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Núcleo celular y ciclo celular Núcleo celular y ciclo celular Núcleo celular Es la estructura característica de las células eucariotas, con la mayor parte del material genético, organizado en cromosomas Formado por los siguientes componentes: • Cromatina: es un complejo de ADN asociados a proteínas (histonas) que se encuentra dentro de los cromosomas. Suele está organizado como eucromatina (forma laxa) o heterocromatina (forma condesada). • Cromosoma: Son dos cromatinas unidas por un centrómero. Se clasifican según la posición del centrómero: • Nucléolo: es el sitio de síntesis del ARNr y contiene proteínas reguladoras del ciclo celular. • Envoltura nuclear: sistema de doble membrana que rodea el núcleo de la célula. Compuesta por una membrana interna y otra externa separadas por un espacio (cisterna perinuclear) y con perforaciones denominados poros nucleares (que permite el pasaje de ARNm hacia fuera del núcleo). Su membrana externa es continua con el RER. • Nucleoplasma es todo el contenido nuclear que no es cromatina ni nucléolo Ciclo celular Es la secuencia cíclica de procesos en la vida de una célula eucariota, que conducen el crecimiento de la vida celular y la división de dos células hijas. Se divide en interfase y división celular (mitosis o meiosis) La interfase: representa el crecimiento continuo de la célula, y esta subdividida en fases G1, S, y G2 Fase G1: es el periodo de crecimiento, su punto de control en la transición de G1 →S (de restricción) es el más importante y cuando avanza es irreversible. Cuando lo avanza comienza la diferenciación celular sino queda en la fase G0 (esta fuera del ciclo, y no se multiplica) En el punto de control se analiza las condiciones internas y externas, como: Tamaño, nutrientes, factores de crecimiento e integridad del ADN. Fase S: Fase de síntesis del ADN. Su punto de control monitoriza la calidad de la duplicación del ADN Fase G2: Continua su crecimiento y prepara para división. Su punto de control también verifica la calidad del ADN. Fase M: es la cual ocurre la mitosis. Su punto de control se encuentra en el anafase donde se verifica el acoplamiento del cromosoma al huso (microtúbulos) en la placa metafásica. Replicación del ADN: ocurre en la fase S - Es semiconservativa: el ADN es una doble cadena y se separa haciendo el molde de cada cadena con una hebra de ADN, formando las células hijas - Asincrónica y con varios sitios de inicio: sus sitios de inicio se transforman en una burbuja de replicación que está compuesta por dos horquillas - Bidireccional y semidiscontinua - antiparalelas (que van de 5’→3’ y de 3’→5’) y complementares (A-T y C-G) - Formado por enzimas: como el ADN polimerasa que esta encargada de sintetizar el ADN nuevo. Como ocurre: 1. Tiene origen en múltiples sitios; la helicasa cataliza la separación de los puentes de hidrogeno donde produce burbujas (2 horquillas) → cuando las hebras se separan se unen a proteínas fijadoras de ADN (RPA) que impide que se unan durante la replicación 2. Para la formación de una nova cadena es necesario un cebador (primer) 3. Viene el ADN polimerasa (primasa) que comienza a copiarse continuamente 4. después de haber copiado las primeras 20 bases la primasa enzimática (alfa) se desprende 5. la elongación es continuada por otra enzima hasta formar una cadena complementaria al ADN original (leyendo desde 5’ → 3’ 6. la otra cadena (cadena retardada) no se puede ensamblar de manera que continua, pues la dirección de la cadena molde es contraria al progreso de la ADN polimerasa, por esta razón la síntesis se realiza en segmentos 7. el cebador (10 nucleotidos) inicia → primasa → segmentos alrededor 200 nucleotidos (forma unos trozos) formados de fragmentos de Okazaki → son eliminados rápidamente 8. finalmente viene la ligasa y une las dos cadenas = doble hélices completas idénticas a la original Transcripción: es la obtención del ARN mensajero a partir de un gen que esta en el ADN Copia solamente 1 hebra molde, por eso se dice que es asimétrica 1. necesitan proteínas llamadas factores basales o generales de transcripción que se unen al ADN y la polimerasa, ubican en el promotor y colaboran en la separación de 2 hebras (Caja TATA – Timina y Adenina) → Iniciación de transcripción 2. Caja TATA alinea la ARN polimerasa para la síntesis empezar en el sitio correcto 3. La polimerasa junto con otros factores forma el complejo de iniciación de transcripción → uniendo las bases nitrogenadas del ADN al ARN 4. En el extremo 5’ forma un capuchón que va a servir para reconocimiento (protección) del ARNm para inicio de traducción 5. Inserción de la cola poli A → es la adicción en el extremo 3’ (unos 100-200) nucleótidos de adenina (para dar la estabilidad del ARN) 6. Splicing (Maduración): ocurre la eliminación de trozos internos (no codificados) y empalme de los extremos seccionados, quedando los exones (ARN maduro) y sacando los intrones (inmaturo) 7. Los exones se unen a ligasa → listo para salir del núcleo El ARNm contiene “la clave” para ordenamiento de aa para traducción Traducción: proceso por el cual a partir de una molécula de ARNm sintetiza una secuencia de aminoácidos para formar una proteína Ocurre en la ribosa, que contiene una subunidad mayor y otra menor ➢ La hebra ingresa en el sentido 5’ → 3’ por el sitio aminoacil ➢ Submayor trae el ARNt ➢ Siempre empieza con la metionina ➢ Ocurre por la interacción del codón (son tripletes de nucleótidos) y anticodón (sitio del ARNt complementario al codón) Comprende de 4 fases: - activación de aa - Iniciación - Elongación - Terminación de la cadena polipeptídica 1. Es cuando el aminoácido se une al ARNt → haciendo un complejo aminoacil-AMP-enzim. → obteniendo el ARNt “cargado” con aa 2. Se inicia con AUG en el ribosoma y para leer necesita del ARNt con su hebra anticodon haciendo su complementariedad 3. Tripletes son conducidos al sitio A y se parea con el anticodón (haciendo la lectura) 4. La metionina unida al ARNt en el sitio P forma un enlace peptídico con la del aminoácido unido al ARNt del sitio A → formando un dipéptido 5. El ARNt del sitio P descargado su metionina es liberada → haciendo su translocación – indica el desplazamiento del péptido del sitio A al P → acoplando un aa al otro 6. Completada la adición de todos los aminoácidos → señal de finalización es la presencia de codones de terminación (UAA -- UAG – UGA) 7. La cadena terminada es separada del ARNt y expulsada del ribosoma Mitosis La mitosis es el proceso de replicación celular, siendo proceso de segregación cromosómica y división nuclear, seguido por división celular. Produce dos células hijas con la misma cantidad de cromosomas y el mismo contenido de ADN que la célula progenitora. Antes que entre en mitosis, ocurre la replicación del ADN en la fase S de la interfase. Se divide en 4 fases: Profase, metafase, anafase y telofase. Antes de la célula entrar en mitosis pasa por el punto de control G2, donde la cromatina se encuentra descondensada (eucromatina), hay un aumento del tamaño celular y sus organelas y duplica su centrosoma Profase: comienza cuando los cromosomas replicados se condensan y se tornan visibles, cada cromosoma es formado por dos cromátides. Desaparición del nucleolo Comienza la formación del huso mitótico (es una estructura hecha de microtúbulos, organiza los cromosomas y mueve durante la mitosis), crece a medida que se separan los centrosomas. Los microtúbulos forman como rayos del sol, que van a ser de 3 tipos: - Algunos se van a unir al cinetocoro (complejo proteico) -Otras pueden irse hasta el polo opuesto, lo que estabiliza el huso -Otro irradia hacia el borde de la célula formando el aster Prometafase:cromosomas van finalizando la condensación Desaparece la envoltura nuclear y los cromosomas se liberan El huso mitótico crece más y algunos de los microtúbulos empiezan a “capturar” cromosomas Metafase: cromosomas alcanzan la máxima condensación y se alinean en la placa metafásica Los dos cinetocoros de cada cromosoma se unen a los microtúbulos de los polos opuestos del huso Se da el punto de control M Anafase: separación de las cromatinas hermanas debido a degradación de la proteína que las unen y son jaladas hacia los polos opuestos de la célula Los cromosomas de cada par son jalados hacia extremos opuestos de la célula Lo microtúbulos no unidos a los cromosomas se elongan y empujan para separar los polos y hacer más larga a la célula Comienza la división citoplasmática (citocinesis – división del contenido celular) Telofase: Comienzan a restablecerse las estructuras normales mientras ocurre la citocinesis Huso mitótico se descompone en sus componentes básicos Se forman dos nuevos núcleos, uno para cada conjunto de cromosomas. Las membranas nucleares y los nucleolos reaparecen Los cromosomas comienzan a descondensarse Citocinesis: es la división del citoplasma para formar nuevas células, se superpone con las etapas finales de la mitosis. Es contráctil, se forma un “cordon” de filamentos de actina y el pliegue del cordon se conoce como surco de división Las células hijas contienen 2d de ADN y una cantidad de cromosomas de 2n Meiosis Es un tipo de división celular cuyo objetivo es hacer células hijas con exactamente la mitad de los cromosomas que la célula inicial En los seres humanos, las células haploides producidas por meiosis son los espermatozoides y los óvulos. Cuando un espermatozoide y un ovulo se unen en la fecundación, sus dos juegos haploides de cromosomas se combinan para formar un conjunto diploide completo: un genoma nuevo Ocurre dentro de la gametogénesis, que produce gametos con 23 cromosomas y una sexual Profase 1: los cromosomas comienzan a condensarse y forman pares. Cada cromosoma se alinea con su pareja homologa. Se produce el entrecruzamiento (crosingover) Luego el huso comienza a capturar los cromosomas y moverlos hacia el centro de la célula (placa metafásica) Entrecruzamiento: proceso por el cual el ADN se rompe en el mismo lugar en cada homologo y se reconecta en un patrón entrecruzado de modo que los homólogos intercambian parte de su ADN Es ayudado por una estructura de proteínas llamada complejo sinaptonémico que mantiene junto a los homólogos. El intercambio material genético tiene como finalidad aumentar la variabilidad genética Se pueden visualizar al MO los entrecruzamientos como quiasmas, estructuras en forma de cruz donde los homólogos están ligados Metafase 1: los pares homólogos se alinean en la placa metafásica con una orientación de cada par es al azar. Esto permite la formación de gametos con diferentes grupos de homólogos Anafase 1: los homólogos son separados y se mueven en los extremos opuestos de la célula. Las cromátidas hermanas de cada cromosoma, sin embargo, permanecen unidas una con la otra y no se separan Telofase 1: los cromosomas llegan a polos opuestos de la célula. La citocinesis por lo general se produce al mismo tiempo que la telofase 1 y forma dos células hijas haploides. Profase 11: contiene 2 células haploides Metafase 11: alinea a la placa metafásica Anafase 11: rompe los complejos de cohesionas entre las cromátides hermana, separando las cromátides y se mueven a polos opuestos de la célula. Estas etapas son esencialmente iguales a las de la mitosis, excepto que comprenden un juego haploide de cromosomas (1n) y producen células hijas que tienen contenido de ADN haploide (1d). Muerte celular La muerte celular puede ocurrir como resultado de una lesión celular aguda o de un programa de suicidio codificado internamente. Los dos principales mecanismos de muerte celular son la necrosis y la apoptosis La necrosis O la muerte celular accidental, es un proceso patológico. Esto ocurre cuando las células se exponen a un entorno físico o químico desfavorable (p.ej., hipotermia, hipoxia, radiación, bajo pH, traumatismo celular) que causa una lesión celular aguda y un daño a la membrana plasmática. En trastornos fisiológicos, puede iniciarse por un virus o por las proteínas denominadas perforinas. Dos características típicas de este proceso son la tumefacción celular rápida y la lisis celular. Comienza con la pérdida de la capacidad de las células para mantener la homeostasis. Ocurre la lesión celular que causa el daño a la membrana celular conduciendo al ingreso de agua y de iones extracelulares Como consecuencia de la descomposición final de la membrana plasmática, el contenido citoplasmático, incluidas las enzimas lisosómicas, queda libre en el espacio extracelular. Por lo tanto, la muerte celular necrótica suele asociarse con un daño extenso del tejido circundante y una respuesta inflamatoria intensa. Apoptosis Es una vía de muerte celular inducida mediante un programa de suicidio regulado de forma muy estrecha en el que las células destinadas a morir activan una serie de enzimas responsables de degradar el ADN y las proteínas nucleares y citoplasmáticas proprias. Está regulado por varios genes altamente conservados que codifican las enzimas caspasas → degradan proteínas de regulación y estructurales en el núcleo y el citoplasma. La activación de caspasas se induce cuando ciertas citocinas, como el factor de necrosis tumoral (TNF), liberado por células de señalamiento, se unen al receptor de TNF de la célula blanco. Estos receptores, son proteínas transmembranales cuya superficie citoplásmica se une a moléculas adaptadoras, a las cuales se unen las caspasas. Una vez que se une el TNF a la molécula extracelular de su receptor, se transduce la señal y se activa la caspasa → Se libera la caspasa activada → desencadena una cascada de caspasas que tienen como resultado → degradación de cromosomas, láminas nucleares y proteínas citosqueléticas. Por último, se fragmenta la totalidad de la célula. Entonces, los fragmentos celulares se fagocitan por macrófagos, que no liberan citocinas que iniciarían una reacción inflamatoria. Características bioquímicas de la apoptosis: Muestran una serie de alteraciones bioquímicas: 1. Activación de las caspasas 2. Degradación de ADN y proteínas 3. Alteraciones de la membrana por los fagocitos
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