Tecido ósseo e cartilaginoso

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* VISÃO GERAL
→ O tecido cartilaginoso e o tecido ósseo são formas especializadas de tecido 
conjuntivo que possuem papéis fundamentais em proporcionar a estrutura de 
sustentação do esqueleto do corpo. Embora esses tecidos compartilhem de 
similaridades, existem importantes diferenças que os distinguem um do outro. 
Como em outros tecidos conjuntivos, eles são derivados a partir do tecido 
conjuntivo embrionário, o mesênquima; ambos consistem em células embebidas 
em uma abundante matriz extracelular. A matriz do tecido cartilaginoso é 
representada por um gel firme, ainda que elástico, com atributos físicos 
semelhantes aos de um plástico; tal matriz não se apresenta tão rígida quanto a 
matriz extracelular do tecido ósseo, mas proporciona uma consistência firme e 
sólida ao tecido cartilaginoso. A matriz cartilaginosa é altamente hidratada, 
contendo entre 70-75% de água. O restante da matriz é composto de colágeno 
do tipo II (15-20%), para resistência a forças tênseis, e proteoglicanos (2-10%), 
para resistência a forças de compressão. O tecido cartilaginoso proporciona um 
suporte estrutural para tecidos moles e uma área para deslizamentos em 
articulações, além de permitir o crescimento dos ossos longos em comprimento. 
O tecido cartilaginoso realiza diversas funções; porém, ele não possui 
propriedades presentes na maioria dos demais tecidos, uma vez que é um tecido 
avascular e não tem suprimento nervoso ou linfático. O tecido ósseo consiste no 
tecido mineralizado do esqueleto, o qual no ser humano constitui 206 ossos 
individuais. A matriz extracelular do tecido ósseo, em se tratando de este ser um 
tecido conjuntivo mineralizado – portanto, rígido –, consiste em colágeno do tipo 
I embebido em uma substância fundamental, sobre o qual uma complexa matriz 
inorgânica, constituída por cristais de hidroxiapatita, é depositada. Quando 
comparado ao tecido cartilaginoso, o tecido ósseo tem um índice metabólico 
mais alto, é ricamente vascularizado e recebe até 10% do débito cardíaco. O 
tecido ósseo possui bom potencial de regeneração para um autorreparo durante 
toda a vida.
* TECIDO CARTILAGINOSO
→ Os três tipos de tecido cartilaginoso – cartilagem hialina, cartilagem elástica e 
cartilagem fibrosa (ou fibrocartilagem) – diferem essencialmente na aparência 
histológica e nas propriedades da matriz extracelular.
→ A cartilagem hialina:
↳ o tipo mais comum e mais característico, possui uma matriz com aparência 
vítrea – sob o ponto de vista macroscópico – porque o índice de refração de seu 
colágeno (do tipo II) é similar àquele da substância fundamental na qual ele se 
encontra embebido.
↳ Exceto nas articulações sinoviais e é exposta ao líquido sinovial, as peças 
deste tipo de cartilagem são envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo, 
caracterizada como pericôndrio, a qual é essencial para o crescimento da 
cartilagem e para o fornecimento de nutrientes para os condrócitos. Este 
envoltório de tecido conjuntivo é rico em fibroblastos, células mesenquimais 
indiferenciadas e capilares sanguíneos. Durante o crescimento, o pericôndrio 
consiste em uma camada condrogênica interna e uma camada fibrosa externa de 
tecido conjuntivo denso modelado que a circunda.
↳ No pericôndrio condrogênico, as células cartilaginosas são achatadas 
(condroblastos).
↳ Os condrócitos da cartilagem hialina são frequentemente organizados em 
pares ou grupos de quatro a seis células; grupos isógenos.
 ↳ As fibrilas de colágeno do tipo II, água e a substância fundamental constituem 
a matriz cartilaginosa. A basofilia característica da matriz deste tipo de 
cartilagem é atribuída à presença de abundantes glicosaminoglicanos (GAGs).
↳ macromoléculas estruturais: colágenos, proteoglicanos e proteínas não 
colagênicas. O colágeno do tipo II provê resistência a forças de tração e colabora 
com a conformação do tecido. Pelo menos dois outros tipos de colágeno – os dos 
tipos IX e XI – ajudam a estabilizar a trama de fibrilas do tipo II.
→CARTILAGEM FIBROSA (FIBROCARTILAGEM) 
↳ Ela é um tecido cuja estrutura sugere uma mistura entre o tecido conjuntivo 
denso modelado (similar em muitos aspectos a tendões e ligamentos) e a 
cartilagem hialina. Ela combina a resistência a forças tênseis, a firmeza e a 
durabilidade do tendão com a resistência a forças de compressão da cartilagem. 
Contrapondo-se a outros tipos de cartilagem, a fibrocartilagem não possui um 
pericôndrio distinto, o qual se mescla de forma imperceptível com o tecido 
conjuntivo circunjacente ou com a cartilagem hialina adjacente. Sua matriz é 
intensamente eosinófila (ou acidófila) em virtude das numerosas fibras 
colágenas (de colágeno do tipo I) presentes. Os condrócitos estão espalhados 
pela matriz e se encontram organizados em curtas fileiras paralelas por entre os 
feixes de fibras colágenas. A fibrocartilagem se forma a partir de um tecido 
conjuntivo denso que é rico em fibroblastos, alguns dos quais se diferenciam em 
condrócitos. 
→ CARTILAGEM ELÁSTICA
↳ a cartilagem elástica parece mais opaca e amarelada que a cartilagem hialina 
em razão das abundantes fibras elásticas em sua matriz. A cartilagem elástica 
possui alto grau de elasticidade (ou resiliência), retornando facilmente ao seu 
formato original após um dobramento ou distorção, e apresenta maior 
flexibilidade do que os outros tipos de cartilagem. Sua matriz contém uma densa 
trama entrelaçada de fibras elásticas embebidas em uma pequena quantidade de 
substância fundamental da matriz extracelular. Esta trama é mais densa no 
interior do que na periferia das peças cartilaginosas. Os condrócitos esféricos, os 
quais estão situados em lacunas, parecem similares aos condrócitos da 
cartilagem hialina, exceto pelo fato de que eles são mais compactados e, em 
geral, encontrados isoladamente nas lacunas. Com métodos que coram 
seletivamente os componentes do sistema elástico, a ramificação e a 
anastomose das fibras elásticas são mais claramente visualizadas. A matriz 
também contém um pequeno número de fibrilas colágenas do tipo II que são 
mascaradas pela substância fundamental e se entrelaçam com as fibras 
elásticas, mais abundantes.
↳ são envolvidas por um pericôndrio. não se calcifica com a idade.
* CONDRÓCITOS
→ a sua função: síntese e secreção de todos os componentes da matriz 
extracelular cartilaginosa. Esses aspectos são similares àqueles de outras 
células, como fibroblastos e osteoblastos, que sintetizam e secretam proteínas 
da matriz extracelular, dentre elas os colágenos, assim como os carboidratos que 
constituem a substância fundamental.
→ Em células ativas, um único núcleo irregularmente ovoide é essencialmente 
eucromático, com agregados periféricos de heterocromatina próximos ao 
envoltório nuclear. O citoplasma possui abundantes ribossomas livres e um 
retículo endoplasmático granular (REG) bem desenvolvido, com cisternas 
dilatadas. O proeminente aparelho de Golgi justanuclear contém sáculos 
expandidos e vacúolos de vários tamanhos. As mitocôndrias são esporádicas, 
muito provavelmente refletindo seu consumo de energia a partir de mecanismos 
glicolíticos, ou anaeróbicos, em vez de aeróbicos. 
 
*VISÃO GERAL DA OSSIFICAÇ ÃO (OSTEOGÊNESE)
→ é uma complexa e extraordinária série de processos interrelacionados que 
ocorrem simultaneamente: migração celular, mitose, diferenciação celular, 
modulação celular, síntese e secreção de matriz extracelular, mineralização 
extracelular e reabsorção da matriz extracelular. Os ossos são formados por 
ossificação intramembranosa ou por ossificação endocondral. 
→ A maioria dos ossos longos (dos membros), a coluna vertebral, as costelas e a 
pelve se desenvolvem por ossificação endocondral, com base em modelos de 
cartilagem hialina preexistentes. Aqui, as células mesenquimais se diferenciam 
em condrócitos. Um modelo cartilaginoso é modificado para facilitar a 
mineralização da matriz cartilaginosa, a invasão desta matriz cartilaginosa 
mineralizada por vasos sanguíneos e a deposição de tecido ósseo sobre a matrizcartilaginosa mineralizada, havendo, consequentemente, sua progressiva 
substituição pelo tecido ósseo. Ambos os tipos de ossificação possuem o mesmo 
mecanismo de deposição e mineralização da matriz óssea, por meio da produção 
inicial de um tecido ósseo esponjoso (ou trabecular) primário. 
→ a formação do tecido ósseo, este permanece dinâmico durante toda a vida, de 
modo a permitir o crescimento e servir como uma fonte de minerais para a 
homeostase.
*OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA
→ se inicia durante a gestação, quando células mesenquimais se agregam em 
locais de mesênquima (tecido conjuntivo embrionário) ricamente vascularizado e 
se diferenciam em osteoblastos. Eles secretam o osteoide, que é uma matriz 
orgânica, constituída essencialmente por colágeno do tipo I e proteoglicanos. Os 
osteoblastos também secretam fosfatase alcalina, a qual induz a mineralização 
do osteoide mediante precipitação de sais de cálcio e fosfato inorgânicos, 
formando cristais de hidroxiapatita. A hidroxiapatita é o mineral dominante da 
matriz óssea. Durante a ossificação, os osteoblastos são encarcerados na matriz 
e se tornam osteócitos – as células maduras do tecido ósseo.
→ Os osteoblastos se organizam sobre a superfície das trabéculas e continuam a 
produzir matriz óssea orgânica. As trabéculas se espessam e se fundem umas às 
outras para formar uma treliça tridimensional de tecido ósseo esponjoso (ou 
trabecular) primário.
→ Grandes células multinucleadas chamadas de osteoclastos migram para a 
superfície das trabéculas e começam a reabsorver a matriz óssea, o que 
proporciona um mecanismo para a constante remodelação óssea. A conversão do 
tecido ósseo esponjoso primário em tecido ósseo compacto secundário ocorre 
em regiões específicas. 
→ A deposição das lamelas ósseas – que são camadas concêntricas de matriz 
óssea – ao redor de vasos sanguíneos forma os sistemas de Havers, ou osteons. 
Uma camada de mesênquima que envolve o osso em desenvolvimento se torna o 
periósteo.
* OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL
→ Se inicia com réplicas, ou modelos, de cartilagem hialina dos futuros ossos 
adultos. À medida que células mesenquimais se diferenciam em condrócitos, são 
constituídos modelos cartilaginosos que assumem o formato dos futuros ossos. 
O primeiro dos dois ou mais centros de ossificação aparece na diáfise (haste 
central) do modelo cartilaginoso. Um delgado colar ósseo surge ao redor da 
diáfise, formado por ossificação intramembranosa do pericôndrio mesenquimal 
da região mediana da diáfise.
→ A partir do periósteo, vasos sanguíneos, coletivamente considerados como o 
broto vascular perióstico, invadem o interior da diáfise e carreiam células 
mesenquimais osteoprogenitoras; as células osteoprogenitoras se dispõem sobre 
as traves de cartilagem mineralizada, se diferenciam em osteoblastos e 
depositam matriz óssea sobre a cartilagem mineralizada, compondo trabéculas 
ósseas (tecido ósseo esponjoso primário).
→ os condrócitos constituem os discos epifisários nas regiões de junção entre a 
diáfise e as epífises. Os discos epifisários de cartilagem hialina determinam o 
crescimento longitudinal da diáfise. Ao final da vida fetal, e continuando até a 
puberdade, os centros secundários de ossificação aparecem nas duas epífises 
dos ossos longos. Após a adolescência, os discos epifisários se fecham e o 
crescimento cessa.
*HISTOLOGIA E FUNÇÃO DAS CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO
ESPONJOSO
→ tipos celulares presentes no tecido ósseo são as células osteoprogenitoras, os 
osteoblastos, os osteócitos e os osteoclastos. As primeiras são células-tronco 
mesenquimais indiferenciadas que, dependendo do estímulo, podem se modular 
em osteoblastos, fibroblastos ou condroblastos.
→ Os osteoblastos, as células que sintetizam a matriz óssea orgânica e são 
derivadas das células osteoprogenitoras, produzem o colágeno e outras 
moléculas do osteoide, bem como induzem a mineralização da matriz óssea 
durante o desenvolvimento e a remodelação ósseas.
→ Os osteoclastos são grandes células multinucleadas que se originam através 
da fusão de monócitos derivados da medula óssea. Eles atuam na reabsorção 
óssea pela remoção da matriz mineralizada. Estão situados em depressões na 
superfície óssea, caracterizadas como lacunas de Howship (ou compartimentos 
subosteoclásticos), as quais são criadas pela digestão extracelular da matriz 
óssea subjacente através de enzimas lisossômicas liberadas pelos osteoclastos 
no meio extracelular, juntamente com a dissolução dos cristais de hidroxiapatita 
da matriz mineral.
*MICROARQUITETURA DO TECIDO ÓSSEO COMPACTO
→ O tecido ósseo compacto está limitado à camada externa, ou córtex, dos 
ossos. Ele é constituído por muitos sistemas de Havers (ou osteons) adjacentes, 
os quais aparecem de formato oval a arredondado em corte transversal e, em 
geral, estão orientados paralelamente ao longo eixo do osso. Cada osteon é uma 
unidade cilíndrica, que consiste em um canal de Havers central, o qual contém 
pequenos vasos sanguíneos e nervos e está circundado por 4-20 lamelas ósseas 
concêntricas. Os osteócitos em lacunas estão organizados circunferencialmente 
ao redor do canal central. As lacunas estão orientadas paralelamente às lamelas 
e conectadas entre si por delgados canalículos contendo delicados 
prolongamentos citoplasmáticos dos osteócitos. Os canais de Havers se 
conectam com outros canais e com a cavidade medular através de canais de 
Volkmann, que têm trajeto transversal; esses canais interligam canais de Havers 
adjacentes e entram no tecido ósseo a partir da superfície periosteal para carrear 
vasos sanguíneos de um osteon a outro. 
→ O tecido ósseo compacto pode ser formado ou ser reabsorvido abaixo do 
periósteo ou sobre o endósteo. Com o envelhecimento, a circunferência óssea 
aumenta, mas a espessura e a densidade do córtex diminuem. O tecido ósseo 
compacto também sofre remodelação por meio da formação de osteons (ou 
sistemas de Havers), os quais estão alinhados na mesma direção para resistir a 
forças de flexão. Externamente, o periósteo fornece uma rota para vasos 
sanguíneos e nervos, além de participar ativamente no crescimento e no reparo 
ósseos após a ocorrência de fraturas.
* ESTRUTURA E FUNÇÃO DO PERIÓSTEO
→ Exceto em locais onde um osso se associa a outros nas articulações, a 
superfície externa dos ossos é recoberta por um resistente tecido conjuntivo 
altamente especializado. Conhecido como periósteo, ele consiste em duas 
camadas mal demarcadas que diferem histologicamente. Uma camada externa 
de tecido conjuntivo denso modelado é composta essencialmente de fibroblastos 
entremeados a feixes paralelos de fibras colágenas do tipo I e uma proporção 
menor de fibras elásticas. Esta camada contém abundantes vasos sanguíneos, 
nervos e vasos linfáticos. Uma camada interna (câmbio), formada por tecido 
conjuntivo frouxo e ricamente vascularizada, contém células osteogênicas e 
osteoblastos em contato direto com a superfície óssea. Os vasos sanguíneos 
possuem um pequeno calibre e dão origem a ramos que suprem os canais de 
Havers e de Volkmann. A partir da camada externa do periósteo, feixes de fibras 
colágenas, caracterizadas como fibras de Sharpey, penetram no tecido ósseo 
subjacente a intervalos regulares para ancorar o periósteo firmemente ao tecido 
ósseo. As superfícies internas do tecido ósseo – incluindo os espaços medulares 
da diáfise, as superfícies das trabéculas ósseas do tecido ósseo esponjoso e os 
canais de Havers – são revestidas por uma delgada camada única de células 
achatadas com potencial osteogênico, conhecida como endósteo.
*ULTRAESTRUTURA DOS OSTEOBLASTOS
→ Os osteoblastos são células polarizadas que sintetizam e secretam a matriz 
óssea não mineralizada, caracterizada como osteoide, a qual consiste 
principalmente em colágeno do tipo I e glicoproteínas não colagênicas, como a 
osteocalcina e a osteopontina. Os osteoblastos contêm outras organelas para 
glicosilação e secreção de proteínas. Os osteoblastos possuem receptores de 
membrana parahormônio da paratireoide (paratormônio), estrógenos e 
progesterona.
*ULTRAESTRUTURA DOS OSTEÓCITOS
→ Os osteócitos, as células maduras do tecido ósseo, apresentam alta proporção 
núcleo-citoplasma e relativamente poucas organelas citoplasmáticas. Elas 
ocupam, juntamente com líquido extracelular, o interior de lacunas na matriz 
óssea. Cada célula exibe delicados prolongamentos citoplasmáticos que se 
estendem para o interior de delgados canais, ou canalículos, em meio à matriz 
mineralizada. Os prolongamentos de uma célula estão associados àqueles de 
células adjacentes por intermédio de junções comunicantes (“gap junctions”). O 
líquido extracelular nos canalículos e nas lacunas permite a transferência de 
moléculas, oxigênio e nutrientes por difusão. Os osteócitos mantêm de forma 
ativa a matriz óssea. Eles participam do intercâmbio de íons cálcio e de outros 
minerais com o líquido extracelular, um processo conhecido como osteólise 
osteocítica.
*ULTRAESTRUTURA E FUNÇÃO DOS OSTEOCLASTOS
→ Os osteoclastos são células gigantes multinucleadas . As células são altamente 
polarizadas, e os núcleos se concentram em áreas citoplasmáticas distantes das 
áreas de reabsorção de matriz óssea. Sua ultraestrutura exclusiva é consistente 
com seu papel na reabsorção da matriz óssea. Os osteoclastos em atividade são 
encontrados em meio a depressões nas superfícies ósseas, conhecidas como 
lacunas de Howship (ou compartimentos subosteoclásticos).