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Apuntes “No duermo, parciales me comen” Material para Matematica (CBC-UBAXXI) Biologia 54/08(CBC/UBAXXI) IcseUba xxi / Biofisica(CBC/UBAXXI) Quimica(CBC/UBAXXI).IPC(UBAXXI) BIOLOGIA 08 UBA XXI○/BIOLOGÍA CELULAR (54)○/BIOLOGIA CELULAR UBAXXI○ PRIMER PARCIAL TEORÍA CELULAR La unidad más pequeña considerada un ser vivose llama celula Toda célula se origina de otras celular y su continuidad se mantiene a traves del material genético. Los seres vivos: estan compuestos por celulas y sus productos. Sus propiedades dependen de las propiedades de sus celulas CARACTERISTICAS DE LOS SERES VIVOS · Estan compuestos por celulas, existen organismos pluricelulares (compuestos por miles de celulas) y unicelulares donde el organismo es una sola celula. · Los seres vivos CRECEN. El crecimiento es el aumento de tamaño (en pluricelulares se da por division de las celulas). · Los seres vivos se DESARROLLAN, cada celula se ira especializando en distintas tareas y formando distintas estructuras, lo que dara origen a los distintos organos y partes que conforman a un individuo. · Los seres vivos se renuevan continuamente, permanentemente se degradan moleculas (CATABOLISMO) y se sintetizan otras (ANABOLISMO), a este conjunto de reacciones quimicas se lo llama METABOLISMO. · Requieren materia y energia para constituirse y funcionar. Al ser sistemas ABIERTOS, intercambian materia y energia con el ambiente. El intercambio de energia sigue los principios de la segunda ley de la termodinamica. · Modifican el medio en el que se encuentran. · Son IRRITABLES, responden a estimulos del ambiente tanto externo como interno. · Los seres vivos mantienen su medio interno relativamente constante frente a un ambiente esterno muy diferente y cambiante, a esta capacidad se la denomina HOMEOSTASIS. · Se reproducen, lo que garantiza que se perpetuen a lo largo del tiempo, ya sea de manera sexual o asexual. · Cambian a través del tiempo dando nuevas especies: evolución · Están formados por el mismo tipo de materia que los elementos inertes c,h,o,n,p,s; la diferencia de los seres vivos es la forma en que sus componentes estan organizados, se relacionan e interactuan entre si. · Poseen organización autopoietica, continuamente se producen a si mismos, produce sus propios componentes, que a su vez vuelven a producir los componenetes que los produjeron. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LA MATERIA VIVA 1. Particulas subatomicas: p+, n0, e- 2. Atómico: elementos de la tabla periódica. 3. Molecular: uniones ionicas (covalentes y ionicas) y uniones intermoleculares (puentes de hidrogeno). 4. Macromolecular: lipidos, proteinas, hidratos de carbono y acidos nucleicos. 5. Macromolecular complejo: organelas (compartimentos, poseen una membrana que delimita del resto de la celula a la organela), ribosomas (estructuras formadas por 2 subunidades, mayor y menor, sintetizan proteinas y no poseen membrana propia). Propiedad emergente a partir del nivel celular = VIDA 6. Celular: celula = minima unidad de vida, unidad estructural y funcional de todo ser vivo. 7. Tejido: conjunto de celulas con una caracteristica comun para cumplir una funcion determinada. 8. Organos: conjunto de tejidos asociados para cumplir una funcion especifica. 9. Sistema de organos: conjunto de organos asociados para formar una determinada funcion. 10. Individuo: ser vivo, depende del individuo puede que la complejidad sea célula. 11. Poblacion: conjunto de individuos de la misma especie con limitante de tiempo y espacio (mismo lugar y mismo tiempo). 12. Comunidad: distintas poblaciones que conviven en igual tiempo y espacio. 13. Ecosistema: varias comunidades que interactuan entre si en un mismo lugar y tiempo. (biotico y abiótico) CADENA TROFICA Autotrofos: incorporan materia inorganica para transformala en organica. Produce su propia materia organica. Quimiautrotrofos (energia quimica) fotoautotrofos (energia luminica) Heterotrofos: no pueden fabricar su propia materia organica, la incorporan del medio al alimentarse VER CUADRO CADENA TROFICA. REINOS MONERA PROTISTA FUNGI PLANTAE ANIMALIA Tipo celular Procariota Eucariota Eucariota Eucariota Eucariota N° celulas Unicelular Unicelular Pluricelula r, excepto levaduras. Pluricelul ar Pluricelul ar Tipo nutricion Cianobacteria s: Autotrofo Bacterias: Heterotrofo Autotrofo: algas Heterotrofo : protozoos Heterotrof o Autotrofo Heterotrof o Pared celular Si, de peptidoglican o Protozoos no Algas si Si, de quitina Si, de celulosa No Reproducci on Asexual Asexual Sexual Asexual Sexual Asexual Sexual Sexual Ejemplo Bacterias y cianobacteria s Protozoos (paramecio s) Algas (ameba) Levaduras , hongos. Plantas Animales CARACTERISTICAS GENERALES DE LAS CELULAS Consideramos a la célula como unidad estructural y funcional de todos los seres vivos, es la materia más pequeña que se puede caracterizar como viva. Los modelos celulares son: células procariotas, eucariotas animales y eucariotas vegetales. Todos los seres vivos estan formados por celulas. Todas las células están formadas por agua y por las mismas clases de moléculas orgánicas, unidad de composición (ácidos nucleicos, proteínas, glúcidos, lípidos) Son unidades de estructura y su desestructuración implica la muerte. Son unidades de función ya que deben cumplir con todas las funciones vitales esenciales de la materia viva. Como todos los seres vivos las células son sistemas complejos (desde procariontes hasta eucariontes), se reproducen (toda celula surge de otra celula por medio de la division celular), metabolizan (catabolismo + anabolismo), son irritables (responden a estimulos internos o externos), mantienen el equilibrio interno (homeostasis) y evolucionan (cambian y originan nuevas especies). TIPOS DE COMPLEJIDAD La diferencia entre organismos unicelulares (crecen pero continuan siendo una sola unidad hasta que llega a determinado tamaño y se divide generando dos organismos independientes) y pluricelulares (cada celula se especializa en diferentes tareas y forman diferentes estructuras) reside en la cantidad de células que tiene cada uno y en el nivel de especialización de ellas. Los unicelulares tienen como único límite con el exterior, la membrana celular, por lo tanto intercambian materia y energia directamente con el exterior. Los pluricelulares al estar formados por muchas celulas algunas de ellas no estaran en contacto con el exterior, aquellas que si intercambiaran materia y energia con el medio, el resto tendra funcion en sistemas de organos. Los organismos unicelulares pueden sobrevivir en ambientes carentes de oxígeno, en cambio los pluricelulares son aerobicos estrictos. ESTRUCTURA CELULAR Todas las células poseen una membrana plasmática o celular, citoplasma y material genético (ADN) Dos modelos celulares: - Procariota: El material genético esta en el citoplasma - Eucariota: El material genético esta encerrado en un núcleo. Tienen un sistema de membranas internas que “separan las funciones” en compartimientos diferenciado. El resto del contenido celular es llamado citoplasma y allí se llevan a cabo las reacciones metabólicas y en el se encuentran las organelas. Tipo Celular Procariota Eucariota Nivel de organización Desde celular a colonial Desde celular a sistema de órganos Tamaño celular Hasta 10 um Hasta 1 m Movilidad intracelular Ausente Presente. Hay movimiento de organelas y división celular Genoma Cromosoma circular único en el protoplasma. ADN no asociado a histonas Varios cromosomas no circulares, con ADN asociado a histonas. En el núcleo Biosíntesis proteica Ocurre en el protoplasma. ARNm se transcribe y traduce simultáneamente Trancripción, ensamblaje y maduración en el núcleo. Traducción en el citoplasmaDivisión celular Fisión binaria trasversal Mitosis o meiosis Pared celular Presente en algunos grupos Presente en vegetales y hongos Cilios y flagelos Cilios ausente. Flagelos simples, con un solo filamento Presentes en protistas, animales y plantas criptógamas Metabolismo Anaeróbico y aeróbico Aeróbico, anaeróbico, facultativo Citoesqueleto Ausente (excepto microplasmas) Presente. PROCARIOTAS EUCARIOTAS 3500 millones de años 1500 millones de años Arqueobacterias, Bacterias, Micoplasmas Protistas, Hongos, Animales y Plantas ADN circular, desnudo ADN lineal + histonas Sin membrana nuclear Doble membrana nuclear Citoplasma sin compartimentalización Citoplasma compartimentalizado Sin organelas membranosas Con organelas membranosas: Rel, Reg, etc. Sin citoesqueleto Con citoesqueleto Sin centríolo Con centríolo Fisión binario o mitosis Mitosis / Meiosis Pared celular (mureina) Pared celular (celulosa) Unicelulares Pluricelulares Ribosomas 70s Ribosomas 80s Flagelo macizo (flagelina) Flagelo hueco (Tibulina) Estructuras Célula Vegetal Célula Animal Nutrición Autótrofos con presencia de cloroplastos Heterótrofos. Carecen de cloroplastos Pared celular Compuesta por celulosa y otros polisacáridos Ausente Vacuolas Ocupan el 90% del volumen celular Escasas y pequeñas Plasmodesmos Presentes Ausentes Las células eucariotas son más eficientes que las procariotas debido a la presencia de endomembranas que permite la compartimentalización de las funciones celulares. Cuánto mayor sea una célula y más compleja sea su organización, mayor será la capacidad para resistir a cambios. Las células de mayor volumen necesitan tener más superficie de intercambio, por eso aumentan su área superficial mediante circunvalaciones, pliegues y otras modificaciones de la membrana. Las células eucariotas tienen membrana plasmática, citoplasma y un núcleo. En el citoplasma esta el citosol, el citoesqueleto, el sistema de endomembranas (R.E.G, R.E.L, Golgi, Lisosomas) y los organoides (Ribosomas, Mitocondrias, Peroxisomas y Centríolos). En el núcleo esta la envoltura nuclear, el jugo nuclear, cromatina, matriz nuclear nucléolo. LA FUNCIÓN DE TRANSPORTE INTRACELULAR DE VESÍCULAS ES EXCLUSIVA DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS Membrana Plasmática Citoesqueleto: Es una red de filamentos proteicos, formada por Micro túbulos, Micro filamentos y Filamentos intermedios. Su función es de soporte mecánico y movilidad. Los filamentos intermedios hacen que la piel sea muy resistente. Los Microtúbulos y la quinesina participan en la transportación de vesículas con neurotrasmisores desde el cuerpo de la neurona hasta el final del axón. Sistema de endomembranas: De este forman parte el R.E.L, el R.E.G y el aparato de Golgi. Tiene cono función la síntesis de macromoléculas, la circulación intracelular y el soporte mecánico Retículo endoplasmático rugoso: Síntesis de proteínas de secreción, lisosomales e integrales de membrana y glicosilación (se agrega azúcar a proteínas o lípidos) de proteínas. Consiste en una serie de cavidades aplanadas. Retículo endoplasmático liso: Tiene una apariencia tubular y esta asociado con la síntesis de lípidos. Reserva de calcio y glicógeno, secretor, detoxificacion. (RER+REL= delimitan el lumen) Aparato de Golgi: Está formado por una serie de cisternas delimitadas por una membrana lisa. Es el encargado de la recepción y modificación química de moléculas provenientes del Retículo endoplasmático, la síntesis de polisacáridos complejos y la formación de vesículas lisosomales y secretoras. Microcuerpos Peroxisomas y Glioxisomas Peroxisomas CELULA EUCARIOTA ANIMAL Endosoma : vesícula que se forma luego de la endocitosis. Lisosoma: Pequeñas vesículas dispersas en el citoplasma, que contienen enzimas digestivas para la degradación de moléculas complejas, es decir que su función es la digestión Intracelular. Se une con un endosoma 2° y se activan las enzimas que hacen que baje el Ph, se forma un lisosoma 2° y el endosoma se degrada. Ribosoma: Estructuras conformadas por 2 subunidades ribosomales: ARN y proteínas. Su función es la síntesis de proteínas Mitocondria: Tiene una membrana externa lisa y permeable y otra membrana interna altamente plegada, selectivamente permeable. Su función es la producción de energía a partir de la respiración celular. Se encuentran libres en el citoplasma y pueden tener ribosomas y ADN desnudo. Peroxisoma: Detoxificación celular. Degradan peróxido de hidrógeno. Glioxisoma: Microcuerpos que poseen enzimas para la conversión de los lípidos en glúcidos Centríolos: Tiene una matriz que lo rodea, material pericentriolar, y 9 tripletes de microtúbulos, ligados por proteínas. Funciona como centro organizador microtubular y coordinador de movimiento. Cromosoma = centríolos + material pericentriolar LOS MICROTÚBULOS, y por ende los cuerpos basales, los flagelos y las cilias, ESTÁN FORMADOS POR TUBULINAS. Núcleo Celular: Esta delimitados por una envoltura de doble membrana con poros y contiene el material genético de la célula. Sus funciones son el almacenamiento del material genético, la expresión del material genético y la replicación del material genético. La envoltura le sirve como protección y para intercambios de sustancias núcleo- citosol. El nucleolo es una agrupación macromolecular de ARN, ADN y proteínas, encargado del ensamblaje de ribosomas. La cromatina-cromosomas son asociaciones de ADN e histonas responsables de almacenar y trasmitir la información genética. También hay jugo y matriz nuclear dentro del núcleo. CELULA EUCARIOTA VEGETAL Pared Celular: Sirve como protección y sostén. Cloroplastos: En ellos se realiza la fotosíntesis. ADN desnudo y ribosomas en estroma. Amiloplastos: Se los relaciona con el crecimiento orientado de las raíces. Vacuola: Almacenamiento de agua y sales. Glioxisoma: convierte lípidos en glúcidos. Peroxisoma: detoxificacion. Plastidos: lípidos y material genético. CELULA PROCARIOTA Son los organismos celulares más pequeños, con una rápida reproducción celular y con nutrición autótrofa y heterótrofa. Son poco complejas internamente, no poseen núcleo definido y su material genético está distribuido por el citoplasma ocupando un espacio llamado nucleoide. El cromosoma está en contacto con el citoplasma ya que carecen de membrana o envoltura nuclear. Importancia de los Organismos Procariontes: q Los Procariontes, ecológicamente, cumplen una función fundamental siendo descomponedores (degradando los restos orgánicos de animales y vegetales muertos) que transforma la materia inorgánica, siendo nuevamente utilizada por las plantas. q Ciertas especies de Procariontes fijan el Nitrógeno atmosférico, que sería imposible de aprovecharlo sin la ayuda de ellos por organismos Eucariontes. q Procariontes más simples son los micoplasmas (organismos de vida parasitaria que producen enfermedades tanto en vegetales como animales), teniendo tamaño mil veces menor que una bacteria, y un millón de veces menor al de una célula eucarionte. Cápsula Está por fuera de la pared celular, constituida químicamente por polisacáridos o polipéptidos. Es viscosa (Higroscópica). Hay varios tipos: la rígida (consitente, con limites definidos), la flexible (poco consistente, deformable carente de limites) y la integral (intimamente asociada a la pared celular). Le otorga a la bacteria propiedades como la de poder adherirse a otra célula o sustratos inertes. Las capsulas pueden actuar como una superficie de adhesión a distintos epitelios. Es uno de los factores de virulencia, protegiendo al microorganismo contra las celulas fagociticas y los anticuerpos del individuo. Pared Celular Es una estructura compleja y porosa la cual permite el paso de sustancias. Puede ser rígida o flexible, y en algunos procariontes,como microplasmas, esta ausente. Varia según los tipos Bacterianos -Pared Gram positiva: Se combina con los colorantes, es decir que retiene la tinción de Gram. Presenta peptiduglucano como componente mayoritario, algunas presentan abundancia de lipidos lo que les confiere gran resistenciea a la desecacion. -Pared Gram negativa: No retiene la tinción de Gram. poseen peptidoglucano en una minima proporcion y tienen una memebrana externa constituida por una bicapa lipidica y proteinas. Membrana Plasmática Se ubica por dentro de la pared celular rodeando al citoplasma. Esta constituida por una bicapa lipídica y proteínas asociadas. En la mayoría de las bacterias, a excepción de los microplasmas, las membranas no poseen colesterol y otros esteroides. Actúa como límite celular y permite el intercambio de sustancias con el medio. Es asiento de moléculas involucradas en: · Respiración celular à Partículas F Fotosíntesis à Clorofila en laminillas de cianobacterias Mesosoma : Pliegue de membrana asociado con el cromosoma, que le da mas superficie a la membrana. Citoplasma Bacteriano No está compartimentalizado y no tiene organelas membranosas (Carece de endomembranas) ni citoesqueleto. Tiene numerosos ribosomas 70s (El valor numérico del coeficiente de concentración) donde se sintetizan las proteínas. Los ribosomas suelen agruparse en polirribosomas o polisomas. Genoma Es todo el ADN presente en una célula, funcional o no No tiene envoltura nuclear (la región en donde esta disperso el genoma se llama nucleoide). El ADN en las bacterias está constituido por una sola molécula circular, asociadas a proteínas no histónicas, llamadas cromosomas. El genoma tiene un cromosoma desnudo y circular. EL ADN DE LAS BACTERIAS, TANTO COMO EL DE LAS MITOCONDRIAS Y LOS CLOROPLASTOS ES CIRCULAR. Plásmido Es una molécula de ADN circular que se replica independientemente del cromosoma bacteriano. Existen varios tipos: Plásmidos conjugativos (F) (Informan para Pili sexuales y proteínas necesarias para la transferencia de ADN) y plásmidos R (Resistencia a antibióticos) Pilis: Estructuras proteica, conformados por pirilina con función de conjugación y adhesión (permite la adhesión de ciertas bacterias a una fuente alimenticia) Flagelos : Estructuras largas y delgadas constituidas por monómeros de flagelina con función locomotora FORMAS DE BACTERIAS: Cocos, Estreptococos, Bacilos, Vibrones y Espirilos. Las bacterias normalmente se multiplican por fisión transversal binaria y luego se separan. Cuando permanecen unidas células se forman diplococos o diplobaciolos. Si luego de la división las células permanecen unidas por más tiempo se formarán estreptococos, estrafilococos o estreptobacilos. CONJUGACION: La conjugación es un proceso que permite trasmitir ADN de una célula a otra, de una bacteria F+ (donante) a otra F- (receptora) . Las dos cadenas de ADN se separan y una de ella va de la célula donante a la célula receptora, este adquiere los genes que informan la formación de Pili y así pasar a ser resistente. Las células bacterianas carente de núcleo o no hacen mitosis o meiosis, se reproducen por amiosis o fisión binaria. VIRUS Parasito intracelular obligatorio que dependen de las complejas estructuras de las células huésped para su replicación. La célula le proporciona sustratos, energía y maquinaria necesaria para la síntesis de la proteína vírica y la replicación del genoma Su tamaño pequeño les permite pasar a través de los filtros diseñados para retener a las bacterias. Entonces podemos decir que los virus no son células, son subcelulares y dentro de esta categoría son asociaciones supramacromoleculares, cumplen su ciclo como parásitos intracelulares obligados, no se replican fuera de la célula, no tienen metabolismo propio (pero pueden dirigir el metabolismo celular), son filtrables, no se autoreparan, mutan (autoevolucionan) y que tienen una simetría poliédrica, helicoidal, compleja. Hay virus envueltos y virus desnudos. Ambos tienen cápside, una cubierta proteica que envuelve al genoma viral, pero los envueltos tienen una membrana por fuera de esta. Los desnudos se trasmiten por vía fecal-oral y a través de aguas residuales y los envueltos a través de sangre y otros fluidos corporales. Replicación viral: Adsorción: virus y célula se adhieren superficialmente. Infección: en gen del virus entra en la célula. Ciclo lítico: el virus comienza a fabricar virus hijos. Ciclo lisogenico: solo lo puede llevar a cabo el virus con ADN. Estructura y composición química: Genoma: Conjunto de genes del virus, organizado en un solo tipo de ácido nucleico que puede ser: ADN: Virus herpes, Hepatitis B, VPH, Varicela ARN: Virus Dengue, H1N1, Rubéola, Sida Cápside : Cubierta de proteína que envuelve el ácido nucleico. Formada por capsómeros de una o mas células proteicas idénticas o distintas. Conforma con el ácido nucleico el “core” o nucleocápside. Determina la forma de la partícula viral Envoltura: Membrana tomada de la célula huésped, con glucoproteínas virales insertas en ella. Solo esta presente en algunos virus PRIÓN: AGENTES SUB-VIRALES Partícula proteinacea infecciosa. Infectan tejido nervioso, son causantes de encefalopatia Afectan al sistema nervioso, largos períodos de incubación, son mortales, ausencia de respuesta inflamatoria, ausencia de respuesta inmune, sin producción de interferón, se observan cambios patológicos en cerebro, cerebelo, médula espinal, ojo, las neuronas aparecen vacuolazas (Textura de esponja), aparecen depósitos extracelulares de proteínas en el sistema nervioso à Placas amiláceas La partícula infecciosa es una proteína, no se ha encontrado presencia de ácido nucleico. Una vez que infectan aumentan en cantidad. Las células normales tienen un gen que codifica para una partícula priónica celular o PrPc, esta está presente en pequeñas cantidades en las células nerviosas. La partícula priónica infecciosa PrPsc (Sc scarpie) es similar a la PrPc, pero difiere en su estructura espacial. En las familias con encefalopatias hereditarias se presentan mutaciones en el gen de la PrPc que afectan en su estructura celular. El PrPsc aumenta en cantidad por trasformación del prión normal en su isoforma patológica Según su origen los casos de enfermedades por priones se pueden agrupar en: Esporádicos, Hereditarios e Infecciosos. Son parásitos intracelulares obligatorios que se replican en el núcleo de las células susceptibles. Tienen moléculas de ARN circular de cadena simple y corta. Son patógenos de plantas. VIROIDES Virus Viroides Priones COMPOSICION QUIMICA DE LOS SERES VIVOS: Sustancias inorgánicas: Agua y Minerales Sustancias orgánicas: Glúcidos, Lípidos, Proteínas y Ácidos nucleicos LA VIDA Y SU DISEÑO MOLECULAR Los elementos químicos que se encuentran en los seres vivos fueron seleccionados, no por su disponibilidad, sino teniendo en cuenta sus propiedades. El C, H, O, y N son los átomos mas pequeños que pueden alcanzar una configuración electrónica estable compartiendo 1, 2, 3 y 4 pares de electrones respectivamente, formando fácilmente uniones fuertes. Las uniones químicas: una unión química es una fuerza de atracción electrostática que mantiene unidos los átomos. La formación espontánea de una unión implica siempre la liberación de parte de la energía interna de los átomos, cuanta mayor energía se libera mayor es la fuerza de unión y más cuesta romper ese enlace. Existen enlaces iónicos y covalentes. Los enlaces covalentes son uniones fuertes que se forman cuando dos átomos comparten uno (enlace simple) o mas pares (enlaces dobles o triples) de electrones para alcanzar la configuración electrónica mas estable. Los enlaces iónicos se forman como resultado de la atracción entre iones de carga opuesta. La fuerza del enlace iónico depende del medio en el cual se encuentra el par cargado.Cuanto mas polar el medio mas débil la unión. Ventajas del Carbono Las moleculas organizadas alrededor del elemento carbono constituyen los compuestos organicos. El atomo de carbono dado su reducido tamaño forma uniones covalentes muy fuertes entre si y con atomos de H, N, O, S; lo que da origen a los distintos grupos funcionales. Posee una configuración electronica tetraedrica, lo que le permite formar enlaces simples, dobles y triples con otros atomos de carbono, formando asi estructuras tridimensionales. LEER GRUPOS FUNCIONALES!!! El agua es el componenete mas abundante de los seres vivos. Tiene propiedades fisico-quimicas unicas (su punto de fusion, calor de vaporizacion, capacidad calorifica, punto de ebullición y tension superficial mas elevedados que el resto de los hidruros). Propiedades del agua: cohesión y adhesión, alto calor especifico, alto calor de vaporizacion, menor densidad del hielo. El agua es una molecula polar, dado que los electrones compartidos entre el oxigeno y el nitrogeno no estan uniformemente repartidos entre ambos atomos. La ADN o ARN ARN Proteína Envoltura lipídica Se replican en bacterias, plantas y animales Se replican en plantas Se replican en hombres y animales. AGUA molecula de agua es asimetrica. Como consecuencia de la polaridad, las moleculas de agua tienden a unirse entre si mediante puentes de hidrogeno. El agua tiene propiedades solventes únicas debido a su naturaleza polar. Los compuestos ionicos y las moleculas polares (glucidos por ejemplo) son solubles en agua dado que establecen enlaces puente de hidrogeno con este solvente. Puente de Hidrogeno: es una union debil, se forma cuando un atomo de hidrogeno esta enlazado covalentemente con un atomo de un elemento muy electronegativo, como el oxigeno o el nitrogeno. Es aproximadamente 10 veces mas fuerte que la fuerza de Van der Waals, pero 10 veces mas debil que el enlace covalente. Cuando solo dos moleculas se unen mediante un solo enlace de hidrogeno en un medio acuoso, la union va a ser aun mas debil, dado que las moleculas de agua compiten para establecer uniones de hidrogeno con las moleculas de soluto. Sin embargo cuando se pueden establecer mas de un solo enlace de hidrogeno entre dos moleculas se observa un efecto coperativo, estas uniones son mas fuertes y se observan en las proteinas y los acidos nucleicos. Comportamiento de las sustancias frente al agua: Hidrofílicas : moleculas que interactuan favorablemente con el agua (polares y ionicas), son solubles o relativamente solubles en ella. Hidrofóbicas: Sustancia apolar o no polar que carece de afinidad por el agua y son insolubles o casi insolubles. Anfipáticas : Compuestos en los cuales una parte de la molécula es polar (con densidad de carga o incluso con carga neta), pero otra parte de la misma molécula es no polar. Es decir que una parte de la molécula es afín al agua y otra la rechaza. Las sustancias anfipaticas pueden formar: micelas, bicapas y monocapas. INTERACCIONES HIDROFOBICAS: Se establecen entre moléculas no polares, las que tienden a asociarse entre sí, alejándose de las moléculas de agua dado que esta ultima las excluye. Son importantes en la estabilización de proteinas y acidos nucleicos. FUERZAS DE VAN DER WAALS: son las mas debiles y mas inespecificas, ocurren entre moleculas polares y no polares. Solo se requiere que esten suficientemente cerca como para que interactúen las nubes de electrones que son fluctuantes. La mayoria de las moleculas que componen a los seres vivos estan compuestas por atomos de carbono unidos a atomos de hidrogeno, nitrogeno y oxigeno. Las biomoleculas forman polimeros a traves de la union de monomeros. El enlace entre aminoácidos es el enlace peptídico (amino terminal y carboxilo terminal). Los acidos nucleicos estan constituidos por nucleotidos (base nitrogenada – azucar – grupo fosfato). Los polisacaridos constan de azucares unidos entre si, cuyo enlace se denomina glicosidico. Los lipidos no son un grupo homogeneo y no poseen Monoceros, son sustancias organicas insolubles en agua y otros solventes polares, se disuelve en solventes no polares. BIOMOLECULAS GLUCIDOS O CARBOHIDRATOS Los glucidos son de gran importancia dado que los tres compuestos mas abundantes de la biosfera pertenecen a este grupo de biomoleculas, estos compuestos son: celulosa (conforma las paredes celulares de la mayor parte de los vegetales), quitina (componente del exoesqueleto de los artropodos) y almidon (reserva energetica intracelular de vegetales). Ademas los glucidos (especialmente la glucosa) aportan una parte de la energia necesaria para cubrir las necesidad metabolicas tanto en procariotas como en eucariotas. Los glúcidos se asocian al agua. Tienen función energética (combustible celular y reserva energética) y estructural. Estructura quimica: deben responder a la formula general Cn(H2O)n, y deben ser aldehidos o cetonas con mas de una funcion alcohol. Todos los glucidos menos la dihidroxiacetona poseen un carbono quiral unidos a cuatro atomos distintos entre si. Hemiacetalizacion: el hidrogeno del oxidrilo del carbono5 se traslada al oxigeno del aldehido reduciendolo a un alcohol primario (OH) quedan libres una valencia del carbono1 y una valencia del carbono5 las que se unen formando un puente de oxigeno. Forman una estructura ciclica y transforma el cabono 1 en carbono quiral. Monosacáridos: Son los azucares más simples Son polialcoholes con función aldehido o cetona Responden a la formula general Cn(H2O)n En su degradacion liberan energia y materia para formar otro tipo de moleculas. Constituyentes de otra moléculas más complejas La clasificación puede ser según el número de carbonos en la cadena: 3 (Triosas), 4 (Terrosas), 6 (Hexosas), etc. o según el grupo carbonilo:Aldehido (Aldosas) y Cetona (Cetosas) Excepto el grupo funcional que los describe todos los carbonos tienen un grupo alcohol) Hexosas: La glucosa es una aldosa y la fructosa una cetosa, ambas son combustibles celulares y su formula es C6H12O6 Desviacion de la luz polarizada hacia izquierda o derecha depense del OH del carbono quiral, si esta a la derecha es D y sino es L. Se unen mediante union glicosidica (union de dos OH liberando agua quedando unido el oxigeno a un carbono). Disacáridos: condensación de dos monosacáridos con pérdida de una molécula de agua. Hay dos tipos de unión glucosidica: alfa o beta. Por ejemplo, maltosa (hidrólisis del almidon), celobiosa (hidrólisis de celulosa), lactosa (azucar de la leche), y sacarosa (azucar comun). PODER REDUCTOR: todos los monosacaridos y los disacáridos tienen la capacidad de oxidar su grupo aldehido o cetona. La sacarosa no se reduce. Oligosacáridos: Resultan de la union de más de 2 monosacaridos y hasta un maximo de 20. Glucoproteinas y glucolipidos se asocian a funciones de reconocimiento y señalización por eso son abundantes en la superficie de las membranas biologicas y en las moleculas del sistema inmunitario. Ademas sirve como guia en los procesos de migración celular y distribución de biomoleculas en distintos tejidos. Cumplen funciones de proteccion, forman una capa protectora denominada glucocaliz (glucoproteinas y glucolipidos unidos covalentemente a oligosacáridos hidrosolubles). Polisacáridos: Son glúcidos constituidos por cientos de unidades monosacáridos enlazadas por unión glicosídica, es decir que el monómero del polisacárido es el monosacárido Son moléculas poliméricas, se rompen por hidrólisis Homopolisacáridos: Están formados por un unico tipo de monosacaridos. Almidón: formado solo por glucosa, es lineal y sirve de reserva energetica en vegetales. Glucógeno : formado solo por glucosa, la enegia se reserva en el higado y en los musculos. Reserva energetica en animales. Celulosa : formado solo por glucosa, tiene funciones estructurales(forma la pared celular en vegetales) Quitina : se encuentra en los exoesqueletos de los insectos y en la pared celular de los fungi. Heteropolisacáridos : Son distintos los monosacaridos que se unen para formar un polímero Glucosaminoglicanos (GAG): forma la matriz extracelular, son estructuras ramificadas con abundante cantidad de carga negativa. Atraen el agua pero al ser redes gigantes constituyen una estructura gelatinosa. Proteoglicano: GAG + PROTEINA. Son polianiónicos e hidrofílicos. Son asociaciones macromoleculares que presentan cargas negativas sobre los grupos sulfato y carboxilo. Son higroscópicos, es decir que forman geles viscosos resistentes a la comprensión, y tienen una función mecánica Peptidoglicano: cadenas unidas por aminoácidos. Son la pared celular de las bacterias. Se llama lípidos a una serie heterogénea de compuestos que tienen en común una propiedad física: son poco solubles o insolubles en agua, pero solubles en compuestos no polares. Se los suele dividir en saponificables e insaponificables. También por si son hidrofobitos o anfipaticos. LIPIDOS: Las funciones de los lípidos son: Energética (combustible celular o de reserva), estructural (Glucolípidos, fosfolípidos, colesterol, ceras), reguladora (Hormonas sexuales, hormonas de la glándula suprarenal), Termorreguladora (triglicéridos) Saponificables: Ácidos Grasos : responden a la formula general COOH (CH2)n CH3. Tienen un grupo carboxilo (ya que es este el que da función ácida), un metilo. Pueden ser saturados (sin doble enlace), insaturados (con doble enlace) y poliinsaturados (con mas de un doble enlace). Cada doble ligadura produce una curvatura en el ácido graso. Son moleculas anfipáticas, (cabeza polar correspondiente al grupo carboxilo y cola no polar, hidrofobica correspondiente a la cadena hidrocarbonada). En solución se comportan como ácidos débiles. Conforme la longitud de la cadena carbonada aumenta, la temperatura de fusión aumente y la solubilidad en agua disminuye. A temperatura ambiente son líquidos los ácidos grasos de hasta 10 átomos de carbono y sólidos los más largos. Su función es de combustible celular y constituyente de lípidos con mayor complejidad. Los ácidos grasos esenciales son los que no pueden ser fabricados por el organismo. Glicerolipidos: acido graso + glicerol, se condensa liberando agua. Triacilglicéridos : Tres ácidos grasos unidos a una molécula de glicerol o glicerina. En la unión están involucrados los grupos alcohol del glicerol y los grupos carboxilo de los ácidos grasos. Mayor grado de reduccion que los hidratos por eso son mejores a nivel reserva de energia. No se disuelven en medios liquidos. Estan los aceites y las grasas. Los aceites tienen una funcion de reservan energía (tanto en animales como en vegetales), las grasas sonaislantes térmicos y dan protección mecánica. Fosfoacilglicérido : formados por glicerol + dos acidos grasos + un grupo fosfato. Son antipáticos, porque las colas de los ácidos son no polares, mientras que el fosfato en polar. Son moléculas anfipáticas que forman bicapas y tienen una función primordialmente estructural, llegando a conformar buena parte de los lípidos de la membrana. Esfingolípidos : formado por alcohol mas un grupo amino. Forman el conjunto ceramida la union de los acidos grasos con el grupo amino. Los derivados del esfingol son moléculas anfipáticas encontrándoselas en la capa externa de la matriz lipídica de las membranas biológicas. Por ejemplo, si el radical es la colina se forma la esfingomielina, que es un lípido presente en las membranas de las células nerviosas. Glucolípidos: Son abundantes en el tejido nervioso y se caracterizan por poseer una parte hidrofóbica y un oligosacárido hidrofílico. Si la porción glucosídica se limita a una molécula de galactosa (monosacárido) se denomina cerebrosido (mielina). Si a la molécula de galactosa le agregamos además, un resto oligosacárido, es un Gangliosido (materia gris). Insaponificables: Terpenos : Están formados por dos o más unidades de isopreno. Pueden ser moleculas lineales o ciclicas. De ellos deriva la coenzima Q y las vitaminas liposolubles A, E, K. Como son hidrofóbicos se los asocia a la matriz lipídica de las membranas celulares. Esteroides : Derivados cíclicos del isoprenos. Todos los esteroides tienen en común un núcleo hidrocarbonato formado por 4 anillos. Tres ciclohexanos y uno ciclopentano. No se encuentran como tal en la naturaleza, sino en forma de sus derivados sustituidos: hormonas esteroideas (regula el metabolismo del organo cuya funcion sea fabricar y liberar hormonas, ademas son mensajeros quimicos y mediadores fisiologicos), esteroles, vitaminas y ácidos biliares (los cuales permiten a las enzimas lipídicas degradar lipidos). Esteroles : El esterol más abundante en los tejidos animales es el colesterol, que constituye las membranas celulares animales y es precursor de otros compuestos: Vitamina D o calciferol, hormonas sexuales (andrógenos, estrógenos), hormonas de la corteza suprarrenal (corticoides) y sales biliares (por condensación de isopreno) Lipoproteína: Transportador de lípidos en sangre. HDL “da colesterol” (malo) o LDL “remueve el colesterol” (bueno). Polímeros de nucleótidos, es decir que los nucleótidos son los monómeros de estas moléculas. Los nucleótidos están constituidos por una aldopentosa (ribosa o desoxiribosa) unida a una base nitrogenada (purica-a, g- o pirimidinica-c, t, u-) y a un (1, 2 o 3) ácido fosfórico. Son transportadores de energia metabolitamente util, son mediadores de procesos fisiologicos, agentes de tranferencia y efectores alostericos. Las bases puricas estan compuestas por un anillo doble, mientras que las pirimidinicas estan compuestas por un anillo simple. ENLACE DE UN NUCLEÓTIDO: Se unen todos los componentes por condensación. El grupo fosfato y la pentosa se unen por una unión ester. La pentosa y la base nitrogenada se unen por unión glicosídica. Aldopentosa + base = enlace N-glicosidico = nucleósido Pi + Aldopentosa = unión ester (libera molecula de agua) formando un nucleotido. Los nucleotidos son transportadores de energia. NTP: nucleósido trifosfatado, transporte de energía proveniente de la oxidación del alimento a otros sistemas que requieran energia. Los mas utilizados son el ATP y el GTP. Los enlaces fosfato son enlaces de alta energia, dado que al hidrolizarse liberan gran cantidad de energia. ATP: Adenosina trifosfato. Es un nucleótido trifosfato que de base nitrogenada tiene una adenida. La pentosa es una ribosa, si fuera una dexorribosa se llamaría d- ATP. ÁCIDOS NUCLEICOS: Los nucleotidos funcionan como mediadores fisiologicos: los nucleotidos constituyen metabolitos importantes en procesos como; la transmisión de informancion del medio extracelular al medio intracelular (transduccion de señales – GTP), la accion como segundos mensajeros (AMPc), agregación plaquetaria en el proceso de coagulación (ADP), regulación de la dilatación de vasos sanguineos, regulador de la síntesis de ARNr y ARNt en bacterias y efector alosterico. Las coenzimas poseen nucleotidos en su composición: los nucleotidos estan presentes en las coenzimas, llamadas asi dado que se requieren para la accion de ciertas enzimas. Son coenzimas: el NAD+, NADP+, FAD, FMN y la CoA. El ATP es una “moneda” energética para las células ya que son “pequeños paquetitos energéticos”. Es una base lábil, que se arma y desarma con facilidad. Cuándo se separa por hidrólisis un fosfato libera energía y necesita energía para que por condensación el fosfato se vuelva a unir. ATP ADP + P + ENERGIA La respiración celular tiene como objetivo liberar ATP, este es un intermediario en las reacciones de transferencia de energía. Los acidos nucleicos son las macromoleculas que contienen y transmiten la información hereditaria. Las proteinas son quienes determinan la forma, funcionesy movimiento de la celula, catalizan y regulan las reacciones. Sin embargo son los acidos nucleicos los que poseen las intrucciones para que la celula sintetice sus proteinas. Estas instrucciones estan almacenadas en un codigo genetico el cual se traducira y sintetizara a las proteinas. Existen dos acidos nucleicos que pueden contener y transmitir la información hereditaria: ADN y ARN. El ADN y el ARN son polimeros lineales de nucleotidos unidos por enlaces fosfodiester. El ADN esta formado por la pentosa desoxiribosa, un grupo fosfato y una base nitrogenada (a,c,g,t), mientras que el ARN esta formado por la pentosa ribosa, un grupo fosfato y una de la siguientes bases nitrogenadas: a, g, c, u. Los nucleotidos se unen entre si formando un esqueleto (covalente) en el que las pentosas quedan unidas por enlaces fosfodiester (OH3’ del azucar de un nucleotido se une al OH5’ del otro adyacente). Las cadenas de ácidos nucleicos poseen un extremo 3’ libre y un 5’ libre. El ADN esta formado por dos cadenas de nucleotidos complementarias y antiparalelas enrolladas en una doble helice. Modelo Watson y Crack (1953): ADN La molécula se compone de dos cadenas de polinucleotidos que forman una doble helice al estar enrolladas a lo largo de un eje comun. Las dos cadenas son antiparalelas, una se encuentra en direccion 5’à3’ y la otra en direccion opuesta. Las dos cadenas de enrollan adquiriendo estructura helicoidal (dextrógira) El esqueleto azúcar-fosfato se proyecta en el exterior de la molécula, hacia el interior se encuentran las bases nitrogenadas. Una base púrica de una cadena coincide con una base pirimidica de la cadena enfrentada, las dos cadenas son complementaria. El diámetro de la hélice es constante. Las dos cadena se mantienen unidas por enlaces puente de hidrógeno (union no covalente fácilmente de romper) entre bases complemetarias y las bases adyacentes se apilan unas sobre otras por medio de atracciones hidrofóbicas e interacciones de van derl Waals. La replicación del ADN es semiconservativa. La replicación asegura la transmisión de la información a traves de las generaciones y es explicada mas abajo. La doble hélice es una molécula flexible que puede encontrarse en forma lineal o circular. La doble helice puede curvarse, retorcerse y enrollarse, esto le permite adaptarse a las dimensiones de la celula o de la capside viral. El ARN presenta una composición quimica y estructura tridimensional diferentes a las del ADN. La funcion del ARN en la celula es traducir la información genetica contenida en el ADN a la secuencia de aminoácidos de las proteinas. Sin embargo algunos virus poseen solo ARN, en ese caso la funcion del ARN es la de contener la información genetica. El ARN y el ADN difieren en su composición quimica. El ARN es monocatenario y el ADN es bicatenario, no obstante cualquiera de los dos acidos nucleicos pueden presentar la conformacion del otro. Existen virus con ADN simple y ARN doble cadena. ADN ARN Molécula bicatenaria, helicoidal, antiparalela Molécula monocatenaria, lineal o con estructura 2 Polímero de desorribonucleótidos Polímero de ribonucleótidos Bases púricas A/G Bases púricas A/G Bases pirimídicas C/T Bases pirimídicas C/U Desoxirribosa Ribosa Función: Almacenamiento y transmición de la información genética Función: Participa en la síntesis proteica. Traduce la información genética. Reglas de Chargaff: en el ADN siempre se cumple n° de A = n° de T n° de G = n° de C n° de A + G = n° de C + T EN EL ARN NO HAY REGLAS DE CHARGAFF DADO QUE ES MONOCATENARIO!!!! PROTEÍNAS: Son polimeros de aminoácidos. Muchas proteinas realizan su funcion a traves de la union con otras moleculas a las que reconocen específicamente, esta union que establecen es dinamica. Exiten dos tipos de proteinas: globulares y fibrosas. Las globulares tienen funciones dinamicas, estas son: de transporte, defensa, proteccion, control metabolico, movimiento coordinado, catalisis, regulación genetica y cominicacion; las fibrosas tienen funciones mecanicas y estructurales como por ejemplo proteccion, soporte y elasticidad. Los aminoácidos son las unidades estructurales de la proteína. El aminoácido esta formado por un grupo amino, un grupo carboxilo, un atomo de hidrogeno y un radical unido, a un atomo carbono central, que va variando. Existen 20 aminoacidos distintos. Los aminoácidos de clasifican en: polares sin carga, polares con carga e hidrofobicos. Tanto el grupo carboxilo como el amino son ionizables, el primero se comporta como acido y el segundo como una base. Para cada aminoacido exite un pH, cuando las cargas negativas y positivas estan equilibradas la carga neta es 0, a este pH se lo denomina punto isoeléctrico. El isómero D tiene el grupo amino a la derecha y el isómero L lo tiene a la izquierda. Los aminoácidos se combinan entré sí mediante uniones peptídicas formando cadenas polipeptidicas, lineales no ramificadas, la union se da por una reaccion de condensación entre el carboxilo de un aminoacido y el grupo amino del otro. La unión peptídica es rigida y plana, lo que da lugar a dos configuraciones: cis y trans. La trans es la mas favorable. Cada proteina tiene una composición y secuencia de aminoácidos que les es caracteristica y esta especificada en el orden de los nucleotidos en el genoma. De esta composición depende su estructura y por ende su funcion. Cuándo en un medio hay un exceso de protones se dice que es muy ácido (pH) Los aminoácidos son anfóteros, se pueden comportar como ácido o como base según las características del medio. Se comportan como buffer. Aminoácidos esenciales: deben obtenerse de la dieta ya que esos organismos han perdido la capacidad de sintetizarlo. Dominio proteico : porcion continua de una cadena polipeptidica que adopta una forma compacta y globular, con una funcion especifica dentro de la molecula. La mayoria de las proteinas poseen dos o tres dominios, cada uno con una funcion determinada. Muchas proteinas diferentes tienen dominios similares que cumplen la misma funcion, por ejemplo varias enzimas contienen dominios semejantes de union al NAD+ Desnaturalización proteica : las uniones que mantienen estabilizadas las estructuras secundarias, terciarias, y cuaternarias son mucho mas débiles que la covalentes de los enlaces peptidicos y de los puente disulfuro, por lo que se rompen mas fácil. A temperaturas entre 50° y 80° la mayoria de las proteinas de desnaturaliza, perdiendo su conformacion nativa. Los solventes organicos, los detergentes, cambios en el Ph tambien desnaturalizan a la proteina, no solo perdiendo su conformacion sino tambien su funcion biologica. En la desnaturalizacion no pierdo la estructura primaria dado que las uniones peptidicas no se rompen por hidrólisis. CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS: Simples: Cadena polipeptídicas · Fibrosas: Colágeno, queratina, elastina · Globulares: Albúmina, globulina Conjugadas: apoproteina (fraccion peptidica) + grupo prostetico Lipoproteínas Glicoproteínas Hemoproteínas ESTRUCTURAS PROTEICAS: Estructura primaria : describe el número, clase, y secuencia de los residuos de aminoácidos que constituyen una cadena polipeptídica. Conforma el esqueleto carbonado de la cadena polipeptídica. Los restos laterales de los aminoácidos de unen entre si y con otras cadenas polipeptídicas, generando que el polipéptido se pliegue formando una estructura muy ordenada y estable (la estructura secundaria). Estructura secundaria : el esqueleto carbonado tiende a tomar la conformación más favorable en el espacio. Existen dos estructuras polopeptidicas periodicas denominadas: alfa helice y beta plegada. En la estructura alfa helice, la cadena principal se enrolla hacia la derecha determinando un cilindro, los grupos –R se disponen hacia fuera y perpendiculares al cilindro. La estructura se estabiliza mediante puentesde hidrogeno entre el C=O de una union peptidica y el –NH de otra ubicada 4 aa mas adelante, ambos grupos quedan enfrentados al cumplirse una vuelta completa. Todas las uniones peptidicas participan en la formación de puentes de hidrogeno (uniones intracatenarias) La estructura de hoja plegada se forma entre dos tramos de cadena paralelos o antiparalelos, que determinan una hoja plegada en zigzag. Los –R apuntan alternadamente hacia arriba y hacia abajo. Tambien se estabiliza mediante puentes de hidrogeno de todas las uniones enfrentadas. Estructura terciaria : es la conformacion tridimensional del polipeptido plegado. Los restos polares de los aminoácidos luego de plegarse sobre si misma la cadena, quedan en contacto con el agua pudiendo establecer uniones puente de hidrogeno con esta ultima. La estructura terciaria se refiere a la disposición de los aminoácidos que se encuentran muy alejados en la secuencia lineal. Es estabilizada por interacciones hidrofobicas, fuerzas de Van der Waals, puentes de hidrogeno y las interacciones salinas. Las funciones de las proteinas dependen del plegamiento particular que adopten. Estructura cuaternaria : existen proteínas formadas por más de una cadena polipeptidica, denominadas subunidades. Esta estructura es estabilizada por interacciones hidrofobicas, fuerzas de Van der Waals, puentes de hidrogeno y las interacciones salinas ENERGIA La fisica define a la energia como la causa capaz de producir trabajo. Se dice que si un sistema no permite intercambio con el entorno es aislado, si intercambia energia unicamente es cerrado y si intercambia materia y energia es un sistema abierto. La primera ley de la termodinamica establece que la energia no puede ser creada ni destruida, es decir la energia total del sistema sumada a la del entorno siempre es constante. Solo una parte de la energia producida es “util” o capaz de realizar un trabajo, esa cantidad de energia “util” es denominada energia libre y se designa con la letra G. Un proceso es endergonico si requiere el aporte de energia util y exergonico si libera energia util al entorno. A la porcion de energia “inútil” se la conoce como entropia y se la designa con la letra S. La segunda ley de la termodinamica dice que todo cambio energetico se produce de estados de mayor energia a estados de menor energia. Como consecuencia los cambios energeticos se dan de forma espontanea aumentando la entropia del universo y disminuyendo la energia util. Todo proceso espontaneo sera irreversible. LA CELULA Y LA ENERGIA Como dice la primera ley de la termodinamica, la energia total del sistema (la celula) y el entorno permanece constante. Es decis que los seres vivos absorben de su entorno un tipo de energia que les resulta util (energia libre) y devuelven al mismo una cantidad equivalente de energia inútil aumentando el desorden, S. La celula es un sistema abierto, ya que intercambia materia y energia con su entorno, los sistemas abiertos no se hallan en equilibro, sino en un estado estacionario (se compensan las velocidades de entrada y salida). La celula es isotermica. La energia que la celula toma de su entorno la transforma en forma de energia quimica que le permite realizar un trabajo quimico o mecanico. No todas las celulas obtienen la misma energia de su entorno, algunas utilizan la luz solar (celulas fotosinteticas, absorbe la luz un pigmento de clorofila y transforma en energia quimica y celulas autotroficas las cuales fabrican a partir de energia luminica su propio alimento) y otras, las heterotroficas quienes aprovechan la energia quimica contenida en diferentes moleculas organicas ricas en energia, como la glucosa. Ambos tipos celulares recuperan la energia del entorno en forma de energia quimica y la centralizan en el ATP (transportador de energia). La energia libre obtenida por la celula de su entorno queda recuperada en el tercer enlace fosfato del ATP. El ATP traslada la energia libre hacia los distintos puntos celulares para realizar algun trabajo. Al romperse el tercer enlace fosfato del ATP se libera una gran cantidad de energia y ademas da como producto ADP, para regenerar el ATP se lleva a cabo la fosfoliracion del ADP. METABOLISMO CELULAR Es el conjunto de reacciones bioquimicas que ocurren dentro de la celula, las cuales ocurren de manera ordenada, eficaz y especifica gracias a estar catalizadas por enzimas especificas. Las reacciones endergonicas son aquellas que necesitan el aporte de energia, las exergónicas son aquellas que liberan energia. El ATP es un intermediario comun en estas dos reacciones, en la primera aporta la energia transformandose en ADP, y en la segunda el ADP toma la energia transformandose en ATP. El metabolismo se divide en dos fases, catabolismo y anabolismo, el primero constituye la fase de degradacion (exergónicas) y el segundo la fase de síntesis (endergonica), ambos procesos ocurren de forma simultanea. Para resumir un poco… las reacciones a nivel energetico se clasifican en endergonicas y exergónicas, y a nivel proceso en catabolicas y anabolicas. El ATP actua como intermediario energetico conectando a todas las reacciones del metabolismo celular. ENZIMA Actuan como catalizadores biologicas que aumentan la velocidad con que ocurren ciertas reacciones quimicas e intervienen en la conversión de distintos tipos de energia. Todas las reacciones requieren superar una barrera energetica conocida como energia de activacion (cantidad minima de energia necesaria para que se lleve a cabo una dereminada reaccion). Los catalizadores bajan la energía de activación y aceleran la velocidad de la reacción (Catalizan). Aquellas moleculas sobre las cual actuan las enzimas se denominan sustratos y las que resultan de la accion se denominan productos. S--EàP Se caracterizan por ser proteínas globulares de estructura 3 o 4 (excepto ribozinas – ARN con capacidad catalitica), por ser altamente específicas, saturables, inalterables (reutilizables), eficientes en pequeñas concentraciones, regulables y sensibles a la temperatura y el pH. Las enzimas pueden clasificarse en enzimas simples (la parte proteica posee por si sola actividad catalitica) y enzimas conjugadas (poseen una parte no proteica para alcanzar la actividad catalitica) en donde la parte proteica sola es inactiva y se denomina apoenzima. Los cofactores enzimaticos pueden ser de dos tipos: Iones inorganicos (Mg2+, Mn2+, Cu2+, Zn2+, Na+, Cl-, etc.) y coenzimas (molecula organica pequeña: NAD, FAD, NADP, CoA). En el caso de que la coenzima este unida a la parte proteica se los denomina gurpos prosteticos, al unirse la apoenzima con su cofactor de denomina Holoenzima. Las enzima tienen un sitio activo, con el que interaccionan los sustratos. Las uniones que se forman entre las enzimas y los sustratos son debiles lo cual determina que la union sea reversible y que la enzima se recupere al finalizar la reaccion. Se han planteado dos modelos para describir la interaccion enzima- sustrato: Modelo llave-cerradura : establece una total complementariedad entre el sitio activo de la enzima y el sustrato sobre el cual actual. Modelo de ajuste inducido : la complementariedad del sitio activo de la enzima y el sustrato se alcanza luego de la interaccion entre ellos, es decir hay un reconocimiento dinamico y una modificacion en el sitio activo al unirse con el sustrato. Sustrato-(Enzima)-Producto Sitio activo: Agrupación de aá, distribuidos especialmente de manera precisa. En el sitio activo participan los radicales de aá a veces distante, que convergen una zona específica de la proteína. El sustrato interacciona con los aá del sitio activo por enlaces no covalentes de tipo Pte. de hidrógeno, Pte. salino, interacciones hidrofóbicas y fuerzas van der Waals. El sitio activo no es rígido, se amolda al sustrato. Como funciona la enzima? : CINETICA ENZIMATICA Factores que afectan la cinetica enzimatica:concentración de sustrato, concentración de enzima, temperatura, pH y la presencia e inhibidores. Concentración del sustrato: solo varia el sustrato, en la mayoria de las ezimas la velocidad varia con la concentración de sustrato. En una determinada concentración de enzimas se ve que a bajar concentraciones de sustrato la velocidad aumenta proporcional al aumento de la concentración de sustrato, hasta alcanzar una velocidad maxima en donde todos los sitios activos de la enzima se encuentran ocupados. A este estado en donde los sitios activos estan todos ocupados se lo conoce como saturacion. Relacion velocidad – sustrato = hiperbola. Inversas = rectas. Temperatura: a bajas temperaturas la enzima se encuentra inactiva (la velocidad de reaccion es baja) y a altas temperaturas se denaturaliza (se ven afectadas las uniones entre aminoácidos importantes para mantener la estructura terciaria de la proteina), por lo tanto todas tendran una temperatura optima en donde se alcanza el mayor nivel de actividad. La mayoria pierden su actividad en 60° aprox. pH : las enzimas son proteinas cuyos Monoceros son los aminoácidos quienes tienen la capacidad de capturar o liberar protones de acuerdo al pH del medio. Esto afecta la carga neta del aminoacido modificando la estructura terciaria de la proteina y por ende la estructura tridimensional del sitio activo. KM: Constante de Michaelis-Menten. Corresponde a la concentración de sustrato con la cual la velocidad de reacción alcanza un valor igual a la mitad de la velocidad máxima. En condiciones definidas de temperatura y pH, la Km tiene un valor fijo para cada enzima y sirva para catalizarla. Indica indirectamente el grado de afinidad de la enzima con el sustrato: A mayor Km, menor afinidad, y viceversa. Inhibidores enzimáticos Irreversibles : Alteran permanentemente a la enzima, provocan pérdida de la actividad enzimática. Un ejemplo es la penicilina, que inhibe a la enzima transpeptidasa. También están los insecticidas que inhiben la enzima acetilcolinesterasa y ademas el plomo, mercurio y arsenico. No se aplica Michaelis-Menten. Reversible: el inhibidor se fija a la enzima dando por resultado la perdida de la actividad. Se puede “retirar” el inhibidor y revertir la situación de inhibición. Existen tres tipos: 1. Competitivo: tiene similitud estructural con el sustrato; se fija al sitio activo de la enzima impidiendo la fijación del sustrato. Si hay mucho sustrato hay más posibilidades de que “gane” este. Cuando la enzima se une al inhibidor disminuye la afinidad de la E por el S (km) pero no altera la velocidad máxima. 2. No competitivo: No compite con el sustrato por el sitio activo, ambos se unen formando un complejo ESI el cual inhibe de todas formas y no da producto. El inhibidor se fija indistintamente a la enzima libre E y al complejo enzima-sustrato ES. Ni el complejo EI, ni el complejo ESI son productivos. Cuándo hay inhibidor cae la velocidad máxima y no se modifica el Km ya que el aumento de la concentración se sustrato no revertiria al inhibidor. 3. Acompetitivo: El inhibidor solo puede fijarse al complejo ES; el complejo ESI no es productivo, el inhibidor impide la acción catalítica. Cuándo hay inhibidor disminuye la velocidad máxima y el Km. Regulación de la actividad enzimática Existen tres tipos de regulación de las enzimas: - Regulacion de la actividad catalitica (activacion – inhibición) - Regulación de la síntesis de enzimas (inducción – represion) - Regulación de la degradacion de enzimas. Regulacion de la actividad catalitica: consiste en modificar la actividad de las unidades de moleculas de enzimas preformadas, sin variar la cantidad de enzima ya sintetizada por la celula, lo cual ahorra una gran cantidad de energia. Retroinhibicion o inhibición feed-back: las transformaciones de un compuesto en el organismo se producen por medio de una serie de etapas catalizadas por una enzima, cuyo producto sera el sustrato para la enzima de la siguiente etapa. Estas secuencias de denominan vias metabolicas, estando las enzimas alineadas de determinada forma formando sistemas multienzimaticos. La enzima que cataliza primera actua como reguladora, modificando su actividad mediante estimulos especificos, asi puede ser modulada negativamente por el producto final cuando este alcanza una concentración suficientemente alta. Por esto la cadena entra en reposo y se evita la acumulación inútil del metabolito. Cuando la concentración del producto desciende la enzima se vuelve a activar. ENZIMAS ALOSTÉRICAS: son enzimas que presentan mas sitios de union ademas del sitio activo, los cuales al fijarse cierta sustancia ocasionan cambios en la conformacion y actividad de otros sitios. No pueden explicarse con el modelo de Michaelis-Menten. Muestran graficas sigmoideas. Estas enzimas estan formadas por dos o mas subunidades polipeptidicas y en consecuencia dos o mas sitios de union del sustrato. Efecto cooperativo: Cuándo un modulador (sustrato) se une a un sitio activo, se produce un cambio conformacional que se trasmite a las otras subunidades y modifica la aptitud del sitio activo para recibir al sustrato, el cual tambien acelera la actividad catalitica. Estas enzimas tambien pueden ser reguladas por otros modificadores distintos al sustrato, siendo estos moduladores positivos (activan) o negativos (inhiben). Positivos: Aumentan la afinidad de la enzima por el sustrato. La forma es relajada.Negativos: Disminuyen la afinidad de la enzima por el sustrato. La forma es tensa. Todos estos se denominan efectores alostericos (sustrato y moduladores). A baja concentración de sustrato la velocidad es baja, cuando aumenta la concentración de sustrato la velocidad aumenta. -Modificación covalente : puede ser reversible, las enzimas son modificadas por adición o sustracción de grupos unidos covalentemente. La mas frecuente es la fosforilacion y desfosforilacion (proceso de union o eliminación de fosfatos) ejercida por otras enzimas en presencia de ATP. Tambien puede ser irreversible en donde las enzimas se sintetizan en forma inactiva para activarse en el lugar y tiempo adecuado fisiológicamente. Por ejemplo la hidrólisis de un enlace peptídico activa la enzima de forma irreversible. -Compartimentarización : en células eucariotas se alojan una gran cantidad de enzimas que catalizan un gran numero de reacciones pertenecientes a diferentes vias metabolicas. Para un funcionamiento coordinado se necesita ordenar la distribución de las enzimas. -Isoenzimas : Son enzimas diferentes con la misma actividad catalitica. Poseen distinto Km. Control genético: Implica un cambio en el número total de moléculas enzimáticas. Hay inducción y represión, que frena la información genética. MEMBRANA PLASMÁTICA Todas las celulas tienen una membrana plasmatica. La celula se encuentra en un constante intercambio con el medio extracelular. Una celula se mantiene viva si mantiene su organización y realiza los trabajos, para los cuales requiere energia que debera ingresar a la celula por medio de alimentos y nutrientes desde el medio extracelular pasando a traves de la membrana plasmatica, del procesamiento de estos alimentos y nutrientes por el metabolismo obtendra materia y energia para relizar ese determinado trabajo. La membrana plasmatica tiene permeabilidad selectiva, dado que regula el intercambio de materiales entre la celula y el medio. La membrana es una estructura compleja responsable del control de funciones vitales, la propiedade de ser una barrera muy selectiva restringe el transporte de solutos y agua, estos transportes pueden ser regulados por la acumulación se ciertos iones, la generacion y mantenimiento de un gradiente de concentración y el mantenimiento del equilibrio hidrico. La membrana esta compuesta por lípidos, proteínas y glúcidos. LIPIDOS DE MEMBRANA: La mayoria son fosfolípidos, los cuales tienen una cabeza polar y una cola hidrofobica.Son anfipáticos y en solucion acuosa forman bicapas donde sus colas hidrofobicas de enfrentan. Se ubican de forma tal que las cabezas hidrofilicas quedan en contacto con el medio acuoso y el agua del protoplasma. La bicapa no es estatica, las moleculas que lo componen son capaces de moverse cambiando de posición, es decir forman una capa fluida. Las membranas biologicas por lo tanto son estructuras dinamicas y reguladas. Los lípidos son diferentes en cada capa de la membrana lo que resulta en asimetria de la membrana. En celulas eucariontes hay cantidades altas de colesterol en las membranas, lo que produce una separacion en las cadenas de acidos grasos y reduce la movilidad de los lipidos haciendo menos fluida a la membrana y disminuyendo la permeabilidad a moleculas pequeñas. Desempeñan un rol estructural ya que forman una barrera física. Un factor que influye en la fluidez de las bicapas lipídicas es el grado de instauración de las colas hidrocarbonadas (a mayor saturación mayor fluidez). También influye la longitud de la cadena de las colas hidrocarbonadas (a menor longitud, mayor fluidez) y la presencia de colesterol (a mayor temperatura restringe la fluidez de la membrana). PROTEINAS DE MEMBRANA El modelo mas aceptado es el de mosaico fluido, en donde la bicapa es interrumpida por proteinas que la atraviesan total o parcialmente, las cuales son intrinsecas o intregrales y proteinas perifericas o extrinsecas. Las proteinas integrales poseen segmentos hidrofobicos inmersas en los lipidos. Hay varios tipos: proteinas estructurales (funcion mecanica), transportadoras o Carriers (transportan sustancias a traves de la membrana), proteinas con funcion enzimatica, receptores (para distintas moleculas que llevan alguna información como neurotransmisores y hormonas) y hay proteinas transductoras de la señal que llega a alguno de estos receptores, rambien hay proteinas antigenicas, Algunas proteinas integrales forman canales (pasaje de iones) y otras funcionan como bombas (que extraen o introducen algun ion con gasto de energia). Las proteinas perifericas se encuentran unidas a las regiones expuestas de las proteinas integrales por fuera de la bicapa. Se encuentran dispersas, se mantienen unidas a las cabezas polares de los fosfolípidos o a las porciones polares de las proteinas integrales. Tienen disposición asimetrica. El citoesqueleto interacciona con la membrana por medio de proteinas perifericas. GLÚCIDOS DE MEMBRANA En general son oligosacáridos asociados a proteinas y lipidos formando glicoproteínas y glicolipidos. Su disposición es asimetrica, participan del reconocimiento celular. Muchos receptores son glicoproteínas. Se encuentran a veces como proteoglicanos (polisacaridos muy grandes y proteinas). Los polisacaridos de encuentran “mirando” hacia fuera unidos a una proteina integral, forman el glucocalix protegiendo a la celula. v Movimiento de sustancias a traves de la membrana. Concepto de difusión: proceso por el cual los atomos y moleculas se mueven al azar y en forma continua. El calor aumenta la energia provocando un movimiento molecular mas rapido. Difusión neta: movimiento de soluto desde un lado de mayor concentración a uno de menor concentración hasta alcanzar el equilibrio DINAMICO ya que las moleculas siguen moviendose, ya en el equilibrio no hay difusión neta. Concepto gradiente de concentración: secuencia gradual de concentraciones que permite que un soluto pase del lugar donde esta mas concentrado hacia el menos concentrado hasta anular la diferencia. La membrana plasmatica separa dos medios. La dificultad que esta tiene es que es poco permeable a las moleculas solubles en agua debido a la disposición de los fosfolípidos en la bicapa. La membrana presenta una permeabilidad selectiva. MECANISMOS DE TRANSPORTE Difusión simple pasiva : No hay componente de la membrana que medie el transporte. Es a favor del gradiente de concentración. La molécula debe tener un tamaño pequeño y no ser polar (Por ejemplo: H2O y O). Es pasiva, no gasta energía. Difusión facilitada : Puede ser por canal o por Carriers. Los canales median iónes (inorganicos) y son específicos y no estan abiertos la mayor parte del tiempo. Es a favor del gradiente de concentración sin gasto de energia. Las proteinas integrales pueden actuar como transportadoras o canales. Aquellas sustancias que no pueden atravesar la bicapa lo hacen gracias a esta clase de proteinas (aminoácidos, monosacaridos). Interviene un transportador que se une al soluto y la proteina luego sufre un cambio en su conformacion (terciaria y cuaternaria) liberandola al otro lado de la membrana. Luego la proteina retorna a su estado anterior y puede repetir el ciclo. los canales pueden ser cationicos (carga +) o anionicos (carga -). Los iones se mueven siguiendo el gradiente electroquimico. VER PAGINA 23 CUADERNILLO 5/6 APARTADO. Osmosis : Movimiento de moléculas de agua a través de una membrana semipermeable, desde una solución hipotónica hacia una hipertónica. Es pasiva. Solución hipotónica: Presenta comparativamente menor concentración de soluto. Si una célula se sumerge en un medio hipotónico gana agua (lisado y turgente) Solución isotónica: Presenta igual cantidad de soluto. Una célula aquí sumergida se mantiene estable (normal y fláccida) Solución hipertónica: Presenta comparativamente mayor concentración de soluto. Una célula sumergida en un medio hipertónico pierde agua (crenación y plasmolizis) Transporte activo: Es en contra del gradiente dado que van desde una zona de menor concentración, por lo que gasta energía. Es un transporte activo mediado por una bomba. Las bombas son específicas. Un ejemplo del trasporte activo primario es la bomba de Na+ y K+ (saca Na+ y hace ingresar K+). La bomba es una proteina de membrana que hidroliza ATP (es una ATPasa). Por cada ATP entran dos K+ y salen tres Na+. TIPOS DE TRANSPORTE Uniporte (mueve una especie química en una dirección), simporte o cotransporte (mueve dos especies químicas en la misma direccion) y antiporte o contrastrasporte (mueve dos especies químicas en sentido contrario como cuando se intercambian iones). TRANSPORTE EN MASA: Esta la exocitosis (implica la salida de macromoléculas) y la endocitosis (ingreso de macromoléculas) que se subdivide en fagocitosis, pinocitosis y la endocitosis mediada por receptor. La endocitosis es un proceso por el cual la membrana plasmática envuelve partículas que están en el exterior y las introduce en el citoplasma dentro de una vesícula. La pinocitosis se lleva a cabo si se trata de sustancias disueltas (liquido), las vesículas son en general pequeñas. La fagocitosis si se trata de partículas mayores, las vesículas que se forman son mayores. La endocitosis mediada por receptores comienza cuando a la membrana de una celula capaz de realizar endocitosis llegan moleculas especificas que lo estimulan (macromoleculas o complejos moleculares). Los receptores que las reciben comienzan a acercarse migrando horizontalmente por la bicapa llegando a una zona rica en proteinas donde se forman las fositas de endocitosis donde comienzan a invaginarse la membrana formando el fagosoma. Es regulable y selectivo. Un ejemplo es la lipoproteina LDL. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS Sistema vacuolar citoplasmatico (SVC) Componentes: Envoltura nuclear, retículo endoplasmatico (REG y REL), aparato de Golgi y lisosomas y endosomas. Funciones: Sistema de macromoléculas, circulación intracelular, soporte mecánico. CIRCULACIÓN INTRACELULAR: Se puede transportar un cargamento (transporte vesícular de cargamento). Hay una cisterna dadora y otra receptora. También se pueden trasnsportar componentes de la propia membrana. BROTACIÓN VESICULAR: Una vez que se produce la brotación las vesículas de llaman cubiertas, después se desnudan y se fusionan en la cisterna receptora. VESÍCULAS REVESTIDAS: · Clatrina: Golgi a Lisosomas,Vesículas de secreción regulada, Vesículas formadas por endositos · Cop I y II: RE a Golgi, De cisterna a cisterna del golgi, Vesículas de secreción continua, Vesículas recicladoras REG: Intimamente vinculado con la síntesis proteica, interviene en síntesis y secrecion de protinas como en celulas del páncreas que producen enzimas digestivas que son secretadas al tubo digestivo. Conjunto de cisternas, paralelas entre si formando pilas de membranas a veces comunicadas mediante tubulos membranosos. Posee ribosomas adheridos a la cara externa de su membrana, formados por distintas moléculas de ARN y proteínas. Participa en lasíntesis de proteínas (lisosomales o enzimas hidrolíticas, integrales de membrana y de secreción), también participa en la glicosilación de proteínas(glucoproteinas). Las proteinas se sintetizan en el citosol comenzando en los ribosomas. Algunas proteínas tienen un péptido señal, que explican la síntesis de proteínas en el ribosoma del REG. En la células eucariotas se han encontrados unas partículas de reconocimiento de la señal (PRS) que son capaces de reconocer y unirse al péptido señal que esta asomando de un ribosoma. Ese complejo es reconocido por un receptor que se encuentra en la membrana del REG y asi la proteina puede ingresar a la luz de la cisterna. Las que tienen péptido señal (Lisosomales, de secreción, integrales de membrana, proteínas de RE o Golgi) hacen co-traslación. Las que no tienen péptido señal (Del citosol, nucleares, de mitocondria, de cloroplasto, de peroxisoma) hacen post- traslación. Las lisosomales y las de secreción son solubles, quedan sueltas en la luz. Síntesis de proteínas solubles: Se inicia en un ribosoma citosólico El péptido señal es reconocido por la PRS(ARNpc + Proteínas) Se detiene transitoriamente la síntesis proteica y el ribosoma se direcciona hacia el RE El receptor de la PRS reconoce a la PRS y se reanuda la síntesis La peptidasa señal corta al péptido señal La síntesis avanza y la cadena polipeptídica cae dentro de la luz del RE Finaliza la síntesis, se disocian las subunidades ribosomales La proteína queda solubilizada en el RE Síntesis de proteínas de membrana: La peptidasa señal corta al péptido señal La síntesis avanza y la cadena polipeptídica cae dentro de la luz del RE Emerge del ribosoma una secuencia de anclaje La proteína queda anclada en la membrana del RE Avanza el crecimiento de la cadena polipeptídica Finaliza la síntesis liberándose las subunidades ribosomáticas Glicosilación de proteínas en REG: La señal determina la adhisión de restos glucídicos REL: Sistema de túbulos membranosos sin ribosomas adheridos en superficie. En el REL se produce la degradación del glucógeno, liberándose glucosa. Participa en la síntesis de los lípidos (fosfolípidos, colesterol, ceramida, triglicéridos) y en la detoxificación (En hepatocitos, transforma drogas liposolubles en hidrosolubles: orina). También participa indirectamente en la degradación del glucógeno y en el almacenamiento de calcio y en su liberación. APARATO DE GOLGI Conjunto de cisternas curvas y apiladas. Es el intermediario entre los productos del retículo endoplasmático y la membrana plasmática de la célula. La cisterna que recibe las vesículas provenientes del RE se llama cisterna Cis de formación y la cara opuesta, por la que sale la vesícula de la cisterna Trans, de maduración. Las que están entre esas dos se llaman cisternas mediales. Modifica glucoproteínas provenientes del REG: Glicosilación Terminal; Modifica lípidos provenientes del REL: Síntesis glucoesfingolípidos y esfingomielina; Sintetiza polisacaridos complejos: GAG, pectinas, hemicelulosa; Forma vesículas de secreción; Forma lisosomas. La secreción puede ser continua o regulada. La glucoproteínas transportada por una vesícula que brota del Golgi puede diferenciarse del estado en que ingresó al Golgi por la composición de sus cadenas glucídicas. Los lisosomas son vesículas de membrana simple que se originan en el aparato de Golgi. Contienen enzimas Hidrolíticas o hidrolasas ácidas. Participan en la digestión celular, que puede ser heterofagia (digestión de materiales exógenos) o autofagia (digestión de materiales propios de la célula, como ejemplo mitocondrias viejas). Las hidrolasas ácidas son glucoproteínas, inician su síntesis en el REG y completan su síntesis en el Golgi. La “etiqueta” manosa 6-P incorporada en golgi direcciona a las hidrolasas a los lisosomas. Se activan a pH 5 Lo que se digiere queda en una vesícula llamada cuerpo residual, estos pueden quedar en una célula o acercarse a la membrana y ser expulsados por exocitosis. Lisosoma primario: Vesícula con hidrolasas, pequeña e inactiva Lisosoma secundario: Vesícula con el material a digerir más las hidrolasas: Autofagolisosoma, fagolisosoma, cuerpo residual. PEROXISOMAS Son vesículas que cristalizan las enzimas. Son también llamadas microcuerpos. Son vesículas de membrana simple, están presentes en células animales y vegetales, no pertenecen al S.E, reciben proteínas por Post-traslación y se duplican por fisión binaria. Contienen oxidasas y catalasas. Las oxidasas oxidan aá, purinas, algunos ácidos grasos, generando H2O2. Las catalasas degradan el H2O2 (peróxido de hidrógeno) en agua y O2. El peroxido, o agua oxigenada, es un producto de las peroxisomas. Las gliosoxisomas son un tipo especial de peroxisomas presentes en células vegetales. Participan en la fotorrespiración. Participan en el metabolismo de los triglicéridos (transformación de ácidos grasos almacenados en semillas, hidratos de carbono: ciclo del glioxilato). LISOSOMAS: CITOPLASMA Formado por citosol, citoesqueleto, ribosomas, sistema vacuolar y organelas citoplasmáticas. El movimiento de la célula se da gracias organelas o apéndices como cilios y flagelos, la principal responsable es la actina. Los movimientos pueden ser de protrusion, tracción o enganche. CITOSOL : sistema coloidal con grandes macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos complejos y algunos lípidos). Constituye el medio interno de la célula. Se llevan a cabo muchos procesos de síntesis y degradación ya que hay enzimas solubles (como por ejemplo la glucolisis). Contiene ribosomas que son los que producen las proteínas. Si las proteínas que lo confirman tienen uniones potentes, el citosol tendrá consistencia de gel; en cambio si son débiles, será mas fluido; esto puede variar, por lo que es dinámico. Algunas proteínas al polimerizarse forman fibrillas que constituyen en citoesqueleto, armando una red bajo la membrana que hacen que se mantenga la forma de la célula. Ribosomas: se encuentran en la matriz citoplasmática, agrupadas en conjuntos llamados polirribosomas. Están formados por ARN y proteínas y se dividen en una subunidad mayor y otra menor. Son parte del proceso de síntesis de proteínas; en el se producen las uniones peptídicas entre los aminoácidos y se forman las cadenas. Chaperonas : son proteínas encargadas del plegamiento, ensamble y mantienen la forma de las proteínas; si la forma es errónea intentan modificarla y la protegen de la degradacion por las proteasas. Acompañan a las proteínas desde que son liberadas. Proteasoma: si la proteína no logra modificar su error, es etiquetada con un polipéptido: la ubiquitina; el mismo es reconocido por el proteosoma, un gran complejo de muchas proteínas diferentes. Luego la coloca en un espacio de su estructura (un cilindro hueco) y es digerida por las proteasas. También degradan proteínas normales, acortando su vida. CITOESQUELETO: esta constituido por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. · Microtúbulos: esta formado por proteínas, en especial tubulina, proteína globular que al polimerizarse forma largos tubos delgados y huecos. Son canales para movilidad de células aisladas y transporte de sustanciasdesde y hacia el cuerpo de la célula, actúan también como esqueleto y sostén de organelas (suelen ser fuertes y rígidos) en prolongaciones celulares. Asimismo, las organelas viajan unidas a microtúbulos, funcionando como motores; para lo que necesitan proteínas asociadas: dineinas (deplaza hacia el centro celular) y kinesinas (desplaza hacia la superficie celular). Pueden estar fijados a las membranas internas o recorrer el citoplasma. Los organizadores de los microtúbulos se ubican en dos grupos: centrosomas y cuerpos basales. Los centrosomas estan formados por dos centriolos, al cortarlo transversalmente encuentro 9 tripletes de microtúbulos, uno completo y dos incompletos. El organizador es el promotor de la formación de los microtúbulos. En los cuerpos basales se originan los microtúbulos, se encuentran debajo de la membrana plasmática; no poseen microtúbulos centrales, si poseen nueve triplets de microtúbulos. Organización interna a cargo de cilios y flagelos. Los cilios se encuentran en gran cantidad sobre la superficie con un movimiento coordinado, el flagelo siempre se encuentra aislado, es mas largo y su movimiento es ondulante. La regulación y coordinación de los mismos esta ligada a su propia estructura. Ambas son estructuras de locomoción. La velocidad con que baten los cilios depende de la concentración de AMPc (segundo mensajero) · Microfilamentos: poseen actina y miosina; son responsables de la contractilidad de la célula muscular. También se relaciona con los movimientos de las células en general, por ejemplo de los glóbulos blancos. Actina: es una proteína globular que al polimerizarse (necesita unirse a otras proteínas) forman largos filamentos; posee una cabeza y una cola, encargada de la contracción celular. Hay un grupo aislado denominado actina G que debe unir ATP para formar microfilamentos, que unidos de a dos forman una doble hélice llamada actina F. Los microfilamentos, son flexibles y abundantes y se unen y separan todo el tiempo por las distintas velocidades que poseen. · Filamentos intermedios: son compactos y se encuentran en células animales. Pueden relacionarse con los microtúbulos. Formados por diversas proteinas (queratina y neurofilamentos). Se encuentran por debajo de la membrana plasmática uniéndose a proteínas de la misma (a desmosomas). Son filamentos muy resistentes a la tracción y al ataque de las proteasas e insolubles, formados por proteínas similares y no son contráctiles. Se encuentran tanto en células de la piel, como en células nerviosas (neurofilamentos). · Microvellosidades: delgadas prolongaciones de citoplasma rodeadas de membrana. Aumentan la superficie de absorción. UNIONES INTERCELULARES Uniones estrechas u oclusivas: las celulas se unen intimamente formando una capa de epitelio continua que impide el pasaje de sustancias por el espacio extracelular; solo algunas moleculas pueden ingresar. Algunas macromoleculas que deben ingresar lo hacen a traves de las celulas y no por entre ellas.los transportadores son unilaterales, es decir si entra por un lugar no podra volver a salir por alli. Uniones de anclaje: fijan celulas entre si o con la matriz extracelular contribuyendo a la formación y mantenimiento de tejidos. -desmosomas: filamentos intermedios. Formados por proteinas integrales de la familia de las cadherinas. Se fijan a filamentos intermedios, por medio de proteinas ligadoras que forman una placa en la cara citoplasmatica de la membrana. -uniones adherentes: filamentos de actina. Fijan celulas a traves de sus filamentos citoplasmaticos de actina. Sus proteinas transmembrana son las cadherinas que se unen a otras celulas o a integrinas si se quiere unir con la matriz extra celular. -hemidesmosomas: filamentos intermedios. Une a la matriz extracelular. Uniones en hendidura, gap o Nexus: forman poros entre celulas que permiten el acoplamiento quimico y electrico facilitando la comunicación. Los poros se llaman conexones y la proteina del mismo, conexina. El acoplamiento electrico se da frecuentemente en el musculo cardiacos. Los plasmodesmos ayudan a la comunicación entre celulas vegetales, es un desmotubulo que conecta el REL de las dos celulas. SEÑALES QUIMICAS Pueden ser paracrinas (las moleculas deben quedarse concentradas en un lugar ya que se producen cerca de la celula que las produce) o endocrinas (pueden actuar a distancia). Las celulas y glandulas paracrinas y endocrinas son las especializadas en fabricar y secretar señales en organismos grandes y complejos. El sistema circulatorio puede llevar señales a todo el cuerpo. Las celulas nerviosas tienen prolongaciones que atraviesan largas distancias hasta llegar a la celula blanco. La información puede ser transferida de dos modos: 1) las membranas celulares estan en contacto y por corrientes electricas se abren canales ionicos. 2) Sinopsis quimica: la neurona libera neurotransmisores al espacio intracelular que se unen a los receptores especificos de la membrana de la celula a la que se le pasara la información. RECEPTORES DE MEMBRANA (hormonas hidrofilicas, neurotransmisores, y factores de crecimiento) · Proteinas integrales: - canales ionotropicos: se abre cuando se une un neurotransmisor para dejar pasar la información. Son proteinas formadas por varias cadenas que atraviesan varias veces la membrana. Son receptores de neurotransmisores y transducen muy rapido la señal. - Receptores acoplados a proteina G: capaces de asociarse a una proteina de membrana que liga GTP que a la vez traduce la señal por activacion o inhibición de otra enzima. Son monomericos y atraviesan la membrana siete veces la membrana. Algunas de las proteinas G son capaces de activar la enzima adenilato ciclasa que produce el mensajero intracelular AMPc, otras lo inhiben y otras activan fosfolipasas que degradan fosfolípidos. Otras actuan sobre canales ionicos modificando su estado. - Con actividad enzimatica; en general son péptidos. Suelen estar formados por una proteina integral que atraviesa una sola vez la membrana. Hay cinco tipos que tienen actividad enzimatica pero los mas importantes son los relacionados con la tirosina-kinasas - TRANSDUCCION DE LA SEÑAL : la respuesta a una señal del tipo de un neurotransmisor esta medida por un receptor de membrana cuya activacion producira cambios en la concentracion de algun mensajero intracelular que finalmente actuara sobre una proteina kinasa que comenzara la casacada de reacciones de fosforilacion y desfosforilacion de ciertas proteínas que llevan a la respuesta. Entre las proteínas que pueden ser fosforiladas estan los propios receptores y canales ionicos de la membrana. Los otros receptores de membrana son en general proteínas que atraviesan una sola vez la membrana y tienen actividad de proteinas kinansas en el dominio intracelular del receptor. -Proteinas G y kinasas: la familia de proteínas G tiene miembros como la Gs que estimula la adenilato ciclasa o como la Gi que inhibe la misma enzima; Gq que estimulan la fosfolipasa y proteínas Gk que actuan sobre canales de K+. Un mismo receptor puede producir respuesta en diferentes tejidos porque la maquinaria intracelular es distinta. Una vez que se una la señal desde el exterior de la celula el receptor se acopla a la proteina G. Esta tiene 3 subunidades, actua como GTPasa (es decir que degrada GTP a GDP) y tiene unido GDP. Cuando el receptor es activado y se une a la subunidad alfa de la proteina G, se activa uniendose a GTP. Asi degrada al GTP y se vuelve a inactivar. Mientras permanece activada se disocia de la otras 2 las subunidades beta y gama que son capaces de actuar sobre otra proteina de membrana para entonces producir un mensajero intracelular o segundo mensajero. Un aumento de la concentracion de AMPc por activacion de la AC activara la proteina kinasa A, mientras que un aumento en la liberacion de inositol polifosfato y dicilglicerol por activacionde la fosfolipasa C, produciran un aumento en la concentracion de calcio citoplasmatico y una activacion de la proteina kinasa C. La consecuencias de estas 2 cascadas de enzimas y reacciones son distintas. Solo entre los receptores que responden a acetilcolina podemos contar 5 diferentes ligados a proteínas G. Las proteínas kinasas son especificas y en general hay 2 tipos principales las serina/trionina kinasa, que fosforilan en esos residuos de amino y las tirosina- kinasa que fosforilan residuos de tirosina. En resumen los protagonistas de la transduccion de un estimulo o señal que llega del espacio extracelular desde una celula cercana o desde alguna lejana son en general las proteínas receptoras de membrana asociada o no a canales ionicos o receptores citoplasmaticos, proteínas transductoras de las señales, que llegan a esos receptores como las proteínas G de membrana, enzimas de membrana asociadas, capaces de producir mensajeros especificos, enzimas como las proteínas kinasas y las proteínas fosfatasas, capaces de fosforilar y desfosforilar diferentes proteínas. El rol de esta fosforiacion es el de modificar la conformacion de la proteina de modo de activar una funcion enzimatica o promover su acoplamiento a otras subunidades o a otras proteínas o hacer mas o menos permeable un canal ionico y como consecuencia de estas reacciones se activan factores de transcripcion. Los receptores citoplasmaticos peden ser translocados al nucleo celular donde ejercen su accion sobre el genoma activando o inhibiendo la expresion de genes especificos. AMPLIFICACION DE LA SEÑAL: Las cascadas de reacciones catalizadas por distintas enzimas que se activan por proteínas G acopladas a receptores de membrana pueden ser amplificadas en las distintas etapas. Por ejemplo una señal que active una molécula de receptor capaz de acoplarse a Gs, activara muchas de estas proteínas G que a su vez activaran a la AC. Pero ademas cada Gs estara activada mientras no se hidrolice el GTP unido lo que tomara algunos segundos, en ese intervalo estara activada la AC a la que se unio y seguira produciendo AMPc. RESPIRACIÓN CELULAR La energía que posibilita la vida proviene de la combustión del alimento, a este proceso se lo llama respiración celular. Es un proceso catabólico, oxidativo y exergónico; de oxido reducción. El proceso de respiración es un proceso regulado y ordenado catalizado por enzimas en el que la energía se libera en etapas. La energía contenida en el alimento es captada y utilizada para formar ATP. Puede ser aeróbica con O2 o anaeróbica sin O2. ÓRGANISMOS PROCARIOTAS: Aeróbica: La glucólisis, la descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs se llevan a cabo en el Citoplasma, mientras que la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa en la membrana plasmática. Anaeróbica: La glucolisis y la fermentación se llevan a cabo en el citoplasma. ÓRGANISMOS EUCARIOTAS: Aeróbica: La glucólisis se lleva a cabo en el citoplasma, la descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial, la cadena respiratoria y la fosforalación oxidativa en la membrana interna mitocondrial. AERÓBICA Es el proceso por el cual la glucosa es degradada a CO2 y H2O en presencia de O2. los hidratos se oxidan en presencia de oxigeno para originar moleculas de CO2, y las moleculas de O2 se reducen en H2O. El proceso se divide en tres etapas: glucolisis (en citoplasma), ciclo de Krebs (en matriz mitocondrial), y la cadena respiratoria junto con la fosfoliracion oxidativa, es decir la síntesis de ATP (membrana mitocondrial interna). La reacción química global de la respiración es la siguiente: C6 H12 O6 + 6O2 ---> 6CO2 + 6H2O +energía (ATP) GLUCOLISIS Es la ruptura del azucar. Es un proceso catabolico en el cual una molecula de glucosa (6 carbonos) es parcialmente oxidada hasta obtener dos moleculas de acido piruvico (3 atomos cada una de carbono). El proceso es exergonico, una parte liberada en forma de calor y la otra utilizada para sintetizar ATP a partir de ADP + Pi. Los electrones que se producen en el pasaje de electrones desde la glucosa al receptor final que es el oxigeno pasan a reducir al NAD+ (intermediario que luego cede los electrones al O2 en la cadena respiratoria) en NADH. SUSTRATOS: Glucosa, 2 NAD+, 2 ATP+2P PRODUCTOS: 2 Piruvatos, 2 NADH, 4 ATP DESCARBOXILACIÓN DEL PIRUVATO: El ácido pirúvico penetra en la matriz mitocondrial donde es procesado por el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa, el cual realiza ladescarboxilación http://es.wikipedia.org/wiki/Reacci%C3%B3n_qu%C3%ADmica http://es.wikipedia.org/wiki/Energ%C3%ADa http://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfato http://es.wikipedia.org/wiki/Mitocondria http://es.wikipedia.org/wiki/Enzima http://es.wikipedia.org/wiki/Piruvato_deshidrogenasa http://es.wikipedia.org/wiki/Descarboxilaci%C3%B3n_oxidativa oxidativa del piruvato; descarboxilación porque se arranca uno de los tres carbonos del ácido pirúvico (que se desprende en forma deCO2) yoxidativa porque, al mismo tiempo se le arrancan dosátomos de hidrógeno (oxidación pordeshidrogenación), que son captados por el NAD+, que sereduce a NADH. Por tanto; el piruvato se transforma en un radical acetilo (-CO-CH3,ácido acético sin el grupo hidroxilo) que es captado por el coenzima A(que pasa a acetil-CoA), que es el encargado de transportarlo al ciclo de Krebs. Este proceso se repite dos veces, una para cada molécula de piruvato en que se escindió la glucosa. SUSTRATOS: Piruvato, CoA, NAD+ PRODUCTOS: Acetíl–CoA, CO2, NADH CICLO DE KREBS: El ciclo de Krebs es una ruta metabólica cíclica que realiza la oxidación de los dos acetilos transportados por el acetil coenzima A, provenientes del piruvato, hasta producir dos moléculas deCO2, liberando energía en forma utilizable, es decir poder reductor (NADH, FADH2) y GTP. Para cada glucosa se producen dos vueltas completas del ciclo de Krebs, dado que se habían producido dos moléculas de acetil coenzima A en el paso anterior; por tanto se ganan 2 GTPs y se liberan 4 moléculas de CO2. Estas cuatro moléculas, sumadas a las dos de la descarboxilación oxidativa del piruvato, hacen un total de seis, que es el número de moléculas de CO2 que se producen en respiración aeróbica. SUSTRATOS: Acetilo, 3 NAD+, FAD, GDP+P PRODUCTOS: 2 CO2, 3 NADH, FADH2, GTP CADENA RESPIRATORIA: Son las últimas etapas de la respiración aeróbica y tienen dos finalidades básicas: · Reoxidar las coenzimas que se han reducido en las etapas anteriores (NADH yFADH2 con el fin de que estén de nuevo libres para aceptar electrones yprotones de nuevos sustratos oxidables. · Producir energía utilizable en forma de ATP. Estos dos fenómenos están íntimamente relacionados y acoplados mutuamente. Cuatro complejos realizan la oxidación de las mencionadas coenzimas transportando los electrones y aprovechando su energía para bombear protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. Estos protones solo pueden regresar a la matriz a través de la ATP sintasa, enzima que aprovecha elgradiente electroquímico creado parafosforilar el ADP aATP, proceso conocido como fosforilación oxidativa. Los electrones y los protones implicados en estos procesos son cedidos definitivamente al O2 que se reduce a agua. Nótese que el oxígeno atmosférico obtenido por ventilación pulmonar tiene como única finalidad actuar como aceptor final de electrones y protones en la respiración aerobia. http://es.wikipedia.org/wiki/Descarboxilaci%C3%B3n_oxidativa http://es.wikipedia.org/wiki/Descarboxilaci%C3%B3n http://es.wikipedia.org/wiki/Di%C3%B3xido_de_carbono http://es.wikipedia.org/wiki/Oxidaci%C3%B3n http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81tomo http://es.wikipedia.org/wiki/Hidr%C3%B3geno http://es.wikipedia.org/wiki/Deshidrogenaci%C3%B3n http://es.wikipedia.org/wiki/Reducci%C3%B3n http://es.wikipedia.org/wiki/NADH http://es.wikipedia.org/wiki/Acetil http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_ac%C3%A9ticohttp://es.wikipedia.org/wiki/Hidroxilo http://es.wikipedia.org/wiki/Coenzima_A http://es.wikipedia.org/wiki/Acetil-CoA http://es.wikipedia.org/wiki/Ruta_metab%C3%B3lica http://es.wikipedia.org/wiki/Di%C3%B3xido_de_carbono http://es.wikipedia.org/wiki/NADH http://es.wikipedia.org/wiki/FAD http://es.wikipedia.org/wiki/GTP http://es.wikipedia.org/wiki/GTP http://es.wikipedia.org/wiki/NADH http://es.wikipedia.org/wiki/FAD http://es.wikipedia.org/wiki/Electr%C3%B3n http://es.wikipedia.org/wiki/Prot%C3%B3n http://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfato http://es.wikipedia.org/wiki/ATP_sintasa http://es.wikipedia.org/wiki/Gradiente_electroqu%C3%ADmico http://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n http://es.wikipedia.org/wiki/ADP http://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfato http://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n_oxidativa http://es.wikipedia.org/wiki/Ox%C3%ADgeno_diat%C3%B3mico http://es.wikipedia.org/wiki/Agua http://es.wikipedia.org/wiki/Ventilaci%C3%B3n_pulmonar La energia liberada durante el pasaje de electrones a traves de la cadena de aceptores es utilizada para bombear protones hacia uno de los lados de la membrana, generando un gradiente electroquimico, los protones acumulados vuelven a la matriz mediante la ATPsintetasa. SUSTRATOS: ADP + P PRODUCTOS: ATP Por cada NADH que activa la cadena respiratoria se sintetizan 3 ATP y por cada FADH2, 2 ATP. De la respiración aeróbica de una glucosa se obtienen máximo 38 ATP. ANAERÓBICA Se produce la glucolisis y luego la fermentación. FERMENTACIÓN ALCOHOLICA: se lleva a cabo en algunos hongos. Ocurre en los glóbulos rojos y su producto final es el alcohol. FERMENTACIÓN LÁCTICA: se da en muchas bacterias y en algunas celulas animales, en las musculares. Su producto final es la lactosa. FOTOSÍNTESIS Organismos fotosintetizadores: Bacterias (Procariotas), Algas y plantas (Eucariotas). En las bacterias la fotosíntesis ocurre en todas las células del cuerpo. En los vegetales ocurre en las células de las hojas y de los tallos jóvenes. La clorofila es el encargado de captar la energía de la luz y transferirla al proceso de la síntesis de alimento. Es un proceso anabólico, endergónico y de oxido-reduccion. Los atomos de carbono se unen formando cadenas carbonadas y a la vez se reducen (ganan atomos de H); el H2O se oxida, pierde protones y electrones, liberando O2. Solo puede ocurrir si recibe energia luminica. Los fotosistemas son complejos macromoleculares ubicados en las membranas de los tilacoides. Se dividen en dos zonas: centro de reacción, allí comienzan una serie de complejos eventos fisico-químicos que culminan en la síntesis de los compuestos orgánicos. Y rodeandolo, complejo antena formado por centenares de moléculas de clorofila y otros pigmentos. La energía de cada fotón de las ondas lumínicas que inciden sobre el complejo antena excita a la molécula de pigmento, que cuándo vuelve a su orbital original libera energía y se la transfiere a la molécula de pigmento vecina y así sucesivamente hasta llegar a las moléculas de clorofila que es encuentran en el centro de reacción. La molécula de la clorofila del centro de reacción al recibir la energía cedida, desprende a uno se sus electrones que se va a unir a otro compuesto y queda cargada positivamente. FASE CLARA: depende de la luz; ocurre en las granas de los cloroplastos y en la laminillas de las cianobacterias. Absorve la energía lumínica y la convierte en energía química (ATP). La energía luminosa incide sobre los cloroplastos y los pigmentos de los complejos de antena se exitan y pasan su energia a las moleclas de su centro de reaccion. Las moleculas del centro de reaccion del fotosistema I se exitan y pierden un electron que pasa a la ferredoxina (en membrana tilaciode); esta se lo pasa al NADP+ que se reduce. El fotosistema I queda cargado positivamente. Las moleculas del centro de reaccion del fotosistema II tambien pierden un electron que es transferido a la cadena aceptora de electrones en donde el ultimo aceptor es el centro de reaccion del fotosistema I (P700). El fotosistema II queda cargado positivamente. Recupera su electron mediante la fotolisis del H2O (se rompe la molecula). A medida que los electrones se mueven liberan energia que se utiliza para la síntesis de ATP. FASE OSCURA: Es fotoindependiente y ocurre en el estroma de los cloroplastos y en el citoplasma. Su único objetivo es sintetizar glúcido, a expensas del producto de la fase anterior (ATP y NADPH) y el CO2. La fase bioquímica consiste en la reduccion de CO2 y la posterior síntesis de hidratos de C. Se incorpora el CO2 de la atmósfera en moléculas orgánicas, llegan al interior de los cloroplastos por difusión simple. Cada CO2 se une a ribulosa 1-5 difosfato (compuesto con 5 C) gracias a la enzima rubisco. Asi se forman dos moleculas de acido 3-fosfoglicerico. Cada una de ellas es fosforilada con una molecula de ATP y es reducida gracias a los electrones de una molecula de NADPH + H+ (productos de la etapa anterior). Se obtiene gliceraldheido-3-fosfato. Estas pueden convertirse en hidratos de carbono; pueden quedar en el estroma donde se unen formando moleculas de glucosa que se polimerizaran formando almidon; pueden ser exportadas al citoplasma y utilizadas para obtener energia en la respiración celular o transformarse en sacarosa. Otras pueden regenerarse en moleculas de ribulosa 1-5 difosfato. Hay que destacar que tanto la fase fotoquímica como la fase biosintética se producen a la vez. Son inseparables, ya que los productos de la fase fotoquímica son empleados en la fase biosintética. Por otro lado al consumir en la fase biosintética el ATP y NADPH se obtienen ADP y NADP+ para la fase fotoquímica. Para asegurar que ambas fases se produzcan a la vez existe una fuerte fotorregulación sobre las enzimas del ciclo de Calvin para que estén activas por el día e inactivas por la noche, en especial sobre la enzima rubisco. No obstante existe una variante de fotosíntesis presente en ciertas plantas que permite separar la fijación del CO2 de la fase fotoquímica. Se trata de la fotosíntesis tipo CAM, empleada por plantas adaptadas a climas desérticos, para evitar que se abran los estomas por el día para fijar el CO2, con la consiguiente pérdida de agua. Fotorrespiración: Proceso que compite con la fotosíntesis, llega a degradar hasta el 50% de los compuestos orgánicos sintetizados por la fotosíntesis: CICLO C4: Aumenta la concentración de CO2 en las células de la vaina para que fijen eficientemente el CO2 en el ciclo de Calvin http://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_%C3%A1cido_de_las_crasul%C3%A1ceas SEGUNDO PARCIAL Estructura más destacada de la célula eucarionte. Tienen tres funciones primarias: almacenar la información genética en el ADN, recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN, ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto de la expresión de los genes: las proteínas. En el núcleo se localizan procesos como: duplicación del ADN y su ensamblado con histonas (cromatina), transcripción de los genes de ARN, el procesamiento de estos a sus formas maduras y transportadas al citoplasma para su traducción, y regulación de la expresión génica. ESTRUCTURA: esta rodeado por la envoltura nuclear (doble membrana con poros nucleares, que actúan como compuerta selectiva) que esta sostenida desde el exterior por una red de filamentos intermedios e internamente por la lamina nuclear. Posee un nucleoplasma, en el que están disueltos los solutos y la matriz celular (que provee soporte a los cromosomas y a los grandes complejos que intervienen en la replicación y la transcripción). Los cromosomas ocupan lugares específicos (los cromosomas que codifican ARNr se agrupan de forma tal que los genes de los ARNr estén todos juntos en el nucleolo, donde se sintetizan, procesan y ensamblanlos ARNr). El organizador nucleolar contiene genes de diferentes grupos unidos que forman el nucleolo. -Envoltura nuclear: formada por dos membranas concéntricas interrumpidas por poros nucleares y por la lámina nuclear. La membrana externa (en contacto con el citoplasma) tiene ribosomas adheridos que sintetizan proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear (intermembrana), dicho espacio se continua con el REG. La interna tiene proteínas integrales que se unen a la lámina nuclear y a los cromosomas. La lamina nuclear esta formada por proteínas (polímeros de laminina); su función es la de conferir estabilidad mecánica y al interactuar con la cromatina determina la organización del núcleo interfasico. La fosforilación de la misma provoca su desensamble causando la ruptura de la envoltura al inicio de la división celular. Complejo del poro: La envoltura nuclear presenta estructuras discoidales (CPN) cuyo número es variable. Es una estructura macromolecular compleja constituida por un gran número de proteínas de disposición octamerica. Presenta uno o varios canales acuosos a través de los cuales pequeñas moléculas solubles en agua difunden. Las moléculas de gran tamaño utilizan transporte activo (requieren energía y moléculas transportadoras). Al núcleo se importan proteínas sintetizadas en el citoplasma, necesarias para ensamblar ribosomas, los factores de transcripción (activación o inactivación genes) y los factores de empalme (maduración ribosomas); puede exportar: subunidades ribosomales, ARNm, ARNt y factores de transcripción que son devueltos al citoplasma. Es una barrera selectiva entre el núcleo y el citoplasma, constituyendo la principal vía de comunicación entre estos. Moléculas de gran tamaño (proteínas, ARN) necesitan de señales para ser ingresadas o expulsadas. Las NSL (señal de localización nuclear) y NES (señal nuclear de exportación) son dichas señales. Consisten en cadenas cortas de aminoácidos. Las moléculas más grandes necesitan una cariotransportina (familia compuesta por importinas y exportinas). Las importinas son heterodimeros formados por dos subunidades (alfa y beta). La subunidad alfa se une a la NSL permitiendo la unión con la subunidad beta (complejo importina funcional) se ponen en contacto con los filamentos citosolicos y llega al poro nuclear. La translocación es regulada por la GTPasa Ran que se une a la subunidad beta importina (provoca la dilatación del poro y posibilita el ingreso de la proteína). Cuando entran al complejo las subunidades se separan y es liberada la carga. NES y retornan al citoplasma las subunidades. Exportación del ARNm: los ARNm se asocian a proteínas (transbordadores) permitiendo el pasaje del ARN al citoplasma. Los ARN maduros presentan poli A se asocian con varias proteínas formando ribonucleoproteinas (RNP), al igual que las importinas las RNP son recicladas hacia el núcleo. En el citoplasma las RNP son reemplazadas por las CRBP para guiar a los ARN a sus destinos citosolicos correctos. -Cromosoma y cromatina: el núcleo contiene los cromosomas, cada unos consiste en una única molécula de ADN con igual cantidad de proteínas. El ADN con sus proteínas asociadas se denomina cromatina. Las proteínas son en su mayoría copias de cinco tipos de histonas (proteínas básicas cargadas positivamente por lo que se unen fácil a los grupos fosfato (-) del ADN) H1 (acerca los nucleosomas entre si), H2A, H2B, H3, H4 (“core”). También tiene proteínas no histonicas y RNP (ribonucleoproteinas). La mayoría de ellas son factores de transcripción. La cromatina puede estar en dos estados: eucromatina (laxa) o heterocromatina (densa, transcripcionalmente inactiva). La eucromatina puede ser a la vez, accesible, es decir que los genes se están transcribiendo; o poco accesible, mas condensada, los genes no se transcriben. Los nucleosomas (formados por un “core” de histonas) son las unidades de enrollamiento de la cromatina (10nm). La unión de las histonas al ADN depende de la secuencia de aminoácidos de las histonas. Estos a la vez se organizan en fibras de 30nm llamadas solenoide girando en forma de resorte alrededor de un eje virtual la cual es mantenida por la interacción de las H1 entre los nucleosomas cercanos. En siguiente nivel de empaquetamiento se forman bucles o asas superenrolladas (300nm) las cuales son estabilizadas por la interacción de las proteínas con la matriz nuclear (proteínas de la matriz sostienen la estructura), cada bucle representa un dominio funcional o unidad de replicación (hasta acá g1, s, g2). Durante la profase los cromosomas aparecen en forma más condensada, alcanzando la cromatina su mayor nivel de condensación en metafase (700nm). El empaquetamiento del ADN (2 metros) en forma de cromatina le permite entrar dentro de los límites del núcleo y lo protege del ataque de las nucleasas. Cromosoma eucariota: consiste en una molécula de ADN lineal. La molécula de ADN de un cromosoma eucariota contiene un conjunto lineal de genes que codifican para ARN y proteínas interrumpido por muchas secuencias de ADN no codificante (Secuencias de nucleótidos de ADN satélite-centrómeros, secuencias repetitivas en los extremos-telomeros, secuencias señalizadoras- origen de replicación). El centrómero se encuentra centralmente o en los extremos de cada cromosoma, el ADN centromerico es altamente repetitivo, condensado formando parte de la heterocromatina. Antes de que la célula se divida los cromosomas deben ser duplicados (fase S). Al inicio de la división celular los cromosomas se condensan en estructuras que pueden teñirse fácilmente y se ven en el microscopio. Los cromosomas duplicados se mantienen juntos por el centrómero. El cinetocoro es una estructura proteica discoidal que forma parte del centrómero y ayuda a separar las cromatidas hermanas, es el sitio de unión con los microtúbulos del huso que tiran a los cromosomas en la anafase. Según donde se ubique puede ser metacéntrico (en el centro, brazos de igual longitud), submetacentrico (centrómero alejado del centro, un par de brazos es mas corto que el otro) o acrocentricos (centrómero próximo a uno de los extremos, un par de brazos es casi inexistente, el brazo mas corto es “p” y el mas largo es “q”). Los telomeros son necesarios para la duplicación completa del cromosoma, protegen a los cromosomas de las nucleasas y le facilitan la interacción con la envoltura nuclear (evitando la fusión entre si mismos). La telomerasa (RNP) es una enzima que agrega nuevas unidades al extremo 3’ de la cadena rica en guanosina, es una retrotranscriptasa ya que sintetiza ADN a partir de un molde de ARN. La telomerasa activa se encuentra en las células de la línea germinal, eucariotas unicelulares y células cancerosas. CARIOTIPO: representación grafica o fotográfica de los cromosomas presentes en el núcleo de una sola célula somática. Para poder hacerlo, normalmente se bloquean las células (glóbulos blancos) durante la mitosis con colchicina. El análisis del cariotipo involucra la comparación de cromosomas por su longitud, la ubicación de los centrómeros y la ubicación y tamaños de las bandas G (regiones ricas en nucleótidos A-T). Todas las especies tienen un número diploide de cromosomas homólogos (2n). - Nucléolo: en el se forman subunidades ribosómicas, la síntesis y procesamiento de ARNr y participa en la regulación del ciclo celular. Es un aglomerado de fibras de cromatina de distintos cromosomas, todos acocentricos. Es una estructura carente de componente membranoso, presenta dos regiones: zona fibrilar central (ADN ribosómico y ARNr naciente) y la zona granular periférica (subunidades ribosómicas en proceso de ensamblado). Los nucleolos desaparecen en la mitosis y se reorganizan alrededor de los segmentos de ADNr que codifican ARNr. Gen: unidad informativa discreta responsable de una característica transmisible. Es un fragmento de ADN localizado en determinado lugar deun cromosoma. Los genes especifican la estructura de las proteínas individuales. Es una secuencia de ADN con la información necesaria para la síntesis de una proteína en particular. La información del ADN se expresa a través de otras moléculas. El ADN dirige la síntesis de proteínas y estas determinan las características físicas y químicas de la célula. Un gen es una secuencia de ADN transcripta que genera un producto con función celular especifica (definición no satisfactoria al 100%). Genoma: conjunto de genes de una especie. Utilizan al ADN como depositario de la información genética. Mutaciones: alteraciones en la secuencia de nucleótidos del ADN GENOMA EUCARIOTA: se distingue en tres tipos de secuencias: 1) altamente repetidas: son cortas, y se repiten en forma consecutiva sin interrupción. Se hallan en heterocromatina y no hay evidencia de que se expresen. Representan el 10% del ADN de los vertebrados. Puede ser ADN satélite (secuencias cortas de 5 a 10 pares de bases, muchas poseen bases bien diferentes de la del resto del genoma. En centrifugación se separan en bandas distintas. Ej.: ADN centrómeros), minisatélite (15 pares de bases en grupos de 1000 a 3000 repeticiones) y microsatélite (2 a 5 pares de bases grupos de 100 copias dispersos en el genoma). 2) Medianamente repetitivas: 20-80% ADN total. Pertenecen a distintas familias y sus copias se encuentran dispersas a lo largo del genoma. Algunas codifican productos conocidos otras no. Secuencias con función codificadora: secuencias que codifica al ARNt, ARNr y genes de histonas. Se ubican en serie. Secuencias sin función codificadora: ADN medianamente repetido. Secuencias dispersas 2 tipos: ECIN Y ELIN. 3) De copia única: nucleótidos que codifican para proteínas. Proceso por el cual se sintetiza ARN a partir de un molde de ADN (negativa no codificante). Para que se lleve a cabo es necesaria la intervención de una enzima llamada ARN polimerasa ADN dependiente la cual sintetiza una cadena de ARN cuyos inicio, terminación y secuencia de bases vienen determinados GENOMA PROCARIONTE GENOMA EUCARIONTE ADN: única molécula circular ADN: más de una molécula, lineal, cada una corresponde a un cromosoma cuyo nº es cte. Excepto gametas. ADN desnudo (no histonas) Asociado a diferentes proteínas (histonas) ADN en contacto directo con citosol. Transcripción y traducción no separados en tiempo ni espacio. Cromosomas en compartimiento nuclear (transcripción), Traducción en citoplasma. Ambos separados espacial y temporalmente. Cada cromosoma tiene una sola copia de cualquier gen particular. Se expresa todo el ADN ADN innecesario 95%, hay exceso. por el propio gen. Primer paso de la transcripción: la ARN polimerasa se une al promotor (secuencia específica de bases con alta afinidad por la enzima), es una señal que indica cual cadena se ha de transcribir. Es un proceso asimétrico ya que no se transcriben las dos cadenas. La transcripta es la cadena molde y la otra, la antimolde (positiva, codificante). LaARN polimerasa se desplaza sobre la cadena molde recorriéndola en dirección 3’ 5’ y transcribiéndola a partir del nucleótido (+1) que el promotor señala como punto de inicio. Se mueve desde el extremo 3’ al 5’. Para que la enzima pueda moverse y transcribir la doble hélice debe desenrollarse (se rompen los puentes de hidrogeno entre las bases). Para que suceda se forma en la cadena una burbuja de transcripción que se mueve hacia el extremo 3’ que desaparea la cadena molde, la cual expone sus bases. Esto causa un superenrollamiento hacia el extremo 5’ que se corrige con la enzima topoisomerasa I. A medida que la ARN polimerasa avanza va colocando junto a cada base el ribonucleótido trifosfatado complementario (se aparean mediante puentes de hidrogeno. A, T, C, G=U, A, G, C). Una vez ubicados los dos primeros ribonucleótidos la enzima cataliza la formación del puente forfodiester (extremo 3’ primer nucleótido y el grupo fosfato interno del segundo 5’) (inicia cadena ARN). Al sintetizar de manera antiparalela, se dice que la ARN polimerasa sintetiza de 5’ a 3’. Transitoriamente el ADN forma una hélice corta con el ARN. El proceso termina cuando la ARN polimerasaalcanza una señal (secuencia especifica de ADN) que actúa como señal de terminación. Producto obtenido: ARN transcripto primario, copia complementaria y antiparalela. Repite la dirección y la secuencia de la hebra antimolde (positiva o codificante). Requisitos de la transcripción: molécula de ADN molde con región promotora que indica el inicio de la transcripción, con secuencia de terminación. Enzima ARN polimerasa que: reconoce las secuencias señalizadoras, abre la hélice, lee el molde, reconoce y ubica los sustratos complementarios polimeriza los sustratos. Cofactores enzimáticos de la ARN polimerasa: Mg++ o Mn++. Sustratos: UTP, ATP, GTP, Y CTP. Fuente de energía (los mismos sustratos por estar trifosfatados, una vez ubicados los 2 primeros ribonucleótidos la enzima cataliza la formación del puente fosfodiester entre ambos). Pirofosfatasa (puente fosfodiester entre oxidrilo 3’ del primer nucleótido y el grupo fosfato interno en posición 5’ del segundo libera un grupo pirofosfatado que se transforma en 2 fosfatos por acción de la pirofosfatasa) y una Topoisomerasa I. TRANSCRIPCION EN PROCARIONTES: poseen un solo tipo de ARN polimerasa, que consiste en un complejo proteico, constituido por 5 subunidades (alfa, beta, beta’, omega y w) 2 alfa 1 del resto. Todas las subunidades menos la omega, forman el núcleo enzimático capaz de realizar la transcripción pero incapaz de reconocer los sitios correctos donde iniciar la transcripción. Para esto, omega (factor de inicio de la transcripción) se une al núcleo enzimático formando una holoenzima para leer adecuadamente las secuencias promotoras. Los promotores bacterianos constan de dos secuencias consenso (TATAAT -10 Y TTGACA -35) indispensables para la unión de la enzima y la señalización del punto de inicio. Sustituciones en las secuencias consenso alteran la tasa de transcripción, por tal motivo funcionan también como sitios de control de la expresión genética. Al iniciar la transcripción la holoenzima ARN polimerasa forma en principio un complejo promotor cerrado, pero inmediatamente la enzima cataliza el desenrollamiento del ADN y forma al complejo promotor abierto, de esta manera comienza a copiar en el nucleótido +1, luego el factor omega se disocia de la ARN polimerasa y la transcripción es continuada por el núcleo de la enzima. La señal de terminación puede ser: independientes y dependientes de la proteína Rho.Independiente de Rho: El ARN transcripto lleva dos seguidillas de CG y varias U en su extremo 3’. Esta secuencia repetida en la terminación del ARN le permite la autocomplementaridad, las citosinas y guaninas de la misma cadena se aparean entre si dando origen a una estructura de “tallo-bucle”, lo que impide el avance de la ARN polimerasa. La secuencia de adeninas de la plantilla de ADN permanece emparejada con los uracilos de su transcripto, como el par AU tiene la conformación mas inestable de sus puentes de hidrogeno, contribuye a la separación de ARN polimerasa poniendo fin a la transcripción. Dependiente de Rho: también se forma la estructura “tallo-bucle”. La proteína Rho se enlaza a la cadena de ARN y se desliza sobre ella hidrolizando ATP hasta alcanzar el extremo 3’, es allí donde se produce la liberación del transcripto. TRANSCRIPCION EN EUCARIONTES: se lleva a cabo por tres tipos de ARN polimerasa: I, II y III (todas proteínas cuaternarias constituidas por distintas subunidades).ARN pol I, se encuentra en el nucleolo y sintetiza ARN4SS (solo transcribe en el nucleolo); ARN pol II, se encuentra en el nucleoplasma y sintetiza todos los ARNm y la mayoría de los ARN pequeños nucleares; ARN pol III, se encuentra en el nucleoplasmay sintetiza ARNt, ARN pequeños citoplasmáticos y el resto de los ARN pequeños nucleares. Reconocen al promotor en forma directa. Solo se unen al promotor por medio de proteínas llamadas factores basales de transcripción (son específicos para cada tipo de polimerasa,). Las células eucariotas poseen además factores de transcripción específicos (controlan la tasa de transcripción) los cuales relacionan las regiones reguladoras del gen con los factores basales. Los promotores para la ARN polimerasa II suelen comprender tres sitios (río arriba), uno de ellos en posición -25 es la caja TATA (secuencia consenso heptanucleotidica formada por restos de timina y adenina). Las cajas TATA están rodeadas por secuencias ricas en GC, en interacción con los factores basales están encargados de que la transcripción se inicie en el sitio correcto. Otros sitios del promotor son las cajas CAAT y GC. La transcripción comienza con la inserción de un ribonucleótido y el ARN transcripto primario, el cual será modificado (30 nucleótidos). La secuencia AAUAAA de los pre-ARNm es reconocida por una endonucleasa como una señal de terminación poniéndole fin al transcripto primario, esta se llama señal de poliadenilacion. (No hay en los genes que codifican histonas, en algunos hay más de una señal, en ese caso el mismo gen puede ser transcripto dos veces en dos productos diferentes dependiendo de la señal). VER CUADRO 12.2 PAGINA 43. Diferencias transcripción procariotas y eucariotas: Existe una sola ARN polimerasa en proca y tres en euca. La ARN polimerasa en proca no requiere factores de transcripción. Las euca requieren factores de transcripción basales y específicos. Las secuencias señalizadoras son diferentes. Los genes son segmentos de ADN situados en los cromosomas y se comportan como unidades de transcripción. En algunos genes la transcripción es terminal, muchos otros contienen información necesaria para especificar la secuencia de aminoácidos de las proteínas a sintetizar, en estos casos la transcripción es el primer paso de la expresión genética ya que la información transportada por los ARNm debe ser decodificada, traducirse en la síntesis te una proteína. La información para la construir una proteína se encuentra en la secuencia de bases y se denomina “código genético”. “Letras” del código: son las de la cadena de ARN: A, U, C, G. “Palabras” tripletes de bases (3 letras) o codones (ARNm): Las combinaciones designan a cada uno de los 20 aminoácidos. Al unirse de a tres (cada tres bases un aminoácido, se pueden formar en total 64 combinaciones diferentes, el código genético usa distintos codones para nombrar a un mismo aminoácido. La mayoría de los aminoácidos están codificados por más de un codón, se denominan codones sinónimos (son similares entre si, la sustitución de una sola base da por resultado otro codón que especifica al mismo aminoácido). El código es degenerado gracias a la presencia de estos codones sinónimos. Aminoácidos con propiedades semejantes van a ser codificados por codones semejantes. La flexibilidad del código no indica que sea ambiguo, cada codón especifica a un solo aminoácido. Hay tres codones que no especifican ningún aminoácido: son codones de terminación o stop: UGA, UAG, UAA (señal de terminación en traducción o síntesis de proteínas). El código es universal, ya que todos los organismos comparten un mismo origen. Una excepción es el ADN mitocondrial, en el que algunos codones se leen de manera diferente. Los ARNm tienen un codón de iniciación: AUG, interpretado por los ribosomas, da el marco de lectura. Las mutaciones modifican el marco de la lectura y alteran el mensaje. El código es leído sin solapamiento. ARNm: moléculas lineales de cadena simple donde residen las instrucciones para la elaboración de un producto proteico. Presentan una secuencia continua de codones que se extienden desde el principio al fin del mensaje genético. Se lee en dirección 5’-3’. Presenta un codón iniciador (AUG) y uno de terminación o stop (UGA, UAA, UAG). Posee otras dos secuencias: directora y seguidora las cuales no se traducen a proteína. ARNm EUCARIOTA: - Presentan la secuencia del mensaje interrumpido. Coexisten sectores que codifican para la proteína (exones) y sectores sin información (intrones). - Los ARNm transcriptos primarios sufren modificaciones post-transcripción (antes de salir al citoplasma como ARNm maduro): capping y poliadenilacion. Capping: se agrega en el extremo 5’ una molécula de 7 metil-guanosina (nucleótido metilado) a la que se conoce como cap (capuchón) al ser una modificación simultánea a la transcripción se dice que es co-transcripcional. El cap impide la degradación del ARNm inmaduro por nucleadas y fosfatasas nucleares. Participa en la remoción de intrones y en el inicio de la traducción. Poliadenilacion: se agrega en el extremo 3’ del ARNm alrededor de 250 adenosinas o cola poli A. El ARNm presenta una señal de poliadenilacion (secuencia específica de nucleótidos AAUAAA). Una nucleasa corta el pre- ARNm, este se libera y la enzima poliA-polimerasa le agrega las adenosinas de a una por vez. La cola poli A sirve para proteger al extremo 3’ del a degradación y ayudar a los ARNm a salir del núcleo. (ARNm de histonas no tienen cola poli A ya que no tienen señal de poliadenilacion. Otra modificación que se realiza es el splicing: la secuencia codificadora sufre un acortamiento debido eliminación de intrones quedando como producto final los exones empalmados. Para que pueda llevarse a cabo se necesita una batería de ribonucleoproteinas nucleares: RNPpn (partículas ricas en uridinas y diversas proteínas) las cuales se combinan de a una por vez en los extremos de cada intron, el complejo resultante de denomina espliceosoma. ARNpn del espliceosoma responsables de reconocer señal de corte escindir los intrones y empalmar los exones entre ellos produciendo una molécula de ARNm maduro. -Los ARNm maduros son monocistronicos: el sector codificador dicta la secuencia para una sola cadena polipeptídica. PROCARIOTA: - Presentan secuencias codificadoras continuas ya que carecen de intrones. - No sufren modificaciones post-transcripcionales. - Muchos ARNm procariotas son policistronicos, una sola molécula de ARNm contiene información para varias proteínas. Posee codones de terminación e iniciación de la traducción, por lo cual se traduce en varias moléculas de proteína distintas. ARNt: son moléculas (70 a 93 ribonucleótidos) que interactúan con la cadena polinucleotidica (ARNm) y a la vez con los aminoácidos que van a formar parte de la cadena polipeptídica. En la molécula se distinguen el extremo aceptor (3’) donde se encuentra el trinucleotido CCA en donde se une el aminoácido, esta unión es catalizada por la aminoacil ARNt sintetasa. Y el extremo anticodón (triplete de nucleótidos), cuya secuencia varía en cada tipo de ARNt, cada anticodón es complementario de un codón del ARNm, aunque podría acoplarse a más de un codón. ARNr: son los componentes de los ribosomas junto a las proteínas. Los ribosomas y los ARNt intervienen en la traducción de la información codificada en el ARNm. Los ribosomas son considerados fábricas de proteínas. Cada ribosoma esta formado por una subunidad mayor y una menor. El ARNm se inserta en el surco formado entre las superficies de contacto de las subunidades. Dentro de los ribosomas se encuentra el sitio A (aminoacidito) y el P (peptidilico). Las subunidades ribosómicas trabajan conjuntamente para la síntesis proteica. La subunidad menor aloja al ARNm, sobre el cual se acomoda el ARNt para que se puedan unir los aminoácidos que transportan. La mayor, cataliza la unión peptídica con la ayuda de la peptidil transferasa. Los ribosomas procariotas y eucariotas se diferencian en tamaño, coeficiente de sedimentación, tipo y numero de ARNr y proteínas que los forman. Ambos sufren modificaciones post-transcripcionales.ARN pequeños: forman, junto con proteínas especificas, las partículas ribonucleoproteicas (RNP). Las que se encuentran en el núcleo (RNPpn) forman un complejo multienzimatico: espliceosoma, encargado del splicing. Las del citoplasma (RNPpc) junto con proteínas componen la partícula de reconocimiento de la señal o SRP. SINTESIS PROTEICA: consiste en la traducción de la información codificada en la secuencia de nucleótidos del ARNm. Se lleva a cabo en los ribosomas. Se divide en etapas: Activación de los aminoácidos: antes de la traducción cada ARNt se une a su aminoácido específico. Esta reacción de aminoacilacion es catalizada por la enzima aminoacil ARNt sintetasa. Primero se utiliza la energía de la hidrólisis del ATP para unir a un aminoácido con un AMP formando un aminoacil-AMP. Luego sin dejar la enzima, el aminoácido se transfiere al ARNt especifico formando la molécula aminoacil-ARNt. La aminoacil-ARNt sintetasa presenta dos sitios de unión: uno para el ARNt y otro para su aminoácido especifico. Una vez que el aminoácido se acopla al ARNt, el complejo aminoacil-ARNt se une a una sola secuencia de nucleótidos complementaria (codón) en el ARNm. El ARNt es el que lleva unido el lugar en el que será añadido el aminoácido durante la síntesis proteica. La activación de los aminoácidos tiene dos funciones: proporcionar el primer paso en la traducción del mensaje genético a una secuencia de aminoácidos, y activar al aminoácido antes de incorporarlo a la proteína. El enlace entre el ARNt y el aminoácido libera, al hidrolizarse, la energía necesaria para la formación del enlace peptídico. Reactivos: Aa + ATP + ARNt aminoacil ARNt + 2Pi + AMP. De ATP a AMP se consumen 2Pi AMP monofosfatado Traducción: mecanismo por el cual se traduce el mensaje del ARNm. Se divide en 3 etapas: 1) INICIACION: Se reúnen los componentes que constituyen el complejo de iniciación, disparador de la síntesis proteica. El complejo esta compuesto por una molécula de ARNm, una subunidad mayor, una menor, ARNt iniciador y factores proteicos de iniciación. El complejo se forma con la unión a la subunidad menor del ARNm y del aminoacil-ARNt iniciador, gracias a los factores proteicos (con gasto de GTP). La subunidad menor se desliza por el ARNm hasta encontrar el codón de iniciación (AUG). Una vez acoplados, se liberan los factores de iniciación y se acopla la subunidad mayor (dos sitios: A abarca el 2do codón, el que tengo que leer para comenzar con la síntesis; y P abarca el 1er codón) quedando el aminoacil-ARNt iniciador en el sitio P del ribosoma. 2) ELONGACION: la molécula de aminoacil-ARNt ingresa al sitio A –el sitio P esta ocupado por el iniciador-, complementando sus bases con las del segundo codón del ARNm; intervienen factores de elongación y GTP. El aminoácido iniciador se desacopla del ARNt que esta en el sitio P (implica un catalizador: ribosina el cual es ARN con actividad catalítica), liberando energía y haciendo que se forme un enlace peptídico entre los dos aminoácidos que se encuentran en el ribosoma; es catalizada por la peptidil transferasa. Como consecuencia el ARNt del sitio P queda sin aminoácido y el dipéptido resultante queda enganchado al ARNt del sitio A (peptidil ARNt). El peptidil ARNt que esta en el sitio A es translocado al sitio P ya que el ribosoma se desplaza tres lugares sobre la ARNm (se necesita energía y factores de elongación). Como parte del proceso de translocación, la molécula de ARNt libre se libera del ribosoma al ser ocupado el sitio P, así el sitio A queda desocupado para aceptar una nueva molécula de aminoacil ARNt para volver a iniciar todo de nuevo. 3) TERMINACION: ocurre cuando llega al sitio A uno de los tres codones de terminación: UGA, UAA, UAG, que son reconocidos por los factores de terminación. La asociación del codón stop con el factor de terminación modifica la actividad de la peptidil transferasa que agrega agua al peptidil ARNt en lugar de un nuevo aminoácido. Como consecuencia el polipéptido se desacopla del ARNt liberándose al citoplasma. El ARNm se desacopla del ribosoma y las dos subunidades se disocian las cuales se podrán reensamblar sobre otra molécula de ARNm reiniciándose así el proceso de traducción. La síntesis proteica consume mas energía que cualquier proceso anabólico, para lograr cada enlace peptídico se intervienen tres enlaces de alta energía: uno en la activación del aminoácido, otro en la unión aminoacilARNt a la subunidad menor y el tercero en la translocación del ribosoma. POLIRIBOSOMAS: en cuanto un ribosoma ha traducido una secuencia de aminoácidos lo suficientemente larga como para dejar libre el extremo 5’ del ARNm un nuevo ribosoma puede iniciar la traducción. Traducen simultáneamente el mismo mensaje. Los ribosomas operan independientemente sintetizando una cadena polipeptídica completa. En procariotas hay mas de 1 en eucariotas es un único ribosoma. La ventaja es energética ya que ahorra mucha energía y el ARNm puede ser leído varias veces simultáneamente. Diferencias en la traducción en procariotas y eucariotas En eucariotas la traducción es post transcripcional, el ARNm es “leído” después de que haya abandonado el núcleo a través de los poros nucleares. En procariotas la traducción es simultanea a la transcripción, mientras se esta terminando de transcribir el extremo 3’, el extremo 5’ se asocia a un ribosoma y al ARNt iniciador comenzando la traducción. Procesos de fidelización de la traducción La unión del aminoácido a su ARNt correspondiente. La actividad correctora de la aminoacil ARNt sintetasa minimiza errores en la selección del aminoácido correcto, en caso de que se haya colocado un aminoácido incorrecto en el ARNt lo libera por hidrólisis. El factor de elongación que forma el complejo aminoacil ARNt y el GTP chequea el correcto apareamiento de bases codón- anticodón. Esto posibilita que se elimine el ARNt incorrecto antes que el residuo aminoacidito que transporta pueda enlazarse en la proteína en crecimiento. OPERON: los procariotas tienen una notable capacidad de adaptarse a la variedad de condiciones del medio; esto se debe a la habilidad que tienen para regular la expresión de genes específicos. Este proceso requiere mucha energía. Los genes que codifican para la síntesis de enzimas se agrupan dentro de un cromosoma en un complejo llamado operon. Un operon consta de Genes estructurales: codifican para las enzimas de la vía metabólica. Son transcriptos en una sola molécula de ARNm policistronico. Promotor: secuencia de nucleótidos del ADN en donde se une la ARN polimerasa para iniciar la transcripción. Operador: secuencia de nucleótidos que se interpone entre el promotor y los genes estructurales en donde se inserta una proteína reguladora denominada proteína represora. Gen regulador: codifica a la proteína represora. -Operon lac: (vía catabólica) genes que intervienen en la utilización de la lactosa como fuente de energía. La permeada, la beta galactosidasa y la transacetilasa son las enzimas que intervienen en la degradación de la misma. El operon esta formado por tres genes estructurales: z, y, a. Cuando no hay lactosa, la proteína represora se une al operador e impide la transcripción (que la ARN polimerasa se una al promotor y los genes se transcriban). Ejerce un control negativo. En presencia de lactosa, esta se une a la proteína represora impidiendo que se una al ADN del operador, por lo que se transcriben los genes estructurales que degradan la lactosa. Es inducible, ya que la presencia de lactosa induce la transcripción de los genes estructurales. También se encuentra bajo control positivo, cuando en el medio hay glucosa. Cuanto menos glucosa hay, mas concentración de AMPc. Este ultimo actúa uniéndose a una proteína llamada CAP, cuando la concentración es alta el CAP- AMPc se fija al sitio promotor aumentandola afinidad por la ARN polimerasa, estimulando la transcripción. -Operon triptófano: (vía anabólica) es reprimible dado que la presencia del triptófano reprime la transcripción de los genes estructurales. Consiste en 5 genes estructurales que se agrupan en una unidad de transcripción con un promotor y un operador. En ausencia de triptófano, la ARN polimerasa se une al promotor y transcribe. Si hay triptófano, el aminoácido se une a la proteína represora formando el complejo represor que se acopla al operador impidiendo que la ARN polimerasa transcriba. Existen más niveles que en los procariotas para ejercer control de la expresión génica. Si bien los controles más importantes son a nivel transcripcional, pueden producirse regulación durante el procesamiento o maduración del ARNm o bien controlando su pasaje al citoplasma o supervivencia en el citosol. En algunos casos los controles actúan a nivel traduccional o regulando la actividad de la proteína. MECANISMOS DE CONTROL A NIVEL TRANSCRIPCIONAL a) Los factores de transcripción y la expresión genética Para la transcripción de un gen eucariota se necesita: - Secuencia promotora: secuencias de nucleótidos necesarias para la fijación de la ARN polimerasa - Secuencias reguladoras: intensificadoras o enhacer (estimulan la transcripción) y silenciadoras o silencers (inhiben la transcripción). - Factores basales de transcripción: complejo proteico que interacciona con el sitio promotor. - Factores específicos de transcripción: proteínas reguladoras. Activadoras (interactúan con secuencias intensificadoras del gen) o represoras (interactúan con secuencias silenciadoras del gen). La unión de los factores al sitio promotor provoca un plegamiento del ADN que permite conectar a los factores específicos, unidos a regiones reguladoras, con una o mas proteínas blanco asociadas al complejo de transcripción basal; así se estimula la transcripción por parte de la ARN polimerasa. b) La estructura de la cromatina y la expresión genética En cada tipo celular solo se expresan determinados conjuntos de genes mientras el resto del genoma se mantiene “silencioso”. Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina, transcripcionalmente activa, más desplegada y la heterocromatina, transcripcionalmente inactiva, más condensada. La transcripción solo ocurre cuando el ADN esta desplegado. Es decir las regiones de cromatina condensada y dispersa varían según el tipo celular. c) El grado de metilación y la expresión genética En algunos eucariotas la presencia de grupos metilo en e gen afecta su expresión. La mayoría de los genes que no se expresan están metilados, mientras que en otra célula donde esos genes se expresan tienen un menor nivel de metilación. Ejemplo: en las mujeres el cromosoma X condensado (corpúsculo de Barr) presenta alto grado de metilación inactivando así parte del genoma. MECANISMOS DE CONTROL A NIVEL PROCESAMIENTO DEL ARNm MECANISMOS DE CONTROL A NIVEL TRADUCCIONAL a) modificación de la tasa de traducción del ARNm que codifica para la proteína ferritina La ferritina actúa capturando átomos de hierro del medio intracelular ya que el hierro en estado libre es toxico para la célula. La aconitasa, regula la traducción del ARNm, cuya actividad depende de la concentración libre de hierro en el citosol. Cuando la concentración de hierro es baja la aconitasa se une a una secuencia específica en el ARNm provocando un plegamiento que bloquea la traducción. Cuando aumenta la concentración de hierro, este se asocia a la aconitasa y libera al ARNm. b) Control de la estabilidad del ARNm. La integridad de la cola poli a es determinante para la supervivencia del mensaje. El acortamiento de la cadena por acción de nucleadas reduce la vida media del ARNm. MECANISMOS DE CONTROL DESPUES DE LA TRADUCCION Factores determinantes en la vida media de una proteína: correcto plegamiento y secuencia aminoacidica de su extremo aminoterminal. Desde que la proteína sale del ribosoma, chaperonas se unen a la cadena en síntesis ayudándola a adquirir la conformación nativa. Esto evita que las proteínas alcancen un estado de agregación irreversible. Respecto al extremo aminoterminal existen secuencias estabilizadoras y secuencias desestabilizadoras las cuales conducirían a una vida media prologada o a su degradación (regla del aminoterminal). Si la proteína adquiere un plegamiento anormal, o se desnaturalizo, o su extremo es desestabilizante pasa a un proceso de ubiquitinizacion. La ubiquitinizacion consiste en la adición de varias moléculas de ubiquitina (mediado por enzimas y gasto de energía ATP). Las proteínas pueden en una etapa previa o temprana de la ubiquitinizacion recuperar el plegamiento nativo gracias a una chaperona que la conduce hasta una chaperonina, en caso contrario la proteína ubiquitinizada será captada por un complejo enzimático denominado proteasoma (formado por mas de una docena de proteasas). La proteína ubiquitinizada es reconocida por la partícula regulatoria del proteasoma perdiendo su plegamiento por acción de las ATPasas con gasto de energía, la proteína desenrollada se traslada a la cámara central donde es degradada por las proteasas. Se producen oligopeptidos. - Génica: a nivel del ADN, la mutación se mantendrá de generación en generación (línea germinal). - Somática: diferentes a nivel gametas, todas las secuencias tienen una deformación, todos los ARNm van a estar cambiados, hay mecanismo de reparación del ADN: corrección de pruebas. No pasan a la siguiente generación. Mutaciones a nivel genético y ARNm - sustitución: se sustituyó un nucleótido por otro. Codones sinónimos: mutación silenciosa Codones no sinónimos: cambia la proteína en un aminoácido, diferente estructura primaria. Si la estructura tridimensional no varia seguirá cumpliendo su función. - Inserción de un nucleótido: desde el lugar de la inserción en adelante se corrió el marco de lectura. Hay una baja probabilidad de codones sinónimos. Si agrego 3 nucleótidos consecutivos, agrego un aminoácido de más. No siempre implica agregar un aminoácido, puede no haber un autentico corrimiento del marco de lectura. - Deleción: eliminación de un nucleótido, cambia el marco de lectura. ESTABILIDAD DEL GENOMA: - autoduplicacion del ADN: formación de replicas moleculares. - reparación del ADN: corrección de pruebas. - Mutaciones - Transposones: “genes saltarines”. Secuencias discretas de ADN que pueden replicarse y propagarse de manera aleatoria por el genoma de un individuo. MECANISMOS QUE AFECTAN LA EXPRESION DEL ADN Inactivación del X: las hembras de mamíferos heredan 2 versiones del cromosoma X en cada célula femenina solo se activa y expresa 1 sola de las versiones. La inactiva se denomina corpúsculo de Barr. Cual de las dos copias se inactiva es azar. Mosaico genético. Son las etapas a través de las cuales pasa la célula desde una división a la siguiente. Se divide en dos fases: fase M e interfase. La fase M (división celular) consiste en dos procesos secuenciales: división nuclear (cariocinesis) y división citoplasmática (citocinesis). Para que la célula pueda dividirse primero debe duplicar todo su contenido, esto ocurre en la fase de crecimiento, la interfase. Durante la interfase se destaca distintos periodos: la fase G1 (periodo de aumento del volumen celular), la fase S (síntesis) y la G2, donde realiza la síntesis de elementos requeridos para la mitosis. Seguido de la fase M. Durante la G1 la célula se aboca a la duplicación de su masa. Para ello sintetiza proteínas y ARN, además procede a duplicar sus organelas citoplasmáticas. En la fase S se produce la replicación del material genético, para esto la cromatina debe estar laxa. La replicación es una vía endergonica y anabólica.Se requiere de una síntesis de histonas durante la fase S para asociarse a las nuevas cadenas de ADN y formar la cromatina, por tal motivo se requiere la síntesis de los ARNm (se degradan al concluir la duplicación) específicos de esas proteínas. Si se inhibe la síntesis de proteínas incluso en la fase G2 se impide la entrada en M, por dicho motivo algunas de las proteínas son esenciales para la división celular. Variaciones del ciclo celular: - Células con especialización estructural extrema (nerviosas o musculares) no se dividen, se diferencian y quedan en ese estado, que es llamado G0 hasta su muerte. - Algunos tipos celulares (células hepáticas y linfocitos-glóbulos blancos) pueden ser estimulados y abandonar G0 y reingresar al ciclo. Normalmente no se dividen, pero pueden iniciar la síntesis de ADN con el estimulo apropiado. - Células con gran actividad mitótica. Ciertos tejidos del cuerpo están sujetos a renovación continua y deben formase permanentemente nuevas celular mediante división celular. Por ejemplo células germinales (ovogonias y espermatogonias) Las células de los organismos de reproducción sexual se dividen en somáticas y germinales. Las somáticas forman todos los tejidos y presentan el grado de ploidia, se dividen por mitosis. Las germinales deben poseer la mitad del número cromosómico, ya que se fusionaran dos de ellas, se dividen por meiosis. La polimerización de nucleótidos de ADN es un proceso endergonico (AG>0) y anabólico. La energía para impulsar la reacción en sentido de polimerización proviene de la hidrólisis del grupo fosfato de un desoxirribonucleótido trifosfatado (dNTP) y la mayor cantidad de energía proviene de la hidrólisis de pirofosfato (PPi) a dos moléculas de fosfato inorgánico catalizada por la pirofosfatasa, además existe un gran aporte de la energía liberada por las interacciones débiles. PROPIEDADES DE LA REPLICACION: - Es semiconservativa, confirmado por Meselson y Stahl mediante un experimiento utilizando E.coli. Hasta ese momento se proponían tres tipos de replicación: 1) conservativo: en el cual la replicación producía una molécula hija de ADN completamente nueva y otra que conservaba las dos cadenas originales; 2) Semiconservativo: en el cual se producían dos moléculas hijas formadas por una cadena original y otra nueva; 3) Dispersivo: según el cual ambas cadenas de las dos moléculas producidas estaban compuestas por fragmentos nuevos y fragmentos originales. Meselson y Stahl cultivaron células de E.coli durante varias generaciones en un medio que contenía N15 (isótopo pesado) en vez de N14 (isótopo liviano). El ADN de las bacterias presentaba una densidad algo mayor lo que permitía separarlo del ADN “liviano” mediante centrifugación en equilibrio en un gradiente de densidad de cloruro de cesio. Las células cultivadas en un medio con N15 fueron transferidas a un medio fresco con N14 hasta duplicar la población celular. El ADN aislado de esta generación formo en el gradiente de CsCl una sola banda ubicada en posición intermedia a las correspondientes al ADN (N14) y ADN (N15) lo cual descarto el conservativo. Se dejo otra generación a las bacterias, el ADN obtenido presento dos bandas, una en posición intermedia y otra en posición ADN liviano descartando mecanismo dispersivo. - Tanto en eucariontes como en bacterias se determino que la replicación tiene un sitio de origen y ocurre en forma bidireccional: sitios específicos a partir de los cuales se generan a ambos lados las horquillas (sitios en donde la doble hélice parental rompe sus puentes de H permitiendo la entrada del aparato enzimático que iniciará la polimerización de las cadenas hijas utilizando la molde) de replicación que determinan el proceso bidireccional. - La síntesis de ADN se produce siempre en sentido 5’- 3’ determinando que una de las cadenas se sintetice de forma discontinua: las ADNpol poseen un único sentido de síntesis 5’-3’, esto hace que en cada horquilla solo una de las dos hebras hijas será sintetizada en forma continua (cadena adelantada) utilizando como molde la hebra parental 3’- 5’. La otra hebra hija (cadena retrazada) debe necesariamente ser sintetizada en forma de pequeños trozos denominados fragmentos de Okasaki. ETAPAS DEL PROCESO Y ENZIMAS: La replicación requiere a la ADN polimerasa. La ADN pol I cumple varias funciones durante la replicación, la precombinación y la reparación del ADN, la ADN pol II interviene en la reparación del ADN, la ADN pol III es la principal encargada de la replicación del ADN en bacterias. Proteína de iniciación: reconoce el sitio de origen y comienza la apertura de la horquilla de replicación. Helicasa: apertura de las cadenas parentales, utilizando energía del ATP. Provoca un superenrollamiento Girasa: alivia el superenrollamiento. Primers o cebadores: pequeños fragmentos de ARN necesarios para la acción de la ADN pol III Primasa: sintetiza los cebadores. ADN pol I: elimina los cebadores y los reemplaza por ADN. ADN ligasa: cataliza la formación de los enlaces fosfodiester. Iniciación: la proteína de iniciación se une al sitio de iniciación y da comienzo a la horquilla de replicación, desestabilizando aprox. decenas de pares de bases por ruptura de puentes de hidrogeno. Ingresan las helicasas y crean las dos horquillas las cuales se desplazan en sentido opuesto (bidireccionalidad). A las moléculas simples de ADN se unen múltiples proteínas desestabilizadoras que mantienen las cadenas separadas impidiendo su renaturalizacion. Elongación: acción continua de la enzima helicasa que rompe los puentes de hidrogeno y permite el avance de las horquillas y la girasa (desenrolla el ADN uniéndose al mismo y realiza el corte de ambas resellándolas luego de aliviar la torsión originalmente producida). La ADN pol III no adiciona desoxirribonucleótidos sin que haya 3OH con quien realizar el enlace fosfodiester. Por este motivo la primasa sintetiza a los cebadores. A partir de los cebadores la replicación transcurre bidireccionalmente ya que la ADN pol III solo polimeriza en direccion 5’- 3’. Por esto se forma una cadena adelantada (continua) y otra retrasada (discontinua), esta ultima requiere una proceso de síntesis mas complejo, ya que implica la síntesis de sucesivos cebadores, la horquilla se va abriendo por acción de la helicasa. Cada uno de estos cebadores ofrece un extremo 3’OH a la ADN pol III para la síntesis del fragmento de Okasaki. Los cebadores sintetizados son removidos y reemplazados por desoxirribonucleótidos gracias a la ADN pol I (nucleasa en sentido 5’ – 3’ y exonucleasa en sentido contrario). La ligasa cataliza la formación de enlaces fosfodiester entre los distintos fragmentos de ADN. Terminación: se encuentran ambas horquillas de replicación y se separan las dos moléculas hijas de ADN. Similitudes y diferencias en la síntesis de ADN entre procariontes y eucariontes La velocidad de movimiento de la orquilla de replicación en eucariontes es 10 veces más lenta que la observada en procariotas, esta característica se ve compensada por los múltiples sitios de origen en cada cromosoma eucarionte. Mecanismo de corrección de pruebas: es llevado a cabo por las ADNpol que tienen actividad exonucleasa 3’- 5’. Esto hace que les permita de comprobar que el nucleótido adicionado es incorrecto y que existe un deficiente apareamiento entre las bases, eliminarlo y reemplazarlo por el nucleótido correcto antes de seguir la polimerización en sentido 5’ – 3’. RECOMBINACION DEL ADN: implica el reordenamiento de la información genética dentro y entre las moléculas de ADN. Esto permite la aparición de nuevas formas genéticas. Se dividen en: * Recombinación genética homologa: intercambio que se produce entre secuencias de ADN homologas. En eucariontes el ejemplo mas importante es el intercambio de fragmentos entre cromosomas homólogos durante la profase I meiotica, esteentrecruzamiento (crossing-over). En procariontes se transfieren fragmentos de ADN homologo desde un cromosoma donante a una célula receptora. Puede ocurrir mediante ciertos procesos: - Transformación: implica un ADN donante que se encuentra libre en el medio. - Transducción: la transferencia del ADN donante esta mediada por un virus bacteriano. - Conjugación: la transferencia implica el contacto célula-célula. * Recombinación especifica del sitio: esta mediada por una enzima, recombinasa, que reconoce secuencias específicas de nucleótidos en las cadenas de ADN. Se puede dar el fenómeno de transposición, consiste en la existencia de elementos genéticos capaces de desplazarse de un lugar a otro del genoma o bien del genoma de una célula a otra. PROCARIONTES: se reproducen asexualmente por fisión binaria transversal. La división del ADN y del citoplasma están directamente acopladas. La división ocurre rápidamente y la célula hija recibe un cromosoma que ya esta comenzando a dividirse. Pueden intercambiar material genético por los mecanismos de transformación, transducción y conjugación. EUCARIONTES: Mitosis: a partir de una célula madre se obtienen dos células hijas idénticas entre si. El material genético se duplica en la fase S. La integran la cariocinesis y la citocinesis. Se divide en cuatro etapas: 1) Profase: la cromatina se condensa hasta formar cromosomas bien definidos. están formados por dos cromatides hermanas, cada una contiene una secuencia de ADN especifica, centrómero. En ellos se desarrollan los cinetocoros (uno por cada cromatide). El centrosoma se divide durante la profase y cada centrosoma hijo comienza a migrar hacia uno de los polos de la célula. Se empiezan a organizar los microtúbulos a medida que se alejan que luego formaran el huso cromático cuando se desorganice la membrana nuclear. El nucleolo desaparece por la condensación de su cromatina. Comienza con la desorganización de la membrana nuclear por fosfoliración de las cadenas polipeptídicas; los microtúbulos del huso se introducen en la región nuclear y los dos centrosomas hijos constituyen los dos polos del huso. En cada centrómero maduran los cinetocoros. 2) Metafase: Los cromosomas alcanzan su máximo estado de condensación y se encuentran unidos a las fibras del huso a través de los cinetocoros de sus centrómeros. Los microtúbulos cinetocoricos traccionan a los cromosomas hasta alinearlos en el plano ecuatorial de la célula. 3) Anafase: se separan las cromátides hermanas (separación cinetocoros), migrando cada una hacia polos opuestos. En este momento se están repartiendo las dos copias de ADN idénticas que tiene cada cromosoma, una para cada futura célula hija. 4) Telofase: proceso inverso al de la profase. Se reorganiza la membrana nuclear, se descondensa el ADN. Se reorganizan dos envolturas nucleares (una en torno a cada polo). Se desorganiza el huso mitótico. 5) Citocinesis: separación del citoplasma entre las dos células. En células eucariotas animales ocurre por estrangulamiento del citoplasma por la acción de un anillo contráctil constituido por filamentos de actina y miosina. En células vegetales se da por tabicamiento, se divide por formación de membranas y una pared en el centro de la célula madre separando en dos compartimientos a las células hijas. Meiosis: ocurre en células germinales, solo una vez, dando por resultado cuatro células hijas haploides. Consiste en dos divisiones nucleares sucesivas (meiosis I y II) precedidas de una única duplicación de ADN. Puede ocurrir en distintos momentos de la vida de los organismos: gametica, cigotica o esporica. La reproducción sexual es una fuente de variabilidad genética gracias a combinaciones que se llevan a cabo en la meiosis. Estas combinaciones aumentan las probabilidades de supervivencia de una especie en un ambiente con distintas variables. Las fuentes de variabilidades con la segregación independiente (anafase I o II), que es el azar, y el crossing over (profase I). Obviamente, la fecundación, al mezclar genes provenientes de dos individuos diferentes, también genera variabilidad y por ultimo las mutaciones (este ultimo también en asexual). Sus etapas son: MEIOSIS I: 1) Profase I: Se organiza el huso meiótico a partir de los centríolos. Se desorganiza la envoltura nuclear. La cromatina comienza a condensarse de manera que se hacen evidentes los cromosomas. Se produce el apareamiento de los homólogos. Cada cromosoma se une estrechamente a su homólogo por una de sus cromátides. Se forman las tetradas o bivalentes, par de homólogos apareados. Entre las cromátides de los homólogos se podría llegar a producir, como no, el crossing-over o entrecruzamiento, que consiste en el intercambio de zonas homólogas (que involucran los mismos genes) entre cromosomas homólogos. Una de las consecuencias es la variabilidad genética ya que después de este hecho las cromátides hermanas ya no son idénticas. Luego, los pares de homólogos se unen a los microtúbulos del huso y comienzan a migrar. 2) Metafase I: cromatina compactada al máximo. Los pares de cromosomas homólogos se alinean en el plano ecuatorial de manera que uno de los homólogos está orientado hacia un polo y el otro miembro del par está orientado hacia el polo opuesto. 3) Anafase I: separan los cromosomas homólogos ya que cada uno migra hacia un polo diferente al azar. 4) Telofase I: se descondensa el ADN. Se reorganizan dos envolturas nucleares (una en torno a cada polo). Se desorganiza el huso meiótico. Resultado de la meiosis I: dos células hijas diferentes entre sí y diferentes a la célula original. Las células hijas tienen la mitad de cromosomas que la célula que les dio origen. Por eso decimos que la meiosis es una división reduccional MEIOSIS II: 1) Profase II: se organiza el huso meiótico a partir de los centríolos. Se desorganiza la envoltura nuclear. La cromatina comienza a condensarse de manera que se hacen evidentes los cromosomas. Los cromosomas se unen por el centrómero al huso y comienzan a migrar. 2) Metafase II: los cromosomas continúan migrando para finalmente disponerse alineados en el plano ecuatorial. Esto significa que cada cromosoma tiene una de sus cromátides orientada hacia un polo y la otra hacia el polo opuesto. 3) Anafase II: se separan las cromátides al azar, migrando cada una hacia polos opuestos. 4) Telofase II: se descondensa el ADN. Se reorganizan dos envolturas nucleares (una en torno a cada polo). Se desorganiza el huso meiótico. Gametogénesis: proceso de formación de gametas. OVOGENESIS: ocurre en los ovarios. Las células primordiales son las ovogonias (2n), estas duplican su ADN en el tercer mes de desarrollo fetal, originando ovocitos primarios (2n); al quinto mes comienza la meiosis I y al octavo se detiene en la profase I. En la pubertad se continua la meiosis I, y algunos ovocitos I se transforman en ovocitos II; otros en cuerpos polares. Los ovocitos II comienzan la meiosis II (queda frenada en la metafase II – ovulación) produciéndose el ovulo y un cuerpo polar. Solo se concluye la meiosis II si el ovulo es fecundado. ESPERMATOGENESIS: ocurre en los testículos, comienza en la pubertad. Las células primordiales son las espermatogonias (2n). En la pubertad duplican su ADN y se diferencian en espermatocitos I que, gracias a la meiosis I (separa homólogos), forman espermatocitos II (2 células haploides) no realizan citocinesis, realizan meiosis II en cada uno de sus núcleos, separa cromatides hermanas. Estos se convierten en espermatidas (4 células haploides), luego de la meiosis II. Las espermatidas sufren un proceso de maduración y diferenciación, y se transforman en espermatozoides (flagelados, poco citoplasmas = mas hidrodinámicos) ALTERACIONES CROMOSOMICAS: -Inversiones: el cromosoma se rompeen dos sitios y el fragmento del medio vuelve a fijarse pero de manera inversa. El cromosoma no puede aparearse con un homologo normal durante la meiosis. Lo que sucede es que las gametas tendrán una copia adicional o le faltaran dichos genes. Si la gameta es fecundada mostrara un desequilibrio cromosómico. -Translocaciones: un fragmento de cromosoma se fija a otro. Generan grandes cambios. Pueden haber supresiones: perdida de una región del cromosoma; o duplicaciones: se repite cierto fragmento. - Numéricas: no disyunción pares de homólogos no se separan durante la meiosis I Cromatides hermanas no se separan durante meiosis II Puede no separarse algunas de las tetradas, los homólogos del par sin separar van juntos a la misma celular lo que no impide una meiosis II normal. Las gametas con el número cromosómico alterado se denominan ANEUPLOIDE n+1 sobra un cromosoma n-1 falta un cromosoma Trío de homólogos normal + (n+1) = TRISOMIA normal + (n-1) = MONOSOMIA Tipos de TRISOMIA: par sexual = XXY (hermafroditismo) o XYY (mas altura) X0 detención del desarrollo genital en etapa juvenil. Autosomas: par 21 = síndrome de down Par 23 = síndrome de Patau no nace Par 18 = Síndrome de Edwards no nace Primera Ley: principio de segregación. Todo individuo tiene un par de alelos para cada rasgo o gen que se segregan durante la meiosis. Cuando los alelos son idénticos, el organismo es homocigota. Si son diferentes es heterocigota para esta característica. El genotipo existe en cada alelo como una unidad discreta que se expresa con letras según su grado de ploidia. La interacción de los genes con el ambiente y su expresión es el fenotipo. Si son distintos puede ocurrir: Dominación completa: uno domina sobre el otro inhibiendo su acción. Dominación incompleta: los rasgos parecen mezclarse obteniendo un fenotipo intermedio. Codominancia: los dos alelos dominan por igual y se expresan ambos con la misma intensidad. Sucede por ejemplo, con los grupos sanguíneos. Cruzamiento prueba: en la dominancia completa no es posible conocer el genotipo del individuo ya que puede ser homocigota o heterocigota. Para averiguarlo se realiza un entrecruzamiento entre el individuo de fenotipo dominante con un homocigota recesivo. Herencia ligada al cromosoma X: sucede porque en el cromosoma X se encuentra mucha información genética. Si bien las mujeres heredan dos, el hombre hereda solo un cromosoma X por que tiene una sola copia de todos esos alelos. Esta característica se llama hemicigota. Si hay un alelo anormal en dicho cromosoma, siempre se expresara en el hombre. En cambio la mujer puede ser simplemente portadora. Segunda Ley: transmisión independiente. Dos genes tienen que ser independientes, cada uno tiene que tener información sobre genotipo diferente. Tienen que estar ubicados en cromosomas homólogos distintos. Si los genes están ligados voy a obtener dos pares de gametas, excepto que se produzca un crossing – over y se podrían obtener 4 gametas diferentes. EVOLUCION Creacionismo: seres vivos creados por ser superior. Fijismo: especies no cambian. Lamarck El origen de un nuevo órgano o transformación es motivado por una necesidad que provoca un “impulso interno” que conduce a formar ese órgano. El uso o desuso de las partes del organismo conduce a su mayor o menor desarrollo o inclusive a su desaparición. Los cambios o modificaciones adquiridas a lo largo de la vida de un individuo, se transmiten a la descendencia (herencia de los caracteres adquiridos). Darwin – Wallace Todos los individuos provienen de otros semejantes. Todas las especies tienen un potencial reproductivo que les permitiría multiplicarse en forma geométrica, pero esto en la realidad no ocurre porque hay presiones ambientales. Los individuos producen más descendencia que la que puede sobrevivir. Las poblaciones mantienen constante el número de individuos durante largos períodos de tiempo. los individuos de una misma especie no son todos iguales sino que presentan variaciones entre los individuos de una población hay diferencias y ellas pueden heredarse los individuos con variaciones favorables para cierto medio, tienen más ventajas que los demás. Tienen más posibilidades de sobrevivir y tendrán así más descendientes (que heredarán esas variaciones) las variaciones favorables se acumulan a lo largo del tiempo por Selección Natural (el ambiente es la principal causa de selección natural). Las variaciones desfavorables se irán eliminando. Gradualismo: la transformación se da en forma gradual. Teoría Sintética de la evolución Básicamente, de la combinación entre la teoría darwinista, los principios de Mendel, la genética moderna, la paleontología y la bioquímica, surge la Teoría Sintética de la evolución. Proponen como los principales motores del cambio evolutivo a las mutaciones, la recombinación génica y la selección natural. Postula fundamentalmente que: La variabilidad genética se debe principalmente a las mutaciones (en los individuos de reproducción asexual) y a la recombinación genética en los de reproducción sexual. La selección natural actúa sobre la variabilidad genética La evolución debe ser estudiada a nivel poblacional y no individual La evolución se produce de manera gradual La selección natural conduce a cambios en el pool de genes de la población Factores que causan variabilidad genética Mutación, cambios en la estructura y número de cromosomas (deleciones, inserciones, translocaciones, suplicaciones, errores en el crossing, aneuploidismo, recombinación genética). Procesos que aumentan la variabilidad Flujo génico y deriva génica. Un concepto importante es el de pool génico o conjunto de genes de una población. Podemos definirlo como la suma de todos los alelos de todos los genes de todos los individuos de una población. El pool génico define y caracteriza a una población. Entonces, para esta teoría la evolución es el resultado de los cambios acumulativos en el pool génico a lo largo del tiempo. Efecto fundador: De una población se separa un grupo más pequeño (genéticamente representativo o no). En esta nueva población más pequeña, algunos alelos raros pueden quedar representados en exceso, aumentando así su frecuencia, y otros alelos pueden estar totalmente ausentes. Cuello de botella: se reduce notablemente el número de individuos que componen una población debido a cuestiones drásticas (inundaciones, erupciones volcánicas, terremotos, etc.) y no por la selección natural. Teoría neutralista: se oponen a los seleccionistas, son más importantes los cambios por deriva génica. Genes que cambian no tienen ni más ni menos ventajas que los genes que los sustituyen. Teoría saltacionista: los procesos microevolutivos son independientes de los macroevolutivos. Se oponen al gradualismo. Mayor incidencia del azar que de la selección natural. El ritmo de la evolución no es gradual sino que procede a saltos. EJERCICIOS DE GENETICA Mendel. Ejercicios de genética. 1) La segunda ley de Mendel no se cumpliría si: a) los genes considerados estuvieran ubicados en distintos cromosomas b) los genes considerados estuvieran ubicados en un mismo cromosoma y muy próximos entre sí c) los genes estuvieran ligados d) no hubiera crossing over e) b y c son correctas 2) La segunda ley de Mendel establece que : a) la migración hacia los polos de pares de alelos que se encuentran en distintos pares de cromátidas es independiente dentro de una población,la cantidad de alelos para un determinado gen es igual a cada cromosoma b) la migración dentro de una población, la cantidad de alelos para un determinado gen es igual a ación hacia los polos de pares de alelos que se encuentran en distintos pares de cromosomas homólogos es independiente para cada par de cromosomascuando se consideran dos o más pares de alelos en un cruzamiento, la segregación de cada par es independiente c) a y b son correctas d) b y c son correctas 3) Indicar la opción correcta: a) dentro de una población, la cantidad de alelos para un determinado gen es igual a 2 b) dentro de una población, la cantidad de alelos para un determinado gen puede ser múltiple c) dentro de un individuo diploide pueden presentarse más de dos alelos para un determinado gen d) dentro de un individuo diploide deben presentarse más de dos alelos para un mismo gen e) b y c son correctas 4) Si se hace el cruzamiento de prueba de un perro negro y cola corta, indicar cuál de las siguientes opciones NO es un resultado posible para la F1 a) NnCc b) NnCc ; Nncc ; nnCc ; nncc c) NNCc ; NnCc ; nnCc ; Nncc d) Nn Cc ; Nncc e) NnCc ; nnCc Problemas de cuatro puntos en uno: En los perros el alelo para pelo negro es dominante sobre el alelo para pelo blanco, mientras que el alelo para ojos café es dominante sobre el alelo para ojos azules. Una perra negra y de ojos azules tiene ocho cachorritos con las siguientes características: dos de pelo negro y ojos café, dos de pelo negro y ojos azules, dos de pelo blanco y ojos café , dos de pelo blanco y ojos azules 5) Indique cuál de las siguientes opciones es el fenotipo del perro con mayor probabilidad de ser el padre de los cachorros: a) perro blanco y ojos café b) perro negro y ojos azules c) perro negro y ojos café d) a y c son posibles, aunque a es más probable que c e) a y c son posibles, aunque c es más probable que a 6) Indique cuál de las siguientes opciones es el genotipo de la madre: a) heterocigota dominante para el color del pelo y homocigota recesivo para el color de los ojos b) heterocigota para el color del pelo y homocigota dominante para el color de los ojos c) heterocigota para ambas características d) heterocigota para el color del pelo y homocigota recesivo para el color de los ojos e) ninguna de las anteriores es correcta 7) Indique cuál de las siguientes opciones es el genotipo más probable del padre:homocigota dominante para el color del pelo y heterocigota para el color del los ojos a) heterocigota para ambas características b) homocigota recesivo para el color del pelo y heterocigota para el color de los ojos c) homocigota dominante para el color del pelo y homocigota recesivo para el color de los ojos d) a y b son igualmente probables 8) Indique qué otro genotipo es posible para el padre, aunque no tan probable como el anterior: a) NnCc b) NNCc c) nnCc d) NNcc e) NnCC Problema de cuatro puntos en uno: En los cobayos, el alelo que determina pelo oscuro es dominante sobre el alelo que determina pelo albino, mientras que el alelo para oreja redondeada domina sobre el alelo para oreja triangular Del cruzamiento de un cobayo hembra de pelo oscuro y oreja triangular con un macho de pelo oscuro y oreja redondeada nacen sólo dos crías albinas, una de orejas redondeadas y la otra de oreja triangular Indicar : 9) Qué otros fenotipos podían haber nacido? a) sólo pelo oscuro y orejas redondeadas b) sólo pelo oscuro y orejas triangulares c) ningún otro fenotipo d) pelo oscuro y orejas redondeadas; pelo oscuro y orejas triangulares e) pelo albino y orejas redondeadas ; pelo albino y orejas triangulares 10) Cuál es el genotipo del cobayo hembra? a) heterocigota para ambas características b) heterocigota para el color del pelo, y homocigota recesivo para la forma de las orejas c) homocigota dominante para el color del pelo y homocigota recesivo para la forma de las orejas d) homocigota dominante para ambas características e) b y c son correcta 11) Cuál es el genotipo del cobayo macho: a) heterocigota para ambas características b) heterocigota para el color del pelo y homocigota recesivo para la forma de la oreja c) homocigota dominante para el color del pelo y homocigota recesivo para la forma de la oreja d) homocigota dominante para ambos caracteres e) b y c son correctas 12) Cuáles son los genotipos de las dos crías: a) una es homocigota recesiva para el color del pelo y heterocigota dominante para la forma de la oreja; la otra es homocigota recesiva para el color del pelo y homocigota recesivo para la forma de la oreja b) ambas son homocigotas recesivaos para ambas características c) ambas son homocigotas recesivos para el color del pelo pero una es heterocigota para la forma de la oreja y otra es homocigota para la forma de la oreja d) una es homoocigota recesivo para el color del pelo y hetrocigota para la forma de la oreja; la otra homocigota recesivo para el color del pelo y homocigota recesivo para la forma de la oreja e) ninguna de las anteriores es correcta 13) Si dos pares de genes se transmiten independientemente y se sabe que A es dominante sobre a y B es dominante sobre b , ¿cuál es la probabilidad de obtener?: a) una gameta AB a partir de un individuo AaBb p = 1/4 b) una gameta Ab a partir de un individuo AABb p = 2/3 c) el fenotipo AB a partir de un cruzamiento AaBb x AaBb p = 9/16 d) una cigota Aabb a partir de un cruzamiento AABb x aabb p = 0 e) a y d son correcta 14) En un organismo diploide se realizó un cruzamiento AABB x aabb y la F1 se retrocruzó con el progenitor doble recesivo cuál es la probabilidad de obtener en la descendencia individuos heterocigotas para un carácter y homocigotas para el otro a) 1/4 b) 2/2 c) 1/2 d) 3/4 e) ninguna es correcta 15) La conclusión que se saca como resultado de un cruzamiento prueba de un ratón heterocigota para dos caracteres es la siguiente: a) el genotipo parental más probable es AaBB X AaBb b) el genotipo parental menos probable es AABB x aabb c) el fenotipo de la F1 es AB d) a y b son correctas 16) En los seres humanos el enanismo es un carácter recesivo y el color de ojos café es dominante sobre el color de ojos azules. Si estos dos efectos son causados por dos pares de alelos que segregan independientemente ¿ cuál será el genotipo y fenotipo más probable de la progenie obtenida si se cruza una pareja donde ambos son enanos y el macho posee color de ojos azules mientras que la hembra tiene color de ojos café puros? Datos: E alto, e enano, A café, a azules a) genotipo: 50% eeAA , 50% eeaa b) fenotipo: 50% enanos de ojos café , 50% enanos de ojos azules c) genotipo: 100% eeAA d) fenotipo: 100% , ojos café e) genotipo: 25% eeAA, 50% eeAa, 25% eeaa f) a y b son correctas g) b y c son correctas 17) Los genes A y B se heredarán según la segunda ley de Mendel si: a) ambos se encuentran en el mismo par de homólogos b) A se encuentra en un cromosoma y B en su homólogo c) A se encuentra en un par de cromosomas homólogos y B en otro diferente d) A sólo es aportado por un progenitor y B sólo es aportado por el otro progenitor 18) Una mujer heterocigota para el gen del daltonismo (ligado al cromosoma X) tiene hijos con un hombre normal De las hijas mujeres, qué proporción se espera que sea daltónica? ¿ Y de los hijos varones ? a) ¼ y 0 b) ½ y ¼ c) 0 y ¼ d) 0 y ½ 19) Tenemos a una bella mujer del grupo B, factor Rh+ ( de la cual sabemos también que su madre era de grupo 0 ) Esta conoce a un hombre del grupo A ( heterocigota ) y facor Rh-. Nueves meses después del encuentro nace un niño de grupo Rh-. Diga cuál de las siguientes opciones es correcta: a) los dos pardres son heterocigotas para grupo y factor b) la probabilidad de que tengan un hijo de grupo AB es de ¼ c) La probabilidad de que tiendan un hijo B y Rh- es de ½ d) Tendrán un 50% de sus hijos de grupo A y un 50% de grupo B 20) En el comienzo de esta historiaun caballero de ojos oscuros se enamora de una hermosa mujer de ojos claros. El pobre tipo padecía fenilcetonuria, la mujer sin embargo era normal. A los nueve meses y un día de este fogoso encuentro nació un niño que heredó los ojos claros de la madre, pero hete aquí que tempranamente le fué detectado que padecía la enfermedad. Diga cuál de las siguientes afirmaciones es correcta: a) el padre es heterocigota para ambas características b) la madre es homocigota recesiva para el color de ojos y homocigota dominante para el carácter que determina la enfermedad c) ambos son homocigotas recesivos para el carácter que determina la enfermedad d) el padre es heterocigota para color de ojos y homocigota recesivo para la enfermedad e) ( Aclaración: la fenilcetonuria es una enfermedad recesiva provocada por una deficiencia enzimática. Suponga f) que el color de ojos oscuro domina sobre el claro) 21) Los alelos para una característica determinada: a) estarán distribuídos en distintos locus en los cromosomas de una población b) estarán distribuídos en el mismo locus en los cromosomas de una población c) se encuentran en las cromátidas hermanas y en los mismos locus en los individuos de una población d) se encuentran en las cromátidas hermanas y distribuídos en distintos locus en los individuos de una población 22) Una mujer de grupo sanguíneo A , dio a luz un hijo de grupo 0, los genotipos de los padres son: a) padre grupo 0 y madre heterocigota A0 b) padre grupo B0 y madre AA c) padre grupo B0 y madre AB d) padre grupo 0 y madre AA 23) El albinismo es una enfermedad recesiva autosómica. Un hombre normal de nombre Pedro y una mujer albina de nombre Pepa, tienen un hijo normal al que le dicen Paco y otro albino (al que apodaron Negro). a) la probabilidad de que tengan otro hijo como el Negro es del 25% b) los padres de Pepa eran albinos c) ninguno de los padres de Pedro podría haber sido albino d) el 50% de las gametas de Pedro portan el alelo recesivo 24) En las cucarachas, el carácter pigmentación oscura es dominante sobre la clara y el carácter alas largas es dominante sobre alas cortas. Una hermosa cucaracha rubia (de pigmentación clara) y de alas largas, se aparea con un macho morocho ( pigmentación oscura) y de alas cortas. Entre su múltiple descendencia tenemos cucarachitas rubias y de alas cortas. Diga cuál de las siguientes afirmaciones son correctas: a) la probabilidad de que tengan descendientes homocigotas recesivos para ambas características es igual al 50% b) la probabilidad de que los descendientes sean morochos es del 75% c) la madre y el padre sólo pueden formar un solo tipo de gametas posibleel 75% de los descendientes serán heterocigotas d) para al menos uno de los dos caracteres 25) Si se cruzan dos individuos heterocigotas para dos características distintas, las proporciones fenotípicas de la descendencia estarán de acuerdo con la segunda ley de Mendel si: a) los genes analizados se encuentran en el mismo cromosoma b) el cruzamiento involucra dos líneas puras c) cada par de alelos se ubica en cromosomas no homólogos d) los genes se encuentran en el cromosoma X 26) Dos individuos de la misma especie tienen en común: a) el fenotipo b) el genotipo c) el fenotipo y el genotipo d) el cariotipo 27) Los genes A y B se heredan según la segunda ley de Mendel a) a.ambos se encuentran sobre el mismo par de cromosomas homólogos b) se encuentra en un cromosoma y B en su homólogo c) se encuentra en un par de cromosomas homólogos y B en otro diferente d) es sólo aportado por un progenitor y B por otro progenitor 28) Una pareja de conejos de pelo negro tienen 6 crías blancos y 4 negros. Indique la opción correcta: a) ambos padres son heterocigotas para el color del pelo b) ambos padres son homocigotas recesivos para el color de pelo c) ambos padres pueden ser homocigotas dominantes para el color de pelo d) un padre puede ser homocigota para el color negro, y el otro, heterocigota 29) Se fecundan los óvulos de una planta alta (el carácter alto domina sobre el bajo) con polen de una planta baja; se obtienen 100 plantas "hijas", de las cuales 52 son altas y 48 son bajas, ¿Cuáles de los siguientes genotipos de ambos progenitores son los más probables? a) femenino AA y masculino aa b) femenino Aa y masculino aa c) femenino aa y masculino Aa d) femenino AA y masculino Aa Importancia de los Organismos Procariontes: