Citologia II

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Unidade II
Unidade II
5 MICROFILAMENTOS, MICROTÚBULOS E FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
O citoesqueleto é uma organela citoplasmática constituída por três diferentes tipos de 
constituintes. Não possui membranas como RER, Golgi e mitocôndrias. É constituído por diferentes 
tipos de proteínas, as quais formam a sua constituição. Os filamentos da proteína actina formam 
os microfilamentos, da proteína tubulina formam os microtúbulos, e ainda há um terceiro 
tipo de constituinte denominado de filamentos intermediários, formado por proteínas como 
actina, queratina e vimentina; portanto, o citoesqueleto é representado por três componentes: 
microfilamentos, microtúbulos e filamentos intermediários. Estes constituintes mantêm entre si 
grandes interações, por exemplo, um dando suporte ao outro. Pode ser observado na microscopia 
óptica por técnicas especiais, como a da hematoxilina férrica nas miofibrilas, que estruturam as fibras 
musculares estriadas esqueléticas e cardíacas, pois os demais, devido ao tamanho reduzidíssimo 
(0,006 µm), somente são vistos ao nível do MET.
As funções do citoesqueleto nas células eucarióticas são: de sustentação, de reforçar e manter a 
forma, de movimentos dentro da célula relacionados com as organelas como também com as vesículas, 
de contração celular (na contração muscular) e na locomoção de certas células.
Os microfilamentos e os microtúbulos são dinâmicos e se apresentam na forma de filamentos, 
como também na forma dispersa. Já os filamentos intermediários são estáveis, isto é, não são 
dinâmicos, não se movimentam.
As subunidades proteicas se polimerizam para formar estes representantes do citoesqueleto e, para 
isto, há necessidade de boas concentrações de cálcio e de AMP (adenosina monofosfato).
 Lembrete
As organelas citoplasmáticas ribossomos e todos os componentes do 
citoesqueleto, inclusive os centríolos, formados pelos microtúbulos desse 
citoesqueleto, não são constituídos por membranas como as organelas 
RER, Golgi e lisossomos.
Microfilamentos são componentes de menor diâmetro do citoesqueleto. Sua arquitetura 
intracelular pode variar conforme o tipo de célula. Nas células musculares, os fios de actina, 
miofilamentos de actina, estão associados aos miofilamentos de miosina. Juntos, formam o 
sarcômero da miofibrila, o qual é formado por uma banda denominada de A por ser anisotrópica – 
não permite a passagem da luz, pois na sua constituição há filamentos finos de actina e filamentos 
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CITOLOGIA
grossos de miosina – e por outra banda denominada de I, em que só ocorrem filamentos finos de 
actina. É denominada de I, pois é isotrópica, permitindo a passagem da luz. O filamento de actina 
é praticamente encontrado em todos os tipos celulares e é formado por moléculas de actina, de 
troponina e de tropomiosina. As subunidades globosas de actina G se organizam em dois fios que se 
enrolam (filamentos enrolados), enquanto a troponina é formada por três polipeptídeos globosos. 
Já a tropomiosina é filamentosa, na forma de dois fios entrelaçados. Assim, o filamento fino de 
actina possui três componentes proteicos: tropomiosina, troponina e actina G. Procure imaginar 
várias bolas brancas, sendo que cada uma dessas bolas brancas corresponde a um monômero de 
actina G. Una essas bolas umas às outras, formando um cordão de bolas brancas; faça mais um 
cordão e entrelace com o outro; assim, foi obtido “filamentos enrolados de actina G”. Em relação 
à troponina, imagine três bolas do mesmo tamanho das anteriores; porém, una agora essas três 
bolas de cores diferentes, na forma de um triângulo. Está montada a troponina. Recorte pedaços 
iguais de barbante colorido e entrelace dois desses barbantes. Está assim montada a tropomiosina. 
Resumindo: cordão de bolas brancas é a actina G, triângulo de três bolas é a troponina, dois 
barbantes é a tropomiosina. Agora, é só montar a sua imaginação: entrelace os dois barbantes 
coloridos no cordão de bolas brancas e intercale o triângulo de bolas de forma espaçada; assim, 
está montado o filamento fino de actina, presente em todas as células. Faça essa descrição com 
massa de modelagem. Esse processo de imaginação descrito é a polimerização da gênese da actina, 
o qual carece de ATP. Neste processo natural, há perda de um fosfato, o ATP foi hidrolisado a ADP, 
pois uma molécula de actina G é introduzida no filamento. Nas células que realizam endocitose, 
os fios de actina se localizam nas proximidades da membrana plasmática, constituindo um tipo de 
“córtex celular”. Quando da divisão celular, os fios de actina se unem aos fios de miosina e são os 
responsáveis pela separação das células filhas (constituem o fuso mitótico). Nas células musculares 
(fibras musculares), os fios de actina ficam bioquimicamente estáveis, isto é, na forma filamentosa. 
Já nas demais células, essa estabilidade não existe, as subunidades proteicas se dissociam e voltam 
posteriormente à forma filamentosa. Em relação ao filamento grosso de proteína miosina, presente 
na banda A da miofibrila e constituinte do citoesqueleto da fibra muscular, pode‑se afirmar que 
é formado por dois peptídios. A meromiosina se entrelaça com outra meromiosina, formando um 
tipo de “cordão/filamento grosso”.
Cada molécula de miosina possui uma cabeça de miosina de cadeia leve, a qual apresenta uma 
formação globosa. Essa cabeça apresenta duas áreas distintas, uma para combinar‑se com o ATP, e outra 
para combinar‑se com a actina; portanto, essa cabeça apresenta atividade ATPásica. Nesta cabeça de 
miosina, ocorre a hidrólise do ATP. Resumindo, no cordão/filamento forma‑se a cadeia pesada, enquanto, 
nas cabeças, formam‑se as cadeias leves.
 Observação
Comparando‑se morfologicamente os três componentes do 
citoesqueleto, apenas os microtúbulos de tubulina são estruturas ocas, pois 
microfilamentos e filamentos intermediários são estruturas compactas, 
cada qual desempenhando sua função específica.
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Microtúbulos são constituídos por subunidades globosas de proteína tubulina, as quais se 
organizam e constituem uma arquitetura de um tubo ultramicroscópico (tipos de tubos ocos), 
cujo diâmetro é de 24 nanômetros em média. A polimerização da proteína tubulina é que vai 
resultar na formação destes microtúbulos. Este processo também depende de concentrações 
satisfatórias no meio intracelular de cálcio e de certas proteínas associadas. Os microtúbulos 
se originam de centros organizadores de microtúbulos, os quais estão localizados próximo ao 
núcleo. Também podem se originar a partir dos cromossomos, mais especificamente da região 
do centrômero (região central do cromossomo). Característica peculiar desta organela é que os 
microtúbulos podem se dissociar e se organizar a qualquer momento sob a indução/estímulos 
de moléculas citoplasmáticas. São funções dos microtúbulos: movimentos celulares (motilidade), 
movimentos dos cílios e dos flagelos, transporte intracelular de vesículas e movimento dos 
cromossomos durante processos da divisão celular mitótica e meiótica. São os microtúbulos 
que constituem os centríolos. Cada centríolo apresenta‑se constituído por 9 conjuntos 
de três microtúbulos, totalizando vinte e sete (27) microtúbulos. O centrossoma e/ou região 
organizadora de microtúbulos apresentam ao seu redor os centríolos, os quais são formados 
por vinte e sete microtúbulos, isto é, por nove trincas desses componentes do citoesqueleto. 
Centríolos localizam‑se próximos ao núcleo celular, como também próximos e/ou circundados 
pelo complexo de Golgi. É a partir do centrossomo que brotam os microtúbulos. Provavelmente, 
no estágio G1 da interfase, ocorrem essas duplicações, pois, uma vez duplicados, na mitose, 
constituem os polos do fuso mitótico (são conjuntos de microtúbulos). Os microtúbulos dos 
centríolos produzem os corpúsculos basais. São formações de base para organização dos cílios e 
também contribuem para a formação do fuso mitótico na mitose. À medida que os microtúbulos 
crescem a partir dos corpúsculos basais, a membranaplasmática é deslocada para cima (em 
direção à luz do órgão), constituindo, assim, um cílio. Portanto, cada cílio possui seu corpúsculo 
basal.
Cílios e flagelos também se relacionam com os microtúbulos. São prolongamentos móveis com nove 
pares de microtúbulos periféricos que circundam um par central (axonema). Os microtúbulos periféricos 
dos cílios e dos flagelos apresentam a proteína dineína, relacionada com movimentos. O tamanho dos 
cílios varia de dois micrômetros até dez micrômetros. O tamanho dos flagelos varia de 100 até 200 
micrômetros. Uma célula epitelial das vias respiratórias (da traqueia, por exemplo) possui em média 270 
cílios, os quais movimentam partículas indesejadas de dentro para fora. Cada cílio possui em seu interior 
“um esqueleto de microtúbulos”. Uma observação importante é o processo da metaplasia que ocorre 
nesse tecido epitelial da traqueia dos fumantes crônicos. Esse tecido portador de células com cílios passa 
a ter outro tecido pela ação do fumo, com células sem cílios; portanto, a proteção nessa via respiratória 
fica precária. Também, durante o processo da espermatogênese (produção dos espermatozoides), pode 
ocorrer a formação de espermatozoides anômalos, isto é, defeituosos, sendo alguns relacionados com 
a cauda/flagelo; logo, relacionados também com os microtúbulos (caudas curtas, compridas, enroladas, 
com ausência de cauda, entre outras). Os corpúsculos basais ficam localizados na base dos cílios e 
flagelos e são semelhantes ao centríolo.
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CITOLOGIA
 A 
Microtúbulo
 B
Figura 44 – Desenhos ilustrando os dímeros de tubulina (esquerda) e microtúbulos 
constituintes do centrossoma. Cílios e flagelos apresentam o axonema (aqui não representado) 
e nove conjuntos de microtúbulos
Flagelo Membrana
Microtúbos
Filamento 
secundárioCorpo basal
Membrana ciliar 
ou flagelar
Corpúsculo basal
Placa basal
Membrana 
plasmática
Fibrilas 
centrais
Bainha 
central
Figura 45 – Desenho ilustrando corte transversal no flagelo do espermatozoide, 
demonstrando a sua ultraestrutura relacionada com os microtúbulos 
(elementos do citoesqueleto). Observe o axonema (dois microtúbulos na parte central)
Sabe‑se que cada dímero de tubulina é formado pelas subunidades alfa e beta de tubulina, e que 
cada microtúbulo consiste de treze (13) dímeros de tubulina. Imagine duas bolas, uma branca e outra 
preta, coladas. Cada bola é uma das subunidade: por exemplo, a branca é a alfa e a preta é a beta. Um 
dímero da tubulina corresponde, portanto, à união destas duas bolas. Se cada microtúbulo possui 13 
dímeros, imagine a união de 13 conjuntos destas bolas; assim, num microtúbulo haverá 26 subunidades 
(26 bolas, sendo 13 brancas e 13 pretas, dispostas na forma de um anel). Esses dímeros de tubulina 
ligam‑se ao trifosfato de guanosina (GTP) e, aí incorporados, fazem com que o GTP libere fosfato.
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Os microtúbulos formam os axonemas (é um tipo de eixo central constituído por dois microtúbulos) 
e são encontrados nos cílios e nos flagelos, como também os corpúsculos basais de fixação. Após o 
processo de endocitose, movimentos de transporte do fagossomo, como também do lisossomo primário 
na matriz citoplasmática, ficam na dependência dos microtúbulos (Figuras 44 e 45).
Nos processos dos ciclos celulares mitóticos (formação das células somáticas) e dos meióticos 
(formação das células gaméticas), os microtúbulos apresentam funções importantíssimas, pois 
relacionam‑se com a fixação dos cromossomos ao fuso mitótico. Este fuso é constituído por três tipos 
diferentes de microtúbulos (os astrais, os polares e os cinetócoros), que se formam durante a mitose 
e a meiose. Situam‑se entre os centrossomos (região organizadora de microtúbulos) na mitose das 
células animais (mitoses anfiastrais/centrífugas) e entre os polos celulares, nas células vegetais (mitoses 
anastrais/centrípetas). Na mitose, na metáfase, os cromossomos ocupam a região central (equatorial) da 
célula, e são muito bem vistos com suas respectivas cromátides. Os cromossomos organizam‑se entre 
esses microtúbulos, a eles se prendem pelo centrômero (em áreas denominadas de cinetócoro – cada 
cinetócoro pode ligar muitos microtúbulos (até 40) a cada cromátide).
 Saiba mais
Acesse:
<http://www.mundosites.net/biologia/biologiacelular.htm>
Filamentos intermediários
Sua denominação foi dada, pois possuem tamanho intermediário entre os microfilamentos e os 
microtúbulos. Apresentam o diâmetro compreendido entre 10 e 12 nanômetros. Ao contrário dos outros 
componentes do citoesqueleto, os filamentos intermediários não se dissociam e nem se organizam 
novamente sob as induções de estímulos de moléculas. Suas funções gerais estão relacionadas na estrutura 
e no suporte celular. São constituídos por diferentes tipos de proteínas. Esses tipos de filamentos foram 
agrupados em seis classes. Nas classes 1 e 2, são os denominados de citoqueratinas ou citoceratinas, 
formados por citoqueratina ácida (classe 1) e por citoqueratina alcalina (classe 2). Há mais de vinte 
tipos diferentes de queratina. Há queratinas que são encontradas nos filamentos intermediários, que 
se prendem aos desmossomos (área de junção entre células vizinhas). No citoplasma, há uma rede de 
filamentos de queratina. Há, conforme o tipo de epitélio (conjunto de células epiteliais), simples ou 
estratificado (simples, quando só existe uma única camada de células epiteliais realizando o revestimento; 
quando há mais de uma camada, o epitélio é dito estratificado). As queratinas são de epitélios simples, e 
queratinas, de epitélios estratificados. As queratinas ditas estruturais são as encontradas nos pelos e nas 
unhas. Na classe 3, esses filamentos são formados principalmente pelas proteínas vimentina e desmina. 
Ocorre a presença da vimentina nos filamentos intermediários das células do tecido conjuntivo, já a 
proteína desmina encontra‑se presente nestes filamentos, nas células do tecido muscular. Na classe 4, 
os filamentos intermediários são conhecidos pela expressão neurofilamentos, muito comum no axônio 
(fibra nervosa) da célula nervosa (neurônio). Na classe 5 estão os filamentos intermediários denominados 
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CITOLOGIA
de “lâminas”. Há dois tipos de laminas, A e B. As lâminas são encontradas no núcleo celular, mergulhadas 
no nucleoplasma. Finalmente, na classe 6, estão os filamentos intermediários localizados na lente do 
globo ocular, no cristalino.
Os componentes do citoesqueleto são bem pesquisados no mundo atual, pois alterações nos diferentes 
processos relacionados com suas funções acarretam doenças, as quais são pesquisadas e colaboram, 
assim, para melhor compreensão dessas organelas citoplasmáticas. Em relação aos microfilamentos 
de actina, substâncias tóxicas extraídas de fungos, como a citocalasina B e a citocalasina D, alteram 
o processo de polimerização da actina e, em consequência, certas atividades celulares relacionadas 
com “movimentação celular”, como a diapedese (migração leucocitária), deixam de ocorrer; logo, 
processos de defesa do organismo ficam abalados e alterados. Em relação aos microtúbulos, na síndrome 
de Kartagener, há alterações morfológicas na gênese dos microtúbulos. Logo, nos cílios das células 
epiteliais da mucosa das vias respiratórias, haverá uma formação defeituosa de cílios, acarretando, 
nesta mucosa, acúmulo de secreções mucosas pela não movimentação ciliar (dos cílios). Moléculas de 
tubulina, as constituintes dos microtúbulos, devem possuir atração pelo fármaco colchicina; logo, tal 
fármaco impede a polimerização e, consequentemente, não formação de microtúbulos. Em relação aos 
filamentos intermediários, experimentos laboratoriais que induziram alterações neste componente do 
citoesqueleto causaram um tipo de entrelaçamento desses filamentos, os quais também são observados 
em portadores do mal de Alzheimer. Na cirrose hepática alcoólica, filamentos intermediários aumentam 
em grandes proporções na matriz citoplasmática dos hepatócitos (células hepáticas do fígado).Também 
é importante esclarecer que o excesso de ingestão de bebidas alcoólicas promove, no fígado, excesso de 
trabalho por parte dos hepatócitos e atividades da organela peroxissomo, a qual possui em seu interior 
a enzima catalase. Essa enzima, segundo estudos recentes, metaboliza cerca de 50% do álcool ingerido, 
transformando‑o em aldeído acético (diversos tipos de medicamentos também sofrem a mesma via 
metabólica no fígado).
Assim, pode‑se afirmar que as funções principais dos constituintes do citoesqueleto são: 
microfilamentos – mantêm a forma celular, como também sua mudança; atuam ativamente na contração 
das células constituintes dos músculos; colaboram no fluxo citoplasmático, responsáveis pela alteração 
morfológica durante os processos de endocitose, e formam ainda o sulco (invaginação) no processo de 
clivagem celular (divisão celular/mitose e meiose). Microtúbulos – responsáveis também pela manutenção 
da morfologia celular; de movimentação de estruturas celulares, como os cílios, os flagelos, organelas 
citoplasmáticas e ainda dos cromossomos após a fase de metáfase. Filamentos intermediários – como os 
anteriores constituintes do citoesqueleto, também possuem função de manter a forma celular, de manter 
a localização/“posição” das organelas no citoplasma, inclusive a do núcleo, e ainda na estruturação da 
lâmina do núcleo, aderida à lamela interna da carioteca (membrana do núcleo).
Exemplo de aplicação
Pesquise por que o fármaco colchicina, utilizado para impedir a polimerização de microtúbulos, 
relaciona‑se com a terapia (tratamento) da doença popularmente conhecida como “gota”. Dê destaque 
ao porquê da não migração leucocitária (de neutrófilos), relacionando‑o ao processo de deposição de 
cristais de urato nos tecidos.
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 Saiba mais
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6 INCLUSÕES E PIGMENTOS CELULARES
Inclusões constituem o paraplasma (material sem vida dentro da célula), e podem ocorrer tanto no 
citoplasma como no núcleo. São componentes que não possuem motilidade, sendo algumas recobertas 
por membrana plasmática. Pigmentos e cristais também podem ser considerados como inclusões.
Há inclusões de carboidratos, como a do glicogênio no interior de células hepáticas/hepatócitos 
(células do fígado); de proteínas, caso do zimógeno ou zimogênio, componente do suco pancreático e 
presente nas células acinosas pancreáticas; de lipídios, principalmente, nas células adiposas/lipócitos, as 
constituintes do tecido adiposo (variedade de tecido conjuntivo).
Células permanentes como os neurônios (células nervosas) e células (fibras) musculares estriadas 
armazenam a inclusão denominada de lipofuscina. Esse tipo de inclusão origina‑se pelo armazenamento 
de compostos lipídicos e fosfolipídicos oxidados, além de outros compostos orgânicos também 
armazenados e provenientes do metabolismo das mitocôndrias. É um tipo de “lixo celular” que a célula 
não consegue eliminar.
 Lembrete
Células permanentes são células de ciclo vital longo, não fazem mitoses 
como os neurônios, que envelhecem a cada dia. Foram produzidos no período 
embrionário e desenvolveram‑se no período fetal e pós‑nascimento; portanto, 
possuem período de vida “longo” e a incapacidade de processos de clasmocitose.
Os pigmentos podem ter origem de natureza endógena, quando são produzidos pela célula, caso da 
produção do pigmento de melanina, da bilirrubina e da hemossiderina. Quando a natureza de origem 
é exógena, significa dizer que são provenientes do meio extracelular. Caso clássico são os pigmentos 
carotenoides, provenientes dos processos alimentares; por exemplo, na ingestão de cenoura em excesso, 
ocorre mudança de coloração na pele espessa (grossa) da palma da mão. Estes pigmentos carotenoides, 
nas plantas, são dotados de capacidade para absorver radiações luminosas de comprimento de onda 
diferente das radiações absorvidas pela clorofila. O pigmento de melanina é circundado por membrana 
plasmática, já o glicogênio não possui este tipo de envoltório, mantém contato direto com o citoplasma 
das células que o armazenam, caso do citoplasma dos hepatócitos e das fibras musculares. O pigmento 
de melanina é encontrado nas células epiteliais denominadas de melanócitos na pele, como também na 
íris e na coroide (são estruturas do globo ocular) e ainda nos cabelos.
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CITOLOGIA
 Observação
O pigmento melanina possui função primordial na proteção da pele 
contra os raios ultravioletas (UV), sua segunda função é a da pigmentação 
da pele (coloração da pele). Sardas e pintas relacionam‑se com inclusão de 
melanina.
Nas células vegetais, ocorrem diversos pigmentos; porém, um dos mais importantes é a clorofila (há 
diferentes tipos de clorofila). Em algas, o pigmento ficoxantina caracteriza algas do tipo pardas, já o pigmento 
ficoeretrina caracteriza algas vermelhas A hemossiderina, provenientes da quebra da proteína hemoglobina 
(Hb) do glóbulo vermelho (hemácia). Pode ser evidenciada nas células macrófagos do baço, como também 
a outra fração desta lise que também ocorre no baço (processo da hemocaterese), que é a bilirrubina. No 
entanto, este tipo de pigmento, normalmente, pode ser observado nos hepatócitos, pois, em casos doentios, 
como nas hepatites, se distribui em diversas células, em particular nos epitélios, promovendo mudança de 
coloração na pele (é a icterícia – pele torna‑se amarelada e a esclera ou esclerótica do globo ocular também).
São explicações importantes no processo de formação do estudante junto da Ciência Citologia:
• As células sanguíneas, denominadas de glóbulos vermelhos, também podem ser chamadas de 
hemácias ou eritrócitos (eritro significa dizer vermelho; citos, por sua vez, siginifica dizer célula) 
e, quando jovens, estas células são denominadas de reticulócitos. As hemácias são formadas no 
período fetal tanto na medula óssea como no fígado. Próximo ao nascimento, somente a medula 
óssea realiza o processo da hemopoese denominado de eritropoese. Na fabricação destas células 
sanguíneas, a síntese da proteína conjugada hemoglobina (Hb) aumenta gradativamente, até 
chegar a um determinado momento que não há mais espaço celular para o núcleo, organelas 
citoplasmáticas e citoplasma, os quais são “expulsos” da célula, permanecendo um volume 
reduzidíssimo de citoplasma e algumas mitocôndrias. Portanto, tal célula, ao perder o núcleo, 
torna‑se anucleada e, consequentemente, terá um espaço de vida determinado pela perda do 
núcleo. Uma hemácia realiza suas funções por apenas 90–120 dias. Dentro deste período de vida, 
são reconhecidas como hemácias “velhas” e são destruídas (sofrem o processo de hemocaterese) 
pelo órgão linfoide denominado de baço. Nesta quebra “lise”, formam‑se os pigmentos com 
o elemento químico ferro (hemossiderina) e sem o elemento químico ferro (bilirrubina). A 
hemossiderina retorna para a medula óssea para ser reaproveitada num novo processo de 
hemopoese, e a bilirrubina se dirige para o fígado, o qual sintetizará a bile, fazendo o uso da 
bilirrubina (a vesícula biliar apenas armazena e concentra a bile, não a produz). Caso haja problemas 
hepáticos (no fígado), como tipos de hepatites, o baço deixa de captar a bilirrubina para síntese 
desses ácidos biliares (bile), e a bilirrubina se espalha/se distribui no organismo, promovendo 
coloração amarelada (é a icterícia). O indivíduo com alta icterícia produz fezes esbranquiçadas, 
sem a coloração amarela/marrom, típica das fezes normais. Alguns bebês nascem com icterícia 
denominada de fisiológica, pois, devido à fisiologia eritrocítica do fígado no período, há aumento 
da bilirrubina no feto. Quando esse aumento é baixo, nenhuma consequência terá ao feto. Porém, 
se a concentração for muito exagerada, o excesso de bilirrubina pode causar a surdez congênita.
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• As inclusões de gordura (lipídicas) estão relacionadas com processos de reserva, a qual deverá 
fornecer energia para às células. O primeiro material utilizado paraproduzir energia (ATP) 
são os carboidratos (glicose), já o segundo são as gorduras, e o terceiro são as proteínas. Essa 
gordura fica armazenada em células especializadas para o armazenamento, denominadas de 
adipócitos, lipócitos e/ou células adiposas, as quais, em conjunto, constituem o tecido adiposo, 
como já mencionado. Essa gordura (inclusão) armazenada é representada, principalmente, pelos 
triglicerídeos, que se formam por processos distintos: 1. a partir da glicose no próprio adipócito; 2. 
a partir dos hepatócitos na forma de triglicerídios que formam as lipoproteínas; 3. absorvidos da 
alimentação e transportados para os adipócitos. A célula adiposa produz também um hormônio 
denominado de leptina, o qual age no sistema nervoso central, hipotálamo (SNC), causando 
um controle de redução da ingestão de alimentos e promovendo gastos energéticos. Há dois 
tipos de tecido adiposo formado por células adiposas. Um é o encontrado nos animais que 
hibernam, denominado de adiposo multilocular ou pardo (relacionado com a produção de calor) 
e, nos demais animais, é do tipo unilocular ou branco. Dado importante é que nas mitocôndrias 
das células adiposas, que constituem o tecido adiposo multilocular, há uma proteína do tipo 
transmembrana denominada de termogenina, a qual se relaciona com a oxidação de ácidos 
graxos na produção de calor e não de ATP, após liberações do mediador químico “noradrenalina” 
que acelera a lipólise e tal oxidação.
• A célula denominada de melanócito produz o pigmento melânico, a melanina. É uma célula que 
lembra “uma mão com dedos”, esses “dedos” aqui referidos são os prolongamentos celulares 
localizados no polo apical deste tipo celular epitelial. Após a transcrição do DNA e a constituição de 
um códon representado pelo mRNA, uma determinada proteína simples (enzima) é produzida pelos 
ribossomos do RER e é denominada de tirosinase. Essa enzima é armazenada no Golgi e liberada 
posteriormente em vesículas denominadas de melanossomos do tipo I. Presente no citoplasma, 
há um tipo de aminoácido denominado de tirosina, o qual sofre a ação da enzima tirosinase e é 
transformado em 3,4=diidroxifenilalanina (dopa). Novamente, a torisinase age sobre a molécula 
formada, 3,4=diidroxifenilalanina (dopa), transformando‑a em dopa quinona, até chegar à forma 
de melanina. É nos melanossomos do tipo II e III, já com a presença da tirosina, que a enzima age 
sobre o aminoácido. Após a ação da enzima, surgem grânulos de melanina, os quais gradativamente 
são incorporados nas células epiteliais da epiderme (na pele). Uma vez no citoplasma destas células, 
sofre a ação das enzimas dos queratócitos, reduzindo a coloração da pele. A melanina possui 
coloração marrom‑escura. Quanto maior for a incidência de luz solar na pele, maior a transferência 
de melanina para os queratócitos, como também de síntese de melanina pelos melanócitos. Num 
indivíduo albino, o códon de mRNA, após a transcrição, não é o mesmo para a síntese da enzima 
tirosinase pelos ribossomos do RER, mas, sim, outro códon; assim, pouca ou nenhuma tirosinase será 
produzida. Albino praticamente não possui inclusão de melanina.
Exemplo de aplicação
Pesquise sobre os tipos de pinta, isto é, o “ABCD”: (A) de área, (B) de bordas, (C) de coloração e 
(D) de dimensão, todas as expressões são relacionadas com as pintas. Este conhecimento consiste da 
“prevenção primária” sobre o câncer de pele relacionado aos melanócitos.
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CITOLOGIA
• Pela técnica da hematoxilina mais o ácido periódico com o reativo de Schiff (H+PAS), evidencia‑se, 
no fígado, a inclusão de glicogênio. A hematoxilina reage com o núcleo, enquanto o PAS, com o 
glicogênio. O uso da hematoxilina é facultativo (também pode ser evidenciado pela mesma técnica, 
em células musculares); pela técnica do H&E, evidencia‑se em células acinosas pancreáticas a 
inclusão de proteínas, o zimógeno ou zimogênio (constituinte do suco pancreático), na coloração 
vermelho magenta; pela técnica de SUDAM, evidencia‑se gordura na forma de imagem positiva 
(é observada a gordura na célula); enquanto, pela técnica do H&E, observa‑se a gordura na forma 
de imagem negativa (não é observada a gordura, pois foi removida pela técnica com o uso de 
álcool, xilol); pela técnica do H&E + Pearls, observa‑se a hemossiderina em azul celeste, núcleo 
roxo e citoplasma em róseo, contendo o azul (que é o ferro – hemossiderina); pela técnica do 
H&E, observa‑se a lipofuscina, na coloração marrom‑dourado, em neurônios de seres humanos 
senis, da bilirrubina nos hepatócitos, na coloração amarelo alaranjado, da melanina, na epiderme, 
na coloração marrom amarelada.
 Resumo
Microfilamentos, microtúbulos e filamentos intermediários constituem 
estruturas citoplasmáticas distintas, que em conjunto formam o 
citoesqueleto celular. Em relação aos microfilamentos, o estudante 
precisa ter sempre em mente o processo da contração muscular das fibras 
estriadas esqueléticas; sobre microtúbulos, a estrutura de um cílio e/ou 
de um flagelo, além dos centríolos, e, finalmente, relacionar filamentos 
intermediários com suas proteínas constituintes (queratinas, vimentinas 
e desmina, entre outros tipos), e ainda procurar lembrar que não se 
dissociam e nem se organizam como os microfilamentos e microtúbulos. É 
importante também saber diferenciar inclusões citoplasmáticas com e sem 
membrana plasmática, discernir sobre a natureza de origem dos pigmentos 
(endógenos e exógenos) e como podem ser evidenciados pela microscopia 
de luz – microscópio óptico composto.
Atualmente, todos os livros didáticos de Citologia/Biologia Celular 
são de excelente qualidade no Brasil. O estudante não carece de recorrer 
aos livros estrangeiros como num passado recente, pois são atualizados 
constantemente. Praticamente todos eles trazem menções aplicativas para 
a área da saúde, relacionando doenças/síndromes, entre outras alterações 
com os componentes celulares fundamentais (membrana, citoplasma 
e núcleo), como também com os citoplasmáticos (organelas, inclusões e 
pigmentos), e com o núcleo (interfásico e mitótico/meiótico).
Na próxima unidade, será descrito o resumo do processo da contração 
muscular, como modelo‑padrão para outros resumos que devem ser 
realizados pelos estudantes de Citologia/Biologia Celular: um determinado 
músculo voluntário, como o bíceps ou o tríceps, é constituído por um 
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Unidade II
conjunto de feixes de fibras (células) musculares. Cada um destes feixes, 
por sua vez, também é formado por fibras musculares. Cada fibra muscular 
é formada pela membrana plasmática (sarcolema), pelo citoplasma 
(sarcoplasma) e pelas organelas, como o RE, aqui nesta fibra muscular, 
denominada de retículo sarcoplasmático (do grego, “sarco”, significa 
carne, tipo de alimento construtor), entre outras organelas, e ainda pelo 
núcleo (cariossarco). Pergunta‑se: por que comemos carne? Resposta: 
é um alimento rico em proteínas. Pergunta‑se: onde ficam localizadas 
na fibra muscular tais proteínas? Resposta: no citoplasma, constituindo 
as miofibrilas, as quais, por sua vez, são estruturadas, principalmente, 
pelos filamentos proteicos finos da proteína actina, e grossos, da proteína 
miosina (ambas são microfilamentos, portanto, do citoesqueleto celular). 
Cada fibra, cada feixe de fibras e todo o músculo encontram‑se recobertos 
por proteínas que constituem “cápsulas de revestimento de colágeno”, as 
fibras colágenas, respectivamente, endomísio, perimísio e epímisio. Esta 
última, que recobre todo o músculo, é bem mais espessa que as demais. 
Os músculos são órgãos efetores que mantêm contato com os ossos de 
forma indireta, isto é, pelos tendões/ligamentos, formados pela proteína 
colágeno. Daí a expressão de sistema mioesquelético. Terminações 
nervosas motoras promovem, ao liberar mediadores químicos (acetil 
colina), contração dessas fibras musculares (dessas células). Cada miofibrila 
existente no citoplasma possui os microfilamentos de actina e miosina, 
os quais se distribuem de forma distinta,constituindo bandas claras e 
escuras, as responsáveis pelas estriações observadas no citoplasma destas 
fibras. Na banda clara (denominada de banda I), só há filamentos finos 
de actina, enquanto, na banda escura (denominada de banda A), ocorrem 
filamentos finos e grossos de forma intercalada. Nesta banda, há um local 
observado quando a fibra não se encontra contraída, denominado de 
banda ou faixa H. Já na banda clara (I), há um tipo de linha denominada 
de Z e constituída por proteína. O espaço compreendido da miofibrila 
entre duas linhas Z é denominado de sarcômero, o qual é formado por 
uma banda A central e por duas semibandas I laterais. O sarcolema 
(membrana plasmática) possui uma invaginação que lembra um tubo (é 
o sistema T). Nas laterais deste sistema T, no citoplasma, há as cisternas 
do REL que guardam no seu interior o elemento cálcio. O processo da 
contração consiste no deslizamento dos microfilamentos entre si, isto 
é, os finos deslizam entre os grossos (actina é dinâmica e a miosina é 
estática). Filamentos de actina encontram presos na linha Z. Assim, após a 
liberação da acetilcolina, a qual também penetra pelo sistema T, ocorre a 
despolarização do sarcolema, pois íons sódio passam pelos canais de sódio, 
atravessando, assim, a membrana plasmática. Estímulos moleculares 
ocorrem no citoplasma e alteram a permeabilidade da membrana do 
REL ao cálcio, permitindo a sua saída para o sarcoplasma. Estes íons vão 
atuar numa determinada área da troponina (subunidade TnC), mudando 
91
CITOLOGIA
a configuração das proteínas formadoras da troponina (das outras 
subunidades) e, em consequência, movimentando a tropomiosina para o 
interior da actina. Devido a estas alterações, ficam expostos os locais de 
contato entre actina e miosina e a cabeça da miosina; assim, movimenta 
o filamento fino de actina sobre ela própria (sobre a miosina). Neste 
processo da contração, observa‑se na miofibrila a redução do sarcômero, 
pois os filamentos finos presos na linha Z deslizaram entre os grossos, 
sobrepondo‑se de tal forma que a banda ou faixa H da miosina fica muito 
delgada (fina – quase imperceptível); logo, há redução da miofibrila, da 
fibra muscular em sua totalidade, e o músculo é dito contraído. O cálcio 
utilizado retorna para o interior das cisternas do REL. As disciplinas de 
Fisiologia e de Bioquímica entraram com os conhecimentos dos diferentes 
tipos de reações químicas, envolvendo uma série de moléculas, após a 
liberação do cálcio do REL. Outras informações citológicas em relação às 
fibras musculares estriadas esqueléticas: 1. há três tipos de fibras estriadas 
esqueléticas; 2. as fibras (células) musculares esqueléticas podem tanto 
se hipertrofiar (aumentarem em volume) como se hipotrofiar (diminuírem 
em volume), essas alterações morfológicas estão diretamente relacionadas 
com o citoesqueleto, o qual é representado pelos seus constituintes, 
denominados de microfilamentos; 3. no desuso (indivíduo em coma) há 
hipotrofia e, no uso em excesso (indivíduo que “malha muito”), ocorre 
a hipertrofia (investigue a ação dos anabolizantes neste citoesqueleto 
formador das miofibrilas); 4. não confunda hipertrofia com hiperplasia 
(aumento do número de células), caso raro para as fibras esqueléticas; 
5. muitos comentários são feitos sobre células‑tronco no tratamento de 
doenças hereditárias, como na distrofia muscular de Duchenne: como se 
trata de doença hereditária, ocorrem lesões constantes e progressivas nos 
músculos esqueléticos (destruição das fibras musculares), levando seus 
portadores prematuramente à morte, bioquimicamente/molecularmente, 
constata‑se ausência e/ou defeito na proteína distrofina; 6. na junção 
neuromuscular (entre a terminação nervosa e o sistema T), anticorpos 
(certos tipos de proteínas produzidas pelo organismo) não permitem a 
ação da acetilcolina, pois se ligam aos receptores da acetilcolina, inibindo, 
assim, a sua função. Esta ação por parte dos anticorpos promove fraqueza 
muscular progressiva, conhecida por miastenia. Pesquise sobre a seguinte 
expressão: fibromialgia (algia = dor).
 Exercícios
Questão 1. (Fiocruz) A capacidade das células eucarióticas de adotar uma variedade de formas 
e executar movimentos coordenados depende de uma rede complexa de filamentos de proteínas 
filamentosas que se estendem por todo o citoplasma. Essa rede é chamada de citoesqueleto. Ao contrário 
de um esqueleto ósseo, o citoesqueleto é altamente dinâmico e se reorganiza continuamente quando 
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Unidade II
a célula altera a forma, se divide ou responde a estímulos do ambiente. As diferentes atividades do 
citoesqueleto dependem de diferentes tipos de filamentos protéicos. Assinale a alternativa que indica o 
nome desses filamentos.
 
A) Somente microtúbulos e filamentos intermediários.
B) Somente filamentos de actina e mielina.
C) Somente filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários.
D) Somente mielina, microtúbulos e filamentos intermediários.
E) Somente filamentos de actina e microtúbulos.
Resposta correta: alternativa C.
Análise das alternativas.
A – Alternativa incorreta.
Justificativa: microtúbulos e filamentos intermediários constituem o citoesqueleto, mas não são os 
únicos filamentos protéicos citoesqueléticos, como afirma a alternativa.
B – Alternativa incorreta.
Justificativa: a mielina não é um filamento protéico do citoesqueleto, mas sim uma substância 
de natureza lipídica que constitui a bainha envoltória dos axônios, que são os prolongamentos mais 
compridos dos neurônios.
C – Alternativa correta.
Justificativa: a proteína actina forma microfilamentos e a proteína tubulina forma microtúbulos, 
ambos constituintes do citoesqueleto. Além disso, há também os filamentos intermediários que, ao 
contrário de microtúbulos e microfilamentos de actina, são estáveis, ou seja, não se movimentam.
D – Alternativa incorreta.
Justificativa: assim como a alternativa B, esta alternativa também menciona erroneamente a mielina 
como componente do citoesqueleto.
E – Alternativa incorreta.
Justificativa: microtúbulos e filamentos de actina constituem o citoesqueleto, mas não são os únicos 
filamentos protéicos citoesqueléticos, como diz a alternativa.
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CITOLOGIA
Questão 2. (Fiocruz) A respeito das estruturas abaixo representadas, está correta a afirmativa:
A) As estruturas I e II são formadas por monômeros de actina e representam os cílios e centríolos, 
respectivamente.
B) A estrutura I apresenta‑se defeituosa em pacientes com mutações no gene para dineína e estes 
pacientes têm como fenótipo dificuldades respiratórias e reprodutivas. 
C) As estruturas I e II são formadas por heterodímeros de tubulina e dineína, e são responsáveis pela 
motilidade de certas células. 
D) As estruturas I e II são formadas por microfilamentos que constituem o citoesqueleto celular. 
E) A estrutura II é responsável somente pela divisão dos cromossomos celulares durante a mitose e 
nunca se duplica. 
Resolução desta questão na plataforma