Desenvolvimento embrionário e conceitos

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- A embriologia relaciona-se com a biologia observacional 
e manipulações experimentais. O desenvolvimento 
expande os estudos da embriologia, usando técnicas 
moleculares. Deste modo, utiliza-se abordagens genéticas 
para o estudo de sistemas de modelos. O desenvolvimento 
aproxima-se a outros campos da ciência como a biologia 
do câncer e neurociência, uma vez que as respostas para 
as questões levantadas nestes campos requerem 
conhecimentos de eventos particulares do 
desenvolvimento; 
- O estudo da biologia do desenvolvimento é a área em 
que se verificam os conceitos e os mecanismos capazes 
de formar um indivíduo a partir de uma célula ovo 
totipotente (que tem a capacidade de formar todos os 
tecidos), a qual se transforma em células indiferenciadas 
e diferenciadas específicas para o desenvolvimento de 
funções determinadas; 
 
 base genética: o desenvolvimento embrionário 
ocorre baseado nos processos de indução, diferenciação, 
migração, segmentação e apoptose. Estudos demonstram 
que os genes transcrevem fatores que agem no seu 
ligamento e desligamento: esta cascata sequencial é 
coordenada para o controle do desenvolvimento; 
Como o embrião se desenvolve a partir de uma única 
célula em um organismo completo pluripotente? 
- Pela diferenciação celular. A maioria do desenvolvimento 
de sistemas é baseado na multicelularidade. Deste modo, 
células totipotentes tornam-se diferenciadas pela ação 
do gene master, os quais regulam a expressão diferencial 
de um segundo tipo celular, que sofrerá a ação de genes 
mantenedores do estado diferenciado e reguladores do 
desenvolvimento. Outros genes diferenciadores também 
são influenciados pelo gene master: promotores, 
silenciadores e acentuadores. Assim, identificam-se os 
genes relevantes e as vias de desenvolvimento para 
diferentes programas morfogenéticos no embrião; 
 
Como células diferenciadas se movem e se organizam 
durante o desenvolvimento? 
- A morfogênese induz ao movimento celular e à 
organização tissular. Os movimentos morfogenéticos 
caracterizam-se como uma série de dobramentos 
celulares, que resultam em mudanças radicais na 
formação do embrião. Nele, ocorre intensa síntese de 
material nuclear, sucessivas divisões celulares e 
migrações dessas células para posições específicas no 
embrião, resultando na formação de novas camadas que 
determinam conjuntos de órgãos e tecidos bem definidos; 
Quais são os fatores limitantes para a divisão celular? 
- O crescimento alométrico e isométrico controlam o 
crescimento durante o desenvolvimento. No crescimento 
alométrico, observa-se que partes do corpo não crescem 
na mesma taxa de crescimento e se relaciona às taxas 
variantes de mitose nas regiões do embrião ao passo que, 
no crescimento isométrico, a taxa de crescimento é igual, 
controlando e equilibrando o crescimento ao longo do 
embrião. O crescimento humano e animal demonstra 
crescimento alométrico, contudo algumas partes como os 
membros crescem de modo isométrico; 
 
Estabelecimento dos eixos corporais 
- Com isso, as células serão capazes de obedecerem às 
sinalizações de migração e diferenciação celular de 
acordo com a região em que se encontram para a 
formação de tecidos e órgãos específicos. Assim, 
estabelecem-se os eixos dorso-ventral, anterior-
posterior e direito-esquerdo. Esta mesma definição de 
eixos determina a construção dos corpos; 
 
Organização das camadas germinativas 
- A diferenciação das camadas da ectoderme, 
mesoderme e endoderme induzem e sinalizam a 
diferenciação de grupamentos específicos de células que 
irão formar órgãos, tecidos e epitélios de cobertura; 
 
 
Morfogênese 
- Caracteriza-se por informar ao agrupamento de células 
que elas devem orientar-se especialmente de modo a 
formarem os arcabouços dos órgãos durante a sua fase 
de desenvolvimento; 
 
Diferenciação celular 
- Está associada à determinação da ação celular de modo 
específico. Esse processo é determinado por genes que 
codificam proteínas específicas, por meio da interação e 
ação das regiões controladoras e codificantes. O número 
de genes ativados envolvidos no desenvolvimento do 
embrião é de difícil determinação de acordo com a 
complexidade de desenvolvimento do ser vivo; 
Crescimento 
- O crescimento do embrião é característico em um 
desenvolvimento normal embrionário e é considerado 
secundário a todos os processos principais envolvidos 
neste desenvolvimento. O processo todo pode ser 
influenciado de modo deletério em casos de má nutrição, 
mau desenvolvimento da circulação útero-placentária e 
exposição a substancias teratogênicas; 
 
 
 
Proliferação celular 
- Relaciona-se com a especialização celular, uma vez que 
as células somáticas e as germinativas são derivadas das 
células totipotentes presentes no zigoto. Assim, devemos 
separar as duas populações entre somáticas e 
germinativas. Deste modo, as gerações seguintes não 
herdam as características dos pais, mas sim das células 
germinativas parentais. Na especialização celular, 
observamos a presença de determinantes no núcleo, que 
são distribuídos desigualmente durante as clivagens. O 
destino de cada célula é predeterminando no ovo pelos 
fatores que ela recebe durantes as clivagens, 
predominando um desenvolvimento em mosaico; 
 
 
Interação 
- As células interagem entre si e com o meio no qual se 
encontram. Durante o desenvolvimento, as células em 
multiplicação podem diferenciar-se já na divisão celular, 
observando-se processos de divisões assimétricas (as 
células filhas adquirem características diferentes a 
partir da célula-mãe) ou divisões simétricas (as células 
filhas são idênticas, mas o meio em que se encontra é 
capaz de induzir modificações em uma das células-filha); 
- O processo de morfogênese pode ser desencadeado 
por duas vias distintas, sendo ambas relacionas à 
interação celular. As células são capazes de serem 
influenciadas a modificar seu comportamento devido à 
interação com substâncias difusíveis (hormônios, fatores 
de crescimento, morfógenos) produzidas por outra 
célula, ou as células interagem entre si e, devido ao 
reconhecimento das suas moléculas de superfície, podem 
agrupar-se ou migrar umas sobre as outras; 
 
Movimentação 
- A movimentação celular durante o desenvolvimento 
permite que as células se organizem de modo a se 
agruparem e formarem tecidos e órgãos, conforme a 
figura; 
 
- É um processo continuado a partir da interação. As 
células movem-se em tempos e lugares determinados, 
assim, observa-se que apresentam afinidade seletiva. Em 
situação experimental na qual houve a mistura de células 
da epiderme, mesoderme e endoderme, observou-se que 
elas não permaneceram misturadas, com o tempo 
arranjaram-se de modo a imitarem o seu posicionamento 
durante o desenvolvimento normal. Na sua configuração 
final, o ectoderma estava na periferia, o endoderma 
internamente e o mesoderma se situa na região entre 
eles. Deste modo, pode-se inferir que a superfície interna 
do ectoderma tem uma afinidade positiva pelas células 
mesodérmicas e uma afinidade negativa para o 
endoderma, enquanto o mesoderma tem afinidades 
positivas para ambas as células, ectodérmicas e 
endodérmicas; 
 
Se as células possuem determinantes assimetricamente 
distribuídos, como estas moléculas agem influenciando o 
destino celular? 
- Por meio da regulação e da indução: 
Regulação 
- É observado que os embriões mantêm a capacidade de 
desenvolver-se mesmo quando algumas partes são 
removidas ou rearranjadas. As células iniciais do embrião 
podem se reorganizar, modificando seu comportamento, 
e formar um embrião completo. Este processo é definido 
pela regulação; 
- Os experimentos comprovam que os embriões se 
desenvolvem através de comunicações entre suas 
células. Assim, se células mortas estão presentes, 
resultam no desenvolvimento de meio embrião, ao passo 
que se as células mortas estão separadas ocorrerá o 
desenvolvimento de um embrião completo menor; 
 
Indução 
- O processode indução revela que um tecido dirige o 
desenvolvimento de outro. Os experimentos 
comprovaram que o lábio dorsal do blastóporo enxertado 
em outro embrião induziu a formação de um embrião 
parcial. Esse tecido foi chamado de organizador por ser 
capaz de organizar um novo embrião. Conclusão: Um 
tecido tem a capacidade de dirigir o desenvolvimento de 
outro tecido vizinho pelo processo de indução. Assim, ao 
se implantar o mesmo centro organizador de uma 
espécie não pigmentada em uma espécie pigmentada, 
visualizamos a formação de 2 tubos neurais e notocordas 
cada um induzido à diferenciação de acordo com o centro 
organizador de cada espécie; 
 
- O comportamento celular é controlado geneticamente 
através das proteínas que são produzidas por cada célula 
embrionária. Assim, a atividade gênica diferencial controla 
o desenvolvimento e, deste modo, o programa genético 
do embrião é gerador do processo diferencial e não 
descritivo; 
- Com base nisso, observamos que a diferenciação de 
uma célula não pode ser definida como um processo que 
ocorra em um único passo, pois inclui as fases de 
especificação, determinação e diferenciação, processos 
caracterizados por serem progressivos e 
temporalmente variados do estabelecimento do destino 
celular; 
 
- Observamos que cada mapa de destino é formado por 
2 regiões, uma A representada em amarelo e uma B 
representada em verde. No primeiro quadro, observa-se 
que, naturalmente, cada célula em cada uma das regiões 
irá diferenciar-se e adquirir um formato específico; 
- No segundo quadro, denominado de região B não 
determinada, uma de suas células será implantada na 
região A (a área transplantada é representada pela cor 
vermelha). Assim, ao observarmos o tecido diferenciado, 
podemos visualizar que o tecido transplantado da região 
B diferenciou-se no formato específico da região A, ou 
seja, como estas células não haviam sido determinadas 
para diferenciar-se no formato específico da região B, 
elas tornam-se suscetíveis à interação com o meio A e, 
portanto, adquirem o seu formato; 
- No quadro seguinte, onde a região B é determinada, ao 
transplantarmos uma célula dessa região para a área A, 
estas células diferenciam-se no formato específico de B 
no interior da região A: esse processo só ocorre pois as 
células já estavam determinadas, ou seja, comprometidas 
a diferenciar-se no formato de B, independente da 
interação com o meio; 
- No último quadro, quando as células da região B já estão 
na fase especificada, ao serem transplantadas, 
independente de qualquer região, irão manter a sua 
diferenciação para o formato específico para o qual 
haviam sido determinadas e especificadas; 
Especificação 
- Refere-se às células comprometidas com um destino 
celular. Contudo, deve notar-se que, devido a 
comunicações com outras células, pode ocorrer a 
alteração do destino. A especificação celular pode ser 
autônoma ou condicional; 
 
- Na ESPECIFICAÇÃO AUTÔNOMA, as células são 
especificadas devido aos seus próprios componentes 
citoplasmáticos internos. É característica da maioria dos 
invertebrados. As clivagens invariantes produzem as 
mesmas linhagens em cada embrião da espécie. O destino 
dos blastômeros é geralmente pré-fixado e invariante. A 
especificação do destino celular precede qualquer tipo de 
migração celular embrionária em larga escala; 
- Assim, se um determinado blastômero fosse removido 
precocemente no desenvolvimento de um embrião A 
para um B, esse blastômero de A produziria as mesmas 
células como se fizesse parte do seu embrião de origem. 
Adicionalmente, o embrião A remanescente que não 
possuiria mais aquelas células transplantadas não 
desenvolveria aquele tipo celular, uma vez que as células 
haviam sido retiradas, conforme pode-se observar na 
imagem, na qual, devido à ausência das células 
identificadas em rosa, não se visualiza o desenvolvimento 
das estruturas dependentes dela. A especificação 
autônoma faz surgir um padrão de embriogênese 
referido como desenvolvimento em mosaico, uma vez que 
o embrião parece ser formado por um mosaico de peças 
autodiferenciadas; 
- A ESPECIFICAÇÃO CONDICIONAL é característica de 
todos os vertebrados e de alguns invertebrados. Ocorre 
como consequência de interações celulares, assim as 
posições relativas das células são importantes, permitindo 
os rearranjos e migrações celulares em larga escala que 
podem acompanhar ou mesmo preceder a especificação. 
Desenvolve-se assim a capacidade para um 
desenvolvimento “regulativo”, no qual se permite que as 
células adquiram diferentes funções. Observa-se que ao 
retirarmos as células representadas em rosa, de mesmo 
modo não obteremos as células desenvolvidas a partir 
dela, contudo, as estruturas finais ainda são 
desenvolvidas a partir das células que restaram, pois além 
de migrarem para as devidas regiões também 
desenvolveram outras funções; 
Determinação 
- Refere-se às células em um estágio mais avançado de 
maturação que formarão as estruturas para as quais 
estão designadas, mesmo em contato com tecidos 
diferentes; 
Diferenciação 
- Refere-se às células com características diferentes de 
outros tipos celulares; 
- Interações proximais são, em geral, mediadas por 
proteínas que podem difundir-se ao longo de curtas 
distâncias para induzir mudanças em suas células vizinhas. 
Essas proteínas são muitas vezes chamadas de fatores 
parácrinos ou fatores de diferenciação e crescimento 
(GDFs). Enquanto os fatores endócrinos (hormônios) 
circulam pelo sangue para exercer seus efeitos, os 
fatores parácrinos (como FGF e NGF) são secretados 
para os espaços imediatamente ao redor da célula que os 
produz. A formação de numerosos órgãos é realmente 
efetuada por uma população relativamente pequena de 
proteínas; 
- O processo de indução não é, sozinho, o responsável 
pela alteração nas células-alvo. A célula-alvo precisa ser 
competente para responder a este sinal: possuir o 
receptor adequado, o mecanismo de transdução 
necessário para passar o sinal para a célula, 
determinados fatores de transcrição para a ativação 
gênica. O grupo de genes transcricionalmente ativos 
determina a capacidade de resposta daquela célula-alvo. 
Cada célula-alvo possui um repertório de respostas a 
sinais vindos de outras células. O mesmo sinal pode induzir 
diferentes respostas em diferentes células; 
 
- O gradiente de concentração de substâncias 
morfógenas auxiliam as células a manterem a sua posição 
e a diferenciar-se adequadamente de acordo com a sua 
posição. Deste modo, o morfógeno pode ser 
liberado/posicionado de forma a se difundir a partir da 
fonte espalhando-se até a sua degradação e 
estabelecendo, assim, um intervalo contínuo de 
concentrações dentro dessa região. Assim, na 
dependência da concentração e da interação com os 
receptores de membrana das células, ocorrerá a sua 
especialização de acordo com a sua posição; 
 
- O morfógeno é uma molécula envolvida na formação do 
padrão e cujas concentrações são variáveis e afetam as 
células-alvo de acordo com estas concentrações. O 
gradiente de concentração do morfógeno ao longo de um 
eixo expõe as células em cada posição neste eixo a uma 
quantidade desta substância. As células respondem a 
concentrações limiares para que tenham determinado 
comportamento. Exemplo da bandeira francesa: em uma 
concentração mais alta, as células se tornam azuis; um 
pouco mais baixa, brancas; e mais baixa ainda, vermelhas; 
 
Como estruturas podem tornar-se regularmente 
espaçadas? 
Pela inibição lateral; 
- Durante o desenvolvimento e também em organismos 
adultos, ocorrem espaçamentos e padrões de 
distribuição. Para que isso aconteça, uma célula começa a 
produzir maior quantidade de determinada substância 
inibibora e inibe a diferenciação das células vizinhas na 
mesma estrutura que ela formou. Exemplos deste 
sistema são observados nas penas de uma ave; células 
sensoriais ou de suporte;