Fisiología Humana I - Cap 18

Vista previa del material en texto

FISIOLOGIA HUMANA I 
CAPÍTULO 18 – Regulação Nervosa da Circulação e o Controle Rápido da Pressão Arterial
Sistema Nervoso Autônomo
O componente mais importante de longe do sistema nervoso autônomo na regulação da circulação é certamente o sistema nervoso simpático. O sistema nervoso parassimpático, no entanto, contribui, de modo importante, para a regulação da função cardíaca.
Sistema Nervoso Simpático
A Figura mostra a anatomia do controle circulatório pelo sistema nervoso simpático. Fibras nervosas vasomotoras simpáticas saem da medula espinal pelos nervos espinais torácicos e pelo primeiro ou dois primeiros nervos lombares. A seguir, passam imediatamente para as cadeias simpáticas, situadas nos dois lados da coluna vertebral. Daí, seguem para a circulação por meio de duas vias: (1) por nervos simpáticos específicos que inervam principalmente a vasculatura das vísceras intestinais e do coração, como mostrado no lado direitO; e (2) quase imediatamente para os segmentos periféricos dos nervos espinais, distribuídos para a vasculatura das áreas periféricas.
Inervação Simpática dos Vasos Sanguíneos
A Figura mostra a distribuição das fibras nervosas simpáticas para os vasos sanguíneos, demonstrando que, na maioria dos tecidos, todos os vasos, exceto os capilares, são inervados. Os esfíncteres pré-capilares e metarteríolas são inervados em alguns tecidos como nos vasos sanguíneos mesentéricos, embora sua inervação simpática não seja em geral tão densa como nas pequenas artérias, arteríolas e veias.
A inervação das pequenas artérias e das arteríolas permite a estimulação simpática, para aumentar a resistência ao fluxo sanguíneo e, portanto, diminuir a velocidade do fluxo pelos tecidos.
Inervação Simpática dos Vasos Sanguíneos
A inervação dos vasos maiores, em particular das veias, torna possível para a estimulação simpática diminuir seu volume. Essa diminuição do volume pode impulsionar o sangue para o coração e, assim, ter um papel importante na regulação do bombeamento cardíaco.
A Estimulação Simpática Aumenta a Frequência Cardíaca e a Contratilidade
As fibras simpáticas também se dirigem diretamente para o coração.
 É importante lembrar que a estimulação simpática aumenta, acentuadamente, a atividade cardíaca, tanto pelo aumento da frequência cardíaca quanto pelo aumento da força e do volume de seu bombeamento.
A Estimulação Parassimpática Reduz a Frequência Cardíaca e a Contratilidade.
Embora o sistema nervoso parassimpático seja extremamente importante para muitas outras funções autônomas do corpo, como o controle das múltiplas ações gastrointestinais, ele desempenha apenas papel secundário na regulação da função vascular na maioria dos tecidos. Seu efeito circulatório mais importante é o controle da frequência cardíaca pelas fibras nervosas parassimpáticas para o coração nos nervos vagos.
Os efeitos da estimulação parassimpática sobre a função cardíaca foram discutidos de forma detalhada no Capítulo 9. Essa estimulação provoca principalmente acentuada diminuição da frequência cardíaca e redução ligeira da contratilidade do músculo cardíaco.
Sistema Vasoconstritor Simpático e seu Controle pelo Sistema Nervoso Central
Os nervos simpáticos contêm inúmeras fibras nervosas vasoconstritoras e apenas algumas fibras vasodilatadoras. As fibras vasoconstritoras estão distribuídas para todos os segmentos da circulação, embora mais para alguns tecidos que outros. O efeito vasoconstritor simpático é especialmente intenso nos rins, nos intestinos, no baço e na pele, e muito menos potente no músculo esquelético e no cérebro.
Centro Vasomotor no Cérebro e seu Controle pelo Sistema Vasoconstritor.
A área bilateral referida como centro vasomotor está situada no bulbo, em sua substância reticular e no terço inferior da ponte. Esse centro transmite impulsos parassimpáticos por meio dos nervos vagos até o coração, e impulsos simpáticos, pela medula espinal e pelos nervos simpáticos periféricos, para praticamente todas as artérias, arteríolas e veias do corpo.
Embora a organização completa do centro vasomotor ainda seja incerta, foi possível demonstrar por experimentos algumas de suas áreas importantes:
1. Área vasoconstritora.
2. Área vasodilatadora.
3. Área sensorial.
A Constrição Parcial Contínua dos Vasos Sanguíneos É Normalmente Causada pelo Tônus Vasoconstritor Simpático
Em condições normais, a área vasoconstritora do centro vasomotor transmite continuamente sinais para as fibras nervosas vasoconstritoras simpáticas em todo o corpo, provocando a despolarização repetitiva dessas fibras, com frequência de cerca de meio a dois impulsos por segundo. Essa despolarização contínua é referida como tônus vasoconstritor simpático.
Esses impulsos normalmente mantêm o estado parcial de contração dos vasos sanguíneos, chamado tônus vasomotor.
Controle da Atividade Cardíaca pelo Centro Vasomotor
O centro vasomotor ao mesmo tempo em que controla a constrição vascular regula também a atividade cardíaca. Suas porções laterais transmitem impulsos excitatórios por meio das fibras nervosas simpáticas para o coração, quando há necessidade de elevar a frequência cardíaca e a contratilidade. Por sua vez, quando é necessário reduzir o bombeamento cardíaco, a porção medial do centro vasomotor envia sinais para os núcleos dorsais dos nervos vagos adjacentes, que, então, transmitem impulsos parassimpáticos pelos nervos vagos para o coração, diminuindo a frequência cardíaca e a contratilidade. Dessa forma, o centro vasomotor pode aumentar ou reduzir a atividade cardíaca. A frequência e a força da contração cardíaca elevam quando ocorre vasoconstrição e diminuem quando esta é inibida.
A Norepinefrina é o Neurotransmissor Vasoconstritor Simpático
A substância secretada pelas terminações dos nervos vasoconstritores consiste, quase inteiramente, em norepinefrina, que age diretamente sobre os receptores alfa-adrenérgicos da musculatura vascular lisa, ocasionando vasoconstrição.
Medulas Adrenais e sua Relação com o Sistema Vasoconstritor Simpático
Ao mesmo tempo em que os impulsos simpáticos são transmitidos para os vasos sanguíneos, também o são para as medulas adrenais, provocando a secreção tanto de epinefrina quanto de norepinefrina no sangue circulante. Esses dois hormônios são transportados pela corrente sanguínea para todas as partes do corpo, onde agem de modo direto sobre todos os vasos sanguíneos, causando geralmente vasoconstrição.
O Papel do Sistema Nervoso no Controle Rápido da Pressão Arterial
Uma das mais importantes funções do controle nervoso da circulação é sua capacidade de causar aumentos rápidos da pressão arterial. Para isso, todas as funções vasoconstritoras e cardioaceleradoras do sistema nervoso simpático são estimuladas simultaneamente. Ao mesmo tempo, ocorre a inibição recíproca de sinais inibitórios parassimpáticos vagais para o coração. Assim, ocorrem, a um só tempo, três importantes alterações, cada uma ajudando a elevar a pressão arterial. Essas alterações são as seguintes:
O Papel do Sistema Nervoso no Controle Rápido da Pressão Arterial
1. A grande maioria das arteríolas da circulação sistêmica se contrai, o que aumenta muito a resistência periférica total, elevando a pressão arterial.
2. As veias em especial se contraem fortemente (embora os outros grandes vasos da circulação também o façam). Essa constrição desloca sangue para fora dos grandes vasos sanguíneos periféricos, em direção ao coração, aumentando o volume nas câmaras cardíacas.
3. Por fim, o próprio coração é diretamente estimulado pelo sistema nervoso autônomo, aumentando ainda mais o bombeamento cardíaco.
O Controle Nervoso da Pressão Arterial é Rápido
Característica especialmente importante do controle nervoso da pressão arterial é a rapidez de sua resposta, que se inicia em poucos segundos e, com frequência, duplica a pressão em 5 a 10 segundos. Ao contrário, a inibição súbita da estimulação cardiovascular nervosa pode reduzir a pressão arterial até a metade da normal em 10 a 40 segundos. Portanto, o controlenervoso é certamente o mecanismo mais rápido de regulação da pressão arterial.
Aumentos da Pressão Arterial Durante o Exercício Muscular e Outras Formas de Estresse
Durante o exercício intenso, os músculos requerem fluxo sanguíneo muito aumentado. Parte desse aumento resulta de vasodilatação local, causada pela intensificação do metabolismo das células musculares.
Aumento adicional resulta da elevação simultânea da pressão arterial em toda a circulação, causada pela estimulação simpática durante o exercício. Quando o exercício é vigoroso, a pressão arterial quase sempre se eleva por cerca de 30% a 40%, o que aumenta o fluxo sanguíneo para quase o dobro.
Aumentos da Pressão Arterial Durante o Exercício Muscular e Outras Formas de Estresse
O aumento da pressão arterial durante o exercício resulta, em sua maior parte, dos efeitos do sistema nervoso. Ao mesmo tempo em que as áreas motoras do cérebro são ativadas para produzir o exercício, a maior parte do sistema de ativação reticular do tronco cerebral é também ativada, aumentando, de forma acentuada, a estimulação das áreas vasoconstritoras e cardioaceleradoras do centro vasomotor. Esses efeitos aumentam, instantaneamente, a pressão arterial para se adequar à maior atividade muscular.
Em muitos outros tipos de estresse além do exercício muscular pode ocorrer elevação na pressão. Por exemplo, durante o medo extremo, a pressão arterial às vezes aumenta até 75 a 100 mmHg, em poucos segundos. Essa resposta é chamada reação de alarme, gerando um excesso de pressão arterial, que pode suprir imediatamente o fluxo sanguíneo, para os músculos do corpo que precisem responder, de forma instantânea, para fugir de algum perigo.
Mecanismos Reflexos para a Manutenção da Pressão Arterial Normal
Além das funções do exercício e do estresse do sistema nervoso autônomo, para elevar a pressão arterial existem muitos mecanismos subconscientes especiais de controle nervoso que operam, simultaneamente, para manter a pressão arterial em seus valores normais ou próximos deles. Quase todos são mecanismos reflexos de feedback negativo que descreveremos nas próximas seções.
O Sistema Barorreceptor de Controle da Pressão Arterial — Reflexos Barorreceptores
O reflexo barorreceptor é o mais conhecido dos mecanismos nervosos de controle da pressão arterial. Basicamente, esse reflexo é desencadeado por receptores de estiramento, referidos como barorreceptores ou pressorreceptores, localizados em pontos específicos das paredes de diversas grandes artérias sistêmicas. O aumento da pressão arterial estira os barorreceptores, fazendo com que transmitam sinais para o SNC. Sinais defeedback são enviados de volta pelo sistema nervoso autônomo para a circulação, reduzindo a pressão arterial até seu nível normal.
Anatomia Fisiológica dos Barorreceptores e sua Inervação
Os barorreceptores são terminações nervosas do tipo em buquê localizadas nas paredes das artérias e são estimuladas pelo estiramento.
Nas paredes de praticamente todas as grandes artérias nas regiões torácica e cervical existem poucos barorreceptores; contudo, os barorreceptores são extremamente abundantes (1) na parede de cada artéria carótida interna, pouco acima da bifurcação carotídea, na área conhecida como seio carotídeo; e (2) na parede do arco aórtico.
A Figura mostra que os sinais dos “barorreceptores carotídeos” são transmitidos pelos nervos de Hering para os nervos glossofaríngeos na região cervical superior, e daí para o núcleo do trato solitário na região bulbar do tronco encefálico. Sinais dos “barorreceptores aórticos”, no arco da aorta, são transmitidos pelos nervos vagos para o mesmo núcleo do trato solitário do bulbo.
Resposta dos Barorreceptores à Pressão Arterial
Os barorreceptores do seio carotídeo não são estimulados pelas pressões entre 0 e 50 a 60 mmHg, mas acima desses níveis respondem, de modo progressivamente mais rápido, atingindo o máximo em torno de 180 mmHg.
As respostas dos barorreceptores aórticos são semelhantes às dos receptores carotídeos, exceto pelo fato de operarem em geral em níveis de pressão arterial cerca de 30 mmHg mais elevados.
Reflexo Circulatório Desencadeado pelos Barorreceptores
Depois que os sinais dos barorreceptores chegaram ao núcleo do trato solitário do bulbo, sinais secundários inibem o centro vasoconstritor bulbar e excitam o centro parassimpático vagal. Os efeitos finais são (1) vasodilatação das veias e das arteríolas em todo o sistema circulatório periférico; e (2) diminuição da frequência cardíaca e da força da contração cardíaca. Desse modo, a excitação dos barorreceptores por altas pressões nas artérias provoca a diminuição reflexa da pressão arterial devido à redução da resistência periférica e do débito cardíaco. Ao contrário, a baixa pressão tem efeitos opostos, provocando a elevação reflexa da pressão de volta ao normal.
Os Barorreceptores Atenuam as Variações da Pressão Arterial durante as Alterações da Postura Corporal
A capacidade dos barorreceptores, de manter a pressão arterial relativamente constante na parte superior do corpo, é importante quando a pessoa fica em pé, após ter ficado deitada. Imediatamente após a mudança de posição, a pressão arterial, na cabeça e na parte superior do corpo, tende a diminuir, e a acentuada redução dessa pressão poderia provocar a perda da consciência. Contudo, a queda da pressão nos barorreceptores ocasiona reflexo imediato, resultando em forte descarga simpática em todo o corpo, o que minimiza a queda da pressão na cabeça e na parte superior do corpo.
Função de “Tamponamento” Pressórico do Sistema de Controle dos Barorreceptores
Como o sistema dos barorreceptores se opõe aos aumentos ou às diminuições da pressão arterial, ele é chamado sistema de tamponamento pressórico, e os nervos dos barorreceptores são chamados nervos tampões.
Assim, a função primária do sistema barorreceptor arterial consiste em reduzir a variação minuto a minuto da pressão arterial para um terço da que seria se esse sistema não existisse.
Controle da Pressão Arterial pelos Quimiorreceptores Carotídeos e Aórticos — Efeito do Baixo Nível de Oxigênio sobre a Pressão Arterial
Existe um reflexo quimiorreceptor, intimamente associado ao sistema de controle pressórico barorreceptor, operando da mesma maneira que este, a não ser pelo fato de a resposta ser desencadeada por quimiorreceptores, em vez de por receptores de estiramento.
Os quimiorreceptores são células sensíveis ao baixo nível de oxigênio e ao excesso de dióxido de carbono e de íons hidrogênio. Eles estão situados em diversos diversos pequenos órgãos quimiorreceptores, com dimensões de cerca de 2 milímetros (dois corpos carotídeos localizados na bifurcação de cada artéria carótida comum e geralmente um a três corpos aórticos adjacentes à aorta).
Os quimiorreceptores excitam fibras nervosas que, junto com as fibras barorreceptoras, passam pelos nervos de Hering e pelos nervos vagos, dirigindo-se para o centro vasomotor do tronco encefálico.
Controle da Pressão Arterial pelos Quimiorreceptores Carotídeos e Aórticos — Efeito do Baixo Nível de Oxigênio sobre a Pressão Arterial
Cada corpo carotídeo ou aórtico recebe abundante fluxo sanguíneo por meio de pequena artéria nutriente; assim, os quimiorreceptores estão sempre em íntimo contato com o sangue arterial. Quando a pressão arterial cai abaixo do nível crítico, os quimiorreceptores são estimulados, porque a redução do fluxo sanguíneo provoca a redução dos níveis de oxigênio e o acúmulo de dióxido de carbono e de íons hidrogênio que não são removidos pela circulação.
Os sinais transmitidos pelos quimiorreceptores excitam o centro vasomotor, e essa resposta eleva a pressão arterial de volta ao normal. Entretanto, o reflexo quimiorreceptor não é controlador potente da pressão arterial, até que esta caia abaixo de 80 mmHg. Portanto, apenas sob pressões mais baixas é que esse reflexo passa a ser importante para ajudar a prevenir quedas ainda maiores da pressão arterial.
image6.emf
image7.emf
image8.gif
image9.jpegimage10.jpeg
image11.emf
image12.gif
image13.jpeg
image2.png
image3.png
image4.png
image5.png