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1 Temas para discutirmos na aula desta terça: Formação Reticular 1. O que é uma formação reticular? ‣A formação reticular é uma rede complexa de núcleos e fibras nervosas no interior do tronco encefálico que funciona como Sistema Reticular Ativador (SARA), estimulando o cérebro. - A parte ascendente da formação reticular é chamada de sistema reticular ativador ascendente (SRAA), formando por axônios sensitivos que se projetam em direção ao córtex cerebral, diretamente ou via tálamo. - Estímulos que podem ativar o SRAA - Estímulos visuais e auditivo, atividades mentais, estímulos de receptores de dor, tato e pressão e estímulos de receptores nos nossos membros e na cabeça que nos mantem informados sobre a posição de nosso corpo. ‣Complexa interpenetração de núcleos e de tratos, que se estende na parte central do bulbo, da ponte e do mesencéfalo, que se associam intimamente às vias ascendentes e descendentes e aos nervos cranianos. ‣Estende-se da medula espinhal ao diencéfalo, no segmento do tronco encefálico, a maior porção do espaço entre os núcleos dos nervos cranianos e as grandes vias ascendentes e descendentes. ‣Denomina-se formação reticular uma agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico. ‣A formação reticular corresponde a uma estrutura intermediária entre as substâncias branca e cinzenta. Trata-se de uma região muito antiga do sistema nervoso, que, embora pertencendo basicamente ao tronco encefálico, se estende um pouco ao diencéfalo e aos níveis mais altos da medula, onde ocupa pequena área do funículo lateral. No tronco encefálico, ocupa uma grande área, preenchendo todo o espaço que não é preenchido pelos tratos, fascículos e núcleos de estrutura mais compacta. ‣Possui grupos definidos de neurônios com diferentes tipos de neurotransmissores, destacando-se as monoaminas - noradrenalina, serotonina, dopamina 2 ‣Esses grupos de neurônios constituem os núcleos da formação reticular com funções distintas. Entre esses destacam-se os seguintes: núcleos da rafe, locus ceruleus e área tegmentar ventral. 2. Quais são os principais centros e núcleos? E onde localizam-se? ‣ Núcleos da rafe (junção) ‣Trata-se de um conjunto de nove núcleos, entre os quais um dos mais importantes é o ‣Constitui uma estreita placa de neurônios sagitalmente orientados na linha média do tronco encefálico. ‣Trata-se de um conjunto de oito núcleos ‣Recebem aderência do córtex cerebral, hipotálamo e formação reticular. ‣Núcleo magno da Rafe - se dispõe ao longo da linha mediana, em toda a extensão do tronco encefálico. ‣Os núcleos da rafe contém neurônios ricos em serotonina ‣A serotonina, também conhecida como 5-hidroxitriptamina (5-HT), se concentra em neurônios de uma parte do encéfalo conhecida como núcleos da rafe. Acredita-se que esteja envolvida nos processos de percepção sensorial, regulação de temperatura corporal, controle do humor, apetite e indução do sono. ‣Locus ceruleus ‣Constitui um pequeno grupo d células fortemente pigmentadas localizado no assoalho do IV ventrículo, inferior ao IV ventrículo. É constituído por neurônios adrenérgicos (ricos em noradrenalina). 3 ‣ Localizado na massa cinzenta central pontinha caudal. ‣Área tegmentar ventral ‣Sirgada na parte ventral do segmento do mesencéfalo, mediamente à substancia negra, contem neurônios ricos em dopamina. ‣Substância cinzenta periaquedutal ‣Circunda o aqueduto cerebral. ‣Participa da regulação da dor (via analgesia). 3. Quais as relações dos núcleos da formação reticular com o SNC ‣A formação reticular possui conexões amplas e variadas. Alem de receber impulsos que entram pelos nervos cranianos, ela mantem relações nos dois sentidos com o cérebro, o cerebelo e a medula. ‣A formação reticular é o receptor de uma corrente continua de estímulos “sensoriais” multimodais e suas respostas se expressam através de impulsos que modulam o movimento, a própria sensibilidade, atividades automáticas, ciclo sono- vigília, respiração e circulação, dentre outros. ‣A formação reticular envia fibras para 5 regiões principais: córtex cerebral, tálamo, núcleos do tronco encefálico, cerebelo e medula espinhal. ‣Eferências da formação reticular ‣Medula espinhal ‣Dois grupos principais de fibras ligam a formação reticular à medula, as fibras rafe-espinhais e as fibras que constituem os tratos reticulosespinhais. Por outro lado, a formação reticular recebe informações provenientes da medula através das fibras retículo-espinhais. ‣As fibras retículo-espinhais terminam em interneurônios que irão influenciar os motoneurônios, sendo composta por fibras cruzadas e não cruzadas, com efeitos tanto inibitórios quanto expiatórios. ‣Este trato é importante para os mecanismos posturais, orientação da cabeça e do corpo em relação a estímulos externos e para movimentos voluntários das partes corpóreas proximais. 4 ‣As fibras rafe-espinhais são mais conhecidas pela implicação e seus neurônios serotonérgicos na modulação da sensação da dor. ‣Córtex cerebral ‣A formação reticular projeta fibras para todo o córtex cerebral, por via talâmico e extratalâmica. Projeta-se também para aéreas do diencéfalo. Por outro lado, várias áreas do córtex cerebral, do hipotálamo e do sistema límbico enviam fibras descendentes à formação reticular. ‣Cerebelo ‣Corresponde às fibras retículo-cerebelares, que se projetam principalmente sobre vérmis cerebelar. ‣Existem conexões nos dois sentidos entre o cerebelo e a formação reticular. ‣Tronco encefálico ‣Os impulsos nervosos que entram pelos nervos cranianos sensitivos tenham a formação reticular através das fibras que a ela se dirigem, a partir de seus núcleos. ‣Integração da atividade dos núcleos dos nervos cranianos ‣III, IV e VI - movimentos oculares ‣V - mastigação ‣VII - expressão facial, salivação e lacrimejação ‣IX - salivação, deglutição e espirro ‣X - respiração e circulação ‣XII - movimentos da língua ‣Aferências ‣Medula Espinhal ‣Trato espinorreticular - fibras que terminam em partes da formação reticular, distribuindo axônios longos ascendentes para o tálamo. Estabelecem Feedback entre a formação reticular e a medula espinhal 5 ‣Trato espinotalâmico - algumas fibras deste trato transmitem estímulos nociceptivos e termoceptivos para a formação reticular. ‣Córtex cerebral ‣As aderências surgem principalmente das áreas corticais que originam a via piramidal ‣Tronco encefálico ‣Colículo superior - envia fibras permitindo que sinais visuais influenciam a formação reticular, visto que os colículos superiores recebem informações visuais diretamente da retina e do córtex visual ‣V - aferências do núcleo espinhal e do trigêmeo ‣VIII - sinais auditivos e vestibulares ‣IX - aferências sensitivas dos quimiorreceptores carótides e barorreceptores ‣X - impulsos viscerais ascendentes do núcleo do trato solário, com o objetivo de atuarem no controle da respiração. ‣Cerebelo ‣Aferências relacionadas à função de regulação automática do equilíbrio, do tônus e da postura. 4. Quais as funções das formações reticulares? a) atividade cortical / vigília-sono ‣O ciclo vigília-sono é regulado por neurônios hipotalâmicos pelo Sistema Ativador Ascendente. ‣A atividade de seus neurônios pode ser medida pela taxa de disparos dos potenciais de ação. ‣Durante o dia (vigília) esta taxa é muito alta, indicando que ele está ativando o córtex. Este recebe normalmente as aferências dos núcleos talâmicos sensitivos. No final da vigília, em antecipação ao momento de dormir, um grupo de neurônios do hipotálamo anterior (núcleo pré-óptico ventrolateral) inibea atividade dos neurônios monoaminérgicos do Sistema Ativador Ascendente, desativando o córtex. 6 ‣Simultaneamente, o núcleo reticular do tálamo inibe a atividade dos núcleos tálamos sensitivos, barrando a passagem para o córtex dos impulsos originados nas vias sensoriais. ‣Inicia-se, assim, o estado de sono de ondas lentas, no qual a atividade elétrica do córtex é devida a circuitos intrínsecos sem influência de informações sensoriais externas e o eletroencefalograma é sincronizado. ‣Pouco antes do despertar, os neurônios do SAA voltam a disparar, cessa a inibição dos núcleos talâmicos sensitivos pelo núcleo reticular e inicia-se novo período de vigília. ‣O córtex cerebral tem uma atividade espontânea, que determina os vários níveis de consciência. ‣Esta atividade pode ser detectada colocando-se eletrodos na superfície do crânio (eletroencefalograma EEG). ‣Os traçados elétricos que se obtêm de um indivíduo ou de animal dormindo (traçados de sono) são muito diferentes dos obtidos de um indivíduo ou animal acordado (traçados de vigília). ‣Em vigília, o traçado elétrico é dessincronizado, isto é, apresenta ondas de baixa amplitude e alta frequência, e durante o sono, denominado sono de ondas lentas, o traçado sincronizado, com ondas lentas e de grande amplitude. ‣SISTEMA ATIVADOR RETICULAR - SARA ‣Importante regulador do sistema sono e vigília que dependem de mecanismo localizados no tronco encefálico. ‣Esses mecanismos envolvem a formação reticular, a partir disso concluiu-se que existe na formação reticular um sistema de fibras ascendente que têm ação ativador no córtex cerebral > SARA. b) controle eferente da sensibilidade ‣A presença de vias aferentes reguladores da sensibilidade explica a capacidade que temos de selecionar, entre as diversas informações sensoriais que no chegam em determinado momento, aquelas mais relevantes e que despertam nossa atenção, diminuindo algumas e concentrando-se em outras, o que configura o fenômeno da atenção seletiva. 7 ‣A atenção seletiva é um fenômeno que pode ocorrer simultaneamente a outro denominado habitação, quando deixamos de perceber estímulos apresentados continuamente. ‣Quando prestamos atenção em um filme, deixamos de perceber as sensações táteis da cadeira do cinema. ‣Ignorar o barulho de um ventilador, quando estamos muito interessados na leitura de um livro - exemplo de ruído ambiental contínuo. ‣Isto se faz por um mecanismo ativo, envolvendo fibras eferentes ou centrífugas, capazes de modular a passagem dos impulsos nervosas nas vias aferentes específicas. ‣O controle da sensibilidade pelo sistema nervoso central ocorre geralmente por inibição e as vias responsáveis pelo processo originam-se no córtex cerebral e, principalmente, formação reticular. Dentre estas, destacam-se, por sua grande importância clinica, as fibras que inibem a penetração do sistema nervoso central de impulsos dolorosos, caracterizando as chamadas vias de analgesia. c) motricidade somática ‣A formação reticular exerce ação controlada sobre a motricidade somática, através dos tratos reticuloespinhais pontino e bulbar. Estes tratos são importantes para a manutenção da postura e da motricidade voluntária da musculatura axial e apendiculares proximais. ‣Para suas fincões motoras, a formação reticular recebe aferências do cerebelo e de áreas motoras do córtex cerebral. Entretanto, há evidência de que os tratos reticuloespinhais veiculam também comandos motores retículoespinhais veiculam também comandos motores descendentes, gerados na próprias formação reticular e relacionados com alguns padrões complexos e estereotipados de movimentos, como, por exemplo, os da locomoção. d) controle do SNA ‣O sistema límbico e o hipotálamo são dois centros supraespinhais mais importantes para o controle do sistema nervoso autônomo. ‣Ambos têm amplas projeções para a formação reticular, a qual, por sua vez, se liga aos neurônios pré-ganglionares do SNA. 8 e) controle neuro-endócrino ‣Estímulos elétricos da formação reticular do mesencéfalo causam liberação de ACTH e de hormônio antidiurético. ‣O controle hipotalâmico da liberação de vários hormônios adeno- hipofisários, estão envolvidos mecanismos noradrenérgicos e seotoninérgicos. (ACTH e ADH). f) controle dos reflexos e respostas motoras ‣Na formação reticular há uma série de centros, que, ao serem estimulados eletricamente, desencadeiam respostas motoras, estereotipadas, características de fenômenos como vômito, deglutição, locomoção, mastigação, movimentos oculares, alem de alterações respiratórias e vasomotoras. ‣Esses centros contêm neurônios gerados de padrões de atividade motora estereotipada e podem ter sua atividade iniciada ou modificada seja por estímulos químicos, por comandos centrais (corticais ou hipotalâmicos) ou por aferências sensoriais. ‣Neste último caso, funcionam como centros integradores de reflexos em que os impulsos aferentes dão origem a sequencias motoras complicadas, cuja execução envolve núcleos e áreas diversas e às vezes distantes do sistema nervosa central. Um exemplo de reflexo desse tipo é o do vômito, onde se mostra também o funcionamento do centro do vômito, situado na formação reticular do bulbo, próximo ao núcleo do trato solitário, estendendo-se até a parte inferior da ponte, onde se situa o centro da deglutição. ‣Na formação reticular do bulbo, próximo ao núcleo do nervo abducente, situa-se também o núcleo parabducente, considerando o centro controlador dos movimentos conjugados dos olhos no sentido horizontal. ‣Na formação reticular do mesencéfalo, situa-se o centro locomotor, que, no homem, age em conjunto com os centros locomoveres da medula. ‣Os neurônios gerados de padrões de atividade motora estereotipada ao redor do núcleo motor facial coordenam a mímica característica de situações emocionais como sorriso e choro, que são difíceis de serem produzidas voluntariamente. ‣Assim como a medula, portanto, a formação reticular do tronco também contem grupos de neurônios que coordenam reflexos e padrões motores estereotipados que podem se tornar mais complexos sob o controle voluntário do córtex cerebral. 9 ‣Centro respiratório e o centro vasomotor controlam não só o ritmo respiratório como também o ritmo cardíaco e a pressão arterial, funções indispensáveis à manutenção da vida. São, pois, centros vitais, cuja presença no bulbo torna qualquer lesão desse órgão extremamente perigosa. 5. Tipos dos neurônios e neurotransmissores a) monoaminérgicos centrais b) serotoninérgicos ‣localizam-se no tronco encefálico na formação reticular, nos nove núcleos da rafe. ‣Participam da regulação do ciclo vigília-sono, de comportamentos motivacionais e emocionais. ‣Participam também do controle afetivo, digestão, termorregulação, comportamento sexual e tônus motor. c) noradrenérgicos ‣Distribuída em vários núcleos na formação reticular do bulbo e da ponte. ‣Núcleo mais importante: locus cerules. Situado no assoalho do IV ventrículo e possui cerca de 12.000 neurônios. ‣As projeções noradrenergicas desse núcleo atingem quase todo o SNC. ‣Está envolvido na regulação do alerta, da atenção seletiva, é da vigília, assim como no aprendizado e na memória. Está envolvido também na regulação do humor e da ansiedade. ‣São especialmente ativados por estímulos sensoriais novos e inesperados. ‣Encontram-se menos ativos nas atividades calmas. d) dopaminérgicos ‣Localizam-se no mesencéfalo. ‣Tem distribuição mais restrita e localizada. ‣Existem neurônios dopaminergicos com distribuição mais restrita, em várias partes do encéfalo, em especial no hipotálamo 10 Identificar nas peças as estruturas do tronco encefálico e cerebelo.TRONCO ENCEFÁLICO 11 12 13 CEREBELO 14 15 16 17 18 Temas para discutirmos na aula desta terça: Formação Reticular 1. O que é uma formação reticular? 2. Quais são os principais centros e núcleos? E onde localizam-se? 3. Quais as relações dos núcleos da formação reticular com o SNC 4. Quais as funções das formações reticulares? a) atividade cortical / vigília-sono b) controle eferente da sensibilidade c) motricidade somática d) controle do SNA e) controle neuro-endócrino f) controle dos reflexos e respostas motoras 5. Tipos dos neurônios e neurotransmissores a) monoaminérgicos centrais b) serotoninérgicos c) noradrenérgicos d) dopaminérgicos Identificar nas peças as estruturas do tronco encefálico e cerebelo. TRONCO ENCEFÁLICO
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