-se hoje que ele é constituído por prótons e nêutrons, formado por um núcleo, e por uma nuvem eletrônica que o circunda. Do ponto de vista da Física Molecular, o essencial é que os átomos são formados por um núcleo com cargas positivas (devidas aos prótons) envolto em uma nuvem eletrônica negativa. 2 A carga elétrica do conjunto atômico e a disponibilidade de alguns elétrons para trocas ou compartilhamento por diferentes átomos são as características fundamentais que definem as propriedades químicas da matéria. Composição química dos sistemas biológicos 1. Água (H2O) e os íons inorgânicos – sódio (Na+), cloro (Cl-), potássio (K+) e cálcio (Ca++) de forma abundante e essenciais. 2. Proteínas, ácidos nucléicos e polissacarídeos: macromoléculas formadas por centenas ou mesmo milhares de átomos ligados uns aos outros covalentemente. 3. A funcionalidade biológica das macromoléculas depende da sequência de suas ligações, da conformação espacial e da associação com outras macromoléculas. 4. As unidades funcionais biológicas são estruturas macromoleculares complexas envolvendo uma ou mais moléculas. As moléculas são formadas por Átomos de: C, H, O, N, P, S. Metais, na forma de íons : Na, K, Ca, Mg. Metais, mais pesados em pequenas quantidades: Fe, Zn. H e O: mais abundantes, encontrados essencialmente na forma de moléculas de água. C, N, P, S: integram as estruturas de macromoleculares e de outras pequenas moléculas com importante atividade biológica As macromoléculas, ou polímeros biológicos, são formadas por alguns poucos grupos químicos que são os tijolos da estrutura molecular biológica. 3 As proteínas são constituídas por aminoácidos; Carboidratos e lipídios são componentes essenciais das membranas e paredes celulares. DNA e o RNA, por ácidos nucléicos. Vitaminas e hormônios são pequenas moléculas, de diferentes categorias de compostos orgânicos, com papel regulador da atividade biológica. Alguns grupos químicos são parte integrante de proteínas com atividades específicas, como, o grupo heme, um complexo ferroporfirina, encontrado em mioglobinas e hemoglobinas, cuja função específica é capturar o oxigênio necessário para a combustão celular. As proteínas, independentemente de sua forma, tamanho ou função, são formadas a partir da combinação de 20 aminoácidos. O DNA é formado pela combinação de apenas quatro nucleotídeos. O que define a variedade de espécies e organismos são as inúmeras combinações possíveis desses elementos e processos. Existe uma hierarquia dos processos bioquímicos. 4 As cadeias de ácidos nucléicos (DNA e RNA) regulam a síntese das proteínas necessárias ao funcionamento biológico. Por sua vez, as proteínas, principalmente em forma de enzimas, promovem e controlam todos os outros processos químicos realizados na célula. Estudo da biofísica nos sistemas biológicos Para o estudo dos sistemas biológicos, são necessários muitos estudos e experimentações. Na biofísica, como na ciência em geral, procura-se estabelecer relações entre conjuntos de observações, com as quais tenta-se desenvolver generalizações e, a partir disso, elaborar conceitos teóricos para suas interpretações. Como são feitas as generalizações? A partir de experimentos similares. Na prática, é difícil garantir que dois experimentos sejam exatamente iguais em todas as minúcias, de modo que não podemos assegurar resultados iguais. Os dados numéricos deverão variar dentro de uma faixa, denominada erro experimental, e as generalizações deverão levar em conta esses erros ou incertezas. Avanços da biofísica nos sistemas biológicos Estrutura do DNA Impulsos Nervosos Bioeletricidade Sinapses Grandezas fundamentais e derivadas mais importantes nos sistemas biológicos A Física, como ciência experimental, baseia-se na realização de medidas e na definição precisa de escalas. Estas últimas foram estabelecidas no decorrer da História em função da prática diária do homem e do desenvolvimento científico e tecnológico. Também é decorrência de nossa prática diária a definição de uma escala macroscópica (aquilo que enxergamos) e de uma escala microscópica (aquilo que não enxergamos). Medidas e padrões: Grandezas Em física, uma grandeza é o conceito que descreve qualitativa e quantitativamente as relações entre as propriedades observadas no estudo da natureza (no seu sentido mais amplo). A Grandeza é tudo aquilo que envolve medidas. Sendo assim, medir significa comparar quantitativamente uma grandeza física com uma unidade através de uma escala pré-definida. Nas medições as grandezas sempre devem vir acompanhadas de unidades. Exemplos de grandezas: comprimento, massa, temperatura, velocidade. 5 No Sistema Internacional de Unidades (SIU) as unidades métricas são utilizadas para expressar uma Grandeza. Termos Matéria: objetos ou corpos. Energia: calor, luz e som. Espaço: áreas, volume e distâncias. Tempo: decorrer da vida, sucessão dos acontecimentos. Massa: quantidade de matéria de um ser vivo. Sob ação da gravidade exerce uma força que é o peso. Larga variação de massa entre os seres vivos: vírus 10-20 Kg, Baleias 103 Kg. Área (L2): área ou superfície corporal em m2 ou em cm2. Volume (L3): expressa em m3 ou cm3 ou ainda em l ou ml. Potência na base 10n Dentro dos vários campos da Biofísica, nos deparamos com estudos em que os corpos ou quantidades são muito grandes ou muito pequenas, quando comparadas as quantidades usuais. Esse tipo de representação, em muitos casos, dificulta a operação matemática ou mesmo o entendimento real da quantidade medida. Uma forma de representar essas quantidades é pela utilizaçãode fatores multiplicativos que permitem a escrita num formato mais simples e que facilitam a realização de operações matemáticas, denominada notação científica. 6 A matemática opera com números puros. Exemplo: Na= 6,023 x 1023 pode-se interpretá-lo como sendo 6.023 seguido de 20 zeros. Na= 6,023 x 1023 moléculas/mol, será um referido número resultante de uma medida direta ou indireta que estará afetado de certo erro que somente permite escreve-lo com quatro algarismos significativos. Utilização de Gráficos São construídos a partir de um conjunto de valores teóricos ou resultados obtidos de trabalhos experimentais. Através dos gráficos, pode-se ter ideia imediata do comportamento entre duas ou mais grandezas observadas. Para construirmos um gráfico, devemos estabelecer uma escala em cada eixo, de modo que pares de valores possam ser colocados no gráfico, independente do intervalo de variação desses valores. 1 BIOENERGÉTICA O que é a bioenergética? Estudo quantitativo das transduções de energia, que ocorrem nas células vivas, bem como o estudo da natureza dos processos envolvidos. Todos os processos metabólicos que ocorrem em nosso organismo, são exercidos por leis estudadas na bioenergética. A energia se apresenta sob diversas formas, tais como energia mecânica, térmica, química, luminosa, elétrica, magnética, etc. Sendo bastante comum a conversão de uma dessas formas em outra. Leis da termodinâmica I. 1° Lei da termodinâmica: Principio da conservação de energia: a energia não se perde, mas sim, se transforma de um tipo em outro. E pode ser armazenada. II. 2° Lei da termodinâmica: a tendência do calor a passar de um corpo mais quente para um mais frio, e nunca no sentido oposto, a menos que exteriormente comandado. 2 Formas de energia Energia térmica: energia cinética gerada a partir do movimento das moléculas (agitação das moléculas) na matéria, se manifesta na forma de calor. A energia térmica (ou simplesmente calor) é medida em Joules no SIU. Mas também pode ser medida por outra unidade ainda utilizada, denominada calorias (cal). Energia potencial molecular É uma forma de energia cuja origem é a interação eletromagnética entre os núcleos e/ou elétrons dos átomos que constituem a molécula. Toda molécula estável está constituída pela associação de dois ou mais átomos, na qual cada átomo mantém sua identidade. De outro ponto de vista, a molécula é um arranjo de um grupo de núcleos e elétrons, o qual é determinado pelas forças eletromagnéticas e as leis da mecânica quântica. Quando uma molécula se forma de dois átomos, os elétrons das camadas internas de cada átomo ficam fortemente ligados ao núcleo original e quase não são perturbados A interação entre os átomos deve-se às forças atômicas, de origem eletromagnética. 3 Regra do octeto Surgiu em razão da quantidade estabelecida de elétrons para a estabilidade de um elemento, ou seja, o átomo fica estável quando apresentar em sua camada de valência 8 elétrons. Para atingir tal estabilidade sugerida pela Regra do Octeto, cada elemento precisa ganhar ou perder (compartilhar) elétrons nas ligações químicas. Ligações iônicas: ganha ou perde elétrons Ligações covalentes: compartilhamento de elétrons Moléculas de ATP Como a manutenção de qualquer forma de vida envolve transformações moleculares, as transferências de energia em um ser vivo são feitas por meio de algumas reações químicas. Por exemplo o ATP 4 As moléculas possuem energia potencial de origem eletromagnética e seus valores são dependentes da interação entre núcleos e prótons dos diversos átomos que a constituem. As forças que originam essa energia são de natureza elétrica. Quando combinamos várias moléculas, é possível originar uma reação química por causa da absorção ou emissão de alguma outra forma de energia. É um composto com grande quantidade de energia armazenada. Essa molécula é um ânion com quatro cargas negativas e funciona como o maior portador de energia química das células dos organismos vivos. É também uma fonte transmissora de energia requerida pelas células para realizar suas diversas atividades, como a síntese de biomoléculas no transporte ativo de íons através das biomembranas e na contração muscular. Molécula de adenosina (ATP), quimicamente constituída pela adenina (base nitrogenada), um açúcar (ribose) e três grupos fosfatos, é um composto com uma grande quantidade de energia armazenada nela. Quando o ATP é hidrolisado, acontece a seguinte reação: ATP + H2O APD + Pi Pi é o fosfato inorgânico HPO2- 4 e ADP, a molécula difosfato de adenosina; Quando o ADP é hidrolisado, acontece a seguinte reação: ADP + H2O AMP + Pi AMP: molécula monofosfato de adenosina 5 Células vivas capturam, armazenam e transportam energia, principalmente como ATP, e esta pode transferir energia a outras biomoléculas durante sua hidrólise, quando a ligação Pi + Pi terminal é quebrada. Molécula de ADP, a custas da energia solar (nas células fotossintéticas) ou da energia química (em células de animais), pode receber um grupo fosfato e reconstituir a molécula de ATP, que são fontes de energia utilizadas para realizar várias funções. As moléculas de ATP são encontradas na solução aquosa das células vivas em concentrações da ordem de 0,5 mg/ml a 5 mg/ml. Essas moléculas são continuamente formadas no interior das células durante os processos de fotossíntese, fermentação e da respiração dos organismos biológico e são utilizadas pelas células como um doador de fosfato (Pi); pirofosfato; moléculas ADP; moléculas AMP. A energia liberada ou utilizada em uma reação química resultará da diferença entre as quantidades de energia dos reagentes e dos produtos e pode ser positiva (reação endergônica, ocorre a adição ou absorção de energia por meio de uma fonte externa) ou negativa (reação exergônica, ocorre a liberação). Essa diferença de energia é denominada de variação de energia livre (G) e é o potencial químico máximo de uma reação para realizar um trabalho útil. 6 Energia e metabolismo As fontes dessa energia serão os alimentos digeridos! As células absorvem partículas minúsculas que constituem os alimentos e extraem energia deles, que por sua vez, passará a ser o combustível do organismo, além de também ser necessária para as reações químicas que acontecem no interior das células para criar as reações biológicas, inclusive proteína e gordura. Cada célula executa muitas reações químicas, que podem ser exergônicas ou endergônicas. Esse conjunto de reações constitui o metabolismo celular. A energia mínima modificada necessária para que as células sustentem suas atividades é denominada de metabolismo basal ou fundamental. As células associam as reações, ou seja, as reações endergônicas e reações exergônicas. O conjunto de reações químicas que utilizam energia biológica para construir novas células e manter o organismo funcionando, chama-se anabolismo. O conjunto de reações químicas que liberam energia em forma de ATP para serem utilizadas em processos que realizam trabalho, chama-se catabolismo. 7 Energia Energia não é nutriente, mas o produto obtido pelo processo de oxidação de nutrientes é denominado energia. A forma de energia mais usada por células é a adenosina trifosfato (ATP). O ATP é produzido pelo processo de respiração celular nas mitocôndrias que ocorre em três processos metabólicos: glicólise, o ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa. O combustível para a geração de energia é obtido a partirde processos catabólicos dos hidratos de carbono, gorduras e proteínas. A cada 1 mol de carboidrato, são produzidas 38 moléculas de ATP; a cada 1 mol de proteínas, são produzidas 15 moléculas de ATP; enquanto que a cada 1 mol de gordura são produzidas 142 moléculas de ATP. Transformação da energia utilizável pelo corpo Funcionamento dos vários órgãos do corpo A razão da energia consumida para a manutenção das atividades indispensáveis dos organismos vivos, quando estão em repouso, é denominada Taxa de Metabolismo Basal (TMB). A TMB é definida como a quantidade mínima de calorias (medida de energia) necessária para manter funções vitais do organismo, como batimentos cardíacos, manutenção da temperatura corporal em mamíferos na situação de repouso. Essa taxa pode variar de acordo com as espécies, sexo, idade, nível de atividade física e estado nutricional. Enquanto a razão entre a TMB e a massa do organismo é denominada de razão de metabolismo basal (RMB). 8 Consumo de oxigênio e sua contribuição à taxa metabólica basal (TMB) de alguns órgãos de um homem com 65 Kg saudável e em repouso. 1 FLUIDOS LIQUIDOS Introdução Na natureza, a matéria apresenta-se nos estados sólido, líquido ou gasoso. Nos estados líquido ou gasoso, a matéria é denominada um fluido e não possui forma definida, como acontece no estado sólido. O estado líquido pode ser definido = fluido incompressível O estado gasoso não pode ser definido = fluido compressível O ar e a água são fluidos de importância fundamental para qualquer tipo de vida animal ou vegetal. O ar contém o elemento oxigênio na forma de O2, necessário para que os organismos vivos possam realizar suas atividades vitais. A água (H2O) está presente no interior dos organismos vivos, exercendo um papel vital no funcionamento normal deste. E pode ser encontrada nos três estados da matéria. Por exemplo, em um indivíduo com média de 70 kg, a quantidade total de água no interior do seu organismo é da ordem de 40 litros, aproximadamente 57% de sua massa corporal total. Dessa quantidade, aproximadamente 63% constituem o líquido intracelular e 37%, o líquido extracelular. Para calcular a densidade do fluido, é necessário saber a pressão e a temperatura do fluido! A importância dos fluidos para o reino animal é grande porque são vitais para a existência da cadeia alimentar desses seres, além de serem fundamentais para suas locomoções e servirem como elemento transportador das variadas formas de comunicação entre eles. A água no estado líquido à temperatura de 0°C e pressão de 1 atm, tem densidade d= 1000 kg/m3 = 1 kg/L – 1 g/cm3. Qualquer corpo com densidade dx, ao ser colocado sobre a água, submergirá se d>dx ou flutuará se d<dx O ar no estado gasoso à temperatura de 0°C tem densidade de 1,3 kg/m3, e no estado líquido à temperatura de -183°C é de 1,14 x103 kg/m3; O sangue, por sua vez, no estado líquido à temperatura de 37°C tem densidade de 1,05 x103 kg/m3. Pressão exercida pelos fluidos Um dos efeitos físicos quando há corpos em seu interior ou sobre ele é a pressão exercida pelo fluido na superfície externa dos corpos. Como por definição, a pressão é a intensidade da força exercida pelo fluido por unidade de área do corpo, ela é medida em N/m2 = 1 pascal (1Pa) no SIU). A pressão é uma das poucas quantidades físicas que apresentam um número grande de unidade para sua quantificação. Pressão atmosférica Todo corpo que está sobre ou acima da superfície terrestre experimenta a pressão da atmosfera devido ao peso do ar sobre o corpo. Cada metro quadrado de superfície terrestre ao nível do mar experimenta uma força devido ao peso do ar sobre este m2. A intensidade dessa força é da ordem de 105 N, e a pressão resultante é denominada uma atmosfera (1 atm). Sua equivalência no SIU é 1 atm = 1,03 x 105Pa. 2 Pressão hidrostática A hidrostática estuda os fluidos incompressíveis em equilíbrio ou movendo-se em bloco de velocidade constante. Quando um corpo com massa m e densidade d0 é introduzido em um líquido incompressível de densidade p, ele experimentará forças de volume (peso do corpo) e forças de superfície. Estas últimas são normais à superfície que contorna o corpo dentro do líquido e serão as que originam a pressão exercida pelo fluido sobre o corpo. Na hidrostática, em todos os pontos de um plano horizontal de um mesmo fluido em equilíbrio, a pressão é a mesma, ou seja, se o plano considerado está a uma distância y da superfície livre do fluido, a pressão exercida por ele no plano será P= P(y). A pressão hidrostática mede a força por unidade de área que um fluido em repouso é capaz de exercer contra uma superfície. Quanto maior for a profundidade de um corpo imerso em um fluido, maior será a pressão exercida sobre ele. A unidade de pressão no SI é o pascal (Pa), que equivale à pressão de 1 newton por metro quadrado (N/m²). 3 Pressão no corpo humano No corpo humano existem vários tipos de pressão. Quando inspiramos ar, a pressão nos pulmões deve ser um pouco menor que a atmosfera (tipicamente alguns centímetros negativos de água), senão o ar não fluiria para dentro do corpo. Quando uma pessoa bebe por um canudo, a pressão na sua boca deve ser negativa em uma quantidade igual a altura em que sua boca está acima do nível do líquido que ela está absorvendo. Fases da ventilação Os valores negativos (inspiração) e positivos (expiração) para as pressões intrapulmonares estão relacionados à pressão atmosférica (760 mm Hg ao nível do mar), de forma que a pressão negativa é menor do que a atmosfera e a positiva é maior do que a atmosférica. O aumento da cavidade torácica é realizado por contração e aplanamento do diafragma em forma de cúpula e movimentos para a frente e para trás da caixa torácica pela contração dos músculos torácicos adequados. A contração muscular é realizada pelos músculos esqueléticos por nervos motores somáticos. Após inspiração, a pressão na cavidade pleural permanece no seu ponto mais baixo até a expiração começar e a cavidade torácica começa a retornar ao seu volume original. Expiração no animal em repouso é um processo passivo que não requer contração muscular. Apenas o relaxamento dos músculos contraídos durante a inspiração conferem propriedades elásticas intrínsecas dos pulmões, e a parede torácica que recua ao seu volume original. O retorno ao volume original aumenta a pressão intrapulmonar de forma que fique maior do que a atmosférica, e o ar é forçado para fora dos pulmões. Expiração forçada: É um processo ativo que força mais ar dos pulmões do que deveria ocorrer durante expiração passiva normal. A expiração forçada requer contração muscular dos músculos abdominais para forçar as vísceras contra o diafragma e contração de outros músculos para impelir as costelas caudalmente. Ambas as ações, reduzem o tamanho da cavidade torácica e permitem recuo dos pulmões a volume menor do que o típico para expiração em repouso. 4 Troca gasosa Pressão Parcial de determinado gás em uma mistura é um fator que determina a quantidade de gás que se dissolverá em um líquido (como o plasma sanguíneo). A pressão parcial de um gás em uma mistura pode ser vista como a força motriz que move as moléculas de determinado ar do gás para o líquido quando o líquido é exposto a uma mistura gasosa. Desse modo, como as pressões parciais dependem tanto da pressão atmosférica total como das porcentagens dos gases, ambos os fatores também determinam a quantidade de determinado gás que pode ser dissolvida em um líquido. Troca gasosa nos pulmões A troca gasosa entre o sangue eo ar alveolar nos pulmões ocorre na parede dos alvéolos. Os gases movem-se prontamente de forma retrógrada e anterógrada através desta estrutura muito fica e frágil. A troca começa tão logo o sangue entra em um capilar pulmonar a partir dos vasos arteriais pulmonares e continua até que seja atingido equilíbrio entre o ar e o plasma. 5 O plasma que entra nos capilares pulmonares a partir das artérias pulmonares contém a mais alta concentração de dióxido de carbono e a mais baixa de oxigênio. Pressão no corpo humano No corpo humano, a circulação do sangue acontece pelos vasos sanguíneos e pode ser pulmonar (pelos pulmões) ou sistêmica (restante do corpo), regulada pelo coração, que atua como uma bomba, produzindo pressão bastante alta (de 100 a 140 mm Hg). 6 Medidas de pressão O instrumento clínico mais utilizado para medir a pressão sanguínea é o esfigmomanômetro. Medidas de pressão dentro do crânio, utilizase método baseado em propriedades de espalhamento da luz, transiluminação. Medidas de pressão do olho, utiliza-se método denominado tenômetro. Pressão na bexiga urinária, utiliza-se um cateter com sensor de pressão no interior da bexiga através da urina. 1 Biomembranas Biomembranas Biomembrana ou Membrana celular, é considerado um sistema aberto que permite o intercâmbio permanente de moléculas complexas e de espécimes iônicos entre o interior e o exterior da célula. Características das biomembranas Espessura de 7 a 10 nm. Permite a passagem de partículas por permeabilidade a elas. Permite a separação de espécimes carregados, gerando gradientes de concentração iônica e de carga elétrica. Impermeável a íons orgânicos complexos. Semipermeável a espécimes iônicos. Estrutura complexa que consiste de duas camadas de moléculas de proteínas separadas por uma camada de moléculas de fosfolipídios. Os poros nas camadas de proteína permitem a difusão de pequenos íons. Os fosfolipídios geralmente ocupam 70% do volume e mais de 90% da superfície. Possuem proteínas transmembranares que formam canais na bicamada para transporte de íons do meio interno para o meio externo e vice-versa. A Biomembrana separa dois meios denominados intracelular e extracelular. Nos meios intracelular e extracelular, encontra-se respectivamente, altas concentrações de cátions K + e Na+. As biomembranas são permeáveis aos íons k +, o que origina a definição de um potencial basal da Biomembrana que acionará os processos celulares. Funções das membranas plasmáticas Delimitação do volume celular. Reconhecimento e sinalizações celulares. Controle do trânsito de substâncias e íons que entram e saem das células. 2 Transporte dos íons Podem resultar de: 1. Um fluxo iônico - em virtude da influência de uma diferença de pressão; 2. Uma difusão iônica - em decorrência de uma diferença de potencial químico; 3. Uma migração - em um campo magnético; 4. Um transporte ativo. Transporte de partículas através da membrana Difusão simples É um mecanismo passivo. É a distribuição de uma substância em meio solvente, de forma que se torne igualmente concentrada por todo o meio. Ocorre difusão porque todas as moléculas e íons possuem carga cinética. A difusão prossegue da região de maior concentração de partículas para uma de concentração mais baixa, de forma a dizer que a difusão final ocorre a favor de um gradiente de concentração. Apenas algumas sustâncias, como oxigênio, dióxido de carbono e álcool, são solúveis na membrana, ou seja, capazes de difundir-se livremente por toda a camada dupla lipídica das membranas plasmáticas. Tais moléculas devem ser lipossolúveis. Determinados fármacos, como os barbitúricos (classe de anestésicos) são solúveis na membrana. Se uma substância não puder difundir-se livremente por toda a camada dupla lipídica, sua capacidade de difundir-se dentro ou fora de uma célula depende de alguns outros meios de atravessar a membrana. Difusão facilitada Semelhante a difusão simples, opera passivamente em favor do gradiente de concentração. Entretanto, requer um sistema transportador na membrana para auxiliar a passagem através da membrana. A maior parte dos canais são permeáveis apenas a um único íon especifico ou a pequeno número de íons específicos. Os açúcares, especialmente a glicose, dependem da difusão facilitada para entrar nas células ligando- se a proteínas transportadoras ao atingir a dupla camada de lipídeos. 3 Do ponto de vista clínico: Já que alguns fármacos são relativamente específicos para determinado tipo de canal, o movimento de um íon específico através da membrana pode ser regulado. O movimento do cálcio para dentro das células do coração pode ser regulado por tais fármacos, e isto é benéfico em determinados tipos de arritmias cardíacas (anormalidade na atividade elétrica do coração); Transporte ativo Movimento das moléculas ou íons contra o gradiente normal de difusão com consumo de energia. O exemplo mais bem explicado de sistema de transporte ativo: bomba de sódio-potássio (Na-K). BOMBA Na-K ou Na-K ATPase É um componente da membrana de todas as células e está distribuída na membrana de forma que o sódio se move para fora da célula e o potássio para dentro. A operação contínua desse sistema de transporte é o principal fator na manutenção da concentração intracelular de sódio relativamente baixo em todas as células, ao passo que a concentração intracelular de potássio é relativamente alta em todas as células. Essa bomba é uma proteína da membrana que também é uma enzima. A proteína liga-se de forma reversível 3 íons sódio e 2 íons potássio simultaneamente. A atividade enzimática dessa proteína permite que ela hidrolise o ATP e ganhe energia. Osmose – transporte da água Movimento da água através da membrana. Como muitos solutos, a água não se difunde livremente pela camada dupla lipídica das membranas. Para isso, a água deve difundir-se pelos canais de água formados pelas proteínas intramembranares chamadas de aquaporinas. Se o líquido intracelular dentro de uma célula possui concentração mais elevada de solutos não difusíveis do que o líquido intersticial que banha a célula, a água vai mover-se para dentro da célula a partir do líquido intersticial até que as concentrações de ambos sejam as mesmas. Como a água se move para dentro, o volume na célula aumenta. 4 A força dirigente que move a água a partir da solução de um lado de menor concentração do soluto para o meio de maior concentração do soluto é a pressão osmótica. Pressão osmótica É um mecanismo importante na manutenção do volume celular por determinar se a água entra ou deixa as células. Se a concentração das soluções em cada lado da membrana for a mesma, como se observa com as células do sangue, diz-se que o líquido que a banha é isotônico. A solução de cloreto de sódio a 9% é considerada isotônico para as hemácias dos mamíferos e por essa razão é denominada solução salina normal ou fisiológica, que pode ser utilizada para umedecer tecidos expostos, como feridas abertas, sem lesar as células. Se o líquido que banha a célula, possuir pressão osmótica mais baixa que as células, diz-se que é hipotônico, e a água atravessa a membrana e entra nas células. No caso das hemácias no plasma hipotônico, a água que entra nas células pode expandir-se e rompê- las, uma condição denominada de hemólise. As hemácias no meio hipertônico (mais concentradas do que o citoplasma celular) perdem água para o plasma e ficam enrugadas. O enrugamento das hemácias é denominado crenação. Em relação as células dos mamíferos Uma solução menos concentrada que o cloreto de sódio a 9% é consideradahipotônica. Uma solução mais concentrada que do que o cloreto de sódio a 9% é considerada hipertônica. Uma solução naturalmente de cloreto de sódio a 9% é considerada isotônica. 1 Disciplina: Biofísica Professora: Fernanda Giácomo Ragazzi Bioeletrogênese ELETRICIDADE NOS NEURÔNIOS Propriedade típica das biomembranas: ao deixar passar um espécime ionizado, induz-se uma polarização. Essa polarização originará um Potencial Elétrico na biomembrana. Quando uma célula experimenta uma excitação de origem externa a ela, pode acontecer: Uma indiferença; Uma alteração no fluxo dos espécimes iônicos. Quando ocorre a alteração, denomina-se Célula excitável Uma célula nervosa ou neurônio, é especializado em receber impulso elétrico do próprio organismo ou do ambiente externo. Ela integra as informações contidas no impulso elétrico e as retransmite para outros neurônios. Entre o interior e o exterior do neurônio existe uma diferença de potencial ΦM, denominada potencial de membrana. Para o neurônio desempenhar suas funções, seu corpo celular, o axônio, os dendritos e as sinapses, devem possuir determinadas características quanto ao modo de gerar, conservar e transmitir impulsos elétricos, também conhecido como potencial de ação. Para o neurônio desempenhar suas funções, seu corpo celular, o axônio, os dendritos e as sinapses, devem possuir determinadas características quanto ao modo de gerar, conservar e transmitir impulsos elétricos, também conhecido como potencial de ação. ANATOMIA DO NEURÔNIO 2 RELAÇÃO ELÉTRICA EM BIOMEMBRANAS BIOMEMBRANA As biomembranas apresentam permissividade elétrica ε maior que a do ar (ε0) e alta resistência elétrica decorrente da extensa superfície líquida, o que implica uma diferença de potencial elétrico relativamente elevado (da ordem de ± 100 mV) entre o interior e o exterior da célula. POTENCIAL DE REPOUSO DE UMA CÉLULA A superfície externa da biomembrana e o exterior da célula, tem um potencial elétrico constante Φe = Φ (1). A superfície interna da biomembrana e o interior da célula também tem um potencial constante Φi = Φ (2). A diferença de potencial Φi - Φe será o potencial de membrana. Quando não há influências externas sobre a célula, o potencial da biomembrana é denominado potencial de repouso (Φ0). Ou seja, se o excesso de ânions na superfície interna de uma biomembrana é -Q, e o excesso de cátions na superfície externa é +Q, então um arranjo conveniente desse excesso de íons na biomembrana constitui fonte do potencial de repouso da célula. RELAÇÃO CORRENTE – VOLTAGEM RELAÇÃO CORRENTE-VOLTAGEM PARA UMA BIOMEMBRANA No estado estacionário (independentemente do tempo), a relação entre a densidade de corrente elétrica JM através de uma biomembrana (que consideramos positiva em um sentido do interior para fora da célula) e o potencial transmembranar ΦM= Φ (2)> Φ0 (1) seguem a seguinte dependência: Quando o fluxo através de corrente elétrica através da biomembrana é nulo, teremos ΦM= Φ0 M = potencial de repouso da biomembrana. 3 Para Φ M> Φ0 M,teremos uma densidade de corrente positiva no sentido (2) (1); quando ΦM=0, JM = J cc, é a densidade de corrente de curto-circuito. Se a corrente através da biomembrana não é nula (situação comum na membrana das células nervosas e/ou musculares), a relação entre J M e ΦM dependerá da biomembrana considerada e da composição iônica dos fluidos em ambos os lados. A densidade da corrente ativa, deve-se às bombas de Na/K. Quando o fluxo iônico resultante J a n, for negativo, (J a M >0), essas bombas são denominadas eletrogênicas. Quando o J a M =0, as bombas são denominadas não eletrogênicas CONDUTÂNCIA ELÉTRICA 4 A condutância elétrica é um parâmetro que caracteriza a passagem de uma corrente elétrica através da biomembrana. As propriedades elétricas das biomembranas podem ser alteradas por meios químicos ou elétricos; Algumas delas tem propriedades de excitabilidade, que consiste em apresentar transitoriamente uma variação do valor de sua condutância elétrica quando a biomembrana é despolarizada. Exemplo disso são as células nervosas e suas extensões e das células musculares. Nesse caso, essas células estão envolvidas por uma membrana, cuja função principal é controlar a passagem de substâncias para dentro e para fora da célula. MEMBRANAS EXCITÁVEIS A excitabilidade celular é a propriedade que as células têm de reagir a determinados estímulos de origem externa a elas. Essa relação pode ser muito variada, mais ou menos rápida, podendo ser a rapidez função da velocidade de evolução do estímulo externo que determinou a reação. Nos animais, os órgãos dos sentidos são estruturas com células especiais que asseguram uma transmissão rápida das sensações detectadas. A transmissão dessas mensagens é assegurada pelo sistema nervoso, que se comporta como uma rede de comunicações, cujos elementos condutores justapostos são os neurônios. Um neurônio é especializado em receber informações, integrar essas informações e retransmiti-las a outros neurônios. Seu corpo celular geralmente está agrupado em um núcleo (substancia cinzenta dos centros nervosos superiores). Apresentam ramificações denominadas dendritos, ao passo que as fibras nervosas ou axônio (prolongamentos em forma de cabo elétrico de tamanho variado) são agrupados em feixes característicos. A fibra nervosa é a parte do neurônio encarregada da transmissão das informações. A excitabilidade manifesta-se mostrando uma variação transitória da condutância elétrica do axônio quando sua membrana altera a polarização inicial em virtude do estímulo externo. O estímulo que se propagará pelo neurônio, normalmente é iniciado no ponto de contato dos dendritos do corpo celular com os terminais de outros axônios. Formando as sinapses. As sinapses funcionam como válvulas, sendo capazes de controlar o fluxo de sinais entre os neurônios. Essa capacidade de regulação é denominada de eficiência sináptica. As sinapses podem ser elétricas (pouco frequentes) ou químicas. SINAPSES ELÉTRICAS Nessa sinapse, as células pré-sinápticas e as pós- sinápticas estão fisicamente ligadas; O citoplasma dessas células está em contato através de canais de pequena resistência. 5 SINAPSES QUÍMICAS Os sinais, ao atingir o terminal axônio, abrem canais de cálcio, o que desencadeia a liberação de neurotransmissores para a fenda sináptica. Na célula pós-sináptica, os receptores, ao detectar a chegada dos neurotransmissores, induzem fluxos iônicos que alteram a polarização da membrana. O sistema nervoso é constituído por neurônios interligados entre si. Seu funcionamento correto é importante para a coordenação das diversas atividades de um corpo, garantido que todas as suas partes trabalhem simultaneamente de forma eficiente. 6 SINAPSES QUÍMICAS OU ELÉTRICA Esse sistema controla constantemente qualquer alteração que possa acontecer no interior ou exterior do corpo. A informação associada à alteração é transportada pela célula nervosa, denominada neurônio sensor, ao sistema nervoso central (interneurônios). Aqui a informação é processada e, em seguida, transportada pela célula nervosa denominada neurônio motor. O neurônio sensor conduz os impulsos nervosos – colhidos pelos receptores sensoriais – ao sistema nervoso central no cérebro e na medula espinhal. O neurônio motor conduz impulsos nervosos a partir do sistema nervoso central aos diversos órgãos, que correspondem com algum tipo de ação. POTENCIAL DE AÇÃO Quando uma célula é excitável, a condutância elétrica da membrana muda seu valor quando o estímuloexterno está agindo. Isto se manifesta alterando-se a polarização da membrana, ou seja, alterando o valor do potencial de repouso Φ0 M. Se φ é a variável que mede o grau de alteração do valor de Φ0M, então ΦM = Φ0M + φ será o potencial de membrana quando sua polarização está alterada com relação ao repouso. 7 Regularização do fluxo pela bomba Na/K Para que o potencial de ação aconteça, em uma célula excitável, a despolarização inicial φ deve ter um valor acima de certo valor mínimo φL, denominado potencial limiar. Então, pode-se dizer que o potencial de ação é um evento do “tudo ou nada” e “autorregenerante”. Quando: φ > φL não se cria um potencial de ação; Quandoφ < φL cria-se um potencial de ação. 8 No intervalo de tempo (alguns ms) em que se alterou o ΦM, originou-se na membrana um desequilíbrio muito grande, fazendo com que ΦM, chegasse temporariamente a ser positivo. O funcionamento dos canais explica a necessidade de se ter φ > φL, para o aparecimento do potencial de ação, e da existência de um período refratário, durante o qual não é possível o surgimento de outro potencial de ação na mesma membrana. A indução de um potencial de ação no corpo celular de um neurônio equivale a disparar um transiente que se propagará com muita rapidez, como um pulso que não altera sua forma ao longo da fibra nervosa, até chegar ao terminal do axônio. 9 Ex: a informação de dor na pele de um dedo é processada pelo corpo celular de um neurônio sensor, originando um potencial de ação que se propagará até a medula espinhal. Um novo potencial de ação inicia sua propagação através do neurônio motor, até chegar à parte do corpo que será estimulada. 1 Professora: Ramon de Sousa Rego Disciplina: Biofísica Biofísica da contração muscular Podemos dizer que toda célula é excitável, ou seja, de uma maneira ou outra, reage a qualquer estimulo externo. Toda célula com excitabilidade, reage a um estímulo e gera uma corrente elétrica. Toda atividade muscular é fortemente dependente das propriedades elétricas das células constituintes dos músculos esqueléticos, lisos e cardíacos. Os músculos esqueléticos são responsáveis pela produção dos movimentos voluntários dos membros e tronco e da cabeça Os músculos lisos envolvem órgãos ou estruturas como o estômago, intestino ou vasos sanguíneos, e as suas contrações involuntárias são coordenadas pelo sistema nervoso autônomo. Os músculos cardíacos apresentam características dos músculos esqueléticos e lisos e tem a particularidade de contrair-se espontaneamente. As fibras musculares do coração e as fibras musculares estriadas, com seus sistemas tubulares longitudinais e transversais, ao serem excitadas, também geram corrente elétrica que se propagam de uma célula para a vizinha, e assim por diante. Nos músculos cardíacos e nos lisos, as células estão em contato fechado, e existem ligações por fendas em pontos específicos, nos quais as membranas de células adjacentes se fundem. É por esses locais que ocorrem o transporte de íons que, por sua vez, desencadeiam a propagação e excitação elétrica de uma célula a outra célula vizinha. Bioeletricidade dos músculos 2 Os músculos são constituídos por células denominadas fibras musculares, que possuem diâmetro entre 10 a 100 µm e um comprimento de até 20 cm, aproximadamente, e seus extremos estão ligados a tendões. As fibras musculares são compridas e com muitos núcleos. Cada célula contém muitas miofibrilas, ou conjunto paralelo de fibras contráteis; 3 As miofibrilas estão divididas pelas linhas Z em sarcômeros (unidade contrátil do músculo). Entre as linhas Z, quando o músculo está relaxado, temos filamentos grossos e finos regularmente espaçados. Durante a contração do músculo, os filamentos grossos deslizam entre os finos, encurtando o sarcômero. O filamento grosso contém majoritariamente a proteína miosina, cuja estrutura apresenta pequenas cabeças móveis que tem afinidade com a proteína actina, que é o principal constituinte dos filamentos finos. Durante a contração muscular, ocorre um mecanismo de ligações cruzadas entre essas proteínas. 4 Os locais da actina que se ligam às cabeças de miosina estão em repouso e são inacessíveis. Quando os íons Ca++ chegam a esses locais, tornam-se acessíveis e permitem a ligação da miosina. Essa liberação de íons Ca++ é consequência do aparecimento de um Potencial de ação, na membrana (excitabilidade elétrica), em torno da fibra muscular. Normalmente um potencial de ação de 1 a 2 ms gera uma contração muscular que pode durar até 100 ms, pois a liberação de íons Ca++ é muito rápida, ao passo que sua remoção é um processo lento; Dessa forma, demora-se mais para alcançar o repouso após a contração muscular. A origem dos potenciais de ação nos músculos esqueléticos e sua ligação com os terminais nervosos de neurônios motores. O terminal do axônio de um neurônio motor que conduz um sinal elétrico se liga a membrana de uma fibra muscular, provocando a despolarização do terminal axônio, de intensidade suficiente para originar a abertura dos canais de cálcio, permitindo a passagem de íons Ca++ ao interior do terminal axonal. Ca 2+ 5 Essa ligação estimula a fusão das vesículas sinápticas com a membrana da fibra muscular e sua consequente liberação na fenda sináptica. A ligação das vesículas sinápticas na membrana pós-sináptica tem como consequência a abertura dos canais para a passagem de cátions originando um fluxo de íons Na+ que resultará na despolarização da membrana da fibra muscular. Essa despolarização é transmitida através de condutores transversos ao retículo sarcoplasmático que envolve a miofibrila. A despolarização tem intensidade suficiente para abertura dos canais de cálcio no retículo sarcoplasmático, permitindo o fluxo de íons Ca++ desde o lúmen do retículo ao sarcoma (ou citoplasma) da fibra muscular. 6 Junções neuromusculares Em síntese, a troca de informações nas junções neuromusculares é semelhante ao que acontece nas sinapses químicas, ou seja, o potencial de ação, ao chegar ao terminal do axônio, libera neurotransmissores que são reconhecidos pela membrana da fibra muscular, que, ao serem detectados, desencadeiam a abertura dos canais de cálcio, iniciado a contração. Músculos lisos Os músculos lisos recobrem a maior parte dos órgãos (sistema digestivo, bexiga, passagens respiratórias, etc.) e uma parte dos vasos sanguíneos. Esses músculos tem a capacidade de se esticar e manter a tensão por períodos longos e se contraem involuntariamente, já que o sistema nervoso faz isso de maneira automática Exemplo: o estômago e os intestinos fazem trabalho muscular o dia todo e, na maior parte do tempo, não se percebe o que se passa por lá. Os músculos lisos podem ser de uma só unidade ou multiunitários. Unitário: encontrado na parede da maioria das vísceras, vias biliares, ureteres, útero e muitos vasos sanguíneos. Multiunitário: presente na musculatura do musculo ciliar dos olhos e na íris dos olhos, músculo eretor de pelos. As fibras constituintes do tecido do músculo liso são células em forma de carretel, com apenas um núcleo. Com tamanho entre 50 a 200 µ de comprimento e 2 a 10 µ de diâmetro. Não possuem estrias ou sarcômeros e, em geral, apresentam feixes ou camadas; as membranas das células são aderentes entre si e, em diversos pontos, essas junções são abertas, o que permite o fluxo de íons de uma célula a outra, de modo que o potencial de ação se propaga de uma fibra para a seguinte,fazendo com que todas as fibras musculares se contraiam ao mesmo tempo. 7 Diferente das células de músculos esqueléticos, as células de músculos lisos não possuem retículo sarcoplasmáticos organizados. No interior dessas células, existem filamentos de actina (filamentos finos) e miosina (filamentos grossos). Esses filamentos estão igualmente sobrepostos, sendo seu mecanismo de contração semelhante ao músculo esquelético, com a diferença de que os filamentos estão ancorados na membrana da célula e em certos pontos do citoplasma denominados corpos densos. As fibras nervosas autonômicas, que atingem o músculo liso, em geral ramificam-se sobre uma camada de fibras musculares. Quando existem muitas camadas de fibras musculares, na maioria das vezes, as fibras nervosas inervam a camada mais externa e, pela propagação do potencial de ação através da massa muscular, atingem as camadas mais internas. Geralmente, as fibras nervosas não fazem contato direto com as fibras musculares, mas formam junções difusas que secretam os transmissores no fluido intersticial a uma distância muito pequena das fibras musculares. A contração regulada por miosina dos músculos lisos é dependente da quantidade de íons cálcio libertada, visto que o potencial de ação induz contração somente em uma porção das fibras musculares. No musculo esquelético, um potencial de ação é capaz de induzir contração em todo o músculo. 8 Acoplamento excitação-contração Os íons Ca++ se originam fora da célula e ligam-se a proteína Calmodulina no músculo liso. Após a ligação ao Ca++, a calmodulina associa-se com outras proteínas, como enzimas, levando ao aumento de sua atividade. O complexo de enzimas quebra o ATP em ADP e transfere um Pi diretamente para a miosina (fosforilação), ativando-o para formar pontes cruzadas com a actina. Quando o cálcio é bombeado para fora da célula, o Pi é removido da miosina (desfosforilada) por outra enzima, deixando-a inativa e fazendo com que o músculo relaxe. Normalmente, o potencial de repouso das fibras musculares é de -50mV a -60mV. No músculo liso de uma só unidade (ou visceral), o potencial de ação é o mesmo do músculo esquelético e pode ocorrer como potencial em ponta ou potencial com platôs. No músculo liso multiunitários, normalmente não ocorrem potenciais de ação. O potencial de ação de ponta pode ser induzido por estímulos elétricos ou por hormônios e é semelhante ao dos músculos esqueléticos, com duração de 10ms a 50 ms. O potencial de ação com platô tem início de maneira semelhante ao de ponta, mas a fase de repolarização é lenta, criando-se um platô. Assim, as contrações podem ser retardadas por períodos prolongados, como no caso das fibras do músculo cardíaco. Potencial de ação unitário O fluxo de íons Ca++ para o interior da fibra muscular é o principal responsável pelo potencial de ação. Para acontecer o relaxamento dos elementos contráteis do músculo liso, é necessário que seja removido o Ca++, o que é realizado por bombas de cálcio que transportam os íons cálcio para fora da fibra muscular lisa, lançando-o para o meio extracelular ou transportando-o para o interior do retículo sarcoplasmático. O funcionamento dessa bomba é muito lento se comparado com a bomba de ação rápida do retículo sarcoplasmático do músculo esquelético. Como os canais de cálcio se abrem mais lentamente do que os canais de sódio, isso explicaria grande parte por que os potenciais de ação das fibras musculares lisas são mais lentas que os dos neurônios e das fibras musculares esqueléticas. 9 1 Professora: Fernanda Ragazzi Disciplina: Biofísica BIOELETRICIDADE DO CORAÇÃO Introdução Na estrutura do coração, encontramos três tipos principais de músculos cardíacos: 1. Atrial e Ventricular, que se contraem de maneira semelhante ao músculo estriado, com a presença de células contráteis. 2. Fibras musculares excitatórias e condutoras, que se contraem de modo mais fraco, apresentam ritmo e velocidade de condução variável, e que apresentam células condutoras do PA. Caminhos do impulso elétrico Músculo do miocárdio Sempre que uma célula muscular se contrai, um pulso de despolarização elétrica move-se ao longo da célula, o que produz uma diferença de potencial na célula – miocárdio (músculo do coração). As células miocárdicas e as nervosas são muito semelhantes com relação ao modo como os íons dão origem a polarização de suas membranas. Uma diferença importante entre elas é que, entre as células miocardiais, há regiões de contato, através das quais os sinais elétricos podem ser transmitidos de uma célula a outra – discos intercalares. No estado de repouso, o potencial do citoplasma das células auriculares é aproximadamente -70 mV e das células ventriculares, em torno de -90 mV . O músculo cardíaco não é estimulado diretamente pelo sistema nervoso. Existe um pequeno número de células cardíacas, com capacidade de gerar seu próprio potencial de ação. Essas células são autorrítmicas e estão em nodos, feixes e fibras localizadas em zonas bem definidas do coração. O potencial de ação é transmitido por essas células, em cadeia, por todo coração, fazendo com que o tecido muscular cardíaco se contraia. Potencial de ação inicia sua propagação no nodo sinoatrial (AS) e vai tomando formas de duração diferentes enquanto está se propagando. Em cada uma dessas zonas, a frequência com que se gera o potencial de ação é diferente. Bioeletricidade Ao originar um batimento cardíaco, a excitação é iniciada no nodo SA localizado na aurícula direita. 2 Os potenciais de ação são gerados a uma frequência de 1.17 a 1,33 Hz e se propagam pelas fibras que compõem o sincício atrial com velocidade variando entre 0,2 a 1 ms. Em aproximadamente 80 a 100 ms, a excitação atrial é completada. Os músculos da aurícula estão separados do ventrículo por fibras de tecidos conectivos que não transmitem o impulso. A única conexão entre a aurícula e o ventrículo é o tecido nervoso denominado nodo AV, com velocidade de condução baixa de cerca de 0,05 ms, e a excitação de 40 ms. Durante os 40 ms subsequentes, a excitação se propaga rapidamente através do feixe de Hiss, dos ramos de condução de fibras e das fibras de Purkinje, que constituem o sincício ventricular. Transmissão do impulso cardíaco através do coração O potencial de ação que se propaga no coração pode ser de ação rápida ou lenta. O de ação rápida conduz impulso com velocidade rápida e se inicia com grande velocidade de ascensão (150 mV/s) a partir do potencial de repouso da célula (-80 a -90 mV) e apresenta-se nas células musculares atriais e ventriculares normais e nas fibras de Purkinje. O potencial de ação lenta conduz o impulso com velocidade muito baixa e se inicia com velocidade de ascensão de no máximo 10 mV/s, a partir do potencial de repouso da célula (entre -40 a -70mV) e apresenta-se nas células dos nodos sinoatrial (SA) e atrioventricular (AV) normais. Os tempos empregados pelo impulso cardíaco a partir do nodo SA, para aparecer em diferentes partes do coração pode ser observado na figura anterior. Observe que o estudo apresenta um retardo ao passar do átrio para o ventrículo. No nodo, a velocidade de propagação é de ordem de 0,05 m/s, requerendo um tempo da ordem de 0,4 s para completar a excitação do nodo. Aproximadamente em 0,04 s a partir do nodo AV, a excitação se propaga pela região ventricular. Pelo modelo tradicional, as frentes de onda que representam a propagação da excitação apresentam-se como porções de circunferências. Células não auto-excitáveis = átrios e ventrículos e sistema purkinje Células auto-excitáveis= nodo AS PA células não auto-excitáveis Ao analisar o potencial de ação que se propaga nas células cardíacas que não apresentam autoexcitabilidade, encontramos duas diferenças importantes com relação ao potencial de ação nas células neuronais: Tempo de duração do potencial de ação. Os canais participantes da despolarização e repolarização da membrana cardíaca são canais de Na, K e Ca. 3 Mas, a origem do potencial de repouso nas células cardíacas e neuronais é a mesma, ou seja, as membranas apresentam diferentes condutâncias para íons Na+ e K+. Potencial de ação cardíaco Átrio, ventrículos e sistema Purkinje Fase 0 = estímulo elétrico e entrada de sódio na célula = deflexão ascendente. Fase 1 = fechamento dos canais de sódio e saída de potássio = repolarização inicial. Fase 2 = entrada de cálcio e saída de potássio = fase Platô = equilíbrio. Fase 3 = continua o efluxo de potássio com baixa entrada de cálcio = repolarização definitiva. Fase 4 = equilíbrio das correntes iônicas, potencial de repouso. Potencial de membrana – não autoexcitáveis O potencial de repouso toma valores entre -90 a -60 mV. Nessas condições, os canais retificadores tardios de K+ estão majoritariamente abertos, por essa razão, o valor do potencial de repouso é predominantemente determinado pelo potencial eletroquímico do potássio. O potencial de membrana é desencadeado a partir da fase 4 e em resposta a um estímulo, ocorre em aproximadamente 1 ms uma rápida despolarização (fase 0) até um pico da ordem de +20 mV com o crescimento da concentração de íons Na+. Existem evidências de que a condução dos íons Na+ é a mais envolvida para que o potencial de membrana alcance valores positivos. Após a fase 0, inicia-se uma rápida e curta repolarização (fase 1), logo, temos um período relativamente longo, no qual a polarização sofre pouca alteração (fase 2 - platô). Esse platô é finalizado por uma rápida repolarização (fase 3) até se chegar ao nível de polarização da fase inicial (fase 4). Como consequência da despolarização da célula, o potencial de ação gerado tem duração de 200ms a 300ms. Potencial de ação - autoexcitáveis = Nodo AS Nas células cardíacas autoexcitáveis (células marca-passo), o potencial de ação é dividido em 3 fases. Fase I (fase 0) – caracterizada por uma rápida despolarização. Fase II (fase 3) – repolarização 4 Fase III (fase 4) –com despolarização lenta até o limiar para novos potenciais de ação. Potencial de ação - autoexcitáveis = Nodo AS Fase I (fase 0) – deflexão ascendente – entrada de cálcio na célula. Fase II (fase 3) – repolarização – saída do potássio. Fase III (fase 4) – despolarização espontânea – responsável pela regulação da frequência cardíaca, e que determina o ritmo do coração – ocorre por entrada de sódio. Leitura do ECG Transmissão do impulso cardíaco através do coração Onda P: despolarização atrial (contração atrial). Pausa antes da onda QRS no AV para evitar passar todos os estímulos para o ventrículo. Onda QRS: complexo de 3 ondas, despolarização ventricular (sístole ventricular), descendo pelo feixe de his (de forma muito rápida). Onda T: base larga e lenta, corre célula a célula (repolarização ventricular) Onda U: repolarização dos músculos papilares. Repolarização atrial dentro da onda QRS (discreta) 1 Disciplina: Biofísica Professor: Ramon de Sousa Rego Modalidades sensoriais ALGUMAS MODALIDADES SENSORIAIS Ao explicar o que se entende por excitabilidade celular, foi dito que é o estímulo externo que age sobre a célula e que pode ser fraco e rápido ou forte e duradouro, originando em ambos os casos, uma despolarização da biomembrana da célula receptora ou potencial receptor de amplitude graduável. Essa resposta será sempre proporcional a intensidade do estímulo. As fibras condutoras da célula excitável decodificam a intensidade do potencial receptor em função da frequência dos potenciais de ação resultantes. A quantidade de neurotransmissores liberados na fenda sináptica será proporcional à frequência de duração do potencial de ação. Amplitude do potencial receptor é proporcional à intensidade do estímulo. Os potenciais de ação resultantes têm frequência e duração variado, influenciando na quantidade de neurotransmissores liberados na fenda sináptica. 1. Os estímulos sensoriais têm natureza física e/ou química; 2. A transformação desses estímulos em potencial elétrico pelos receptores sensoriais é denominada transdução sensorial; 3. Tanto os neurônios como as células sensoriais secundárias são altamente específicas; 4. A resposta elétrica decorrente da despolarização induzida na membrana celular é denominada potencial receptor e é proporcional à intensidade do estímulo. O potencial receptor gera um potencial de ação que se propaga ao longo do axônio do neurônio sensor. No sistema nervoso central se gera um potencial de ação que se propaga através do neurônio motor. 2 Com isso, esquematicamente é representado como o estímulo sensorial, ao incidir no receptor sensorial, gera um potencial receptor, que gerará a propagação do potencial de um potencial de ação ao longo do axônio de um neurônio sensor localizado no sistema nervoso periférico. A sinapse nervosa no sistema nervoso central gera a propagação de um potencial de ação através dos neurônios motores. PROPRIEDADES E TIPOS DE RECEPTORES SENSORIAIS No reino animal, os órgãos sensoriais são estruturas como células especiais que asseguram uma transmissão rápida das sensações detectadas; eles funcionam como filtros específicos para as diferentes formas de energia no meio ambiente. PROPRIEDADES E TIPOS DE RECEPTORES SENSORIAIS Os receptores sensoriais podem ser terminações nervosas ou células sensoriais secundárias e estão localizadas em posições estratégicas do corpo, para captar melhor os estímulos sensoriais. Eles apresentam especificidade de resposta aos estímulos naturais. Por exemplo: possuem um potencial limiar muito baixo, de modo que sua sensibilidade é máxima ao estímulo natural. A origem da somática pode ser: No próprio corpo – proprioceptiva, através dos músculos, tendões ou das articulações. Fora do corpo – exteroceptivas, através dos sentidos especiais (audição, equilíbrio, gustação, olfação e visão), localizados na cabeça, ou detectores como pele, músculo e etc, localizado em todo o corpo. 3 ÓRGÃOS SENSORIAIS LOCALIZADOS NA CABEÇA E AS FONTES EXCITATÓRIAS DE CADA UM DELES QUIMIORRECEPTORES São receptores sensíveis às substâncias voláteis dispersas no ambiente (caso do olfato) ou substâncias químicas que se solubilizam na saliva (caso do paladar). O sistema olfativo de um humano possui em torno de 300 receptores para detectar até 10.000 odores diferentes. As partículas de odores presentes no ambiente entram pelo nariz e são captados por cílios de neurônios presentes na mucosa nasal. Cílios de neurônios são estimulados; o potencial resultante do estímulo é conduzido até o cérebro, onde os sinais são interpretados. Na membrana de uma célula sensorial olfatória, os estímulos químicos denominados odorantes geram um potencial receptor; Os potenciais receptores são conduzidos pelas fibras nervosas dos neurônios sensoriais do bulbo olfativo até o cérebro. No cérebro, os sinais são interpretados e associados a um objeto ou substância específica (percepção). 4 Em humanos, as células gustativas das papilas do paladar não são neurônios, elas são células epiteliais (epitélios sensoriais) modificadas – também denominadas células sensoriais secundárias – com capacidade de realizar a transdução sensorial. MECANORRECEPTORES São receptores sensíveis à energia transmitidapelas ondas mecânicas de pressão ou de vibração (caso do tato) ou pelas ondas mecânicas sonoras (caso da audição). Quando a pele experimenta uma pressão mecânica, o estímulo de origem mecânica age sobre receptores cutâneos, que são os neurônios sensoriais que se apresentam em duas formas: 1. Em uma célula em terminação livre (Merkel) 2. Em outra terminação encapsulada (corpúsculo de Pacini, de Ruffini, de Meissner, de Krauser). ! OBS: Alguns tipos de receptores cutâneos adaptam-se facilmente à presença de estímulos inofensivos, como a roupa que cobre a pele. Quando o estímulo externo é uma onda mecânica sonora, os receptores são células sensoriais ciliadas (células mecânicas secundárias), localizadas no ouvido interno. FOTORRECEPTORES São receptores sensíveis aos fótons transmitidos pelas ondas luminosas. A luz origina indiretamente a abertura de canais iônicos, dando origem a um potencial receptor. 5 CÉLULAS FOTORRECEPTORAS O mecanismo da visão acontece através dos olhos. A incidência de luz visível nos olhos é o agente que fornece a energia necessária para que as células especializadas em seu interior sejam excitadas. O potencial de ação por causa dessa excitação é conduzido ao cérebro, onde é interpretada a perturbação gerada nas células do interior do olho. Essa interpretação físico-biológica do efeito da excitação decorrente dessa radiação eletromagnética depende da estrutura do receptor de luz ou olho. Os estímulos recebidos através do sentido da visão são detectados por células fotossensórias. Essas células, além de ter como função interpretar os estímulos na linguagem do sistema nervoso, podem ser consideradas amplificadores biológicos, isto é, a energia liberada após sua excitação é proporcional ao próprio metabolismo da célula, e não pelo estímulo externo. Em geral, um único fóton pode ser suficiente para excitar uma célula. Quando a luz incide no olho é muito intensa, a sensibilidade e, portanto, a amplificação da energia pelas células fotossensórias são baixas. As células visuais nos vertebrados são de dois tipos: bastonetes ou cones, e são encontradas na retina do olho. No olho humano, as células receptoras das cores são denominadas cones e as células sensíveis a baixos níveis de intensidade luminosa e não sensíveis a cor, são chamados bastonetes. A retina contém aproximadamente uma quantidade na ordem de 109 bastonetes e 106 cones, e os terminais dessas células estão ligadas às fibras nervosas. Pigmentos visuais ou proteínas sensíveis a luz são encontrados nos cones e bastonetes. A sensibilidade dessas células à luz, é devida a um pigmento denominado rodopsina. Nos cones, há vários tipos de rodopsinas, o que possibilita visão colorida. Existem três tipos de cones: cone S, que contém o pigmento β (azul); cone M, que contém o pigmento ɣ (azul esverdeado) e o cone L, que contém o pigmento ρ (verde amarelado). O pigmento β é sensível a ondas luminosas de comprimento entre 400 a 500 nm; O pigmento ɣ é sensível a ondas entre 450 a 630 nm. O pigmento ρ é sensível a ondas entre 500 a 700 nm. Quando um pigmento absorve fótons de luz, a energia absorvida origina uma mudança de conformação, o que desencadeia eventos moleculares que levam a excitação da célula. 6 A célula uma vez excitada, ativa os neurônios da retina, transmitindo as informações recebidas através do nervo óptico até o cérebro. PERCURSO DO SINAL LUMINOSO E DA INFORMAÇÃO VISUAL Quando a luz entra no interior do olho ao chegar na retina, inicialmente atravessa a camada de neurônios ganglionares, cujos axônios constituem o nervo óptico. Continuam através das células amácrinas, bipolares e horizontais, com mínima distorção da luz devido as camadas das células nervosas serem transparentes. Chegam aos cones e bastonetes (células receptoras) que contém fotorreceptores, cuja excitação criará um potencial de ação. A camada de fotorreceptores fica voltada contra a direção da chegada da luz para evitar reflexões luminosas que se devem a camada pigmentar (que absorve totalmente a luz) O fluxo da informação visual acontece em sentido oposto: células fotorreceptoras – células bipolares – células ganglionares. Os neurônios ganglionares conduzem para o cérebro (na região do córtex visual) na forma de um potencial de ação o resultado final do processamento visual. Nesse trajeto, as células horizontais também recebem informações dos fotorreceptores e influenciam as células bipolares, ao passo que as células amácrinas influenciam a excitabilidade das ganglionares. 1 Professor: Ramon de Sousa Rego Disciplina: Biofísica Biofísica da visão INTRODUÇÃO A visão dos espécimes vivos, acontece através dos olhos, cujo funcionamento é uma resposta à ação da luz. O termo luz é utilizado para designar a radiação eletromagnética na faixa de luz visível e um pouco fora dessa faixa. Esse intervalo de frequência contém as correspondentes cores que vão desde o violeta até o vermelho, variando de 4 x 10-7 m e 7 x 10-7 m ou frequência entre 7,5 x1014 Hz e 4,3 x 1014 Hz. A luz ultravioleta é uma faixa de radiação eletromagnética com frequência menor que 4,3 x 1014 Hz. A luz infravermelha é uma faixa de radiação eletromagnética com frequências maiores que 7,5 x1014. IMPORTÂNCIA DA LUZ A luz propaga energia sem propagar massa, sendo importante para todo tipo de vida que existe na Terra. Além disso, ela proporciona aos espécimes, informações sobre o meio ambiente que são vitais para sua sobrevivência. A natureza da luz pode ser ondulatória (nesse caso, apresenta-se como ondas transversais) ou corpusculares (constituída por corpúsculo ou quantum de energia. Pode-se afirmar que a indecência de luz nos olhos é quem fornece a energia necessária para que células especializadas, localizadas em sua estrutura, sejam excitadas. O potencial receptor resultante do estímulo luminoso gera potenciais de ação que são conduzidos pelas células nervosas até o cérebro, onde é interpretada a mensagem do estímulo. A interpretação físico-biológica da excitação produzida por essa radiação eletromagnética depende da estrutura da célula receptora presente no olho. Em alguns espécimes, sobretudo em mamíferos, a percepção das cores pelo sentido da visão é essencial, e os mecanismos para isso dependem de fatores evolucionários, que provavelmente estão ligados à necessidade de busca e reconhecimento dos alimentos. Nos primatas herbívoros, a percepção das cores é importante para encontrar alimentos adequados; Em mamíferos de hábitos noturnos, os mesmos possuem um sistema de percepção de cores cuja sensibilidade é bastante reduzida, visto que não há luz suficiente para o funcionamento das células especializadas. 2 FORMATO DOS OLHOS No reino animal, a forma dos olhos é bastante diversificada, porém independente de sua forma, em geral encontramos em sua estrutura células fotorreceptoras e uma camada com pigmentos. 3 Os olhos em forma de cálice e de vesícula: fazem com que os feixes de luz que incidem no olho, tenham direção bastante limitadas, pelo fato de a abertura por onde passam ser estreita. Algumas espécies apresentam uma lente na abertura dos olhos e, nesse caso, o feixe de luz incidente experimenta uma refração antes de chegar a retina. PROCESSO DE REFRAÇÃO A refração da luz é o fenômeno físico que está ligado na formação da imagem dentro do olho. Esse processo permite que a luz seja transmitida de um meio para outro diferente, ou seja de fora do olho para dentro. Nesta mudança de meios a frequência da onda luminosa não é alterada, embora sua velocidade e o seu comprimento de onda sejam. Com a alteração da velocidade de propagação ocorre um desvio da direção original,que acabam se encontrando na retina que formará a imagem FORMATO DOS OLHOS A forma dos olhos dos vertebrados, apresenta uma lente de forma adequada para que os feixes de luz refratados cheguem a uma maior área da retina, a qual possui um formato côncavo. Os cefalópodes, uma classe de moluscos, apresenta forma de olhos semelhante à dos vertebrados. Algumas formas de olhos apresentam um conjunto de lentes de tamanhos diferentes alinhadas em séries, como é o caso dos copépodes (alguns crustáceos). 4 O arranjo das células fotorreceptoras no interior do olho adapta-se à forma do olho. As células fotorreceptoras podem estar alinhadas sobre: uma lâmina plana e lisa; um contorno em forma de cálice; um contorno vesicular; ou um contorno de forma convexa. Os neurônios que transmitem a informação elétrica do estímulo luminoso estão ligados em série com terminais das células fotorreceptoras. OLHOS COMPOSTOS Os olhos dos artrópodes (insetos, crustáceos, mirípades, aracnídeos) e de alguns moluscos são denominados olhos compostos, por serem órgãos constituídos por um grande número de omatídios (pequenas facetas receptoras de luz que possuem lente e cone cristalino). Essas facetas ou protuberâncias da membrana celular contém fotopigmentos, que absorvem fótons de luz. 5 Número de omatídios nos artrópodes Libélula: 28.000 Mutuca: 7.000 Mosca: 4.000 ! Observa-se que o amotídio possui várias componentes, entre elas o rabdoma, que apresentam uma camada interna de células retinulares, local onde encontramos a rodopsina ou os pigmentos fotossensíveis. ANATOMIA DO OLHO O olho dos vertebrados em geral é um órgão óptico cujo funcionamento é semelhante ao de uma câmera fotográfica com uma complexidade maior e é de primordial importância para todos os espécimes que o possuem. Apresenta externamente: pupila, córnea, pálpebra, esclera, músculos extrínsecos e nervo óptico. Apresenta internamente: cristalino, esclera, coroide e a retina constituída de fotorreceptores e células nervosas. Ao incidir a luz sobre o olho, a luz atravessa pela pupila, que é uma abertura variável e é focalizada na retina pelo sistema córnea-cristalino. Córnea: lente esférica, com formato perfeitamente circular, como se fosse a tampa de uma esfera. Ela fica em cima na íris, que dá a cor dos olhos. A córnea possui a função de focalização dos raios em uma outra estrutura chamada de Retina. Cristalino: lente natural do olho, chamada de lente convergente. Fica ligado aos músculos ciliares, músculos esses que usamos para apertar o cristalino e focar a imagem. 6 O cristalino possui a função de concentrar os raios na retina, ou seja, focar os raios diretamente na retina. Retina: local onde são projetadas as imagens dos raios luminosos que entram pela pupila, no cristalino. Esses raios vão se encontrar na retina, que fica localizada atrás dos olhos, onde tem a presença de células especializadas, chamadas de cones e bastonetes, que permitem o reconhecimento da imagem. Nervo óptico: localizado atrás da retina, e por meio dos cones e bastonetes, a imagem é transformada em impulso nervoso, e esses sinais são levados por meio do nervo óptico até o nosso cérebro, permitindo a capacidade de visão. Cones e bastonetes: são células que recebem o estímulo luminoso e o transformam em um potencial receptor, que excita as células ganglionares fazendo com que elas disparem potenciais de ação por suas fibras que constituem o nervo óptico. A pupila é a parte do olho que regula a quantidade de luz que incide no olho, além de, normalmente, poder mudar o diâmetro em até quatro vezes seu tamanho relativo. 7 CONES E BASTONETES A percepção de cores em mamíferos se faz pelos cones, que contém pigmentos sensíveis a regiões diferentes do espectro luminoso. Os bastonetes, são células especializadas em escurecer a luz. Os mecanismos de fotorrecepção em ambas as células são similares. BASTONETE Seguimento externo: formato cilíndrico contém aproximadamente mil discos densamente empilhados, que estão fisicamente separados da membrana do segmento. Na membrana do segmento externo e dos discos, está a proteína rodopsina (essa proteína nas células vivas, absorve luz verde com maior eficiência do que outras cores do espectro eletromagnético. Seguimento interno: contém mitocôndrias, que fornecerão energia à célula, cílios que conectam os dois 8 segmentos, núcleo com retículo endoplasmático e um corpo sináptico, com muitas vesículas sinápticas. Os neurotransmissores localizados dentro dessas vesículas são soltos na fenda sináptica após o segmento externo do bastonete absorver energia luminosa. ETAPAS PARA A FORMAÇÃO DE UMA IMAGEM I. O estímulo luminoso externo proveniente do objeto passa pela lente do olho, atravessa o humor vítreo e chega à retina. II. Nessa parte do interior do olho, a célula fotorreceptora é excitada, criando um potencial receptor, que se propaga às células bipolares e, em seguida às células ganglionares. III. Nesta célula, cria-se um potencial de ação que se propaga através de suas ramificações, que constituem o nervo óptico, que transmite ao cérebro, onde o sinal será interpretado. Características da visão A. Olho emétrope: olho saudável, que constrói as imagens em cima da retina, sem esforços contra os cristalinos nos músculos ciliares Os defeitos visuais em grande número estão relacionados aos problemas de focalização, isto é, o olho não produz imagens nítidas dos objetos ou cenas. 9 B. Miopia: associada à dificuldade de enxergar objetos distantes. Nesse caso, as imagens são focalizadas antes da retina. Dificulta a identificação de objetos que estão longe. Deve-se usar a lente divergente para abrir mais os raios para que cheguem a retina. C. Hipermetropia: associada a dificuldade de enxergar objetos próximos, nesse caso, as imagens são focalizadas atrás da retina. Ao pegar um objeto para leitura, precisa afastar para focar. A lente utilizada chama-se convergente para fechar os raios em cima do cristalino. D. Astigmatismo: é um defeito da visão que consiste na perda de focalização em determinadas direções em função da córnea. Acontece quando a córnea tem curvatura irregular, da mesma forma que na miopia, existe a dificuldade em ver focar objetivos de longe. Utiliza-se a lente divergente para a correção.
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