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Disciplina: Fisiologia Humana Aula 1: Homeostase e organização funcional do sistema nervoso Apresentação O organismo humano depende de um conjunto dinâmico e integrado de processos orgânicos para regular o meio interno dentro dos limites da normalidade, o milieu intérieur proposto por Claude Bernard. As propriedades físicas deste �uido incluem pressão, volume, osmolaridade, pH, concentrações iônicas e de outros componentes devem ser mantidas dentro de faixas estreitas de modi�cações. Estas propriedades correspondem à homeostase, ou seja, às condições de normalidade que um organismo necessita para a manutenção da vida. Os processos orgânicos responsáveis pela manutenção da homeostase envolvem as funções de todos os órgãos (controle dinâmico), que irão manter a faixa de normalidade dos parâmetros �siológicos necessários para a manutenção da vida. O estudo desses processos é um dos principais objetivos da disciplina. Deste modo, os sistemas digestivo, endócrino, cardiovascular, respiratório e urinário atuarão conjuntamente para regular a homeostase pelas in�uências emitidas pelo sistema nervoso central (SNC). Por esse motivo, ao longo das aulas veremos como os sistemas orgânicos desempenham suas funções para manter a homeostase. Nesta aula, analisaremos a contribuição do sistema nervoso para coordenar e integrar diversos processos, dentre eles: a circulação sanguínea, a osmolaridade plasmática, a pressão sanguínea (pressão arterial), a temperatura corporal dentre outras variáveis �siológicas. Objetivos Esclarecer o conceito de homeostase e constância relativa do meio interno; Descrever a organização do sistema nervoso humano; Identi�car as funções dos componentes do sistema nervoso e como os mesmos se integram no controle homeostático. Organização funcional do corpo humano e controle do ambiente interno. Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online Surgimento da �siologia e sua relação com o controle do ambiente interno (homeostase) Na Antiguidade, a ciência era explicada exclusivamente através das concepções da Filoso�a, da Química e da Física. No entanto, no início do Século XIX, Claude Bernard propôs uma virada na concepção da comunidade cientí�ca, através da criação de uma nova disciplina, a Fisiologia, o estudo da função dos sistemas orgânicos. A Fisiologia, de acordo com Bernard, deveria constituir-se numa ciência própria, que buscava con�rmar uma nova visão fundamentada no seguinte conceito: O equilíbrio do meio interno é essencial para a manutenção da vida. Fonte: Claude Bernard. Ele também a�rma que, "em vez de proceder do órgão para a função", o �siologista deve "iniciar a partir do fenômeno �siológico e procurar sua explicação nos sistemas orgânicos”. A explicação dos fenômenos que governam o meio interno passava ser o objetivo da Fisiologia. Em 1929, Walter B. Cannon (1871-1945) retomou essa teoria com a ideia de homeostasia. Um de seus objetivos será unir sua teoria do meio interno a uma teoria proposta na Alemanha algumas décadas antes, a teoria celular. (AIRES, 2012, p. 24) Célula – unidade fundamental do corpo humano A célula é a unidade básica e fundamental do corpo humano, a menor unidade estrutural capaz de desenvolver todas as nossas funções vitais. As diferentes células do nosso organismo executam tarefas especí�cas relacionadas à função de cada tecido que, por sua vez, organizam-se em unidades estruturais e funcionais conhecidas como órgãos. Os grupos de órgãos integram suas funções para formar os sistemas orgânicos. Na �gura 1, estão expostos os diferentes níveis de organização do organismo. (SILVERTHORN, 2010, p. 52) Figura 1: Níveis de organização das estruturas orgânicas. A respeito dos sistemas orgânicos, surgiu uma nova concepção sobre análises desses sistemas, proposta por Stolwijk e Rardy (1974). Como exposto na �gura 2, para ocorrer o controle homeostático dos processos �siológicos, o sistema necessita de uma entrada percebida por um sensor ou receptor (input). Em seguida, as informações são transmitidas até um “centro de controle” (sistema nervoso), que exercerá in�uência sobre um efetor ou sistema de saída (output) e, por �m, a resposta de saída, visando a regulação desse processo, será realizada pelo conjunto de órgãos do nosso corpo. Figura 2: Representação esquemática da análise de sistemas empregada nos processos orgânicos. Regulação da pressão arterial (PA) A manutenção da PA, conforme observado na �gura 3, pode ocorrer mediante atuação de uma série de mecanismos (que atuam a curto, médio e longo prazo). No entanto, utilizaremos como exemplo de sistema de controle a regulação da PA pela atuação dos barorreceptores. Figura 3: Mecanismos responsáveis pela regulação da pressão arterial (PA). (Fonte: GUYOTN, 2017). Controle renal do volume sanguíneo Resposta isquêmica do SNS Barorreceptores Quimiorreceptiores Relaxamento por estresse Vasoconstrição por renina-angiotensina Deslocamento de líquido Aldosterona A contribuição destes mecanismos pode ocorrer a curto (segundos ou minutos), médio (horas) e a longo prazo (dias). Os barorreceptores estão localizados nas paredes dos vasos onde ocorre a bifurcação das artérias carótidas comuns, na região do pescoço, e também no arco da artéria aorta, na região do tórax, estimulados em resposta ao estiramento da parede arterial. Quando ocorre uma elevação da pressão arterial, os barorreceptores (sensor de entrada ou input) enviam impulsos nervosos para o tronco cerebral, onde estão localizados os principais neurônios que regulam os sistemas nervosos autônomos parassimpático e simpático. O tronco cerebral (centro de integração) promove uma resposta excitatória para o sistema nervoso parassimpático (SNP) e uma resposta inibitória para o sistema nervoso simpático (SNS). A ativação do SNP e redução do SNS ocasionam a diminuição da atividade de bombeamento do coração e, também, a dilatação dos vasos sanguíneos periféricos (efetores de saída ou output), permitindo o aumento do �uxo sanguíneo pelos vasos. Ambos os efeitos irão ocasionar a diminuição da PA, trazendo-a de volta à faixa de normalidade. Inversamente, a redução da pressão arterial promoverá menor resposta de estiramento dos vasos sanguíneos e, consequentemente, dos barorreceptores. Sendo assim, o tronco cerebral promoverá a inibição do SNP e, por sua vez, a ativação do SNS, causando o aumento do bombeamento cardíaco e a vasoconstrição dos vasos periféricos. O resultado �nal será a elevação da pressão arterial, trazendo-a de volta ao normal. (GUYOTN, 2017, p. 7) Baroreceptor Reflex Control of Blood Pressure 1 (Fonte: Pham Minh <https://www.youtube.com/watch? v=zCWC7eaT9PY> / Youtube). O exemplo mencionado anteriormente de mecanismo de controle homeostático é apenas alguns dos milhares que existem no organismo, todos os quais com certas características em comum. Essas características serão explicadas a seguir. Feedback (retroalimentação) negativo Nos mecanismos de regulação da pressão arterial, a pressão elevada causa uma série de reações que promovem a redução da pressão. Do mesmo modo, a pressão baixa faz com que uma série de reações promova a elevação da pressão. Em ambos os casos, esses efeitos são negativos em relação ao estímulo inicial. Em relação à regulação da concentração de CO , a alta concentração de gás carbônico no líquido extracelular promove a ativação do centro respiratório localizado no tronco cerebral, o que acarreta no aumento da ventilação pulmonar. Isso, por sua vez, diminui a concentração de CO no líquido extracelular, pois os pulmões eliminam grandes quantidades deste gás do organismo (a resposta de saída ou “output” foi a redução das concentrações de CO ), promovendo o feedback negativo. (AIRES, 2012, p. 41) 2 2 2 https://www.youtube.com/watch?v=zCWC7eaT9PY Com isso, podemos assumir que, se algum fator se torna excessivo ou de�ciente, um sistema de controle inicia um feedback negativo que consiste em série de alterações que reestabelecem o valor médiode uma determinada variável �siológica, mantendo, assim, a homeostase. Feedback (retroalimentação) positivo Ao contrário do feedback negativo, que visa a manutenção relativamente constante dos processos orgânicos, o feedback positivo não leva à estabilidade, mas à instabilidade do sistema, como pode ser observado na �gura 4. Figura 4: Manutenção do débito cardíaco em decorrência do feedback negativo (linha tracejada azul) após remoção de um litro de sangue da circulação. Atenção A morte é causada por feedback positivo quando dois litros de sangue são removidos, uma vez que o mecanismo de controle é perdido e o coração �ca cada vez mais insu�ciente devido à grande redução de sangue. Essa �gura representa a e�cácia da quantidade de sangue bombeada pelo coração durante o período de um minuto (débito cardíaco), que, no caso de uma pessoa saudável em repouso, bombeia cerca de cinco litros de sangue por minuto. Imagine agora que essa pessoa, subitamente, perde dois litros de sangue, o que faz com que a quantidade de sangue no corpo caia para um nível muito baixo, insu�ciente para que o coração bombeie o sangue de maneira e�ciente. Devido à grande redução do volume de sangue, a pressão arterial se reduz signi�cativamente e o �uxo de sangue para o músculo cardíaco, vindo dos vasos coronários, diminui. Isso resulta na redução da capacidade contrátil do coração, diminuindo ainda mais o bombeamento sanguíneo. Como consequência, o �uxo sanguíneo coronário reduz ainda mais, promovendo o enfraquecimento maior do coração. Esse ciclo se repete várias vezes até que ocorra a morte. Por esse motivo, o feedback positivo severo é mais conhecido como “círculo vicioso”. Um feedback positivo moderado pode ser superado pelos mecanismos de controle de feedback negativo do corpo, fazendo com que o círculo vicioso não se desenvolva. Exemplo Se a pessoa do exemplo anterior tivesse perdido apenas um litro de sangue, ao invés de dois litros, os mecanismos normais de feedback negativo para controle do débito cardíaco e da pressão arterial superariam o feedback positivo, fazendo com que a pessoa se recuperasse, conforme mostra o traçado pontilhado em azul da �gura 4. Sistema Nervoso: organização, divisão e funções. Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online Sistema nervoso: organização, divisão e funções Organização morfofuncional do sistema nervoso e controle da homeostase. Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online O sistema nervoso (SN) é auxiliado por diversos sistemas e possui um papel fundamental na manutenção da homeostase. Ele pode ser dividido como: anatômico, embriológico e funcional. No entanto, nosso direcionamento será com base na divisão anatômica e funcional para melhor compreensão didática. A divisão anatômica do SN consiste em: Sistema nervoso central (SNC), que compreende as estruturas inseridas no esqueleto axial, que inclui o encéfalo e a medula espinhal. Sistema nervoso periférico (SNP) composto pelos nervos cranianos (12 pares) e espinhais (31 pares), além dos gânglios e os receptores sensoriais periféricos como mostra a �gura 5. (TORTORA; DERRICKSON, 2016, p. 45) Figura 5: Divisões anatômicas do sistema nervoso. (Fonte: TORTORA; DERRICKSON, 2016) O encéfalo é a parte do SNC situada no crânio. A medula, por sua vez, está localizada dentro do canal vertebral. Às vezes nos deparamos com a denominação de neuroeixo, que compreende as duas estruturas: encéfalo e medula. No encéfalo, temos cérebro, cerebelo e tronco encefálico. A ponte separa o bulbo (também chamada de medula oblonga), situada no sentido caudal (inferior), do mesencéfalo, situado no sentido cranial (superior). Dorsalmente à ponte e ao bulbo localiza-se o cerebelo (�gura 6). Figura 6: Organização do sistema nervoso central. (Fonte: Ilusmedical / Shutterstock). Os nervos são cordões nervosos que unem o SNC aos órgãos da periferia. Quando a união ocorre com o encéfalo, os nervos são cranianos. No caso da medula, os nervos são espinhais. Relacionando-se com alguns nervos e raízes nervosas, existem dilatações constituídas principalmente de corpos neurônios, que são chamados de gânglios. Do ponto de vista funcional, os gânglios podem ser classi�cados como sensitivos e gânglios motores viscerais (do sistema nervoso autônomo). Além disso, na extremidade das �bras que constituem os nervos, situam-se as terminações nervosas, que, do ponto de vista funcional, são: sensitivas (aferentes) e motoras (eferentes). Sistema nervoso somático (Fonte: Digital Storm / Shutterstock). Na divisão funcional, o SN pode ser dividido em sistema nervoso da vida de relação, ou somático e sistema nervoso da vida vegetativa, ou visceral. O sistema nervoso da vida de relação é aquele que relaciona o organismo com o meio ambiente. Apresenta um componente aferente (sensitivo) e outro eferente (motor). O componente aferente conduz aos centros nervosos impulsos originados em receptores na periferia, informando- os sobre o que se passa no meio ambiente (externo). O componente eferente leva aos músculos estriados esqueléticos o comando dos centros nervosos, resultando, pois, nos movimentos voluntários. Sistema nervoso visceral O sistema nervoso visceral se relaciona com a inervação e controle das estruturas viscerais. Ele é muito importante para a integração das diversas vísceras e para manter a constância do meio interno. Assim como ocorre com o sistema nervoso da vida de relação, distinguimos, no sistema nervoso visceral, uma parte aferente e outra eferente. O componente aferente conduz os impulsos nervosos originados dos receptores viscerais (visceroceptores) até as áreas especí�cas do sistema nervoso. O componente eferente leva os impulsos originados em diversos centros nervosos até as vísceras, terminando em glândulas, músculos lisos ou no músculo cardíaco. O componente eferente do sistema nervoso visceral, como já mencionado, é denominado sistema nervoso autônomo, que pode ser subdividido em simpático e parassimpático. O esquema abaixo resume o que foi exposto sobre a divisão funcional do SN. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 26) Figura 7: Esquema da divisão funcional do sistema nervoso. (Fonte: MACHADO; HAERTEL, 2006) Convém lembrar que os componentes somáticos e viscerais do SN, assim como suas subdivisões aferentes ou eferentes, estão intimamente relacionados. Às vezes, é difícil classi�car certas áreas, especialmente do córtex cerebral, de acordo com estas subdivisões. Apesar disto, a divisão funcional do sistema nervoso tem grande valor didático. Podemos perceber que as funções do SN podem ser resumidas em percepção sensorial, processamento de informações e comportamento. A integração ou processamento da informação sensorial acontece no SNC e, posteriormente, ocorre a elaboração de uma resposta apropriada para a manutenção da homeostase. Atenção Boa parte das informações sensoriais não gera uma resposta imediata. Neste caso, as informações serão armazenadas sob a forma de memória. Em seguida, a transmissão da resposta desenvolvida é realizada pelos neurônios motores (eferentes) a partir do encéfalo e da medula espinhal para os órgãos efetores. (BERNE et al., 2004, p. 58) Existem dois tipos de células que formam a estrutura complexa e organizada do tecido nervoso, os neurônios e as células da glia (neuroglia). O neurônio é a célula principal, responsável por ser a unidade funcional do sistema nervoso, composto por três regiões principais: corpo celular, dendritos e axônio (�gura 8). Figura 8: Estrutura geral do neurônio e seus constituintes. (Fonte: Access Physiotherapy <https://accessphysiotherapy.mhmedical.com/data/books/1821/p9781259583100-ch003_f001.png> ) https://accessphysiotherapy.mhmedical.com/data/books/1821/p9781259583100-ch003_f001.png Corpo celular O corpo celular é constituído pelo núcleo e diversas organelas, como as mitocôndrias, no interior do citoplasma, que são necessárias para a realização das atividades celulares. Comumente o citoplasma do corpocelular recebe o nome de pericário. Além das organelas, nota-se a presença de “grumos” proeminentes do retículo endoplasmático rugoso (RER), densamente corados, também estão presentes no corpo celular e são chamados de corpúsculos de Nissl. As proteínas sintetizadas pelo corpúsculo de Nissl são utilizadas no reparo dos componentes celulares, para o crescimento dos neurônios ou para a regeneração de axônios lesados no SNP. Vale ressaltar que os corpúsculos de Nissl não são encontrados nos dendritos nem no axônio. (SILVERTHORN, 2010, p. 125) Neurons and What They Do - An Animated Guide. (Fonte: cosmiccontinuum <https://www.youtube.com/watch?v=vyNkAuX29OU> / Youtube). O corpo celular é considerado o centro metabólico do neurônio, pois é responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais, bem como pela maioria dos processos de degradação e renovação de constituintes celulares, inclusive de membranas. As funções de degradação justi�cam a riqueza em lisossomos, como os chamados grânulos de lipofuscina. Trata-se de corpos lisossômicos residuais que aumentam em número com o avanço da idade. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 53) A forma e o tamanho do corpo celular são muito variáveis conforme o tipo e as características dos neurônios. A partir do corpo celular partem diversos prolongamentos (dendritos e axônio), que serão discutidos a seguir (�gura 9). Além disso, o corpo celular, de modo bem semelhante aos dendritos, é o local de detecção de estímulos através das sinapses que são realizadas em seus prolongamentos. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 53) Figura 9: Neurônios piramidais com tamanhos variados (pequenos, médios e grandes) localizados no córtex cerebral (microscópio óptico). (Fonte: MACHADO; HAERTEL, 2006). Atenção Observe o núcleo claro com nucléolo evidente e o citoplasma repleto de corpúsculos de Nissl. Entre os neurônios, podemos observar a presença dos núcleos de oligodendrócitos (A), astrócitos protoplasmáticos (B) e de microgliócitos (C). https://www.youtube.com/watch?v=vyNkAuX29OU Dendritos Geralmente são curtos, podendo variar de alguns micrômetros a alguns milímetros de comprimento, e rami�cam-se profusamente, à maneira de galhos de uma árvore, em ângulo agudo, originando dendritos de menor diâmetro que apresentam contorno irregular. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 55) Os distúrbios elétricos que ocorrem ao nível dos dendritos e do corpo celular constituem potenciais graduáveis (podem se somar) também chamados eletrotônicos. São de pequena amplitude (100µV-100mV) e percorrem pequenas distâncias (1 a 2mm no máximo) até se dissipar. Esses potenciais irão se propagar em direção ao corpo e, a partir dele, em direção ao local de sinapse com outro neurônio. (SILVERTHORN, 2010, p. 127) Axônio Apresenta comprimento bastante variável, dependendo do tipo de neurônio. Pode ter, no ser humano, de alguns milímetros a mais de um metro. Possui aspecto cilíndrico. Faz sua rami�cação em trajeto obtuso, originando prolongamentos colaterais de mesmo diâmetro daquele de origem. (AIRES, 2012, p. 250) O axônio consegue propagar um impulso nervoso (potencial de ação), que, iniciando pela fase de despolarização, pode gerar uma variação (amplitude) de voltagem equivalente a 70-110mV. Essa voltagem é capaz de se repetir ao longo de toda sua extensão, conservando sua amplitude até atingir a sua porção �nal: o terminal axônico. Especializado em gerar e conduzir o potencial de ação (o local onde o primeiro potencial de ação é gerado denomina-se também zona gatilho). Essa função se dá pela grande quantidade de diversos canais iônicos (canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem, como será visto com mais detalhes na próxima aula), que podem ser regulados ou não por voltagem, sofrendo diversas alterações para que, através do �uxo iônico, o potencial de ação e o tráfego das informações aconteçam. (AIRES, 2012, p. 253) Através de seus prolongamentos colaterais, os axônios geralmente sofrem arborização terminal. Através dessas terminações, conseguem estabelecer conexões (sinapses) com outros neurônios ou com células efetuadoras (�gura 8). Saiba mais Entretanto, a especialidade de neurônios pode ser a de produzir secreções. Seus axônios terminam próximos a capilares sanguíneos: após ocorrer a secreção dos neurotransmissores, a resposta efetora (vasodilatação ou vasoconstrição) é direcionada por esse tecido para promover o controle hemodinâmico. (BERNE et al., 2004, p. 157) Classi�cação dos neurônios Na �gura 10, podemos observar a características dos principais tipos dos neurônios. A maioria deles possui vários dendritos e um axônio; por isso, são chamados multipolares. Nos neurônios bipolares, dois prolongamentos (dendrito e axônio) deixam o corpo celular. Os mais comuns são os neurônios bipolares da retina e do gânglio espiral do ouvido interno. Nos neurônios pseudounipolares, cujos corpos celulares se localizam nos gânglios sensitivos, apenas um prolongamento deixa o corpo celular, logo dividindo-se, de forma semelhante a um T, em dois ramos: periférico e central. O primeiro dirige-se à região periférica (SNP), onde forma terminação nervosa sensitiva; o segundo dirige-se ao SNC, onde estabelece contatos com outros neurônios. Tipos de neurônios Bipolar Multipolar Pseudo-unipolar Figura 10: Estruturas representativas dos três tipos básicos de neurônios. (Fonte: Designua / Shutterstock). Células da glia (neuróglia) Nos sistemas nervosos central e periférico, os neurônios relacionam-se com células coletivamente denominadas neuróglia, glia ou gliócitos. São as chamadas células de sustentação. Estão caracterizadas em seis diferentes tipos (�gura 11): Células da glia e suas funções Figura 11: Células da glia, suas localizações e funções. (Fonte: Designua / Shutterstock). Quatro no sistema nervoso central: Astrócitos; Oligodendrócitos; Microgliócitos; Células ependimárias. Dois no sistema nervoso periférico (compreendem a neuróglia do SNP): Células de Schwann; Células satélites. Atenção Evidências recentes sugerem que as células gliais, apesar de não participarem diretamente na transmissão de sinais elétricos, se comunicam com os neurônios e fornecem um importante suporte físico e bioquímico. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p.27) É possível notar na �gura 11 que apenas os astrócitos apresentam pés vasculares envolvendo os vasos sanguíneos. Iremos detalhar a seguir os seis tipos de célula dos sistemas nervosos periférico central. Clique nos botões para ver as informações. Possuem essa denominação devido à estrutura bastante semelhante com a de uma estrela. Muito abundantes, astrócitos possuem inúmeros prolongamentos, restando uma pequena massa citoplasmática ao redor do núcleo esférico ou ovoide e vesiculoso (�gura 11). Apresentam funções importantes também na sustentação e no isolamento dos neurônios, além de serem o principal local de armazenamento de glicogênio no SNC. Participam do controle dos níveis iônicos, promovendo a captação de íons e ajudando na manutenção de suas baixas concentrações no meio extracelular. Em caso de lesão celular, os astrócitos se proliferam no local da injúria por mitose e ocupam as áreas lesionadas para contribuir na regeneração do tecido comprometido. Se o tecido sofrer degeneração axônica, eles adquirem função fagocitária no nível das sinapses, ou seja, qualquer botão sináptico em degeneração é internalizado pelos astrócitos. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 27) Astrócitos Células menores que os astrócitos. Possuem poucos prolongamentos que também podem formar os pés vasculares. Em cortes histológicos, apresentam núcleo menor e mais condensado que o dos astrócitos. Conforme sua localização, distinguem-se em dois tipos: Satélite ou perineuronal, próximo ao pericário e aos dendritos; Fascicular, próximo às �bras nervosas (�gura 11). Os oligodendrócitos fasciculares são responsáveis pela formação da bainha de mielina nos axônios dos neurônios pertencentes ao SNC. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 28) Oligodendrócitos Encontrados tanto na substância brancacomo na cinzenta, apresentam funções fagocitárias. Acredita-se que os microgliócitos de tecido nervoso normal sejam apenas células pouco diferenciadas capazes de se transformar em astrócitos ou oligodendrócitos. Entretanto, inúmeras evidências indicam que eles sejam de origem mesodérmica ou, mais precisamente, de monócitos, equivalendo no sistema nervoso central a um tipo de macrófago, cujas funções removem células mortas, dentritos e micro-organismos invasores por fagocitose. Observa-se também que, em caso de injúria e in�amação, elas se proliferam devido especialmente ao novo aporte de monócitos advindos da circulação sanguínea. Nesse caso, trata-se dos chamados microgliócitos reativos, que podem estar repletos de vacúolos digestivos, contendo fragmentos celulares. (JUNQUEIRA; CARNEIRO; ABRAHAMSOHN, 2017, p. 54) Microgliócitos Células remanescentes do neuroepitélio embrionário, elas são coletivamente denominadas de epêndima ou epitélio ependimário. Cada célula ependimária possui um prolongamento ou processo basal que penetra no tecido nervoso ao redor de suas cavidades. Nos ventrículos cerebrais, um tipo de célula ependimária modi�cada recobre tufos de tecido conjuntivo, rico em capilares sanguíneos, que se projetam da pia-máter, constituindo os plexos coroides responsáveis pela formação do líquido cefalorraquidiano (LCR). (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 29) Células ependimárias Circundam os axônios, formando seus envoltórios, como a bainha de mielina e o envoltório das �bras pós-ganglionares (neurilema). Diferentemente dos gliócitos do sistema nervoso central, apresentam-se circundadas por membrana basal. As células de Schwann têm núcleos ovoides ou alongados, com nucléolos mais evidentes (�gura 11). Em caso de lesão dos nervos, essas células desempenham importante papel na regeneração de �bras nervosas, fornecendo substrato energético necessário ao crescimento dos axônios em regeneração. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 29) Células de Schwann Envolvem os pericários dos neurônios dos gânglios sensitivos e do sistema nervoso autônomo. Geralmente, essas células possuem característica lamelar ou são achatadas e dispostas próximas aos neurônios. Por isso, histologicamente, observam-se núcleos esferoidais ou ovoides relativamente densos. Células satélites Atividade 1. Assinale a a�rmativa incorreta: a) Os sistemas orgânicos representam importante mecanismo de controle homeostático e suas respostas são essenciais para manutenção relativamente constante dos níveis de glicose, pH e temperatura, mesmo em períodos de jejum prolongado. b) Os sistemas do organismo humano interagem para manter condições nutricionais e ambientais propícias ao funcionamento da célula, cujo objetivo precípuo é sobreviver como um sistema a fim de transmitir sua informação genética a outras gerações através da reprodução. c) A autofagia é um processo regenerativo da função celular e deve ser evitado através de uma boa alimentação. d) O comportamento humano pode ser considerado um mecanismo de controle homeostático. e) O fenômeno hormético pode ser bem representado através do efeito bifásico da curva de dose, resposta cujos estímulos muito leves ou muito intensos impossibilitam a adaptação celular. 2. Um organismo vivo é resultado de milhares de anos de evolução em que mutações aleatórias ocorridas em meio a diferentes pressões ambientais selecionaram as estruturas mais adequadas para a sobrevivência. Explique a importância dos mecanismos de controle homeostático em organismos complexos, como o dos seres humanos, diferenciando-os daqueles que podem ser encontrados em bactérias unicelulares. 3. Assinale a a�rmativa incorreta: a) Células de Schwann e oligodendrócitos integram a bainha de mielina em axônios presentes respectivamente nos sistemas nervosos central e periférico. b) Enquanto a maior parte dos neurônios motores é multipolar, a maioria dos sensoriais é pseudounipolar. c) Neurônios são células que possuem organelas na soma capazes de sintetizar neurotransmissores e conduzi-los para a terminação axônica até que um estímulo determine sua secreção. d) Além de colaborar na composição da barreira hematoencefálica, a micróglia é capaz de remover e metabolizar neurotransmissores presentes na fenda sináptica. e) O sistema nervoso possui células especializadas para destruir e fagocitar moléculas estranhas que eventualmente tenham acesso às nobres estruturas neurais. Referências AIRES, M. M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. BERNE, R. M. et al. Fisiologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004. HALL, J. E.; GUYTON, A. C. Tratado de �siologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. MACHADO, A. B. M.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2006. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana – uma abordagem integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e �siologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. Próxima aula Estudo da comunicação celular – origem e propagação dos impulsos nervosos; Organização funcional das sinapses elétricas e químicas e de seus neurotransmissores; Mecanismos �siológicos da visão, audição, equilíbrio, gustação e olfação. Explore mais Para entender melhor a organização funcional do cérebro, assista aos seguintes vídeos: Visão geral sobre as funções do córtex cerebral <https://www.youtube.com/watch?v=NwY2Fvvnt60&feature=youtu.be.> ; O é b h // b / h? 2lQ8HY KM &f b https://www.youtube.com/watch?v=NwY2Fvvnt60&feature=youtu.be. https://www.youtube.com/watch?v=e2lQ8HYeKMw&feature=youtu.be O cérebro <https://www.youtube.com/watch?v=e2lQ8HYeKMw&feature=youtu.be> . https://www.youtube.com/watch?v=e2lQ8HYeKMw&feature=youtu.be
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