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CICLOS DE VIDA E DESENVOLVIMENTO DOS METAZOÁRIOS Os metazoários são organismos diploides nos quais a meiose restringe-se à formação dos gametas haploides. A condição diploide é restaurada no zigoto com a fertilização. O zigoto é uma célula polarizada com o eixo polar correndo entre os hemisférios animal e vegetal. Os primeiros dois planos de divisão do zigoto são tipicamente paralelos ao eixo polar, e o zigoto inteiro cliva-se em duas e quatro células-filhas ou blastômeros (ver figura abaixo). Tal clivagem completa também é chamada holoblástica. Os ovos contêm quantidades variadas de gema distribuídas em diferentes formas. Como a gema tende a impedir a clivagem, tanto a quantidade como a distribuição da gema afetam profundamente o padrão de clivagem. Quando há uma pequena quantidade de gema preferivelmente distribuída de forma uniforme no ovo (ovos homolécitos ou isolécitos), os blastômeros resultantes da clivagem tendem a ter tamanhos iguais. Diz-se que a clivagem é completa e igual. Quando uma quantidade moderada de gema restringe-se ao hemisfério vegetal (ovos telolécitos), os blastômeros localizados no hemisfério animal do ovo em clivagem ficam menores (micrômeros) do que os localizados no hemisfério vegetal com gema (macrômeros). Diz-se que tal clivagem é completa, mas desigual (ver figura abaixo). As divisões de clivagem repetidas convertem rapidamente o zigoto em uma esfera de blastômeros pequenos, chamada blástula (figura). Onde a clivagem foi completa e igual (ovos com pouca gema), uma camada única de blastômeros forma a parede blastular e fecha uma grande cavidade preenchida por fluido, a blastocele. Grandes quantidades de gema no hemisfério vegetal podem fazer com que a blastocele restrinja-se ao hemisfério animal ou que se oblitere completamente, de forma que a blástula fique sólida (estereoblástula). Em muitos animais, especialmente os que vivem no mar, o desenvolvimento embrionário leva a um estágio de desenvolvimento móvel e independente chamado larva, que tipicamente é apenas pouco visível a olho nu e parece diferente do adulto. A larva pode se alimentar, obtendo uma fonte externa de nutrição, e é carregada pelas correntes de maré e outras, dispersando a espécie. Após uma vida planctônica de horas, dias ou mesmo semanas, a larva assenta-se no fundo (se a espécie for bentônica) e transforma-se (metamorfose) no adulto, assumindo um estilo de vida adulto. Diz-se que um ciclo de vida com larva é indireto (figura). Acredita-se que um ciclo de vida indireto com fertilização externa e desenvolvimento embrionário planctônico seja um padrão primitivo nos animais. Em todos os grupos de animais, evoluíram várias adaptações reprodutivas que potencializam a probabilidade da fertilização e da sobrevivência do embrião. As adaptações que potencializam a probabilidade da fertilização concentram-se enormemente na elevação da sincronia (os gametas são produzidos e liberados ao mesmo tempo) e da proximidade (os gametas são liberados próximos entre si). A produção e a liberação de gametas sincronizados encontram-se enormemente sob controle de sinais ambientais, tais como temperatura, a luz e as marés. A proximidade é obtida de várias formas. O hermafroditismo (presença de gônadas tanto masculinas como femininas no mesmo indivíduo) é uma adaptação comum onde os níveis populacionais são baixos ou onde os adultos vivem presos a alguma estrutura ambiental (tal como uma rocha ou um coral). Nessas circunstâncias, qualquer outro indivíduo adjacente é um parceiro ambiental. Observe que a maioria dos animais hermafroditas utiliza uma fertilização cruzada em vez de autógena, pois o último processo reduz a possibilidade da variação genética. No entanto, há um custo de energia no hermafroditismo – o desenvolvimento de dois tipos de gônadas e dos sistemas associados, bem como a produção tanto de óvulos como de esperma. Muitos animais hermafroditas não são hermafroditas simultâneos, mas em vez disso protândricos, significando que desenvolvem os testículos primeiro e os ovários mais tarde. Ou seja, o sexo do individuo muda de masculino para feminino durante o curso de sua vida reprodutiva. A sequência contrária é incomum. Devemos ter cuidado pois, apesar de haver uma boa correlação entre o hermafroditismo e a sessilidade, há alguns grandes grupos de animais não-sésseis (tais como os vermes chatos), nos quais a origem do hermafroditismo não é tão clara. Uma outra adaptação largamente encontrada para a proximidade é a fertilização interna, que pode levar a uma larga variação de modificações no trato reprodutivo. Onde ocorre uma fertilização interna, geralmente se produz um número menor de gametas do que quando a fertilização ocorre externamente na água. A principal desvantagem do desenvolvimento planctônico é a predação nos embriões e larvas em desenvolvimento. O fechamento dos ovos dentro de envelopes protetores presos ao fundo ou a sua incubação no interior da mãe removem os estágios embrionários iniciais do plâncton. A eclosão ou a liberação da incubação no estágio larval ainda permite as vantagens da alimentação e da dispersão plnctônicas. Em muitos grupos de animais com larvas, a vida larval é encurtada por apresentar gema suficiente dentro das células larvais para se responsabilizar pela nutrição, e a larva que não se alimenta tem uma função dispersiva. Em outros ainda, dispensa-se completamente a larva, e o desenvolvimento é direto – os jovens nascem como adultos em miniatura ou juvenis. Todas estas histórias da vida podem ser frequentemente encontradas entre espécies diferentes dentro de uma classe de animais. O desenvolvimento direto é comumente exibido pelos animais de água doce, por causa dos riscos das correntes e da turbidez, mas há muitas exceções. Após a leitura do texto responda as questões abaixo: 1) Explique os tipos de clivagem observadas nos diferentes animais. 2) Descreva como ocorre o desenvolvimento embrionário de um animal (a partir das informações fornecidas pelo texto). 3) O que é hermafroditismo e por que esse fenômeno ocorre na natureza em muitos animais? 4) Quais as diferenças entre fertilização interna e externa? 5) Diferencia o desenvolvimento direto do indireto. ciclagem
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