TRANSPORTE DE MEMBRANA E AS PROPRIEDADES ELÉTRICAS DAS MEMBRANAS

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Rayssa Milagres | UFJF – Med 118 
 
TRANSPORTE DE MEMBRANA E AS 
PROPRIEDADES ELÉTRICAS DAS 
MEMBRANAS 
Referências: Transcrição da aula – Professora Patrícia Elaine de Almeida 
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. and WATSON, J.M. Biologia molecular da Célula. 
5º edição, ed. Artmed, 2010. Capítulo 11. 1396p.
PRINCÍPIOS DO TRANSPORTE DE 
MEMBRANA 
 Quanto menores e mais solúveis em 
lipídeos as moléculas são, mais 
rapidamente elas se difundirão pela 
bicamada. Ex: O₂, CO₂. 
 Pequenas moléculas polares também se 
difundem, porém a uma taxa menor. Ex: 
água e ureia. 
 As bicamadas são impermeáveis a íons. 
 
Difusão Simples 
 Proteínas de transporte de membrana são 
responsáveis pela transferência de solutos 
polares e grandes. 
 Essas proteínas têm caráter de 
especificidade. 
 
 Doença herdade cistinúria: 
incapacidade de transportar certos 
aminoácidos da urina ou do intestino 
para o sangue. 
 Essas proteínas são de múltiplas 
passagens – atravessa muitas vezes a 
bicamada. 
 Principais classes dessas proteínas: 
 Proteínas Transportadoras 
(permeases ou carreadoras): 
ligam o soluto específico e sofrem 
uma série de mudanças 
conformacionais para transferir o 
soluto. 
 Proteínas de canal: interagem 
menos com o soluto a ser 
transportado. Formam poros 
aquosos que se estendem através 
da bicamada, que, quando 
abertos, permitem a passagem de 
solutos (geralmente íons 
inorgânicos). 
 A troca é realizada por meio de um 
gradiente de concentração. 
 Apesar de a água se difundir pela 
bicamada, todas as células possuem 
canais específicos que aumentam a 
permeabilidade à água → aquaporinas. 
 
 Difusão Facilitada 
 
 A membrana possui um potencial de 
membrana – seu interior geralmente é 
negativo em relação ao exterior. 
 Gradiente eletroquímico 
 Solutos que precisam entrar ou sair da 
célula, indo contra seu gradiente 
eletroquímico, necessitam de proteínas 
para isso. 
 Esse transporte é feito por proteínas 
transportadoras chamadas de bombas. 
 Essas bombas estão acopladas a uma 
fonte de energia metabólica – hidrolise de 
ATP. 
 
 Transporte ativo 
 
 
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PROTEPÍNAS TRANSPORTADORES E 
O TRANSPORTE ATIVO DE 
MEMBRANA 
 Cada tipo de proteína transportadora tem 
um ou mais sítios de ligação específicos 
para seu soluto. 
 A transferência acontece por 
modificações conformacionais reversíveis 
da proteína. 
 
 
 
 Quando o transportador está saturado, a 
velocidade de transporte é máxima. 
 A ligação do soluto pode ser bloqueada 
especificamente por inibidores 
competitivos ou por inibidores não-
competitivos. 
 As células realizam o transporte ativo de 
três maneiras: 
1. Os transportadores acoplados 
acoplam o transporte de um 
soluto contra o gradiente, através 
da membrana, ao transporte a 
favor do gradiente de outro 
soluto. 
2. As bombas acionadas por ATP 
acoplam o transporte contra o 
gradiente à hidrólise de ATP. 
3. As bombas acionadas por luz, as 
quais são encontradas 
principalmente em bactérias, 
acoplam o transporte contra o 
gradiente a um aporte de energia 
da luz. 
Transporte ativo dirigido por 
gradiente de íons 
 Uniportes: proteínas que transportam um 
único soluto de um lado ao outro. 
 Simportes: transferência de um soluto é 
dependente do transporte de outro 
soluto, seguindo uma mesma direção. 
 Antiportes: transferência de um soluto é 
dependente do transporte de outro 
soluto, seguindo direções opostas. 
 
 
 Os transportadores acoplados são 
capazes de captar energia do gradiente 
eletroquímico de um soluto para 
transportar outro. 
 
 A energia livre liberada durante o 
movimento de um íon a favor de seu 
gradiente é utilizado como força motriz 
para bombear outro íon contra seu 
gradiente. 
 O Na⁺ é o íon habitualmente 
cotransportado cujo gradiente 
eletroquímico fornece uma grande força 
motriz para o transporte ativo de uma 
segunda molécula. 
 
 Esse Na⁺ que entra, depois, é 
bombeado para fora por uma bomba de Na⁺ 
dirigida por ATP. 
 As células epiteliais intestinais e renais 
contêm uma ampla variedade de sistemas 
simporte dirigidos pelo gradiente de Na⁺ 
→ importação de um pequeno grupo de 
açúcares relacionados ou aminoácidos. 
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As proteínas transportadores regulam 
o pH citosólico 
 A maioria das células possui um ou mais 
tipos de antiportes Na⁺ que auxiliam na 
manutenção do pH citosólico. 
 Essas proteínas utilizam a energia 
armazenada no gradiente de Na⁺ para 
bombear para fora o excesso de H⁺. 
 Há dois mecanismos utilizados: 
1. O H⁺ é transportador diretamente para o 
exterior por meio do antiportes 
permutador Na⁺-H⁺. 
2. O HCO₃¯ é captado para a célula para 
neutralizar o H⁺ no citosol. 
 Uma combinação dos dois mecanismos é 
um permutador Cl¯-HCO₃¯Na⁺-dirigido que 
acopla um influxo de Na⁺ e HCO₃¯ a um 
efluxo de Cl¯ e H⁺. 
 Este permutador é mais eficiente do que o 
permutador Na⁺-H⁺. 
 Um permutador Cl¯-HCO₃¯-Na⁺-
independente ajusta o pH citosólico na 
direção reversa. 
 Bombas de H⁺ATP-dirigidas também são 
usadas para controlar o pH de muitos 
compartimentos intracelulares. 
Distribuição assimétrica de proteínas 
– transporte transcelular de solutos 
 Em células epiteliais do intestino, por 
exemplo, têm proteínas de membrana 
distribuídas de forma não-uniforme. 
 Os simportes Na⁺-ligados localizados no 
domínio apical da membrana 
transportam ativamente nutrientes para a 
célula. 
 As proteínas de transporte Na⁺-
independentes, no domínio basal e 
lateral, permitem a saída passiva dos 
nutrientes da célula. 
 As bombas de ATP são responsáveis pelo 
estabelecimento e pela manutenção 
desses gradientes. 
 
 
 
Bombas acionadas por ATP 
 Transportadoras ATPases: bombas 
acionadas por ATP, hidrolisam ATP em 
ADP e fosfato, utilizando dessa energia 
para bombear íons. 
 Existem 3 classes: 
1. Bombas do tipo P: estrutural e 
funcionalmente relacionadas a 
proteínas transmembrana de múltiplas 
passagens. Elas se autofosforilam 
durante o ciclo de bombeamento. 
Inclui diversas bombas responsáveis 
pela manutenção de gradientes de Na⁺, 
K⁺, H⁺ e Ca₂⁺. 
2. Bombas do tipo F: proteínas 
semelhantes a turbinas. Distintas de 
ATPases do tipo P. Encontradas na 
membrana interna da mitocôndria. São 
referidas como ATP-sintase, pois 
promovem a síntese de ATP. 
3. Transportadores ABC: bombeiam 
predominantemente pequenas 
moléculas. 
 
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Bombas tipo P: 
Bomba de Ca²⁺: 
 Concentração de Ca²⁺ no meio citosólico é 
menos do que no meio extracelular. 
 O fluxo de Ca²⁺ a favor do seu gradiente 
acentuado de concentração em resposta a 
sinais extracelulares é uma maneira de 
transmitir esses sinais através da 
membrana. 
 O gradiente de Ca²⁺ é mantido por 
transportadores de Ca²⁺ na membrana que 
bombeiam esse íon para fora. 
 ATPase de Ca²⁺ do tipo P (bomba de Ca²⁺) 
no reticulo sarcoplasmático (RS). 
 O RS serve como um estoque intracelular de 
Ca²⁺. 
 Quando um potencial de ação 
despolariza a membrana da célula muscular, 
o Ca²⁺ é liberado do RS para o citosol, 
estimulando a contração muscular. 
 A bomba de Ca²⁺ é responsável pela 
movimentação do Ca²⁺ do citosol de volta 
para o RS. 
 As bombas do tipo P se autofosforilam 
transientemente durante o ciclo de 
bombeamento. 
Bomba de Na⁺-K⁺: 
 A concentração de K⁺ é maior no interior 
da célula e a concentração de Na⁺ é maior 
no exterior. 
 Essas diferenças de concentrações são 
mantidas pela bomba de Na⁺-K⁺. 
 Essa bomba opera como um antiportes 
acionado por ATP. 
 Desempenha um papel fundamental na 
regulação do pH citosólico. 
 Essa bomba é de extrema importância no 
sistema nervoso durante a propagação do 
impulso nervoso. Esse bomba pode ser acionado ao reverso, 
para produzir ATP. 
 Ela é eletrogênica, uma vez que move 3 íons 
positivos para o exterior para cada 2 íons que 
bombeia para dentro. 
 Ela induz uma corrente através da 
membrana, tendendo a criar um potencial 
elétrico com o interior celular negativo. 
 Essa bomba de Na⁺-K⁺ tem papel na 
regulação da concentração de soluto dentro 
da célula e auxilia a regular a osmolaridade. 
 
 
 
Transportadores ABC: 
 Cada membro possui dois cassestes de 
ligação a ATP. 
 A ligação de ATP leva à dimerização dos 
dois domínios de ligação a ATP, e a 
hidrólise de ATP leva à sua dissociação. 
 Essas mudanças conformacionais são 
transmitidas aos segmentos 
transmembrana, induzindo ciclos de 
alterações conformacionais, que expõem 
os sítios de ligação ao substrato para um 
ou outro lado da membrana. 
 Habilidade em bombear substâncias 
hidrofóbicas para fora do citosol → 
proteína de resistência a múltiplas 
drogas (MDR). 
 A superexpressão em células 
cancerosas pode tornar as células 
resistentes a uma ampla variedade de 
fármacos citotóxicos que são utilizados na 
quimioterapia. 
 O controle da malária é dificultado 
pelo desenvolvimento de resistência ao 
fármaco cloroquina. 
 Essa resistência é adquirida, pois as 
células, ao expressarem muito essas 
proteínas, começam a bombear para fora 
das células os fármacos. 
 Proteína reguladora de condutividade 
transmembrana de fibrose cística: 
mutação no gene que codifica CFTR, que 
atua como um regulador de um canal de 
Cl¯ e das concentrações iônicas em fluidos 
extracelulares, especialmente nos 
pulmões. 
CANAIS IÔNICOS 
 As proteínas de canal formam poros 
hidrofílicos através das membranas. 
 Uma classe dessas proteínas forma 
junções comunicantes entre duas células 
adjacentes, conectando o citoplasma das 
duas células. 
 A maioria das proteínas de canal possui 
poros estreitos fortemente seletivos que 
podem abrir e fechar rapidamente. 
 Os canais não podem ser acoplados a 
uma fonte de energia para realizar 
transporta ativo. 
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 A função, portanto, é permitir a difusão 
rápida de íons inorgânicos específicos a 
favor de seus gradientes eletroquímicos – 
principalmente Na⁺, K⁺, Ca²⁺ e Cl¯. 
 Os íons permeáveis devem perder todas 
ou a maioria de moléculas de água 
associadas para passar → filtro de 
seletividade. 
 Não estão abertos o tempo todos, eles são 
controlados. 
 O canal se abre em resposta a um 
estímulo específico: canais controlados 
por voltagem, canais controlados 
mecanicamente e canais controlados por 
ligante (neurotransmissores, íons ou 
nucleotídeos). 
 Os canais iônicos são responsáveis pela 
excitabilidade elétrica de células 
musculares e medeiam a sinalização 
elétrica do sistema nervoso. 
 Canais de escape de K⁺: subconjunto de 
canais que está aberto mesmo em células 
não estimuladas. Papel crucial na 
manutenção do potencial de membrana. 
 Aquaporinas: canais de água. 
- Abundantes nas células que devem 
transportar água a taxas altas, como no 
rim. 
- Permite passagem rápida de água ao 
mesmo tempo em que impede passagem 
de íons – estrutura cristalina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	PRINCÍPIOS DO TRANSPORTE DE MEMBRANA
	PROTEPÍNAS TRANSPORTADORES E O TRANSPORTE ATIVO DE MEMBRANA
	Transporte ativo dirigido por gradiente de íons
	As proteínas transportadores regulam o pH citosólico
	Distribuição assimétrica de proteínas – transporte transcelular de solutos
	Bombas acionadas por ATP
	Bombas tipo P:
	Transportadores ABC:
	CANAIS IÔNICOS