AULA 05

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Anatomia e �siologia vegetal
Aula 5: Sistema vascular e o movimento da água solo-planta-
atmosfera
Apresentação
Por onde circulam as seivas dentro do corpo da planta? A água �ui da mesma forma em qualquer tipo de solo? O que
impulsiona a água a alcançar o topo de árvores de 20, 60, 100m de altura, desde as raízes? Todo o movimento da água,
seja no solo, dentro do corpo da planta ou entre a planta e a atmosfera está relacionado com as propriedades químicas e
físicas da água.
Este assunto, denominado relações hídricas das plantas, trará a relação estreita entre as plantas e a água, além dos
mecanismos de manutenção do equilíbrio hídrico e a interação da planta com o ambiente que a cerca, imprescindível para
a sobrevivência de cada vegetal. Para isso, conheceremos os tecidos responsáveis pela circulação da seiva no corpo da
planta e revisitaremos brevemente as propriedades físicas e químicas da água, suas interações com solutos e com as
células. Veremos o que gera o movimento da água no solo e como ela é impulsionada para cima do corpo da planta a
alturas consideráveis.
Objetivo
Identi�car as características diagnósticas e as funções dos tecidos vasculares;
Relacionar as propriedades químicas e físicas da água com a �siologia das plantas;
Descrever o mecanismo de movimento da água no sistema solo-planta-atmosfera.
Sistema vascular
É formado por dois tecidos complexos, �oema e xilema, responsáveis pela condução de água, solutos orgânicos, íons e
hormônios pelo corpo da planta. 
Origem: Procâmbio no corpo primário e câmbio vascular no corpo secundário.
Xilema
É o tecido vascular da planta responsável pela condução de água, nutrientes minerais e hormônios, além de suporte mecânico.
É um tecido complexo, constituído de células condutoras: os elementos traqueais; esclerênquima e parênquima. No corpo
primário, distinguem-se o protoxilema e o metaxilema .
http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0264/aula5.html
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Tipo Origem Sistema Tipo celular Função
Xilema
Primário
Procâmbio Axial Traqueídeos e Elementos
de vaso
Condução de água e solutos
Fibras libriformes e
fibrotraqueídeos
Sustentação e eventual armazenamento
Parênquima axial Armazenamento, translocação de água e
solutos a curta distância
Xilema
Secundário
Iniciais fusiformes do
câmbio vascular
Axial Traqueídeos e Elementos
de vaso
Condução de água e solutos
Fibras libriformes e
fibrotraqueídeos
Sustentação e eventual armazenamento
Parênquima axial Armazenamento, translocação de água e
solutos a curta distância
Iniciais radiais do câmbio
vascular
Radial Parênquima radial Armazenamento, translocação de água e
solutos a curta distância
Elementos traqueais
São responsáveis pelo transporte de água desde a raiz até as folhas. São células alongadas no sentido longitudinal do órgão,
com paredes secundárias espessas, ligni�cadas e mortas na maturidade. Entre as plantas vasculares, ocorrem dois tipos:
Traqueídeos  Elementos de vaso
Traqueídeos
Os traqueídeos são o único tipo de células condutoras do xilema em Pteridó�tas, Gimnospermas (exceto das Gnetales) e
Angiospermas. A água �ui pelos traqueídeos entre pares de pontoações ao longo da parede das células, que se conectam pelas
extremidades a�ladas.
Elementos do vaso
Os elementos de vaso são células condutoras do xilema das Angiospermas e das Gnetales, que podem variar em comprimento
e em largura. O �uxo da água nos elementos de vaso ocorre através das placas de perfuração nas extremidades das células,
por onde se conectam, formando os vasos. São conhecidos cinco tipos de placas de perfuração: simples, escalariformes,
foraminadas, reticuladas e mistas.
 Tipos de placas de perfuração de elementos de vaso do xilema. A – foraminada, B – reticulada, C – escalariforme, D – simples, E – mista. Fonte: Ilustração de Regina Moura.
A parede secundária dos elementos traqueais pode ser depositada em diferentes graus, formando padrões distintos: anelar,
helicoidal ou espiralada, escalariforme, reticulado e pontuado. Estes padrões têm signi�cado evolutivo e na distinção entre
táxons.
 Tipos de espessamento da parede secundária de elementos traqueais: A – anelar, B – helicoidal ou espiralada simples, C – espiralada ´dupla, D – escalariforme, E – reticulada, F –
pontuada, * - célula. ( Fonte: Casa das ciências ).
Todos os tipos de espessamento podem ser observados em elementos de vaso, mas os traqueídeos possuem apenas três
tipos. Observe o quadro comparativo:
ESPESSAMENTO TRAQUEÍDO ELEMENTO DE VASO
Anelado
Espiralado
Escalariforme
Reticulado -
Pontuado -
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Parênquima
No corpo primário, o parênquima associado ao xilema é produzido pelo procâmbio, enquanto no corpo secundário é o câmbio
vascular que produz o parênquima. Quando presente no sistema condutor do corpo primário, suas células não estão
organizadas, mas entremeadas com as demais células do xilema. Possuem parede primária e têm função de armazenamento
e transporte de água e solutos a curta distância.
No corpo secundário, o parênquima está arranjado em �leiras axiais e radiais.
Saiba mais
O parênquima axial tem suas células de paredes delgadas e alongadas no sentido longitudinal do órgão, enquanto o parênquima
radial tem suas células alongadas no sentido do raio. Ambos estão envolvidos com o armazenamento e a translocação de água e
solutos a curta distância.
Esclerênquima
Está presente no xilema através das �bras, que têm função de sustentação no tecido. São células alongadas no sentido
longitudinal do órgão, com extremidade a�lada e parede secundária espessa e ligni�cada.
Floema
É o tecido vascular da planta, responsável pela condução de produtos da fotossíntese e hormônios. O �oema é o responsável
por distribuir os açúcares produzidos nas folhas por todas as partes do corpo da planta, em especial para os órgãos de
armazenamento desses produtos. Essa translocação será vista em detalhe após o estudo da fotossíntese, integrando os temas
relacionados.
O �oema também é um tecido complexo, constituído de células condutoras: os elementos crivados; esclerênquima e
parênquima.
No corpo primário, distinguem-se o proto�oema   e o meta�oema .3
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Tipo Origem Sistema Tipo celular Função
Floema
Primário
Procâmbio Axial Células crivadas e elementos de
tubo crivados
Condução de produtos da fotossíntese
Fibras e esclereídeos Sustentação e eventual armazenamento
Parênquima axial Armazenamento, translocação de açúcares
a curta distância
Floema
Secundário
Iniciais fusiformes do
câmbio
Axial Células crivadas e elementos de
tubo crivados
Condução de produtos da fotossíntese
Fibras e esclereídeos Sustentação e eventual armazenamento
Parênquima axial Armazenamento, translocação de açúcares
a curta distância
Iniciais radiais do
câmbio
Radial Parênquima radial Armazenamento, translocação de açúcares
a curta distância
Elementos crivados
Caracterizam-se por serem células alongadas no sentido longitudinal do órgão e por possuírem parede primária não espessada
e não ligni�cada. Seu protoplasto é vivo na maturidade, embora seja extremamente reduzido, sem núcleo, mitocôndrias, retículo
endoplasmático, ribossomos etc. São encontrados dois tipos de elementos crivados entre as plantas vasculares: Células
crivadas e Elementos de tubos crivados.
Células crivadas
É o único tipo de célula condutora do �oema de Pteridó�tas e Gimnospermas. Caracterizam-se por apresentarem áreas
crivadas com poros estreitos, nas paredes laterais, principalmente por onde a seiva �ui. Sempre estão conectadas às células
albuminosas, que mantêm vivo o protoplasto da célula crivada.
 Esquema de célula crivada. A – célula inteira, B – ampliação de uma região da c´clula crivada, mostrando as áreas crivadas. ( Fonte: adaptado de Biologydiscussion).
Elementos de tubos crivados
Estão presentes apenas no �oema das Angiospermas. Caracterizam-se por apresentarem as áreas crivadasconcentradas
geralmente nas extremidades das células, denominadas placas crivadas. Estão sempre conectadas às células companheiras,
que mantêm o protoplasto do elemento de tubo crivado vivo.
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 Esquema com detalhe do arranjo de um vaso floemático de Angiospermas. 
(Fonte: adaptado de Bio1520.biology).
Parênquima e esclerênquima do �oema apresentam características celulares e organização idêntica à do xilema, tanto no
corpo primário quanto no corpo secundário da planta.
Parênquima
Tem função de armazenamento e transferência
a curta distância. Células de transferência são
encontradas junto aos elementos crivados,
responsáveis pelo transporte de solutos em
curta distância. As células de transferência
possuem invaginações na parede, aumentando a
superfície de contato da membrana plasmática.

Esclerênquima
Principalmente �bra, tem função de
sustentação e, eventualmente, de
armazenamento.
Organização dos tecidos vasculares no corpo da planta
No corpo primário da planta, �oema e xilema, exceto nas raízes, organizam-se formando os feixes vasculares. Nas raízes
primárias, raios de protoxilema são projetados em direção à periferia do órgão e �cam intercalados por �oema. Na organização
dos feixes vasculares, o procâmbio permanece entre �oema e xilema.
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Os feixes vasculares em que ocorrem uma faixa de �oema e outra de xilema são classi�cados como feixe colateral. O �oema
�ca sempre voltado para a periferia do órgão cilíndrico. Nos órgãos laminares, como as folhas, o �oema �ca voltado para a face
inferior.
 Esquemas de representação dos tipos de feixe vascular. Em vermelho, o xilema e, em azul, o floema. Fonte: ilustração de Regina Moura.
No corpo secundário, �oema e xilema formam cilindros concêntricos. O �oema �ca sempre posicionado externamente ao
xilema, com o câmbio vascular entre eles.
 Esquemas representativo da organização de floema e xilema no corpo secundário das plantas. Fonte: ilustração de Regina Moura.
As plantas e a água
A água é o componente mais abundante nas células vegetais. Há tecidos que chegam a ter 95% do seu peso em água,
enquanto sementes podem ter 15%. No corpo da planta, a água não é estática e constitui uma parte do sistema hidrodinâmico:
1
Processo de transpiração
2
Absorção de água
3
Translocação através da planta
A demanda de água pelo corpo da planta é bastante grande, para que ocorram com e�ciência vários processos celulares,
bioquímicos e metabólicos. Entretanto, a necessidade de captura de CO atmosférico para a realização da fotossíntese tem2
como consequência a perda de enormes quantidades de água na forma de vapor para a atmosfera, num processo denominado
transpiração. Dessa forma, é preciso ter um mecanismo e�ciente de absorção e de distribuição da água pelo corpo da planta.
Para cada molécula de CO absorvida, 400 moléculas de H O são perdidas.
Cada 1g de matéria orgânica produzida consome 500g de água. É
fundamental a manutenção do equilíbrio entre o que é absorvido e o que é
perdido na transpiração.
2 2
O que acontece com a água absorvida pela planta?
97% dela são perdidos pela transpiração;
2% são distribuídos pelos tecidos e órgãos em crescimento;
1% é consumido nas reações bioquímicas da fotossíntese e em outros processos metabólicos.
 De quanta água absorvida estamos falando?
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Uma árvore média, com uma copa de 20m de área, pode absorver de 400 a 500 litros de água por dia. Em dias
quentes, cada folha perde o correspondente ao seu peso em água a cada hora. É muita água! Para a maioria das
espécies vegetais, toda a água que entra na planta é absorvida do substrato em que ela está vivendo. Para nossos
estudos, vamos considerar o solo como substrato e a absorção pelas raízes, pois são os mais estudados, em função,
principalmente, dos cultivos agrícolas.
A água no solo, seu �uxo para dentro do corpo da planta, o movimento da água das raízes até as folhas e para dentro e
para fora das células só é possível por causa das propriedades químicas e físicas da água.
2
Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online
 Fonte: adaptado de //ksuweb.kennesaw.edu/
Ótimo solvente
Dissolve maiores quantidades de uma in�nidade de substâncias iônicas e moléculas com grupos polares -OH e -NH .2
Alto calor especí�co
É a energia (na forma de calor) necessária para elevar a temperatura da água em uma determinada quantidade. Isto quer dizer
que é necessário adicionar uma grande quantidade de calor para aumentar a temperatura da água. Para os vegetais, isto é
particularmente importante, porque contribui para manter de forma estável a temperatura no corpo da planta, quando há
grandes �utuações no ambiente.
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Alto calor latente de vaporização
́É a energia necessária para a mudança da fase líquida para a fase de vapor, processo que ocorre durante a transpiração. É
importante registrar que o desprendimento das moléculas de água em forma de vapor resulta no resfriamento da superfície
foliar, em decorrência do calor latente. Esta característica ajuda a manter a integridade das folhas que recebem grande
quantidade de energia radiante do sol.
Coesão
É a atração entre as moléculas de água, devido às ligações de hidrogênio. Essa coesão proporciona à água uma força de
tensão muito alta, gerando pressão hidrostática. A água é capaz de resistir a tensões superiores a 20 MPa. A pressão
hidrostática será positiva quando as moléculas de água forem comprimidas e será negativa quando houver uma força
provocando o estiramento da coluna de água. Esta propriedade possibilita, por exemplo, que a coluna �na de água suba através
dos elementos traqueais, sem romper. A coesão também é responsável por outra propriedade, a tensão super�cial, a partir da
qual as moléculas na superfície da água são empurradas para dentro. Por outro lado, as forças de coesão entre as moléculas
na fase de vapor são poucas e distantes. A tensão super�cial é que faz com que uma gota tenha a forma esférica. Do ponto de
vista �siológico, a tensão super�cial impede a entrada de bolhas de ar pelos poros das paredes celulares, em condições
normais de pressão.
Em sistemas em que a pressão hidrostática é negativa, pode haver a expansão de bolhas microscópicas presentes, fragilizando
a resistência da água à tração e ocasionando a cavitação, que pode ser bastante prejudicial ao transporte de água pelo xilema.
 Tensão superficial observada na superfície de folhas e flores após a chuva. Fonte: Foto Regina Moura.
Adesão
É a tração entre moléculas diferentes. Atração entre as moléculas da água e uma fase sólida ou uma molécula polar, com as
paredes das células vegetais. Esta propriedade é observada na subida da água pelo xilema, somando-se à coesão das
moléculas.
Capilaridade  = coesão + adesão + tensão super�cial 
A capilaridade é observada em tubos de paredes hidrofílicas, em que a coluna de água se move para cima do tubo, através das
propriedades de adesão e tensão super�cial, até que a força para cima se equilibre com o peso da coluna de água.
Difusão
É o transporte dominante em nível celular. É o processo em que uma substância se move aleatória e espontaneamente de uma
área de alta concentração para uma área de baixa concentração, até que as concentrações das áreas se igualem. Quanto mais
curta a distância, mais rápido acontece a difusão; quanto maior a distância, mais lentamente ocorrerá. É um tipo de transporte
sem gasto de energia. Nos sistemas vivos, pode ser simples, quando as moléculas da substância �uem livremente através da
membrana. Pode ser também facilitada, quando o �uxo através da membrana depende de proteínas transmembrana para que
a substância a atravesse, em especial as aquaporinas.
 Esquema de difusão simples de substâncias através de uma membrana. OpenStax Biologia, modificada da obra original de Mariana Ruiz Villareal. 
( Fonte: es.khanacademy).
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 Modificada da obra original de Mariana Ruiz Villareal. ( Fonte: es.khanacademy ).
Osmose
É a difusãoda água através de uma barreira seletiva permeável.
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 Os esquemas mostram o recipiente com volumes iguais de água no tempo inicial, quando foi colocado muito soluto do lado direito da membrana. No tempo final, observa-se que a
água moveu-se através da membrana para o lado com maior concentração de soluto. Fonte: Ilustração de Regina Moura.
Fluxo de massa
Movimento de íons ou moléculas em resposta a diferenças de pressão. O movimento ocorre até que as pressões do local onde
estão e o local para onde estão indo os íons ou moléculas se igualem. É o principal mecanismo de transporte água de longa
distância no xilema, no apoplasto e no solo.
Potencial hídrico (Ψ ) 
É a medida de energia livre da água por unidade de volume. Nos movimentos a curta distância, a água desloca-se das regiões
de maior potencial hídrico, que possuem maior energia livre, para regiões de potencial hídrico mais baixo, com menor energia
livre. O potencial hídrico de uma determinada solução é uma grandeza relativa, sempre relacionado ao potencial hídrico da água
pura medido nas condições de pressão normal e a temperatura do sistema. Nas plantas, o potencial hídrico é o resultado da
soma de vários componentes, e os mais importantes a serem considerados são: o potencial osmótico (Ψ ) e o potencial de
pressão ou pressão de turgescência (Ψ ).
w
s
p
Potencial osmótico  (Ψ )
É igual ao potencial de soluto, e in�uenciará o potencial hídrico. A adição de um soluto à água reduz o seu potencial hídrico.
s
Veremos adiante que as relações de potencial hídrico, potencial de pressão e potencial osmótico associadas à pressão
hidrostática impulsionam o movimento da água e de solutos dissolvidos para dentro e para fora das células e tecidos, bem
como in�uenciam o �uxo da água no solo e pelo xilema.
Água e solo
O solo pode ser considerado um sistema complexo, porque é composto por três fases: sólida, gasosa e líquida. Entretanto, é
comum a utilização do termo solo apenas para a sua porção sólida ou matriz, que será considerada nos nossos estudos. As
partículas do solo estão arranjadas de maneira a deixar espaços vazios de tamanhos diversos, chamados poros. Nesses poros,
podem ser armazenados líquidos e gases.
A porção líquida do solo é formada essencialmente de água e materiais
solúveis dissolvidos (minerais e moléculas orgânicas). Ela ocupa parte dos
poros do solo, chegando a preencher todos os espaços vazios nos solos
saturados. O termo “água do solo” será usado em nossos estudos para nos
referirmos à solução do solo, na qual as substâncias minerais e orgânicas
encontram-se dissolvidas na água.
A porção gasosa ocupa os poros vazios, não tomados pela água, e é a principal fonte de oxigênio para a respiração das plantas
e dos organismos vivos do solo. O ar do solo apresenta a mesma composição do ar atmosférico, mas possui concentrações
superiores de CO e inferiores de O quando comparado ao ar atmosférico.
Essas diferenças irão variar conforme o grau de compactação do solo. A constituição ideal de um solo deve ter 50% dos seus
espaços preenchidos pela porção sólida, 30% pela água do solo e 20% pelo ar do solo. Essas proporções podem variar,
dependendo do tipo de solo e de suas propriedades físicas.
A quantidade de água e o seu �uxo no solo podem variar bastante, conforme as características da granulometria, isto é, do
tamanho das partículas do solo. Essa propriedade é indicadora da capacidade de retenção de água no solo.
2 2
 Mas por que a retenção de água no solo é importante?
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Mas por que a retenção de água no solo é importante?
A retenção vai determinar a disponibilidade adequada de água que favorece a absorção pelas plantas. Uma retenção
excessiva e prolongada pode signi�car ausência de oxigênio e morte de muitas plantas. A ausência de água pode
representar a paralização dos processos metabólicos, do desenvolvimento da planta e, consequentemente, sua morte.
Tamanho das partículas consideradas na classi�cação dos solos
Podemos considerar que quanto maiores forem as partículas do solo, maior é a proporção de grandes poros e menor é
a sua capacidade de retenção e armazenamento de água. Por outro lado, quanto menores forem as partículas que
compõem o solo, menores serão os poros e maior será a sua capacidade de retenção e armazenamento da água.
Observando o quadro de tamanho das partículas consideradas na classi�cação dos solos, podemos a�rmar que o solo
arenoso é altamente drenado, tendo menor capacidade de retenção e armazenamento de água, e o solo argiloso é o
que apresenta maior capacidade de retenção e armazenamento.
Isso nos leva aos conceitos de capacidade de campo e de ponto de murchamento permanente.
Capacidade de campo é a quantidade de água do solo após ele ter sido saturado com água e seu excesso ter sido
drenado pela ação da gravidade. A capacidade de campo é o conteúdo ideal de água no solo. Os microporos devem
estar cheios de água (água capilar) e os macroporos devem estar cheios de ar.
Conforme o solo vai secando, a água disponível diminui até atingir o limite inferior de umidade, em que a reserva de
água se esgotou. Esse ponto é conhecido como ponto de murchamento permanente.
Tipo de solo Diâmetro ou granulometria (mm)
Areia grossa 2,0 a 0,2
Areia fina 0,2 a 0,02
Silte 0,02 a 0,002
Argila 0,002
 Fonte: adaptado de Salisbury; Ross (2012).
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Como a água se movimenta no solo até a planta
A direção do movimento de água no sistema solo-planta-atmosfera é determinada, essencialmente, pelo gradiente de potencial
hídrico (Ψ ) e ocorre por �uxo de massa.w
Uma vez que a planta absorve a água do solo, ocorre uma redução no Ψw próximo à superfície da raiz (rizosfera), formando um
gradiente de potencial hídrico favorável ao movimento de água das regiões vizinhas em direção à raiz. Como os poros distantes
da raiz estão cheios de água e são interconectados, a água move-se para a superfície da raiz por �uxo de massa, através dos
canais formados com água capilar, a favor do gradiente de pressão.
Até atingir o ponto de murchamento permanente, a água se desloca da região em que há maior disponibilidade de água para as
regiões em que já houve secagem, seja por absorção das raízes ou pela evaporação. Quando atinge o ponto de murchamento
permanente, signi�ca que não há mais água disponível para a planta absorver e que a planta não pode manter turgescência,
ainda que a transpiração seja cessada completamente.
Muitas plantas perdem a capacidade de absorver água do solo se
submetidas por muito tempo ou repetidas vezes à condição de
murchamento. Por isso, nunca espere o murchamento para fazer a
rega das plantas.
Absorção de água pelas raízes
Praticamente toda a água que as plantas terrestres necessitam é retirada do solo pelas suas raízes. A região mais jovem, �na e
delicada, próxima ao ápice, é a que possui maior capacidade de absorção, porque a epiderme que a reveste apresenta
expansões celulares denominadas pelos absorventes ou pelos radiculares: a chamada zona pilífera. Os pelos absorventes
aumentam a superfície de contato com o solo e a capacidade de absorção. Na medida em que se distancia do ápice radicular,
a presença do revestimento suberizado reduz consideravelmente a absorção.
 Esquema de um pequeno trecho da zona pilífera de raiz, evidenciando os pelos absorventes, que aumentam a superfície de contato com o solo e a capacidade de absorção das
raízes. Fonte: ilustração de Regina Moura.
Observe a taxa de absorção de água por raízes de abóbora ao longo da raiz.
Distância a partir do ápice (mm) Taxa de absorção de água (µL.L )
20 0,80
40 1,20
60 1,40
120 0,20
240 0,18
-1
 Fonte: Adaptado de Kramer & Boyer, 1995 apud Lacerda (2007).
A absorção de água pelas raízes reduz o potencial hídrico no solo que está em contato com as raízes, região denominada
rizosfera. Este processo resulta em um gradiente de potencial hídrico entre a rizosfera e a região do solo mais distante das
raízes,que tem um potencial hídrico mais alto. Este gradiente de potencial hídrico vai impulsionar o movimento da água em
direção às raízes, por �uxo de massa.
Ao atingir a superfície da raiz, a água não terá mais partículas formando obstáculos, mas terá de ultrapassar barreiras de
células de diferentes especializações, até alcançar o tecido condutor, o xilema. Entre o solo e o xilema, a água vai �uir através
de cinco tecidos diferentes, e pode seguir três vias possíveis:
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É o sistema formado pelas paredes celulares e espaços intercelulares, o que signi�ca que a água, nesta via, não atravessa
a membrana.
Via apoplasto 
É a rede de conexão entre os protoplastos das células dos tecidos através dos plasmodesmos, por onde a água �ui.
Via simplasto 
Por esta via, a água entra e sai das células, atravessando a bicamada lipídica das membranas plasmáticas ou passando
por canais formados por proteínas transmembranas, chamados aquaporinas.
Via transmembrana 
Não existe uma via preferencial que a água vai percorrer entre o solo e o xilema. A rota que a água vai percorrer está
relacionada a gradientes e resistências que ocorrem ao longo do caminho. Antes de entrar no xilema, toda a água absorvida
alcança a endoderme, tecido com uma barreira de lignina nas paredes de suas células que direciona toda a água vinda pela via
apoplástica a �uir através das membranas plasmáticas até entrarem no xilema.
 Esquema ilustrando as três vias de fluxo da água entre o solo e o xilema. Fonte: Tais et al.
Subida da água da raiz até as folhas
O �uxo ascendente de água da raiz até as folhas ocorre no xilema, através de suas células altamente especializadas:
traqueídeos e elementos de vaso. Esse movimento pode ser impulsionado de duas formas:
1 - Pressão positiva na raiz, também chamada de pressão de raiz  ou pressão radicular – entendida como uma pressão
hidrostática no xilema. Quando o �uxo de entrada de água é abundante, mas não é equilibrado pela saída de água nas
folhas pela transpiração, especialmente se a umidade relativa do ar é alta, o excedente da água sobe pelo xilema sob
pressão e é liberado na forma líquida, em estruturas secretoras denominadas hidatódios. A secreção de água pelos
hidatódios recebe o nome de gutação, comum em plantas de pequeno porte.
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 Gutação em folhas de Tamus communis. Fonte: Foto Regina Moura.
O �uxo ascendente de água da raiz até as folhas ocorre no xilema, através de suas células altamente especializadas:
traqueídeos e elementos de vaso. Esse movimento pode ser impulsionado de duas formas:
2 - Pressão negativa na raiz (tensão)  – A transpiração que ocorre nas folhas é a responsável pela ocorrência da pressão
negativa na raiz. O principal componente no movimento da água do solo até as folhas são as pressões negativas geradas
dentro do xilema, em função das forças capilares existentes nas paredes celulares das folhas em transpiração, do mesmo
modo que ocorre entre a água e as partículas de solo. O que se observa é que a resistência ao �uxo da água das paredes
celulares do meso�lo para a atmosfera através da transpiração é muito maior do que a soma de todas as outras
resistências. Este processo está ligado diretamente à característica de coesão das moléculas da água, vista anteriormente.
É chamada de teoria da coesão-tensão.
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 Fonte: Ilustração de Regina Moura.
Podemos resumir o �uxo entre a raiz e as folhas da seguinte maneira:
Problemas possíveis no transporte através do xilema
A cavitação e a embolia resultam na descontinuidade do �uxo de água, podendo levar ao dé�cit hídrico das folhas.
Como forma de reparação da cavitação, temos:
Tamanho dos vasos e traqueídeos, que podem restringem a cavitação;
Redissolvição das bolhas de gás no xilema, à noite, por ação da pressão de raiz, que faz com que essas bolhas diminuam
de tamanho;
Crescimento secundário, com formação de novo xilema funcional a cada estação.
Movimento da água da folha para a atmosfera: transpiração
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Depois de percorrer o caminho entre as raízes e o topo dos
ramos através do xilema, a água ganha o espaço das folhas.
No meso�lo foliar, uma rede de nervuras, em calibres
progressivamente menores, distribui a água entre as células
do meso�lo.
 Arquitetura foliar de Plectranthus barbatus (boldo brasileiro), mostrando a rede de
nervuras progressivamente menores. bd- bordo denteado; barra = 1cm. Fonte: Elder
Ferreira; Rodrigo Leo; Regina Moura.
Caracteristicamente, um meso�lo possui muitos espaços intercelulares preenchidos por ar. A água que sai do xilema é puxada
para as paredes das células do meso�lo, de onde evapora para os espaços intercelulares. Através das fendas estomáticas, o
vapor de água sai da folha.
Parece bem simples, mas há outros fatores envolvidos nessa saída do vapor:
Difusão - principal fator no transporte do vapor; logo, a etapa �nal da transpiração vai ser controlada pelo gradiente de
concentração de vapor de água;
Resistência estomática foliar   – mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos;
Resistência da camada limítrofe – está associada à superfície da folha, ao vento e à umidade do ar.
É importante notar que a água na forma de vapor pode sair por toda a superfície da folha. Entretanto, a presença de cutícula
impregnando e cobrindo a parede das células epidérmicas voltadas para o meio externo forma uma barreira à saída do vapor
de água por toda a superfície, exceto nas fendas estomáticas.
Assim, temos: 
- 95% da perda de água dá-se pelos estômatos; 
- 5% da perda de água ocorre através da cutícula.
A transpiração através das folhas está relacionada à fotossíntese foliar. A�nal, os estômatos não �cam abertos para a saída de
água, mas para a entrada de CO para realização do processo fotossintético. Sempre que a concentração interna de CO cai, os
estômatos se abrem. Dessa forma, �ca evidente que a concentração de CO no meso�lo é o sinal para o movimento de
abertura e fechamento dos estômatos, controlado pelas células guarda.
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Além de concentração de CO , outros fatores como temperatura,
intensidade e qualidade da luz, disponibilidade de água no solo e umidade
relativa do ar in�uenciam na abertura dos estômatos.
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http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0264/aula5.html
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Podemos resumir o que acabamos de ver a�rmando que o processo de fotossíntese se inicia com a captura de energia
luminosa. Os estômatos se abrem para a entrada de CO e, ao mesmo tempo, ocorre a saída de água na forma de vapor,
“puxando” a coluna d’água que se estende do xilema até o solo. Logo, o �uxo contínuo de água, a partir do solo até as folhas e
delas para a atmosfera, depende da energia luminosa do sol.
Porém, este mecanismo não acontece da mesma forma em todas as plantas. São reconhecidos três processos metabólicos
diferentes para a fotossíntese, denominados C , C e CAM (ou MAC).
As plantas C e C abrem seus estômatos durante o dia para captura de CO . O que vai diferir é que, no processo fotossintético
das plantas C , o primeiro produto formado é um ácido de quatro carbonos, mantendo concentrações baixas de CO no
meso�lo. Logo, os estômatos mantêm-se pouco abertos, resultando em uma taxa de transpiração menor em relação às
plantas C . As plantas CAM permanecerão com seus estômatos fechados durante o dia e abrirão à noite, quando captam o
CO . Esses mecanismos serão vistos em detalhe quando estudarmos a fotossíntese.
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Atividades
1. Vimos que há tipos de elementos de vaso que se assemelham aos traqueídeos na forma, no tamanho e no tipo de
espessamento de parede. Indique como é possível diferenciar um elemento de vaso que tem semelhança com um traqueídeo.
2. Identi�queo tipo de feixe vascular representado a seguir:
3. A propriedade de coesão das moléculas da água proporciona:
a) Força de tensão.
b) Pressão hidrostática.
c) Tensão superficial.
d) Todas as anteriores.
e) Nenhuma das anteriores.
4. Considerando os tipos de solo areia grossa, areia �na, silte e argila, qual deles apresenta maior capacidade de campo e por
quê?
5. Podemos a�rmar que a resistência da camada limítrofe é maior em dias:
a) Ensolarados com vento.
b) Com ventos fortes.
c) Nublados com ventos fortes.
d) Ensolarados e quentes sem vento.
e) Nublados sem vento.
6. Ao amanhecer, observamos em algumas plantas herbáceas a presença de gotas de água em toda volta do bordo. Que
fenômeno estamos observando, que estrutura é responsável pela formação das gotas e quais as prováveis condições do
ambiente para que ocorra a formação dessas gotas?
Notas
Protoxilema1
São as primeiras células a se diferenciar, geralmente, não condutoras. São menores e menos numerosas.
Metaxilema2
São células do xilema diferenciadas mais tardiamente, efetivamente condutoras. São maiores e mais numerosas.
Proto�oema3
O proto�oema é a região dos primeiros elementos crivados a serem diferenciados, não sendo funcionais.
Meta�oema4
O meta�oema é a região dos elementos crivados que são diferenciados tardiamente e são funcionais.
Pressão de raiz5
A água que é absorvida pela raiz carrega consigo solutos dissolvidos que alcançam os vasos do xilema. A elevação de
concentração de solutos no xilema torna o potencial hídrico e, consequentemente, o potencial osmótico reduzidos,
impulsionando a absorção de água pelas raízes. Essa entrada de água cria a pressão positiva no xilema, promovendo a subida
da água.
Pressão negativa na raiz6
Durante a transpiração, o movimento da água pelo xilema, a partir do solo até a saída para a atmosfera, é diretamente
proporcional ao gradiente de potencial hídrico e inversamente proporcional ao somatório de todas as resistências que incidem
sobre a coluna d’água. Sabe-se que a resistência do atrito com as paredes é mínima, e ali atua, também, a atração da
gravidade.
Cavitação7
Cavitação é o fenômeno de formação de bolhas dentro do xilema.
Embolia8
Embolia é a lacuna resultante pela formação das bolhas, preenchida por gás.
Resistência estomática foliar9
A saída de vapor através da fenda estomática ocorre sob baixa resistência, em boas condições hídricas do solo. Entretanto,
quando o suprimento de água do solo é insu�ciente, o controle sobre a saída de vapor é realizado através do fechamento da
fenda estomática, controlado pelas células guarda. Logo, a resistência estomática é um mecanismo �siológico dos estômatos
capaz de reduzir a perda de água por transpiração, quando a disponibilidade do solo é baixa e quando a temperatura da lâmina
foliar é elevada.
Camada limítrofe10
Camada de ar junto à superfície da folha, antes do vapor alcançar a atmosfera. A espessura da camada limítrofe é regulada
pela velocidade do vento e pela superfície foliar. Quanto maior a velocidade do vento, menor a camada limítrofe. Quando o ar
está parado, a camada limítrofe é mais espessa, o que pode promover o impedimento na transpiração. Por outro lado, sob
ventilação forte, a camada limítrofe é bastante reduzida, favorecendo a perda de vapor. Nesta condição, a resistência
estomática controlará a perda de água na forma de vapor.
Referências
CHAVARRIA, G; SANTOS, H. P. Plant Water Relations: absorption, transport and control mechanisms. Disponível em:
https://www.researchgate.net/publication/224830740_Plant_Water_Relations_Absorption_Transport_and_Control_Mechanisms
Acesso em: 2 dez. 2019.
COSTA, C. G; CALLADO, C. H; CARADIN, V. T. R; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. Xilema. In: APPEZZATO-DA-GLORIA, B;
CARMELLO GUERREIRO, S. M. (Eds.). Anatomia Vegetal. Cap. 5. 2. ed. rev. e atual. Viçosa: Ed. UFV, 2006. p. 129-154.
CUTLER, D. F; BOTHA, T; STEVENSON, D. W. M. Plant anatomy: an applied approach. USA, UK, Australia: Blackwell Publishing,
2007.
CUTTER, E. G. Anatomia vegetal. Parte 1. 2. ed. São Paulo: Editora Roca Ltda., 2002.
EVERT, R. F. Esau’s Plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body: their structure, function, and development. 3.
ed. New Jersey: John Wiley & Sons, Inc., 2007.
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. 10. reimpressão. São Paulo: Editora Edgard Blücher Ltda., 1990.
LACERDA, C. F. Relações solo-água-planta em ambientes naturais e agrícolas do nordeste brasileiro. UFPE, 2007.
MACHADO, S. R; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. Floema. In: APPEZZATO-DA-GLORIA, B; CARMELLO GUERREIRO, S. M. (Eds.).
Anatomia Vegetal. Cap. 6. 2. ed. rev. e atual. Viçosa: Ed. UFV, 2006. p. 155-178.
RAVEN, P. H; EICHHORN, S. E.; EVERT, R. F. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
SALISBURY, F. B; ROSS, C. W. Fisiologia das plantas. 4 ed. São Paulo: Cencage Learning, 2012.
TAIZ, L; ZEIGER, E; MOLLER, I. M; MURPHY, A. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
Próxima aula
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Hormônios envolvidos no desenvolvimento radicular.
Tropismos e nastismos nas raízes.
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