Fisiologia Humana II - Fisiologia do Trato Gastrointestinal

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Enzo Amaral Avidago 
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ENZO AMARAL AVIDAGO - 3º PERÍODO / 2019.2 
PROF. MERCELLO FONSECA SALGADO FILHO 
 
 
 
 
 Enzo Amaral Avidago 
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1. 
 
 Responsável pelo abastecimento do corpo com suprimento 
contínuo de água, eletrólitos, vitaminas e nutrientes. Isso requer → (1) 
movimentação do alimento pelo trato alimentar; (2) secreção de 
soluções digestivas e digestão dos alimentos; (3) absorção de água, 
diversos eletrólitos, vitaminas e produtos da digestão; (4) circulação 
sanguínea pelos órgãos gastrointestinais para transporte das substâncias 
absorvidas; (5) controle de todas essas funções pelos sistemas nervoso e 
hormonal locais. 
 
• CAVIDADE ORAL → boca – triturar alimentos e iniciar digestão de 
amido; língua – perceber de sensações gustativas (função sensitiva) 
e empurrar o alimento para a orofaringe (função motora). 
• ESÔFAGO → conduzir o alimento para o estômago (não possui 
função digestiva); 
• ESTÔMAGO → estocar alimento e fazer a sua passagem para o 
duodeno; faz a digestão a partir do ácido clorídrico; 
• INTESTINO DELGADO → liberar de enzimas provenientes do fígado, 
vesícula biliar e pâncreas; absorver os alimentos; 
• INTESTINO GROSSO → absorver água (desidratação do bolo 
alimentar); transportar o bolo fecal para a evacuação; 
• RETO → conduzir o bolo fecal e eliminar o conteúdo pelo ânus. 
 
2. MOTILIDADE 
 
 Corte transversal da parede intestinal, incluindo as seguintes camadas de 
fora para dentro → (1) camada serosa; (2) camada muscular lisa longitudinal; (3) 
camada muscular lisa circular; (4) camada submucosa; e (5) camada mucosa. 
 As camadas musculares são responsáveis pelo peristaltismo, conjunto das contrações 
musculares que promovem o avanço do conteúdo gastrointestinal. 
 O músculo liso do trato gastrointestinal é excitado por atividade elétrica 
intrínseca, contínua e lenta, nas membranas das fibras musculares. Essa atividade 
consiste em dois tipos básicos de ondas elétricas, as ondas lentas e os potenciais em 
espícula. 
• ONDAS LENTAS → a maioria das contrações gastrointestinais ocorre 
ritmicamente, e o ritmo é determinado, em maioria, pela frequência das “ondas 
lentas” (não são potenciais de ação); são variações lentas e ondulantes do 
potencial de repouso da membrana. 
 Não são capazes de gerarem por si só contração muscular; estimulam o 
disparo intermitente de potenciais em espícula, que provocam a contração 
muscular. 
 
• POTENCIAIS DE ESPÍCULA → são potenciais de ação; ocorre quando o potencial de repouso da membrana do músculo liso gastrointestinal 
fica mais positivo do que cerca de -40 milivolts (o potencial de repouso normal da membrana, nas fibras do músculo liso do intestino, é 
entre -50 e -60 milivolts). 
 
 
 
- FATORES QUE DESPOLARIZAM A MEMBRANA TORNANDO-A MAIS EXCITÁVEL: estiramento do músculo (distensão), acetilcolina e alguns 
hormônios gastrointestinais específicos. 
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- FATORES QUE HIPERPOLARIZAM A MEMBRANA TORNANDO-A MENOS EXCITÁVEL: norepinefrina, epinefrina e estímulos simpáticos. 
 
! Alguns músculos lisos apresentam contração tônica, que é contínua e não associada ao ritmo elétrico básico das ondas lentas e geralmente 
dura de minutos a horas. Pode ser causada por → potenciais em ponta repetidos, hormônios, entrada contínua de íons cálcio. 
 
3. CONTROLE NEURAL 
 
 O trato gastrointestinal tem um sistema 
nervoso próprio, o sistema nervoso entérico, que se 
inicia no esôfago e termina no ânus; responsável pelo 
controle dos movimentos e da secreção 
gastrointestinal. Constituído basicamente por dois 
plexos → plexo mioentérico ou plexo de Auerbach 
(entre as camadas musculares longitudinal e circular) 
e plexo submucoso ou plexo de Meissner (na 
submucosa). O plexo mioentérico controla quase 
todos os movimentos gastrointestinais, enquanto o 
plexo submucoso, as secreções e o fluxo sanguíneo 
local. 
 A excitação do plexo mioentérico resulta em 
aumento do tônus muscular, da intensidade das 
contrações rítmicas, do ritmo da contração e da 
velocidade de condução das ondas excitatórias. 
Enquanto isso, a inibição do plexo é útil para inibir os 
músculos de alguns esfícteres, como o esfíncter 
pilórico e o esfíncter da valva ileocecal. 
 Apesar de o sistema nervoso entérico ser 
independente do sistema nervoso central, ele sofre 
influências inibitórias e excitatórias, respectivamente, dos sistemas simpático e parassimpático. 
- Os neurônios pós-ganglionares do sistema nervoso parassimpático gastrointestinal estão localizados nos plexos e a estimulação dos mesmos 
causa um aumento geral da atividade do sistema nervoso entérico, a partir da acetilcolina, promovendo o aumento da peristalse. 
- A estimulação do sistema nervoso simpático inibe a atividade do trato gastrointestinal de duas maneiras → ação direta da norepinefrina, que 
inibe a musculatura lisa (diminuição da peristalse); efeito inibidor da norepinefrina sobre os neurônios de todo o sistema nervoso entérico. 
 Existem também fibras nervosas sensoriais aferentes no trato gastrointestinal que são estimuladas por irritação da mucosa, distensão 
excessiva ou pela presença de algumas substâncias químicas. Se essas vias fizerem sinapse com o nervo vago, ocorrerão reflexos longos ou 
vagovagais; se elas fizerem com os plexos, ocorrerão reflexos curtos ou intramurais. 
 
4. CONTROLE HORMONAL 
 
• GASTRINA → secretada pelas células G do antro do estômago em resposta à distensão, à produtos da digestão de proteínas e ao peptídeo 
liberador de gastrina. As ações primárias da gastrina são → estimulação da secreção de ácido e estimulação do crescimento da mucosa 
gástrica. É inibida em pH inferior a 3,0 e pela somatostatina. 
• COLECISTOCININA (CCK) → é secretada pelas células I da mucosa do duodeno e do jejuno, principalmente em resposta aos produtos da 
digestão de gorduras. A CCK estimula a secreção enzimática do pâncreas, a contração do piloro para diminuir a velocidade do esvaziamento 
gástrico, contração da vesícula para que a bile seja secretada e relaxamento do esfíncter de Oddi para que a bile seja liberada dentro do 
duodeno. Além disso, a CCK inibe o apetite para evitar excessos durante as refeições. 
• SECRETINA → é secretada pelas células S da mucosa do duodeno em resposta ao conteúdo gástrico ácido; promove a secreção de 
bicarbonato para neutralizar o pH ácido do quimo e inibe a secreção de ácido clorídrico e de gastrina. Apresenta pouco efeito sobre a 
motilidade gastrointestinal. 
• PEPTÍDEO INIBIDOR GÁSTRICO (GIP) → é secretado pela mucosa do intestino delgado superior em resposta a aminoácidos e ácidos graxos 
e, em menor escala, a carboidratos. Retarda o esvaziamento do conteúdo gástrico no duodeno e diminui a secreção de ácido clorídrico. 
Quando no sangue, estimula a secreção de insulina. 
• MOTILINA → é secretada pelo estômago e pelo duodeno superior durante o jejum e sua única função conhecida é aumentar a motilidade 
gastrointestinal. 
• HISTAMINA → sua liberação é estimulada pela gastrina e acetilcolina; estimula a secreção de ácido clorídrico pelas células parietais. 
• SOMATOSTATINA → sintetizada pelas células D da mucosa gástrica e do duodeno. Inibe a secreção de ácido clorídrico, a gastrina, a insulina 
e glucagon. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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5. CIRCULAÇÃO ESPLÂNCNICA 
 
 Os vasos sanguíneos do sistema gastrointestinal fazem parte de 
sistema mais extenso, denominado circulação esplâncnica; que inclui o 
fluxo sanguíneo pelo próprio intestino e os fluxos sanguíneos por baço, 
pâncreas e fígado. Todo o sangue que passa por intestino, baço e 
pâncreas flui, imediatamente, para o fígado por meio da veia porta. No 
fígado, o sangue passa por milhões de diminutos sinusoides hepáticos e 
deixa o órgão por meio das veias hepáticas, que desembocam na veia 
cava da circulação geral. 
 Esse fluxo de sangue pelo fígado, antes de retornar à veia cava, 
permite que as células reticuloendoteliais,revestindo os sinusoides 
hepáticos, removam bactérias e outras partículas que poderiam entrar na 
circulação sanguínea do trato gastrointestinal, evitando assim, o 
transporte direto de agentes potencialmente prejudiciais para o restante 
do corpo. Os nutrientes não lipídicos e hidrossolúveis, 
absorvidos no intestino (como carboidratos e proteínas), são 
transportados no sangue venoso da veia porta para os mesmos 
sinusoides hepáticos. Aqui, as células reticuloendoteliais e as células 
principais do parênquima do fígado, as células hepáticas, absorvem e 
armazenam temporariamente parte dos nutrientes. Inclusive, grande 
parte do processamento químico intermediário desses nutrientes ocorre 
nas células hepáticas. Quase todas as gorduras absorvidas pelo trato 
intestinal não são transportadas no sangue porta, mas pelo sistema 
linfático intestinal e são levadas ao sangue circulante sistêmico por meio 
do ducto torácico, sem passar pelo fígado. 
 
6. ANATOMIA DO APORTE SANGUÍNEO GASTROINTESTINAL 
 
 O plano geral da circulação de sangue arterial no intestino, incluindo as artérias mesentérica superior e mesentérica inferior, que 
suprem as paredes dos intestinos delgado e grosso, por meio de sistema arterial arqueado. A artéria celíaca supre de sangue o estômago. Ao 
entrar na parede do intestino, as artérias se ramificam, e artérias menores percorrem em ambas as direções o perímetro do intestino. Dessas 
artérias perimetrais, artérias ainda menores penetram na parede intestinal, espalhando-se pelos feixes musculares; pelas vilosidades intestinais; 
e pelos vasos submucosos, sob o epitélio, servindo às funções secretoras e absortivas do intestino. 
 A organização especial do fluxo sanguíneo em uma vilosidade intestinal inclui pequena arteríola e vênula interconectadas por sistema 
de múltiplas alças capilares. As paredes das arteríolas são muito musculosas e muito ativas no controle do fluxo sanguíneo para o vilo. 
 
 
 
7. INTRODUÇÃO 
 
 No trato gastrointestinal ocorrem dois tipos de movimentos: 
 
 
 
• MOVIMENTOS PROPULSIVOS (PERISTALTISMO) → ao redor do intestino, surge um anel contrátil em um ponto e se move para adiante, 
empurrando para frente tudo o que estiver pelo caminho. O estímulo usual é a distensão do trato gastrointestinal, mas a irritação química 
ou física do intestino também pode desencadear uma onda peristáltica. 
 O peristaltismo é dependente do plexo mioentérico, pois a presença dele determina a ocorrência do reflexo mioentérico ou 
peristáltico, que é a ocorrência do peristaltismo em direção ao ânus acompanhada de relaxamento das porções mais distais para que o 
alimento possa ser mais facilmente empurrado. 
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• MOVIMENTOS DE MISTURA → diferem nas várias partes do trato alimentar, pois, em alguns casos, o próprio peristaltismo acarreta a 
mistura, e, em outros, a mistura se dá por contrações constritivas intermitentes locais. 
 
! O tempo de permanência dos alimentos em cada parte do trato alimentar é importante para que eles sejam processados e misturados 
adequadamente. 
 
8. PROPULSÃO E MISTURA DOS ALIMENTOS 
 
• MASTIGAÇÃO → o processo é controlado por núcleos do tronco encefálico. Grande parte do processo de mastigação é causada pelo reflexo 
de mastigação; a presença de alimento na boca causa uma inibição reflexa dos músculos da mastigação, que é substituída pela contração 
reflexa. A mastigação auxilia na digestão dos alimentos ao aumentar a superfície de contato entre alimento e enzima e ao misturar o 
alimento com a enzima presente na saliva. 
• DEGLUTIÇÃO → o centro da deglutição fica no tronco encefálico. A deglutição é dividida em três estágios: deglutição voluntária – 
compressão e empurrão do alimento em direção a faringe; deglutição involuntária da faringe – estímulos táteis promovem a ação dos 
nervos cranianos (trigêmeo, glossofaríngeo, vago e hipoglosso) sobre os músculos estriados da faringe; deglutição involuntária do esófago 
– terço superior sofre ação da musculatura estriada (controlada pelos nervos glossofaríngeo e vago) e porção final sofre ação da 
musculatura lisa (controlada pelo nervo vago). 
 
9. FUNÇÕES MOTORAS DO ESTÔMAGO 
 
 Quando a onda peristáltica se aproxima do estômago, há relaxamento receptivo do esfíncter esofágico inferior ou esfíncter 
gastroesofágico para permitir a passagem do alimento; o neurotransmissor envolvido é o VIP. Esse esfíncter é muito importante, porque ele 
protege o esôfago das secreções gástricas ácidas, por isso, em casos de refluxo, geralmente, há falha no tônus do esfíncter. 
 As funções motoras estão associadas ao armazenamento do alimento, a mistura do alimento com as secreções gástricas para formar 
o quimo e ao esvaziamento lento do quimo para o duodeno. A motilidade estomacal é estimulada pela distensão das paredes e pela presença 
de peptídeos e aminoácidos. 
- ARMAZENAMENTO: à medida que o alimento entra no estômago, formam-se círculos concêntricos de alimento na porção oral do estômago (o 
mais recente fica mais próximo à abertura e o mais antigo, à parede). Quando o alimento distende o estômago, o reflexo vagovagal reduz o 
tônus da parede muscular para ela se distender e acomodar mais alimento até atingir o limite. 
- MISTURA E PROPULSÃO DO ALIMENTO: as enzimas gástricas são liberadas pelas glândulas gástricas da mucosa; ao serem liberadas, elas entram 
em contato com a porção do alimento mais próxima da mucosa. No estômago, existem ondas constritivas peristálticas fracas ou do tipo I (ondas 
de mistura) que se deslocam na direção do antro. Algumas ondas ganham força e geram potencial de ação peristáltico, formando anéis 
constritivos que forçam o conteúdo na direção do piloro, porém, como a abertura do piloro é pequena, uma quantidade muito pequena passa 
para o duodeno, enquanto uma quantidade maior volta para o estômago numa ação de ejeção retrógrada conhecida como retropulsão, que 
permite a mistura do alimento no estômago. Depois do alimento bem misturado com as secreções gástricas, a mistura (quimo) passa para o 
intestino. 
- CONTRAÇÕES DE FOME: ocorre quando o estômago fica vazio por várias horas; são contrações peristálticas rítmicas no corpo do estômago. 
Elas aumentam quando os níveis sanguíneos de açúcar estão abaixo do normal. Durante a ocorrência de uma contração de fome, é possível 
sentir uma dor epigástrica leve, a pontada de fome, que, geralmente, não é observada em até 24 horas de jejum e atinge seu ápice em 3-4 dias. 
- ESVAZIAMENTO: promovido por intensas contrações peristálticas no antro gástrico e reduzido por vários graus de resistências do piloro. Nessa 
fase, contrações peristálticas intensas começam na porção média do órgão e progridem no sentido caudal, promovendo o esvaziamento do 
estômago, a chamada bomba pilórica; essas contrações são estimuladas pela ação parassimpática e pelos hormônios gastrina e motilina, que 
causam aumento da frequência e da força das contrações. 
 
Fatores gástricos para o esvaziamento → dilatação da parede e liberação de gastrina. 
Fatores duodenais para inibição do esvaziamento → distensão da parede duodenal, acidez excessiva do quimo, quimo rico em produtos de 
degradação de proteínas e gorduras. 
Feedback hormonal do duodeno que inibe o esvaziamento → o estímulo para liberação dos hormônios é dado pela presença de gorduras; o 
hormônio mais potente é a colecistocinina (CCK), que bloqueia o aumento da motilidade gástrica causado pela gastrina; outros hormônios 
inibitórios são a secretina e o peptídeo inibidor gástrico (GIP). 
 
10. MOVIMENTOS DO INTESTINO DELGADO 
 
• CONTRAÇÃO DE MISTURA (CONTRAÇÕES DE SEGMENTAÇÃO) → a distensão da 
parede do intestino provoca contrações concêntricas localizadas, espaçadas ao longo 
do intestino, causando a segmentação do mesmo. As contrações ocorrem cada 
momento em um ponto, dividindo o quimo duas a três vezes por minuto, promovendo 
a mistura dele com as secreções presentes no intestino. Essas contrações são 
bloqueadaspela atropina, que bloqueia a atividade excitatória do sistema nervoso 
entérico. 
• MOVIMENTOS PROPULSIVOS – PERISTALTISMO RUSH → movem o conteúdo na 
direção do ânus e distribuem o quimo ao longo da mucosa intestinal para que haja 
maior contato com as enzimas; são mais rápidos no intestino proximais e mais lentos 
no intestino terminal. 
 O peristaltismo é intensificado pela gastrina, pela CCK, pela insulina, pela motilina 
e pela serotonina; e é inibido pela secretina e pelo glucagon. 
! Surto Peristáltico → resulta da irritação intensa da mucosa intestinal. É uma 
peristalse intensa e rápida que percorre longas distâncias em questões de minutos, 
varrendo os conteúdos do intestino para o cólon. 
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 A válvula ileocecal evita o refluxo do conteúdo fecal do cólon para o intestino delgado. Ela se projeta para o lúmen do ceco e é fechada 
quando o aumento da pressão no ceco empurra o conteúdo contra a abertura da válvula. Além disso, a parede do íleo acima da válvula possui 
uma musculatura circular espessada, o esfíncter ileocecal, que retarda o esvaziamento do conteúdo do íleo para o ceco. O reflexo gastroileal 
que se dá após as refeições lança o conteúdo ileal para o ceco. O esvaziamento é controlado principalmente pelo ceco (reflexo colonoileal); 
quando há distensão ou irritação do ceco, o esvaziamento do quimo é retardado. 
 
11. MOVIMENTOS DO CÓLON 
 
 As principais funções do cólon são absorção de água e eletrólitos do quimo para formar as fezes sólidas (metade proximal) e 
armazenamento de material fecal (metade distal). Como movimentos intensos da parede não são necessários, os movimentos do cólon são 
muito lentos, mas ainda assim divididos em dois: 
• MOVIMENTOS DE MISTURA – HAUSTRAÇÕES → a contração combinada das faixas circulares e longitudinais (tênias cólicas) de músculo 
fazem com que a porção não estimulada do intestino infle em sacos, as haustrações. Após poucos minutos, novas contrações haustrais 
ocorrem em áreas próximas, permitindo que o material seja lentamente exposto à superfície da mucosa para absorção dos líquidos e 
eletrólitos. 
• MOVIMENTOS PROPULSIVOS – MOVIMENTOS DE MASSAS → grande parte da propulsão no ceco e no cólon ascendente resulta de 
contrações haustrais lentas e persistentes. Do ceco ao sigmoide, movimentos de massa podem assumir, por vários minutos, o papel 
propulsivo; o movimento de massa é um tipo de peristaltismo. 
 Os movimentos de massa são estimulados pelos reflexos gastrocólicos e duodenocólicos resultantes da distensão do estômago e do 
duodeno; transmitidos pelo sistema nervoso autônomo. Além disso, a irritação do cólon também pode iniciar os movimentos de massa. 
 
12. DEFECAÇÃO 
 
 Quando as fezes chegam ao reto, surge imediatamente a vontade de defecar, porque o reto possui um esfíncter funcional muito fraco. 
A passagem das fezes pelo ânus é evitada pela constrição tônica do esfíncter anal interno (músculo liso – plexo mioentérico) e do esfíncter anal 
externo (músculo estriado que circunda o esfíncter interno). O esfíncter externo é inervado por fibras do nervo pudendo, por isso está sob 
controle voluntário, consciente ou pelo menos subconsciente. 
- REFLEXO DA DEFECAÇÃO: iniciam o processo da defecação. 
- REFLEXO INTRÍNSECO: mediado pelo sistema nervoso entérico local na parede do reto. A distensão da parede retal ao receber as fezes se 
propaga pelo plexo mioentérico para dar início a ondas peristálticas no cólon descendente, sigmoide e no reto, empurrando ainda mais as fezes. 
Há relaxamento do esfíncter anal internose e se o esfíncter anal externo estiver relaxado consciente e voluntariamente ocorre a defecação. 
- REFLEXO DA DEFECAÇÃO PARASSIMPÁTICO: para que a defecação de fato ocorra é necessário que esse reflexo ocorra em conjunto com o 
intrínseco. Quando as terminações nervosas do reto e ânus são estimuladas, fibras parassimpáticas emitem sinais ao cólon descendente, 
sigmoide, reto e ânus. Esses sinais parassimpáticos intensificam as ondas peristálticas e relaxam o esfíncter anal interno, convertendo o reflexo 
de defecação mioentérico intrínseco de efeito fraco a processo intenso de defecação que pode esvaziar efetivamente o intestino grosso. 
! Os reflexos de defecação que podem ser propositalmente ativados → respiração profunda, movimento do diafragma para baixo e contração 
dos músculos abdominais para aumentar a pressão abdominal, forçando, o conteúdo fecal para o reto causando novos reflexos. 
 
 
 
13. PRINCÍPIOS GERAIS DAS SECREÇÕES DO TGI 
 
 As glândulas secretoras possuem duas funções 
primárias → produção de enzimas digestivas e produção de 
muco para lubrificar e proteger o tubo. A maioria das secreções 
é formada em resposta à presença de alimentos no trato 
alimentar, mas a estimulação tátil, a irritação química e a 
distensão da parede ativam o sistema nervoso entérico que por 
reflexo estimulam a secreção. 
 A estimulação parassimpática também aumenta a 
secreção glandular; a quantidade liberada é a necessária para 
uma boa digestão. A estimulação simpática pode ter duplo 
efeito, por si só normalmente aumento um pouco a secreção, 
mas, se a estimulação parassimpática ou hormonal já estiver 
estimulando a secreção, o simpático irá reduzir a secreção pela 
vasoconstrição das glândulas. 
 
a. GLÂNDULAS MUCOSAS SIMPLES: são glândulas de células 
únicas presentes na superfície do epitélio gastrointestinal 
que produzem muco para proteção em resposta à irritação. 
Em alguns pontos, recebe o nome de células caliciformes. 
O muco é muito importante, porque reveste a mucosa, tem baixa resistência para facilitar o deslizamento do alimento, permite a aderência 
das partículas para que elas sejam transportadas e excretadas mais facilmente e é anfotérico, o que permite o tamponamento de pequenas 
quantidades de ácido ou base. 
b. CRIPTAS DE LIEBERKÜHN: encontradas no intestino delgado, são áreas superficiais do trato gastrointestinal com depressões que 
representam invaginações do epitélio na submucosa; possuem células secretoras especializadas. 
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c. GLÂNDULAS TUBULARES: encontradas no estômago e no duodeno superior, existe uma grande quantidade de glândulas tubulares 
profundas. 
d. GLÂNDULAS SALIVARES E PANCREÁTICAS: existem glândulas complexas que são associadas ao tubo digestivo, como as glândulas salivares, 
o pâncreas e o fígado e que produzem secreções para auxiliar na digestão. 
 
14. SECREÇÃO DE SALIVA 
 
 As principais glândulas salivares são as parótidas, as submandibulares e as sublinguais, mas também existem pequenas glândulas; 
produzem diariamente, em média, 1L de saliva; de pH variando entre 6,0 e 7,0. Possui dois tipos principais de secreção → secreção serosa com 
ptialina, que é uma enzima para a digestão de amido; secreção mucosa contendo mucina para lubrificar e proteger as superfícies. A parótida 
secreta praticamente toda a secreção de tipo seroso. Contém quantidades elevadas de íons potássio e bicarbonato e baixas de sódio e de 
íons cloreto, porque durante a passagem da saliva pelos ductos das glândulas há dois processos ativos que modificam bastante a composição 
iônica da saliva, são eles → reabsorção de íons sódio e secreção de íons potássio ambos de forma ativa; secreção de íons bicarbonato pelo 
epitélio dos ductos de forma ativa e também como troca pelos íons cloreto. 
 A saliva lava a boca e contém anticorpos proteicos para proteger das bactérias patogênicas. Além disso, ela contém vários fatores que 
destroem as bactérias, como os íons tiocianato e enzimas proteolíticas (p. ex., lisozima). Há também secreção de lipase lingual pelas glândulas 
de Von Ebner. 
 
15. SECREÇÃO GÁSTRICA 
 
 As secreções gástricas são estimuladas pela acetilcolina do parassimpático, pela histamina e pela gastrina. Três hormônios atuam 
inibindo a secreção → polipeptídeo intestinal vasoativo, somatostatina e o peptídeo inibidor gástrico. Além das células secretoras de muco que 
revestemtoda a superfície do estômago, a mucosa gástrica tem dois tipos importantes de glândulas tubulares, são elas: 
• GLÂNDULAS OXÍDICAS (GATRÍCAS ou PARIETAIS) → são formadas por células mucosas do cólon, que secretam muco; células pépticas ou 
principais, que secretam pepsinogênio e lipase gástrica; células parietais ou oxínticas, que secretam ácido clorídrico e fator intrínseco. 
- Secreção de ácido clorídrico: a principal força motriz para a 
secreção de ácido clorídrico é a bomba de hidrogênio-
potássio (H-K-ATPase) e consiste em → (1) dissociação da 
água em H+ e OH- no interior da célula parietal; (2) reabsorção 
de K+ e Na+ e transporte de H+ para os canalículos de secreção, 
no lugar dos dois íons; (3) acúmulo de OH- na célula após o 
bombeamento de H+ para fora forma HCO3-; (4) o HCO3- é 
trocado pelos íons cloreto que entram na célula e são 
secretados por canais de cloreto para os canalículos, 
resultando em solução concentrada de ácido hidroclorídrico 
nos canalículos, que é, posteriormente, secretado para o 
lúmen da glândula; (5) passagem de água para os canalículos 
por osmose. 
 A secreção de ácido é controlada por sinais endócrinos e 
nervosos. A gastrina e a histamina (liberada pelas células 
semelhantes às enterocromafins – células ECL) estimulam a 
secreção de HCl. 
- Secreção de pepsinogênio: existem diferentes formas de 
pepsinogênio, mas todas realizam a mesma função. O 
pepsinogênio só se torna ativo quando entrar em contato 
com o ácido clorídrico, resultando na clivagem em pepsina 
ativa. A pepsina é uma enzima proteolítica que funciona em 
pH muito ácido (entre 1,8 e 3,5); o pH acima de 7,8 desnatura 
irreversivelmente a pepsina. 
 A regulação da secreção de pepsinogênio ocorre em resposta a dois principais tipos de sinais → estimulação por acetilcolina do plexo 
mioentérico e estimulação pelo ácido estomacal. 
- Secreção de Fator Intrínseco: fator essencial para a absorção da vitamina B12 no íleo. Sua deficiência leva a um quadro de anemia 
perniciosa por deficiência de B12. 
• GLÂNDULAS PILORICAS → secretam principalmente muco e gastrina. Apresentam dois tipos de células, as células G que secretam gastrina 
e células mucosas superficiais que secretam muco viscoso e alcalino (para impedir a ação proteolítica muito ácida do estômago na mucosa) 
e pequenas quantidades de pepsinogênio. 
 
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16. FASES DA SECREÇÃO GÁSTRICA 
 
1. Fase Cefálica: ocorre até mesmo antes de o alimento 
entrar no estômago, pois resulta da visão, do odor, 
da lembrança e do sabor do alimento; quanto maior 
o apetite, mais intensa a estimulação. Essa fase 
contribui para 30% da secreção. 
2. Fase Gástrica: a entrada do alimento no estômago 
excita → os reflexos longos vasovagais do estômago 
para o cérebro e de volta ao estômago; os reflexos 
entéricos locais; mecanismo da gastrina. Tudo leva à 
secreção de suco gástrico. Essa fase contribui para 
60% da secreção. 
3. Fase Intestinal: a presença de alimento na porção 
superior do intestino delgado, continuará a causar a 
secreção gástrica devido a produção de pequenas 
quantidades de gastrina pela mucosa duodenal. 
 
17. SECREÇÃO PANCREÁTICA 
 
 O pâncreas é uma grande glândula composta. As enzimas digestivas pancreáticas são secretadas pelos ácinos pancreáticos e grandes 
volumes de solução de bicarbonato de sódio são secretados pelos ductos. Os produtos pancreáticos fluem pelo ducto pancreático que se esvazia 
no duodeno pela papila de Vater, envolta pelo esfíncter de Oddi. 
 O suco pancreático é secretado mais abundantemente em resposta à presença do quimo nas porções superiores do intestino delgado 
e as características desse suco são determinadas pela composição do quimo. 
• ENZIMAS DIGESTIVAS PANCREÁTICAS → o pâncreas produz enzimas para digerir os três principais grupos de alimentos – proteínas, 
carboidratos e gorduras. As enzimas proteolíticas são sintetizadas na forma inativa (tripsinogênio, quimiotripsinogênio e 
procarboxipolipeptidase) e são ativadas apenas após entrarem no tubo do TGI. Para garantir que isso ocorra, os ácinos que secretam essas 
enzimas também secretam uma substância chamada inibidor de tripsina para garantir que a tripsina permaneça na forma inativa. O 
tripsinogênio é ativado pela enzima enterocinase, secretada pela mucosa intestinal, quando o quimo entra em contato com a mucosa, mas 
ele também pode ser ativado pela tripsina. A tripsina também ativa a carboxipolipeptidase. 
TRIPSINA e QUIMIOTRIPSINA: proteínas em peptídeos; 
CARBOXIPOLIPEPTIDASE: peptídeos em aminoácidos; 
AMILASE PANCREÁTICA: amidos, glicogênio e outros em dissacarídeos; 
LIPASE PANCREÁTICA: gorduras neutras em ácidos graxos e monoglicerídeos; - COLESTEROL ESTERASE: hidrólise de ésteres de colesterol; - 
FOSFOLIPASE: cliva ácidos graxos dos fosfolipídios. 
! Pancreatites agudas resultam ou de uma lesão ou de um bloqueio do ducto pancreático, que leva ao acúmulo das secreções pancreáticas 
e a ativação das mesmas, que acabam destruindo o pâncreas. 
• SECREÇÃO DE ÍONS BICARBONATO → os íons bicarbonato e a água são secretados pelas células epiteliais dos ductos. A concentração de 
bicarbonato na secreção pancreática pode atingir mais de cinco vezes a concentração do íon no plasma, permitindo que essa secreção seja 
efetiva para neutralizar o quimo ácido. A secreção ocorre em três etapas: - O CO2 do sangue se difunde para as células e, pela ação da 
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anidrase carbônica, há formação de H2CO3, que se dissocia em HCO3- e H+. Os íons bicarbonato são ativamente transportados associados 
com íons sódio para o lúmen do ducto; 
- Os H+ são trocados por íons sódio na membrana sanguínea para manter a quantidade de íons sódio; 
- O movimento global de íons sódio e bicarbonato cria um gradiente de pressão osmótica que causa fluxo de água para o ducto, formando 
uma solução de bicarbonato quase isosmótica. 
 Existem três estímulos básicos para as secreções pancreáticas → acetilcolina, a colecistocinina e a secretina (secretada em resposta a 
quimos muito ácidos). As duas primeiras estimulam a secreção de grandes quantidades de enzimas, enquanto a secretina, de bicarbonato. 
O bicarbonato ao entrar em contato com o HCl forma NaCl e H2CO3, que é dissociado imediatamente em H2O e CO2 (transferido para o 
sangue para ser expirado pelos pulmões), restando apenas o NaCl, um sal neutro. O pH final após a ação do bicarbonato varia entre 7,0 e 
8,0. ! Esses estímulos podem se somar e potencializar uns aos outros. 
 
 
 
18. FASES DA SECREÇÃO PANCREÁTICA 
 
1. Fase Cefálica: os mesmos sinais nervosos que causam a secreção do estômago também causam liberação de acetilcolina, que acarreta a 
secreção de 20% da secreção total de enzimas pancreáticas. 
2. Fase Gástrica: a estimulação nervosa da secreção enzimática prossegue, representando outros 10% da secreção de enzimas pancreáticas. 
3. Fase Intestinal: a liberação do hormônio secretina pelas mucosas duodenal e jejunal tornam as secreções pancreáticas abundantes. 
 
19. SECREÇÃO DE BILE PELO FÍGADO 
 
 O fígado secreta em média 800mL de bile 
por dia. A bile apresenta papel central → na digestão 
de gorduras por promover a emulsificação de grandes 
partículas em partículas menores e por facilitar a 
absorção dos produtos finais da digestão das 
gorduras; na excreção de diversos produtos do 
sangue, incluindo, especialmente, a bilirrubina, 
produto final da destruição da hemoglobina e do 
colesterol em excesso. Não possui enzimas digestivas. 
 A bile é secretada continuamente pelas 
células hepáticas, mas grande parte é armazenada na 
vesícula biliar antes de ser secretada no duodeno. A 
vesícula só consegue armazenar cerca de 60mL, 
porém até 12 horas de secreção de bile (cerca de 
450mL) podem ser armazenadas, porque água, sódio, 
cloreto e grande parte de outros eletrólitos menores 
são, continuamente, absorvidos pela mucosa da 
vesícula, concentrando os sais biliares, o colesterol, a 
lecitinae a bilirrubina. Grande parte dessa absorção é 
causada pelo transporte ativo de sódio, seguido pela 
absorção secundária de íons cloreto, água e muitos 
outros constituintes difusíveis. 
 Quando o alimento começa a ser digerido, a 
vesícula começa a se esvaziar, principalmente, 
quando alimentos gordurosos chegam ao duodeno. O 
esvaziamento da vesícula ocorre por contrações rítmicas da parede com relaxamento simultâneo do esfíncter de Oddi, que controla a entrada 
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do ducto biliar comum no duodeno. O estímulo mais potente para as contrações da vesícula é a colecistocinina, mas a acetilcolina também é um 
estímulo. 
 Os sais biliares possuem duas funções importantes → ação detergente ou emulsificante sobre as gorduras e auxílio para a absorção de 
ácidos graxos, monoglicerídeos, colesterol e outros lipídios ao formar micelas, semissolúveis no quimo. Sem a presença dos sais biliares, até 40% 
das gorduras ingeridas são perdidas nas vezes (esteatorreia). A maior parte dos sais biliares são reabsorvidos para o sangue pelo intestino 
delgado e, no fígado, são reaproveitados; a pequena parte, que é perdida, é reposta por síntese pelas células hepáticas. 
 Os sais biliares e a secretina estimulam a produção de bile, utilizando como precursor, o colesterol. A secretina estimula principalmente 
a secreção aquosa rica em bicarbonato de sódio para auxiliar na neutralização do HCl. 
 
20. SECREÇÕES DO INTESTINO DELGADO 
 
• GLÂNDULAS MUCOSAS DE BRUNNER → encontram-se na parede do início do duodeno e secretam grandes quantidades de muco alcalino 
em resposta a estímulos táteis ou irritativos na mucosa, a estímulo vagal e a hormônios gastrointestinais, principalmente a secretina. O 
muco protege a parede do suco gástrico e auxilia na neutralização do pH do quimo. Estímulos simpáticos inibem as glândulas de Brunner. 
• CRIPTAS DE LIEBERKÜHN → são compostas por células caliciformes e enterócitos. Os enterócitos das criptas formam as secreções 
intestinais que são semelhantes ao líquido extracelular (água e eletrólitos) e possuem pH entre 7,5 e 8,0. Essas secreções são reabsorvidas 
por enterócitos das vilosidades intestinais; o fluxo de líquido entre a cripta e as vilosidades permite meio aquoso para a absorção de 
substâncias presentes no quimo. 
• ENTERÓCITOS DA MUCOSA → produzem enzimas digestivas que atuam durante a absorção de substâncias específicas. A regulação da 
secreção é feita por reflexos nervosos entéricos locais. 
- PEPTIDASES: pequenos peptídeos em aminoácidos; 
- LIPASE INTESTINAL: gorduras neutras em glicerol e ácido graxo; 
- SUCRASE, MALTASE, ISOMALTASE e LACTASE: dissacarídeos específicos em monossacarídeos. 
 
21. SECREÇÃO DO INSTETINO GROSSO 
 
 A mucosa do intestino grosso é rica em criptas de Lieberkühn e o epitélio praticamente não secreta enzimas. A secreção predominante 
é um muco com quantidades moderadas de íon bicarbonato que é secretado por algumas células epiteliais não secretoras de muco. A secreção 
do muco é regulada pela estimulação tátil direta das células epiteliais e por reflexos nervosos locais. A estimulação parassimpática intensa 
aumenta a secreção de muco. O muco protege a parede das fezes, da atividade bacteriana que ocorre nas fezes e dos ácidos formados nas fezes 
e proporciona aderência entre as fezes. 
 
 
 
22. DIGESTÃO DOS ALIMENTOS 
 
1. CARBOIDRATOS: existem três fontes principais de carboidrato da dieta humana → a sacarose (dissacarídeo), a lactose (dissacarídeo) e os 
amidos (grandes polissacarídeos presentes em quase todos os alimentos de origem não animal), que são hidrolisados em monossacarídeos. 
Há também grande quantidade de celulose, mas o organismo humano é incapaz de hidrolisar. 
 Durante a mastigação, o alimento entra em contato com a enzima ptialina, presente na saliva; esta enzima consegue fazer efeito 
durante algum tempo no estômago até que ela se torne inativa em pH 4,0. O quimo chega ao intestino delgado e se mistura com os sucos 
pancreáticos, que contém amilase pancreática, digerindo praticamente todos os carboidratos são digeridos. A ptialina e amilase 
pancreática faz hidrolise do amido em maltose (dissacarídeo) e glicose. 
 No intestino delgado, os dissacarídeos são hidrolisados em monossacarídeos através de enzimas → lactase, sacarase, maltase e 
alfadextrinase. 
 
 
 
2. PROTEÍNAS: são cadeias de aminoácidos unidos por ligações peptídicas. Durante a digestão, as enzimas desfazem as ligações peptídicas 
através da hidrólise da proteína. No estômago, a pepsina, na presença de um pH ácido (entre 2,0 e 3,0) promovido pelo ácido clorídrico 
estomacal, faz a digestão de proteínas em proteoses, peptonas e outros polipeptídeos. É a única enzima que consegue de fato digerir o 
colágeno. 
 No intestino delgado, ocorre a maior parte da digestão das proteínas pela ação das enzimas proteolíticas pancreáticas. As enzimas 
pancreáticas digerem as proteínas principalmente até dipeptídeos e tripeptídeos, em seguida, entra em ação as peptidases. 
 A tripsina e a quimiotripsina clivam as moléculas de proteína em pequenos polipeptídeos. 
 
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3. GORDURAS: as mais abundantes na dieta são as gorduras neutras também conhecidas como triglicerídeos (glicerol esterificado com três 
moléculas de ácidos graxos), que é um dos principais constituintes dos alimentos de origem animal e pouco encontrado nos de origem 
vegetal. Na dieta, também estão presentes fosfolipídios, colesterol e ésteres de colesterol. 
 A primeira etapa na digestão de gorduras ocorre a emulsificação das gorduras, que é a quebra física em partículas pequenas, para que 
as enzimas digestivas possam agir nas superfícies da partícula. A maior parte ocorre no duodeno sob a influência da bile; composta por 
muitos sais biliares e por lecitina. 
 Além disso, a lípase pancreática, que é hidrossolúvel, tem acesso a superfície das gorduras graças a emulsificação. Esta é a enzima 
mais importante da digestão dos triglicerídeos; os produtos finais da hidrólise são ácidos graxos livres e 2-monoglicerídeos. 
 
 
 
! Uma pequena quantidade de triglicerídeos é digerida no estômago pela ação da lípase lingual. 
 
23. ABSORÇÃO NO TRATO GASTROINTESTINAL 
 
 A quantidade total de líquido que deve ser absorvida, a cada dia pelos intestinos, é igual ao volume ingerido (1,5L) somado ao volume 
secretado durante a digestão (7L). O intestino delgado absorve 7L e deixa passar 1,5L para serem absorvidos no intestino grosso. A superfície 
absortiva da mucosa do intestino delgado possui várias pregas, as pregas coniventes ou pregas de Kerckring, que aumentam a área da superfície 
da mucosa em 3 vezes. A superfície epitelial também apresenta vilosidades e microvilosidades (específicas de cada célula epitelial). A vilosidade 
possui vasos lactíferos centrais para absorção de linfa envoltos por um sistema vascular bem desenvolvido. 
• ABSORÇÃO NO INTESTINO DELGADO 
- ÁGUA (POR OSMOSE): é transportada pela membrana intestinal inteiramente por osmose, ou seja, quando o quimo está suficientemente 
diluído, a água é absorvida; do contrário (na presença de um quimo hiperosmótico), o intestino perderá água para a sua luz. 
- ÍONS SÓDIO: em situações normais, é absorvido rapidamente pela mucosa intestinal. A força motriz para a absorção é dada pelo transporte 
ativo do íon das células epiteliais através das membranas 
basolaterais para os espaços paracelulares. Esse transporte requer 
energia obtida da hidrólise do ATP. 
 Em casos de desidratação, grandes quantidades de 
aldosterona são secretadas pelos córtex das adrenais, resultando 
em diminuição da perda de íons sódio e cloreto para as fezes no 
cólon. 
- ÍONS BICARBONATO: grande quantidade de íons bicarbonato 
precisa ser absorvida do intestino delgado superior, já que grande 
quantidade de íons bicarbonato foi secretada para o duodeno, 
tanto na secreção pancreática como na biliar. 
 Na porção final do intestino delgado, é secretado de maneiraindireta quando os íons cloreto são absorvidos. Uma quantidade 
moderada de íons hidrogênio é secretada no lúmen intestinal em 
troca de sódio; esses íons hidrogênio combinam-se com os íons 
bicarbonato, formando ácido carbônico, que se dissocia formando 
água e gás carbônico; água é agregada ao quimo, enquanto o gás 
carbônico segue para ser excretada pelos pulmões. 
- ÍONS CLORETO: é absorvido rapidamente principalmente por 
difusão em resposta a eletronegatividade gerada no quimo pela 
absorção de sódio, que acarreta a difusão praticamente 
instantânea do cloreto para equilibrar as cargas. 
 Entretanto, o cloreto também pode ser absorvido pela 
membrana ao ser trocado por bicarbonato. 
- ÍONS CÁLCIO: são absorvidos ativamente para o sangue em grande 
parte no duodeno e a absorção é bem controlada para suprir a 
necessidade diária de cálcio pelo corpo. 
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! O hormônio paratireóideo ativa a vitamina D e ela intensifica a absorção de cálcio. 
- ÍONS FERRO: são ativamente absorvidos pelo intestino delgado. 
- ÍONS POTÁSSIO, MAGNÉSIO e FOSFATO: são absorvidos ativamente pela mucosa intestinal. Geralmente, íons monovalentes são absorvidos 
com facilidade e em grande quantidade, enquanto íons bivalente são absorvidos em pequenas quantidades. 
- GLICOSE: é co-transportada com o sódio para dentro da célula. Uma vez na célula, outras proteínas transportadoras facilitam a difusão da 
glicose através da membrana basolateral para o espaço extracelular e, em seguida, para o sangue. ! A frutose é transportada por difusão 
facilitada não acoplada ao sódio; grande parte da frutose dentro da célula é fosforilada e convertida em glicose, seguindo para o sangue. 
- PROTEÍNAS: são absorvidas pelo epitélio na forma de dipeptídeos, tripeptídeos ou de aminoácidos livres. São absorvidos por co-transporte 
com o sódio. Alguns são transportados sem sódio por difusão facilitada. 
- GORDURAS: os ácidos graxos e os monoglicerídeos se difundem diretamente pela membrana celular e são captados pelo retículo 
endoplasmático da célula, onde formam quilomícrons e são transferidos para os vasos lactíferos. Pequenos ácidos graxos são absorvidos 
diretamente pelo sangue porta. 
• INTESTINO GROSSO → grande parte da absorção se dá na metade proximal do cólon (cólon absortivo) – pode absorver até 8L de água/dia; 
enquanto o cólon distal funciona para armazenamento de fezes (cólon de armazenamento). Há intensa absorção de sódio; há secreção de 
íons bicarbonato (neutralizar os produtos ácidos da ação bacteriana), enquanto absorve, simultaneamente, número igual de íons cloreto. 
 Ação bacteriana no cólon → numerosas bactérias, especialmente bacilos colônicos, estão normalmente presentes no cólon absortivo. 
Esses bacilos são capazes de digerir pequenas quantidades de celulose, proporcionando, assim, algumas calorias de nutrição extra para o 
corpo. Outras substâncias, formadas como resultado da atividade bacteriana, são: vitamina K, vitamina B12, tiamina, riboflavina e diversos 
gases que contribuem para a flatulência, especialmente dióxido de carbono, gás hidrogênio e metano. 
 
24. FÍGADO 
 
 Trata-se de um órgão extremamente importante, pois é responsável pela filtração e armazenamento de sangue, pelo metabolismo 
dos carboidratos, proteínas, gorduras, hormônios e produtos químicos estranhos, pela formação de bile, pelo armazenamento de vitaminas e 
de ferro (na forma de ferritina) e pela formação de fatores de coagulação. Exames utilizados para avaliar a função hepática → albumina, 
fatores de coagulação, tempo de protrombina, bilirrubina livre e conjugada, alanina aminotransferase (ALT ou TGP) e aspartato aminotransferase 
(AST ou TGO).