BIOLOGIA-CELULAR-E-MOLECULAR

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CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BIOLOGIA CELULAR E MOLECULAR 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
GUARULHOS – SP 
 
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SUMÁRIO 
 
1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 5 
2 ESTRUTURA E FUNÇÃO DA CÉLULA .................................................................. 6 
2.1 A célula e sua membrana plasmática ................................................................. 9 
2.2 Organelas celulares e suas funções ................................................................. 12 
2.2.1 Endossomos ..................................................................................................... 14 
2.2.2 Aparelho de Golgi ............................................................................................. 14 
2.2.3 Lisossomos.... ................................................................................................... 15 
2.2.4 Peroxissomos ................................................................................................... 16 
2.3 O núcleo e seus componentes.......................................................................... 16 
3 ESTRUTURA DA MEMBRANA PLASMÁTICA ..................................................... 19 
3.1 Estrutura das membranas plasmáticas ............................................................. 20 
3.1.1 Lipídios.............................................................................................................. 21 
3.1.2 Proteínas......... .................................................................................................. 22 
3.2 Organização da membrana plasmática ............................................................ 26 
4 MITOCÔNDRIA: CONVERSÃO ENERGÉTICA E RESPIRAÇÃO CELULAR ...... 27 
4.1 Morfologia e funções da mitocôndria ................................................................ 27 
4.2 Duas membranas, dois compartimentos mitocondriais ..................................... 28 
4.3 DNA mitocondrial .............................................................................................. 29 
4.4 Biogênese mitocondrial ..................................................................................... 30 
4.5 Funções da mitocôndria .................................................................................... 31 
4.6 Respiração celular ............................................................................................ 32 
4.7 Glicólise ............................................................................................................ 33 
4.8 Energia celular .................................................................................................. 35 
5 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE ............................................................ 37 
5.1 O ciclo e a divisão celular ................................................................................. 37 
5.2 Mitose, meiose e citocinese .............................................................................. 38 
5.2.1 Mitose........... .................................................................................................... 38 
5.2.2 Meiose.............. ................................................................................................ 39 
5.2.3 Citocinese.......... ............................................................................................... 40 
5.3 Etapas da mitose e da meiose .......................................................................... 41 
5.3.1 Mitose........... .................................................................................................... 41 
 
3 
 
5.3.2 Meiose.......... ................................................................................................... 42 
6 BIOLOGIA MOLECULAR: SEQUENCIAMENTO DE DNA ................................... 43 
6.1 Métodos de sequenciamento de DNA .............................................................. 43 
6.1.1 Método enzimático de Sanger .......................................................................... 44 
6.1.2 Métodos de nova geração ................................................................................ 45 
6.2 Estratégias para sequenciamento de genomas ................................................ 46 
6.3 Genômica: análise de genomas ........................................................................ 49 
6.3.1 Montagem de genomas .................................................................................... 49 
6.4 Anotação de genomas ...................................................................................... 50 
6.5 Bancos de dados de sequências de DNA ......................................................... 50 
7 ORIGEM DA BIOTECNOLOGIA ........................................................................... 52 
7.1 Biotecnologia e origens ..................................................................................... 52 
7.2 O marco biotecnológico .................................................................................... 53 
7.3 Fatos históricos e a biotecnologia ..................................................................... 53 
7.4 Aplicabilidades da biotecnologia ....................................................................... 55 
7.5 Benefícios da biotecnologia na saúde .............................................................. 56 
8 ENGENHARIA GENÉTICA ................................................................................... 57 
8.1 Tecnologia do DNA recombinante .................................................................... 58 
8.2 Organismos geneticamente modificados (OGMs) ............................................ 61 
8.3 Terapia gênica: princípios e aplicações ............................................................ 62 
9 CONTROLE DA EXPRESSÃO GÊNICA E DIFERENCIAÇÃO CELULAR ........... 64 
9.1 Sítios de controle da transcrição gênica ........................................................... 64 
9.2 Expressão gênica em procariotos e eucariotos ................................................ 65 
9.2.1 Procariotos..... ................................................................................................... 65 
9.2.2 Eucariotos....... .................................................................................................. 66 
9.2.3 Transcrição..... .................................................................................................. 66 
9.3 Diferenciação Celular ........................................................................................ 67 
10 DIAGNÓSTICO MOLECULAR DE DOENÇAS GENÉTICAS E INFECCIOSAS ... 68 
10.1 Principais técnicas de biologia molecular utilizadas para diagnósticos ............. 69 
10.2 Técnicas diagnósticas associadas às patologias .............................................. 70 
10.3 Contribuições da biologia molecular no diagnóstico de doenças ...................... 73 
11 BIOLOGIA E EDUCAÇÃO .................................................................................... 77 
11.1 A profissão de biólogo na área de ensino ......................................................... 80 
 
4 
 
11.2 O professor biólogo e a educação ambiental .................................................... 80 
11.3 Projetos de conscientização ambiental nas escolas ......................................... 81 
11.4 A docência no ensino básico ............................................................................ 82 
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 86 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1 INTRODUÇÃO 
 
Prezado aluno! 
 
O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante 
ao da sala de aula presencial. Emuma sala de aula, é raro – quase improvável - um 
aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma 
pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é 
que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a 
resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas 
poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em 
tempo hábil. 
Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa 
disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das 
avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora 
que lhe convier para isso. 
A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser 
seguida e prazos definidos para as atividades. 
 
Bons estudos! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2 ESTRUTURA E FUNÇÃO DA CÉLULA 
 
Todos os seres vivos são constituídos por células (menos os vírus). As células 
são nossas menores unidades constituintes, no entanto, possuem funções capazes 
de determinar nossas vidas. Assim, lançar o olhar sobre essas unidades é de extrema 
importância para o reconhecimento de suas estruturas e funções que regulam todo 
nosso organismo, incluindo processos que se iniciam desde a concepção da vida (na 
fecundação do óvulo e espermatozoide) e determinam nossa saúde e características 
físicas e fisiológicas. (HERNANDEZ, 2018). 
Refletindo as células enquanto unidades constituintes de todos os seres vivos, 
ainda, como menor unidade anatomofisiológica do corpo humano e tendo em vista a 
importância das células segundo suas funções, vamos lançar um olhar microscópico 
sobre as células e aprofundar nosso conhecimento sobre suas estruturas. 
Inicialmente, vamos observar as células animal, vegetal e bacteriana do ponto 
de vista de suas estruturas. As células possuem componentes principais como 
membrana plasmática (que envolve toda a célula, isolando-a do meio externo), 
citoplasma (espaço entre a membrana plasmática e o núcleo, com exceção das 
células bacterianas) e organelas (estruturas com funções específicas para o 
metabolismo celular). 
Observando as Figuras abaixo, é possível identificar estruturas semelhantes 
entre as três células (membrana externa, citoplasma — exceção bactérias — e 
organelas), no entanto, as células vegetal e animal possuem mais estruturas em 
comum quando comparadas com a célula bacteriana, além disso, ambas são 
consideradas eucariontes (possuem núcleo definido) enquanto a célula bacteriana é 
procarionte (material genético disperso). 
Outra forma de analisar as células é por meio de seu ciclo de vida, seja para 
regeneração ou cicatrização. Assim, as células podem ser classificadas como lábeis, 
estáveis ou permanentes. As lábeis são aquelas que possuem um ciclo de vida curto, 
por exemplo, as hemácias (células do sangue), que são renovadas/destruídas a cada 
120 dias. Já as células estáveis geralmente não se dividem, e sim se proliferam 
quando estimuladas, por exemplo, células das glândulas do fígado, pâncreas, 
salivares etc. Por fim, as células permanentes não se dividem e nem se proliferam, 
como as células do sistema nervoso central e músculos. (AMABIS; MARTHO, 2006; 
LOPES; ROSSO, 2013). 
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Célula animal; célula vegetal 
Fonte: https://www.queroadesivo.com.br/ 
 
 
Célula bacteriana 
Fonte: https://slideplayer.com.br/ 
 
Observados os tipos de células, vamos analisar suas principais estruturas e 
detalhar suas funções. As células são revestidas por uma camada externa, a 
membrana celular, denominada membrana celular na célula animal, parede celular na 
vegetal, e cápsula na bacteriana. (HERNANDEZ, 2018). 
 
8 
 
A função dessa membrana é realizar a troca de substâncias com o meio 
externo, isto é, essa membrana é semipermeável e por isso realiza a permeabilidade 
seletiva, pois permite a passagem de certas substâncias enquanto impede outras. 
Essa função é possível por causa de sua constituição lipoproteica (lipídeos e 
proteínas). Sua função específica é reconhecer substâncias no meio extracelular e 
sinalizar suas estruturas internas para possíveis ações internas da célula; além disso, 
é por meio da membrana que ocorre o transporte de substâncias de dentro e de fora 
da célula (ALBERTS et al., 2017b; AMABIS; MARTHO, 2006; COOPER; HAUSMAN, 
2007; LOPES; ROSSO, 2013). 
Quanto ao transporte de substâncias por meio da membrana, podem ocorrer 
por transporte passivo, ativo ou por meio de vesículas. No transporte passivo, as 
moléculas e íons perpassam a membrana sem requerer energia da célula. Nesse tipo 
de transporte, a concentração da substância de dentro e de fora da célula é que 
determina a passagem. Assim, podem ocorrer por difusão simples (as moléculas de 
um soluto passam pela membrana permeável, do local mais concentrado para o 
menos concentrado, isto é, a favor do gradiente de concentração). Também podem 
ocorrer por osmose (mesmo mecanismo, mas agora contra o gradiente de 
concentração) ou por difusão facilitada (que ocorrem a favor do gradiente de 
concentração e por meio de proteínas de canal ou carregadoras). 
Já o transporte ativo ocorre quando a troca de moléculas e íons da célula para 
com o meio externo e vice-versa exigem energia celular. Esse transporte ocorre contra 
o gradiente de concentração e é promovido por proteínas transportadoras. Por fim, o 
transporte por meio de vesículas pode ocorrer por endocitose (processo para capturar 
partículas sólidas — fagocitose — ou líquidas — pinocitose) ou por exocitose 
(processo de eliminação de substâncias para fora da célula) (ALBERTS et al., 2017b; 
AMABIS; MARTHO, 2006; COOPER; HAUSMAN, 2007; LOPES; ROSSO, 2013). 
Diante disso, fica evidente a importância da membrana externa da célula, já 
que ela não somente protege a célula como é vital para a troca de substâncias 
promovendo algumas ações importantes para o bom funcionamento do organismo e 
consequentemente da vida. 
O núcleo não faz parte do citoplasma e abriga o material genético da célula, 
controlando a atividade celular; dentro do núcleo se inicia o processo de replicação do 
DNA, transcrição e processamento do RNA, porém o processo de tradução (parte final 
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da tradução gênica) ocorre no citoplasma. O núcleo é envolto pela carioteca, que 
possui constituição membranosa justapostas com um espaço interno. Nessa 
membrana, há poros circundados por estruturas proteicas que regulam a entrada e a 
saída de substâncias no núcleo, processo semelhante à membrana celular. As outras 
partes que formam o núcleo compreendem o nucléolo (uma região próxima da 
carioteca que é constituída por RNA ribossômicos e proteínas), o nucleoplasma 
(espaço onde se encontram mergulhados os filamentos de cromatina, proteínas 
ribossômicas, moléculas de ATP, nucleotídeos, íons etc.) e por fim o material genético 
(composto de longos filamentos de DNA condensados e associados a proteínas) 
(ALBERTS et al., 2017b; AMABIS; MARTHO, 2006; COOPER; HAUSMAN, 2007; 
LOPES; ROSSO, 2013). 
Assim, a membrana plasmática e o núcleo constituem estruturas muito 
importantes para a vida celular, pois a primeira, além de realizar a delimitação da 
célula, tem como principal função regular a entrada e a saída de substâncias dela, e 
a segunda possui o material genético da célula e, determinando, portanto, a vida 
celular. Agora vamos analisar as estruturas que se localizam dentro da membrana 
celular, mergulhadas no líquidogelatinoso (denominado hialoplasma) do citoplasma. 
 
2.1 A célula e sua membrana plasmática 
 
As células são compostas por três estruturas básicas: membrana plasmática, 
citoplasma e núcleo. Existem dois grandes grupos de células: procariotos e 
eucariotos. As bactérias e algas pertencem ao grupo de procariotos, enquanto que os 
animais e os vegetais são formados por células eucariotas. Cada célula, procariota ou 
eucariota, contém pelo menos 10 mil diferentes tipos de moléculas, a maioria delas 
presente em múltiplas cópias. Essas moléculas se transformam em matéria e energia 
para interagir com o ambiente e se reproduzirem. 
É praticamente impossível conhecer todas essas moléculas, mas o 
conhecimento da biologia celular corresponde, em certo sentido, ao estudo da vida. 
Sabe-se que ela é contínua e que todas as células de um organismo vêm de uma 
única célula, um óvulo fertilizado, originado da fusão de duas células (espermatozoide 
e óvulo). 
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O tamanho pequeno de uma célula, é consequência da necessidade prática de 
se manter uma razão entre a área de superfície e o volume. Dessa forma, quando a 
célula ou objeto cresce, sua área de superfície também aumenta, porém não na 
mesma proporção. O volume da célula indica a quantidade de atividade possível de 
ser desempenhada por unidade de tempo. Já a área de superfície da célula determina 
a quantidade de moléculas que ela pode incorporar e/ou liberar para o ambiente 
externo. (HERNANDEZ, 2018). 
Com o aumento do volume celular, a atividade e necessidade de recursos 
aumenta de forma mais rápida do que a área de superfície. Além disso, as células 
precisam redistribuir substâncias com frequência para diferentes regiões em seu 
interior, logo, quanto menor a célula, maior facilidade na realização da tarefa. Este é 
o grande motivo do porquê de grandes organismos serem compostos por diversas 
células pequenas, o volume pequeno mantém uma razão eficiente entre área de 
superfície e volume e, também, possuir um volume interno ideal. 
As células são delimitadas pela membrana plasmática, que a separa do 
ambiente externo, criando um compartimento ao seu redor, um compartimento 
separado, mas não isolado. A membrana plasmática é formada por uma bicamada 
fosfolipídica, com as “cabeças” hidrofílicas dos lipídios direcionadas para o interior 
aquoso da célula, em uma das faces da membrana, e para o ambiente extracelular, 
no lado oposto, com as proteínas e outras moléculas inseridas entre os lipídios. Além 
de funções importantes, a membrana plasmática tem significância biológica por sua 
atuação como uma barreira seletiva, permitindo a entrada de nutrientes, retenção de 
produtos de síntese e excreção de resíduos. Para entender melhor, observe a Figura: 
 
 
Fonte: Lodish et al. (2013, p. 446). 
 
11 
 
Ambos os tipos celulares, procariotos e eucariotos apresentam a membrana 
plasmática provida de muitas proteínas que desempenham uma diversidade de 
funções semelhantes, entre elas: 
 permite que a célula mantenha um ambiente interno relativamente 
autorregulável (homeostase), que é uma característica-chave da vida; 
 atua como barreira permeável, mas seletiva, evitando que algumas 
substâncias a atravessem, e permitindo o trânsito de outras, tanto para dentro quanto 
para fora da célula; 
 tem importância na comunicação com as células adjacentes e para a 
recepção de sinais provenientes do ambiente, por intermédio das especializações de 
membrana; 
 apresenta proteínas que se projetam de seus limites e são responsáveis pela 
ligação e aderência a células adjacentes. 
Porém, as células eucarióticas, que normalmente são bem maiores do que as 
procarióticas, apresentam organelas internas ligadas por membranas. A membrana 
dessas organelas tem uma configuração própria de proteínas que promove o 
desempenho de funções celulares características, como a geração de ATP (nas 
mitocôndrias) e a síntese de DNA (no núcleo). Muitas proteínas da membrana 
plasmática também unem componentes do citoesqueleto, uma forte rede de 
filamentos proteicos que atravessa o citosol para propiciar suporte mecânico às 
membranas celulares e assumir a forma da célula. 
Apesar de muito resistentes, as membranas são estruturas maleáveis que 
podem curvar-se, dobrar-se em três dimensões e, ainda, conservar sua integridade, 
devido, principalmente, a abundantes interações não covalentes que mantêm unidos 
os lipídios e as proteínas. 
Assim, a grande mobilidade de lipídios e proteínas individuais é chamada de 
modelo do mosaico fluido de biomembranas, que foi proposto por cientistas na década 
de 70. A bicamada lipídica se comporta, em alguns aspectos, como um fluido 
bidimensional, com moléculas individuais capazes de se mover uma após a outra e 
girar no seu local. Essa fluidez e essa flexibilidade da membrana permitem às 
organelas, além de assumir suas formas típicas, propriedade dinâmica de brotamento 
e fusão de membranas, como ocorre quando são liberados os vírus de uma célula 
infectada, por exemplo. (ROSA, 2018). 
 
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As duas superfícies de uma membrana celular são chamadas de face citosólica 
e face exoplasmática. A face exoplasmática da membrana fica voltada para fora do 
citosol, para o espaço extracelular ou ambiente externo e define o limite externo da 
célula. Já a face citosólica da membrana plasmática volta-se para o citosol. Em todas 
as organelas e vesículas circundadas por uma membrana simples, a face citosólica 
está voltada para o citosol. Organelas essenciais para a sobrevivência a célula 
(núcleo, mitocôndria e cloroplasto) são circundadas por duas membranas. (ROSA, 
2018). 
 
2.2 Organelas celulares e suas funções 
 
A membrana plasmática delimita a célula e é uma estrutura vital, já que é a 
interface que a célula tem com seu ambiente, separando o meio externo do citoplasma 
interno. Embora as propriedades físicas da membrana plasmática sejam, em grande 
parte, determinadas por seu conteúdo lipídico, o complemento proteico de uma 
membrana é o principal responsável pelas propriedades funcionais da membrana. 
Moléculas maiores que íons e outros metabólitos podem ser captadas através da 
endocitose, a formação de uma invaginação da membrana plasmática. Durante a 
endocitose, são formados poços revestidos, em que os receptores coletam e trazem 
para a célula, moléculas ou partículas específicas, mediadas por receptor. Após a 
internalização, os materiais são classificados e podem retornar à membrana 
plasmática ou ser entregues a lisossomos para degradação. 
Os lisossomos contêm diversas enzimas digestivas que degradam qualquer 
molécula biológica em componentes menores. O lúmen dos lisossomos possui pH 
ácido e isso ajuda a desnaturar proteínas. Até agora não foram descritos lisossomos 
em células vegetais, mas o vacúolo central de uma célula vegetal pode apresentar 
uma capacidade de atuação semelhante, pois também apresentam diversas enzimas 
digestivas. 
A maior organela é chamada de retículo endoplasmático (RE), é uma extensa 
rede de vesículas e túbulos achatados ligados à membrana. O RE pode ser dividido 
em retículo endoplasmático liso (REL), pois sua membrana de superfície é lisa e 
retículo endoplasmático rugoso (RER), que é revestido por ribossomos. O REL é o 
local de síntese de ácidos graxos e fosfolipídios. Já o RER, com seus ribossomos 
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acoplados, é o sítio de síntese de proteínas da membrana e de proteínas que serão 
secretadas pela célula responsável. Após a síntese no RE, as proteínas são 
destinadas para a membrana plasmática ou para secreção, são transportadas para o 
complexo de Golgi, um conjunto de membranas achatadas chamadas de cisternas, 
onde as proteínas são modificadas antes de serem transportadasao seu destino na 
membrana plasmática. As proteínas destinadas para secreção são sintetizadas no 
RE, transportadas pelo complexo de Golgi e liberadas pela célula, este processo todo 
é chamado de via secretora. 
Nos procariotos, os ribossomos flutuam livremente no citoplasma. Já nos 
eucariotos, podem ser encontrados no citoplasma, livres ou ligados à superfície do 
RE, no interior de mitocôndrias e cloroplastos. Em ambos locais, os ribossomos 
representam os sítios em que ocorre a síntese de proteínas direcionada pelos ácidos 
nucleicos. Os ribossomos dos procariotos e eucariotos assemelham-se em 
constituição e diversidade de tamanhos. Porém, os ribossomos eucarióticos são, 
relativamente, maiores, mas a estrutura dos ribossomos procarióticos é mais 
conhecida. Sabe-se que contêm um tipo especial de RNA denominado RNA 
ribossomal (rRNA), o qual mais de cinquenta tipos diferentes de moléculas de 
proteínas ligam-se não covalentemente. 
No peroxissomo, classe de organelas semiesféricas que contém oxidases de 
enzimas que utilizam oxigênio molecular para oxidar toxinas, transformá-las em 
produtos inofensivos e para a oxidação de ácidos graxos na produção de grupos 
acetila. Até aqui, todas as organelas comentadas são circundadas por uma única 
membrana formada por uma bicamada lipídica. 
Os vegetais e algas verdes apresentam cloroplastos que são organelas que 
usam o processo de fotossíntese para capturar a energia luminosa com pigmentos 
coloridos, incluindo o pigmento verde clorofila e, para assim, estocar a energia 
capturada em forma de ATP. As mitocôndrias de outros organismos, podem ocupar 
até 30% do volume do citoplasma. A membrana mitocondrial interna é bastante 
retorcida com dobras chamadas de cristas, que formam saliências no espaço central, 
chamadas de matriz. Uma das principais funções das mitocôndrias é completar os 
estágios finais da degradação da glicose, por meio da oxidação para gerar a maior 
parte do suprimento de ATP da célula. Desta forma, as mitocôndrias podem ser 
consideradas as “usinas” da célula. (ROSA, 2018). 
 
14 
 
Algumas teorias sugerem que as mitocôndrias e os cloroplastos tenham 
evoluído a partir de um acontecimento antigo, quando uma célula eucariótica fagocitou 
um tipo de bactéria, isso originou as mitocôndrias e um tipo diferente que deu origem 
aos cloroplastos, pois as membranas destas organelas servem como evidências para 
sustentar essa hipótese. A membrana interna teria, provavelmente, se originado a 
partir da membrana da bactéria original, enquanto a membrana externa seria um 
vestígio da membrana plasmática da fagositose. Outra evidência desta teoria é o fato 
de tanto as mitocôndrias quanto os cloroplastos terem o seu próprio DNA genômico 
e, que a síntese de proteínas nas organelas tem maior semelhança à síntese proteica 
em bactérias do que à síntese proteica em eucariotos. (ROSA, 2018). 
 
2.2.1 Endossomos 
 
Os endossomos formam um compartimento que recebe as moléculas 
introduzidas no citoplasma das células pelas vesículas de pinocitose, que se originam 
da membrana plasmática. O compartimento endossomal é constituído de elementos 
separados; é um sistema extenso, que se vai desde a periferia do citoplasma até as 
proximidades do núcleo celular. (CARNEIRO; JUNQUEIRA, 2012) 
É formado por vesículas e túbulos, cujo interior apresenta pH ácido. Esse 
compartimento é responsável pela separação e pelo endereçamento do material que 
penetra no citoplasma pelas vesículas de pinocitose. Grande parte desse material é 
encaminhada para os lisossomos, porém, muitas moléculas passam dos endossomos 
para o citosol, e outras são desenvolvidas para a superfície celular. Os endossomos 
podem ser considerados como uma parte da via lisossomal, porque muitas moléculas 
que se dirigem para os lisossomos passam antes pelos endossomos. 
 
2.2.2 Aparelho de Golgi 
 
Essa organela é também conhecida como zona ou complexo de Golgi, estando 
constituída por um número variável de vesículas circulares achatadas e por vesículas 
esféricas de diversos tamanhos, que parecem brotar das primeiras. Em muitas 
células, o aparelho de Golgi localiza-se em posição constante, quase sempre ao lado 
do núcleo; em outras células, ele se encontra disperso pelo citoplasma. (CARNEIRO; 
JUNQUEIRA, 2012). 
 
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Essa organela apresenta múltiplas funções; mas dentre elas, cabe destacar 
que é muito importante na separação e no endereçamento das moléculas sintetizadas 
nas células, encaminhando-as para as vesículas de secreção (o que serão expulsas 
da célula), os lisossomos, as vesículas que permanecem no citoplasma ou a 
membrana celular. 
 
 
Fonte: https://escolaeducacao.com.br/ 
 
2.2.3 Lisossomos 
 
Os lisossomos são organelas de forma e tamanho muito variáveis (medem, 
frequentemente, 0,50 a 3,0 µ.m de diâmetro, cujo interior é ácido e contém diversas 
enzimas hidrolíticas (enzimas que rompem moléculas, adicionando os átomos das 
moléculas de água). As hidrolases dos lisossomos têm atividade máxima em Ph ácido. 
Essas enzimas são sintetizadas pelos Polirribossomos que se prendem ao retículo 
endoplasmático rugoso. Os lisossomos são depósitos de enzimas utilizadas pelas 
células para digerir moléculas introduzidas por pinocitose, por fagocitose, ou, então 
organelas da própria célula. A destruição de renovação de organelas é um processo 
fisiológico que permite à célula manter seus componentes em bom estado funcional e 
em quantidade adequada às suas necessidades do momento. As organelas 
desgastadas pelo uso são eliminadas e substituídas por organelas novas. As que não 
são mais necessárias são removidas. (CARNEIRO; JUNQUEIRA, 2012). 
 
 
 
16 
 
2.2.4 Peroxissomos 
 
Os peroxíssomos são organelas caracterizadas pela presença de enzimas 
oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de diversos substratos para o 
oxigênio. Os peroxissomos contém a maior parte da catalase celular, enzima que 
converte peróxido de hidrogênio em agua e oxigênio. (CARNEIRO; JUNQUEIRA, 
2012). 
 
2.3 O núcleo e seus componentes 
 
O sucesso evolutivo de um organismo depende da sua capacidade de 
armazenar, obter e traduzir as informações genéticas necessárias para manter o 
organismo vivo. Esta informação é hereditária, ou seja, é passada de uma célula às 
células-filhas durante a divisão celular, e é no núcleo celular de todas as células 
eucarióticas, que estas instruções são armazenadas. O núcleo é a organela em que 
se encontra o DNA da célula e o local da transcrição do DNA em RNA mensageiro. O 
núcleo tem uma membrana interna e também membrana externa contínua à 
membrana do RE, de forma que o espaço entre as membranas nucleares interna e 
externa é contínuo. O acesso à face interna e externa do núcleo se dá através de 
conexões tubulares entre as membranas interna e externa estabilizadas por poros 
nucleares. Estes poros definem o local de transporte na membrana nuclear e atuam 
como barreiras, permitindo apenas o transporte de macromoléculas específicas para 
dentro e fora do núcleo. Os poros são compostos por mais de 100 diferentes proteínas, 
que interagem hidrofobicamente. Cada poro é circundado por um complexo de oito 
grandes agregados proteicos, organizados sob a forma de um octógono, no ponto de 
contato entre as membranas interna e externa. 
O poro nuclear funciona com uma catraca na entrada de um evento esportivo. 
Da mesma forma que crianças passam por baixo da catraca, pequenas substâncias, 
como íons e moléculas de tamanho inferior a 10.000 daltons, difundem através do 
poro. Moléculas maiores de até 50.000 daltons, também podem difundir por meio do 
poro, porém, necessitam de mais tempo para este procedimento. Moléculas maiores, 
como proteínas do citoplasma e que são importadas para o núcleo, comportam-se 
como adultos na catraca: não podem entrar se não possuírem o seu “ingresso”. No 
caso das proteínas, o ingresso é uma sequência curtade aminoácidos que faz parte 
 
17 
 
da proteína. Assim, proteína possui uma estrutura tridimensional que permite a sua 
ligação não covalente com a conformação tridimensional do receptor, de forma que 
ocorre o estiramento do poro, permitindo a entrada de grandes proteínas. (ROSA, 
2018). Observe a Figura a seguir: 
 
 
O núcleo está delimitado por uma membrana dupla chamada de envelope nuclear. Nucléolo, lâmina 
nuclear e poros nucleares são características comuns a todos os núcleos celulares. Os poros são os 
portões através dos quais as proteínas do citoplasma penetram no núcleo e o material genético 
(mRNA) sai do núcleo em direção ao citoplasma. 
Fonte: Sadava et al. (2009, p. 78). 
 
Nas regiões específicas do núcleo, a membrana externa do envelope nuclear 
cria reentrâncias em direção ao citoplasma e em continuidade com a membrana do 
RE (descrito anteriormente). No interior do núcleo, o DNA se associa a proteínas para 
formar um complexo fibroso denominado cromatina. A cromatina consiste em 
filamentos extremamente longos e finos. Antes da divisão da célula, a cromatina se 
agrega para formar os cromossomos. Na borda do núcleo, a cromatina encontra-se 
conectada a uma rede de proteínas, chamada de lâmina nuclear, formada por meio 
da polimerização de proteínas, designadas de lâminas em filamentos. A lâmina 
nuclear mantém o formato do núcleo por intermédio de sua ligação simultânea à 
cromatina e ao envelope nuclear. 
 
18 
 
Durante grande parte do ciclo de vida da célula, o envelope nuclear permanece 
como estrutura estável. No entanto, quando a célula sofre a divisão, o envelope celular 
é quebrado em pedaços de membrana, contendo os complexos do poro a eles ligados. 
O envelope é reconstruído quando a distribuição do DNA replicado para as células-
filha está completa. Na molécula de DNA, existem trechos contendo as sequências 
específicas de determinados nucleotídeos que podem corresponder à sequência de 
um gene. As histonas são responsáveis pelo primeiro e mais básico nível de 
organização cromossômica, o nucleossomo. Os nucleossomos são compactados 
ainda mais para gerarem os cromossomos. 
O ácido desoxirribonucleico (DNA) é uma molécula de informação que contém, 
na sequência de seus nucleotídeos, a informação necessária para a formação de 
todas as proteínas de um organismo e, portanto, das células e dos tecidos daquele 
organismo. O DNA é quimicamente muito estável na maioria das condições terrestres, 
como em ossos e tecidos com de milhares de anos, por exemplo, e cumpre suas 
importantes funções com tanta maestria que é a fonte da informação genética em 
todas as formas de vida conhecidas, exceto os vírus de RNA, os quais são limitados 
a genomas muito pequenos devido à instabilidade do RNA comparado ao DNA. O fato 
de que todas as formas de vida utilizem DNA para codificar sua informação genética 
e a existência de um código genético quase igual, esclarece que todas as formas de 
vida descendem de um ancestral comum baseado no armazenamento da informação 
em sequências de ácido nucleico. 
A informação contida no DNA está disposta em unidades hereditárias, 
chamadas de genes, que controlam as características identificáveis de um organismo. 
Durante a transcrição, a informação armazenada no DNA é copiada para a forma de 
ácido ribonucleico (RNA), que possui três papéis distintos na síntese proteica. As 
sequências de nucleotídeos do DNA são copiadas em moléculas de RNA mensageiro 
(mRNA), que promove a síntese de uma proteína específica. A sequência de 
nucleotídeos do mRNA contém informação que especifica a ordem correta dos 
aminoácidos durante a síntese de uma proteína. 
O agrupamento de aminoácidos em proteínas é extremamente preciso e em 
etapas, ocorre pela tradução do mRNA. Durante esta etapa, os nucleotídeos da 
molécula de mRNA são lidos por um segundo tipo de RNA, conhecido como RNA de 
 
19 
 
transferência (tRNA), com o auxílio de um terceiro tipo, o RNA ribossomal (rRNA) e 
suas proteínas associadas. 
Conforme vão sendo lidos pelos tRNAs, os aminoácidos corretos são unidos 
por ligações peptídicas para formarem as proteínas. Assim, a síntese de RNA é 
chamada de transcrição, porque a “linguagem” da sequência nucleotídica do DNA é 
precisamente copiada ou transcrita na sequência nucleotídica de uma molécula de 
RNA. A síntese proteica é denominada tradução, pois a “linguagem” da sequência 
nucleotídica do DNA e do RNA é traduzida para a “linguagem” de sequência dos 
aminoácidos das proteínas. 
 
3 ESTRUTURA DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
A célula é a unidade básica de todos os seres vivos, podendo existir 
isoladamente (em organismos unicelulares) ou em conjunto (organismos 
pluricelulares ou multicelulares), podendo constituir, inclusive, tecidos complexos, 
órgãos e sistemas. Além disso, cabe à célula produzir material extracelular, de 
constituição química variável, e que também dá as características ao tecido — a matriz 
extracelular. 
A membrana plasmática (ou celular) tem numerosas funções celulares. Ela atua 
na manutenção de microambientes, formando uma barreira que impede o conteúdo 
celular de escapar e se misturar com o meio circundante, definindo os meios intra e 
extracelulares e as interações célula-célula e célula-matriz extracelular (inclusive na 
formação dos tecidos). Nesse sentido, a membrana celular, além de envolver o 
ambiente interno da célula, controla a troca entre os meios, nos processos de 
endocitose (processo de internalização de partículas) e exocitose (processo de 
externalização de produtos celulares) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
Assim, a membrana plasmática é o primeiro contato entre o que “está dentro 
ou fora da célula”, participando dos fenômenos de reconhecimento celular e 
transmitindo informações para o interior da célula, permitindo, assim, que ela 
responda a esses “estímulos” externos e participe de uma variedade de processos 
vitais, incluindo apresentação e reconhecimento de moléculas, catálise, detecção de 
sinal, citocinese, formação celular e motilidade (PONTES et al., 2013). 
 
20 
 
Dessa forma, a função de uma célula relaciona-se diretamente com a 
constituição e a estrutura da sua membrana plasmática. Nesse momento, é importante 
ressaltar que as células eucariotas, exceto os eritrócitos, têm o citoplasma 
compartimentalizado em organelas membranares, cuja constituição e estrutura, 
apesar das peculiaridades pertinentes a cada organela, são similares à membrana 
plasmática (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
Veja a seguir as funções da membrana plasmática das células eucarióticas. 
 Define os limites e a forma da célula. 
 Separa o meio intracelular e extracelular. 
 Controla a entrada e a saída de moléculas/partículas da célula — 
permeabilidade seletiva. 
 É responsável pela manutenção da constância do meio intracelular. 
 É responsável pelo reconhecimento célula-moléculas (por meio de 
receptores específicos localizados na membrana), célula-célula e célula- -matriz 
extracelular. 
 Pode iniciar a sinalização de reações citoplasmáticas, aumentando a 
eficiência do sistema. 
 Promove a comunicação celular por meio da presença de estruturas 
intercelulares específicas (as junções comunicantes), formadas por proteínas 
específicas associadas à membrana. 
 Promove a adesão celular (entre células) e a adesão célula-matriz, 
garantindo a formação e a integridade dos tecidos. 
 
3.1 Estrutura das membranas plasmáticas 
 
As membranas plasmáticas e das diferentes organelas celulares têm de 
espessura, aproximadamente, 7 a 10 µm e podem ser vistas apenas no microscópio 
eletrônico. Trata-se de uma estrutura trilaminar composta de duas camadas 
eletrodensas (escuras) e uma camada eletrolúcida (clara) central (Figura). Essa 
estrutura é chamada unidade de membrana (ALBERTS et al., 2017; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012; 2013). 
 
21 
 
 
Figura 1. Estrutura trilaminar deuma unidade de membrana celular. (a) Imagens de microscopia 
eletrônica de transmissão mostram, à esquerda, a membrana plasmática de duas células vizinhas, 
separadas pelo espaço extracelular. À direita, está a unidade de membrana de cada célula. Observe 
que a estrutura da bicamada lipídica fica evidenciada pela presença de duas linhas densas (região 
hidrofílica dos fosfolipídios), separadas por uma linha clara (região hidrofóbica, constituída pelas 
cadeias de ácidos graxos dos fosfolipídios). (b) Esquema 3D ilustrativo da unidade de membrana — 
regiões hidrofílica e hidrofóbica. 
Fonte: Adaptada de (a) de Bioninja ([201-?]); (b) luminance studio/Shutterstock.com 
 
Esse aspecto ao microscópio eletrônico é explicado pela organização molecular 
das membranas, que estão organizadas em uma bicamada fluida de fosfolipídios 
(fosfoglicerídeos e esfingolipídios). Os lipídios das membranas são moléculas longas, 
com uma extremidade hidrofílica (polar e solúvel em água) e uma cadeia hidrofóbica 
(apolar e insolúvel em água) — portanto, uma molécula anfipática (MEZA et al., 2010; 
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013). As moléculas da dupla camada de lipídios 
estão dispostas com suas cadeias hidrofóbicas direcionadas ao interior da membrana. 
Já as cadeias hidrofílicas (polares) ficam direcionadas aos meios intracelular e 
extracelular, que são ambientes aquosos. 
 
3.1.1 Lipídios 
 
Os lipídios mais frequentes nas membranas plasmáticas são os fosfolipídios 
(Figura 2a), o colesterol (Figura 2b) e, além deles, existem também os glicolipídios 
(lipídios associados a carboidratos, associados ou não a radicais fosfato) (Figura 2c). 
 Fosfolipídios: são os lipídios mais comuns da membrana. Têm uma cauda 
de ácido graxo ligada, por meio de uma molécula de glicerol, a uma “cabeça” de 
 
22 
 
fosfato ligado a um álcool (hidrofílica). Dentre os fosfolipídios, destacam-se a 
fosfatidilserina, a fosfatidiletanolamina, a fosfatidilcolina, o fosfatidilinositol e o 
fosfatidilglicerol. A esfingomielina, muito comum nas células do tecido nervoso, é um 
fosfolipídio no qual o glicerol é substituído por uma esfingosina (neste caso, o álcool 
associado é a colina) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; PRESTON; WILSON, 2014). 
 Colesterol: o colesterol é o segundo lipídio mais comum na membrana, 
constituindo cerca de 25% da membrana plasmática. É hidrofóbico, mas contém um 
grupo hidroxila polar que o puxa para a superfície externa da bicamada, na qual se 
aloja entre os fosfolipídios adjacentes. Entre o grupo hidroxila e a cauda de 
hidrocarboneto está um núcleo de esteroide, que o tornam relativamente inflexível 
(Figura 2b). Assim, a adição de colesterol à membrana interfere na sua viscosidade, 
reduzindo a sua fluidez e a tornando mais forte e mais rígida (MEZA et al., 2010; 
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; PRESTON; WILSON, 2014). Está também 
relacionado à sinalização celular (MEZA et al., 2010). 
 Glicolipídios: presentes na monocamada externa, é um tipo de lipídio 
pequeno, mas fisiologicamente importante. É composto por uma cauda de ácido graxo 
associada, por meio da esfingosina, a uma cabeça hidrofílica de carboidrato. Assim, 
os glicolipídios criam uma capa de carboidrato celular envolvida nas interações célula-
célula, inclusive apresentando antigenicidade (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 
PRESTON; WILSON, 2014). 
 
3.1.2 Proteínas 
 
A atividade metabólica das membranas plasmáticas é dependente das 
proteínas que participam da sua formação. Elas podem ser classificadas em dois 
grandes grupos: as proteínas integrais (ou intrínsecas) e as proteínas periféricas 
(ou extrínsecas) (Figuras 2c e 3). As primeiras estão firmemente aderidas à membrana 
plasmática, compondo parte de ambas monocamadas lipídicas, e correspondem a 
cerca de 70% das proteínas de membrana. Aquelas proteínas integrais que 
atravessam toda a unidade de membrana, fazendo contato do meio extracelular com 
o citoplasma, são chamadas de proteínas transmembrana, que podem atravessar a 
membrana uma única vez (unipasso) ou várias vezes. Nesse último caso, são 
chamadas de proteínas transmembrana de passagem múltipla (ou multipasso). 
 
23 
 
As proteínas periféricas, ao contrário, se prendem às superfícies externas da 
membrana, compondo apenas uma das monocamadas lipídicas (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012). 
 
 
 
Figura 2. (a) Estrutura geral de um fosfolipídio. (b) Estrutura química de uma molécula de colesterol. 
(c) Bicamada lipídica da membrana plasmática, com suas proteínas e cadeias de carboidrato 
associadas a proteínas ou lipídios na monocamada externa da membrana. As faces hidrofílicas 
(círculos amarelos) interagem com o espaço extracelular e o citoplasma, ambos aquosos (caráter 
polar); as cadeias hidrofóbicas ficam voltadas para dentro da membrana. 
Fonte: Adaptada de (a) struna/Shutterstock.com; (b) Alila Medical Media/Shutterstock.com; (c) Jamilia 
Marini/Shutterstock.com. 
 
24 
 
 
Figura 3. Proteínas integral (unipasso e multipasso) e periférica de membrana. Observe que há a 
representação de uma proteína periférica que está ancorada em um lipídio da monocamada da 
membrana. 
Fonte: Adaptada de Designua/Shutterstock.com. 
 
A passagem de substâncias através da membrana celular não ocorre sempre 
da mesma forma e depende do tipo de substância (permeabilidade seletiva). Em 
alguns casos as substâncias podem atravessar a membrana sem a intervenção 
específica de moléculas transportadoras — transporte não mediado (osmose e 
difusão simples) —, enquanto em outros casos são as proteínas membranares que 
facilitam esse transporte — transporte mediado (transporte ativo e difusão facilitada). 
O termo geral proteínas de transporte engloba três categorias principais de 
proteínas: canais (agem como poros nas membranas e sua especificidade é 
determinada primeiramente pelas propriedades biofísicas no canal) (Figura 4a), 
carregadoras (ligam na molécula a ser transportada em um lado da membrana e 
depois a liberam do outro lado) (Figura 4b) e bombas (relacionadas ao transporte ativo 
primário, usam energia diretamente, usualmente da hidrólise do trifosfato de 
adenosina [ATP], para bombear os solutos contra o seu gradiente ou potencial 
eletroquímico) (Figura 4c). Essas proteínas exibem especificidade para solutos por 
elas transportados. Embora uma determinada proteína de transporte seja em geral 
altamente específica para os tipos de substâncias que transporta, sua especificidade 
comumente não é absoluta (COLODETE, 2013). 
 
 
 
 
25 
 
 
Figura 4. Três classes de proteínas transportadoras de membrana: (a) canais, (b) carreadoras e (c) 
bombas. Proteínas canais e carreadoras podem mediar o transporte passivo de soluto pela 
membrana (por difusão simples ou difusão facilitada) a favor do gradiente de soluto e potencial 
eletroquímico. 
Fonte: Colodete (2013, documento on-line) 
 
Existem três tipos de proteínas transportadoras (transporte secundário): 
simporte, antiporte e uniporte (Figura abaixo). Nas proteínas do tipo simporte, as duas 
substâncias se movem na mesma direção através da membrana. Nas do tipo 
antiporte, ocorre o movimento de um soluto a favor do gradiente de prótons, 
impulsionando o transporte ativo de outro soluto na direção oposta do gradiente 
(transporte acoplado). (COLODETE, 2013). 
 
 
Figura 5. Mecanismos para o transporte de moléculas mediado por proteínas através das 
membranas biológicas — simporte, uniporte e antiporte. 
Fonte: Adaptada de Gungner/Shutterstock.com. 
 
26 
 
Nas proteínas do tipo uniporte, apenas um soluto é transportado e ocorre a 
favor do gradiente eletroquímico. No transporte por meio de proteínas simporte e 
antiporte, o íon ou soluto transportado simultaneamente com os prótons move-se 
contra seu gradiente de potencial eletroquímico, de modo que se trata de transporte 
ativo. Nesses casos, a energia que governa esse transporte é proporcionada pela 
força-motriz de prótons, emvez de diretamente pela hidrólise de ATP. O transporte 
realizado por proteínas uniporte é mediado pelos canais e certos transportadores a 
favor do gradiente de potencial elétrico (SANDERS; BETHKE, 2000; RAMOS; 
MARTINS; FAÇANHA, 2005; COLODETE, 2013). 
 
3.2 Organização da membrana plasmática 
 
Apesar de morfologicamente parecidas e com a mesma organização molecular 
básica, as unidades de membrana não são iguais, nem na morfologia nem nas 
funções. Assim, as membranas plasmáticas variam muito na composição química e 
nas propriedades biológicas. A proporção entre os tipos de lipídios varia de acordo 
com o tecido e o tipo celular, assim como a distribuição dos lipídios em cada camada 
é assimétrica (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013). Isso significa dizer que as 
moléculas que compõem a bicamada têm natureza lipídica, mas que diferem entre si, 
na sua estrutura e propriedade química (mais polar ou menos polar, com cadeias 
cíclicas ou lineares, com cadeias de ácidos graxos maiores ou menores, por exemplo). 
Além disso, o tipo e a proporção de cada fosfolipídio/colesterol em cada monocamada 
lipídica da membrana são variáveis. (MEZA et al., 2010). 
Na organização da membrana, as proteínas periféricas estão concentradas na 
sua face citoplasmática, na qual podem ligar-se a componentes do citoesqueleto, 
definindo, inclusive, o formato da célula. Já as proteínas integrais estão presentes no 
lado externo da membrana e estão muito relacionadas aos fenômenos de sinalização 
celular. 
Parte dessas proteínas são glicoproteínas, cujos resíduos glicídicos são 
adicionados aos glicolipídios e a outras moléculas da face externa da membrana, 
constituindo o glicocálice (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
 
 
 
27 
 
4 MITOCÔNDRIA: CONVERSÃO ENERGÉTICA E RESPIRAÇÃO CELULAR 
 
Apesar de a mitocôndria estar relacionada a uma série de funções celulares, a 
principal delas é a de prover energia à célula. Estima-se que mais de 90% do trifosfato 
de adenosina (ATP) necessário aos diversos propósitos biológicos seja produzido por 
essa organela. Para realizar suas atividades, as células utilizam a energia química 
armazenada nos nutrientes, transferindo-a para a molécula de ATP na mitocôndria, 
durante a fosforilação oxidativa. Para isso, a energia dos nutrientes é utilizada para 
gerar um fluxo de prótons H+ , que converte uma molécula de difosfato de adenosina 
(ADP) em ATP (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS et al., 2017; COOPER; 
HAUSMAN, 2018). 
Além disso, as mitocôndrias estão também envolvidas com a biossíntese de 
pirimidinas e do grupo heme da hemoglobina (por meio de enzimas específicas), bem 
como com o metabolismo de colesterol e neurotransmissores. Elas têm ainda funções 
na produção de radicais livres para propósitos específicos na célula (sinalização 
celular e processo inflamatório) e na detoxificação desses mesmos radicais em outras 
situações (NASSEH et al., 2001) 
 
4.1 Morfologia e funções da mitocôndria 
 
As mitocôndrias têm uma forma cilíndrica rígida e alongada, com um diâmetro 
de 0,5 a 1 µm. Por meio de microfilmagens de células vivas, observa-se que elas são 
organelas móveis e plásticas que mudam de forma constantemente. 
 
 
(a) Imagem de microscopia confocal mostrando as mitocôndrias de células-tronco mesenquimais. 
Ilustra as mitocôndrias, os núcleos celulares e as proteínas citoplasmáticas. (b) Microscopia eletrônica 
de transmissão mostrando as mitocôndrias, lisossomos, grânulos de glicogênio, retículo 
endoplasmático rugoso e centríolo. 
Fonte: (a) Vshivkova/Shutterstock.com; (b) Jose Luis Calvo/Shutterstock.com 
 
28 
 
A maneira por meio da qual as mitocôndrias se movem no citosol demonstram 
que elas podem estar associadas a microtúbulos, os quais possivelmente determinam 
a orientação e a distribuição que elas têm nos diferentes tipos de células (Figura 1) 
(ALBERTS et al., 2017). 
 
4.2 Duas membranas, dois compartimentos mitocondriais 
 
A mitocôndria é uma organela membranosa das células eucariotas que tem a 
peculiaridade de ter duas membranas, organizadas numa bicamada de fosfolipídios 
(sintetizados pelo retículo endoplasmático liso da célula) associada a proteínas 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012): 
a) uma membrana externa lisa, rica em colesterol e muito permeável, graças 
às proteínas intercaladas na membrana, as porinas; 
b) a outra membrana, interna, tem constituição fosfolipídica (mas pobre em 
colesterol) e rica em cardiolipina — fundamental para a fosforilação do ADP e a 
geração de energia (contribui para manter a diferença de potencial elétrico entre as 
faces da membrana); tem invaginações, que formam prateleiras, denominadas cristas 
mitocondriais, que aumentam a superfície dessas membranas, responsável pela 
produção energética. 
 
 
Organização geral da mitocôndria. 
Fonte: Soleil Nordic/Shutterstock.com. 
 
As duas membranas delimitam um espaço denominado espaço 
intermembranar, no qual existem várias enzimas e proteínas relacionadas à morte 
celular por apoptose. Além disso, é o espaço para onde os prótons são conduzidos a 
 
29 
 
partir da matriz durante a produção de energia (SOUZA, 2005; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012; ALBERTS et al., 2017). 
Neste sentido, a morfologia da estrutura mitocondrial varia de acordo com o 
tipo celular e o estado funcional da célula, mas, de maneira geral, a quantidade de 
cristas e a densidade eletrônica mitocondriais são proporcionais à atividade 
respiratória da célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS et al., 2017). 
A matriz mitocondrial contém filamentos de DNAmt, ribossomos mitocondriais 
(menores do que os citoplasmáticos e semelhantes aos de bactérias), os RNAs e 
várias enzimas necessárias para a expressão dos genes mitocondriais (ALBERTS et 
al., 2017). A matriz contém centenas de enzimas e nela ocorrem os principais eventos 
metabólicos da organela, tais como: ciclo do ácido cítrico, oxidação dos ácidos graxos, 
replicação, transcrição e tradução do DNAmt, além da síntese de ATP (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012; ALBERTS et al., 2017). 
 
 
Componentes estruturais de uma mitocôndria, com destaque para as membranas e os 
compartimentos mitocondriais. 
Fonte: Daniela Barreto/Shutterstock.com 
 
4.3 DNA mitocondrial 
 
A célula eucariótica apresenta dois genomas distintos, o nuclear (DNAn) e o 
mitocondrial (DNAmt), aquele se encontra no núcleo e este na organela 
citoplasmática, respectivamente. Cada mitocôndria pode conter de 5 a 10 genomas 
mitocondriais, e cada célula, dezenas a centenas de moléculas, dependendo do tecido 
 
30 
 
(NASSEH et al., 2001). Essa molécula é encontrada em grande número de cópias, 
podendo ser maior que 1.000 cópias por unidade celular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012). 
São necessários cerca de 3.000 genes para fazer uma mitocôndria. Destes, 
somente 37 são codificados pelo DNAmt; o restante (a maioria) é codificado pelo 
núcleo, sintetizado no citoplasma e posteriormente transportado para dentro da 
mitocôndria. O DNAn é responsável pela síntese de proteínas que terão funções 
diversas na mitocôndria, desde a participação na estrutura da mitocôndria até o 
controle da replicação e da transcrição do DNAmt. Assim, o funcionamento perfeito 
da mitocôndria depende da interação adequada dos dois genomas (NASSEH et al., 
2001). 
O conhecimento das características do genoma mitocondrial e sua genética são 
importantes para a compreensão da apresentação clínica e das variações dessas 
doenças. O DNAmt é uma molécula circular de 16.569 pb, 37 genes, os quais 
correspondem a 13 polipeptídios (subunidades proteicas da cadeia respiratória), 2 
moléculas de RNA ribossomal e 22 tipos de RNA transportador (ANDERSON et al., 
1981). O DNAmt é responsável por somente 15% da síntese de proteínas da cadeia 
respiratória, o restante é feito pelo DNAn (NASSEH et al., 2001). 
A herança materna é altamente sugestiva de um defeito no DNAmt. A pobre 
atividade reparadora da polimerasedo DNAmt, a ausência de histonas, a maior 
sensibilidade ao dano oxidativo em razão do ambiente com grande número de radicais 
livres e a ausência do mecanismo de reparo por excisão de nucleotídeos são fatores 
que levam esse genoma a apresentar uma taxa de mutação de 5 a 10 vezes maior 
que o DNAn (BINNI et al., 2003; ALVAREZ, 2007). 
 
4.4 Biogênese mitocondrial 
 
As mitocôndrias se formam a partir da reprodução de uma mitocôndria 
preexistente. Elas se reproduzem para substituir as mitocôndrias envelhecidas e para 
duplicar seu número antes de cada divisão celular. Essa duplicação de material, 
seguida de divisão, é possível graças à existência do DNAmt e de RNA mensageiro, 
RNA transportador e ribossomos próprios de cada mitocôndria. Importante ressaltar 
que, conforme mencionado no item anterior, embora a mitocôndria tenha condições 
 
31 
 
de realizar processos de duplicação, tradução e transcrição e tenha seu genoma 
próprio, ele é incompleto: a mitocôndria só codifica por si só 13 proteínas – vários 
componentes necessários à completa expressão do DNAmt são provenientes do 
citoplasma, como proteínas ribossomais e a maioria das proteínas do ciclo de Krebs. 
No processo de sua replicação, novas proteínas são recrutadas e, posteriormente, 
adicionadas a compartimentos preexistentes ou complexos de proteínas. Esse 
processo promove crescimento da organela em volume que sofre divisão subsequente 
por fissão (GOMEZ-CABRERA et al., 2015; PEREIRA, 2015). A Figura a seguir ilustra 
os dois processos mitocondriais: a fissão e a fusão. 
 
 
Fusão e fissão mitocondrial controlam o número e o tamanho mitocondrial. 
Fonte: Lavich (2015). 
 
4.5 Funções da mitocôndria 
 
A mitocôndria é uma organela intracelular que desempenha um importante 
papel na produção de ATP celular e está também envolvida na homeostasia celular e 
tecidual, na sinalização intracelular, na apoptose e no metabolismo de aminoácidos, 
lipídios, colesterol, esteroides e nucleotídeos (FERREIRA; AGUIAR; VILARINHO, 
2008; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS et al., 2017). O Quadro a seguir 
sumariza essas funções mitocondriais: 
 
32 
 
 FUNÇÕES DA MITOCÔNDRIA 
1 Metabolismo de carboidratos, lipídios e aminoácidos – obtenção de energia 
(ATP) por meio do processo de respiração aeróbica 
2 Armazenamento de cálcio celular 
3 Síntese de lipídios e esteroides 
4 Regulação da apoptose celular 
5 Sinalização intracelular 
6 Produção de energia (liberada por meio de processos bioquímicos sob a 
forma de calor) 
Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2012) e Alberts et al. (2017) 
 
Dentre estes, importante ressaltar a apoptose, que é de fundamental 
importância na embriogênese em processos neurodegenerativos em diversas funções 
fisiológicas. Inúmeras proteínas regulatórias da apoptose exercem sua ação pela 
indução de megaporos nas membranas externa e interna da mitocôndria (SUSIN; 
ZAMZAMI; KROEMER, 1998). Essas recentes descobertas têm colocado a 
mitocôndria como uma via crítica para o desencadeamento da morte celular 
programada (SILVA; FERRARI, 2011). 
O envelhecimento também é outro foco de pesquisa, porque tem se relacionado 
à mitocôndria, pois alterações bioquímicas e rearranjos do DNAmt também são 
encontrados em tecidos de idosos (TANAKA et al., 1996; SILVA; FERRARI, 2011). 
Isso porque as mitocôndrias também são as principais geradoras de radicais livres no 
homem e diversos estudos demonstram que há uma relação entre envelhecimento 
celular, integridade funcional das mitocôndrias, produção de radicais livres e espécies 
reativas. Alguns autores da teoria mitocondrial do envelhecimento sugerem que 
mutações ocorridas no genoma mitocondrial alteram o metabolismo mitocondrial, 
reduzindo a produção de ATP e predispondo a célula ao envelhecimento e a diversas 
doenças associadas a este (VIÑA et al., 2006; SILVA; FERRARI, 2011). Ao contrário, 
a longevidade estaria associada à manutenção da estrutura e à função adequadas 
das mitocôndrias (SILVA; FERRARI, 2011; PEREIRA, 2015). 
 
4.6 Respiração celular 
 
A energia utilizada pelas células eucariontes para realizar suas atividades 
provém da ruptura gradual de ligações covalentes de moléculas de compostos 
 
33 
 
orgânicos ricos em energia. As células, porém, não usam diretamente a energia 
liberada por hidratos de carbono e gorduras, mas utilizam de um composto 
intermediário, o ATP, produzido graças à energia contida nas moléculas de glicose e 
de ácidos graxos. O ATP se forma a partir do ADP e do fosfato inorgânico (Pi) 
existentes no citosol (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; BERG; STRYER; 
TYMOCZKO, 2014; ALBERTS et al., 2017). 
É no interior da célula que substâncias orgânicas, como oxigênio e glicose, são 
processadas e convertidas em energia na forma de ATP, no processo de respiração 
celular, por meio de dois mecanismos: a glicólise anaeróbia, que tem lugar no citosol, 
e a fosforilação oxidativa, que se realiza nas mitocôndrias (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012; ALBERTS et al., 2017). 
 
 
Esquema geral da respiração aeróbica mostrando que a glicólise ocorre no citosol, enquanto a 
produção de acetilcoenzima A (acetil-CoA) e a fosforilação oxidação se processam nas mitocôndrias. 
Nesses eventos, ocorre o consumo de oxigênio e a formação de água e CO2 (respiração aeróbia) 
contrastando com a glicólise (respiração anaeróbia), que não consome oxigênio e produz pouco ATP. 
Fonte: Junqueira e Carneiro (2012, p. 70). 
 
4.7 Glicólise 
 
A glicólise anaeróbia é uma etapa que ocorre no citoplasma e consiste na 
quebra parcial da glicose numa sequência de aproximadamente 11 reações, 
promovendo transformações graduais em uma molécula de glicose, sem consumo de 
 
34 
 
oxigênio, produzindo duas moléculas de piruvato e liberando energia que é 
armazenada em duas moléculas de ATP (BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014). É 
uma etapa chamada de glicólise anaeróbia ou fermentação. 
No fungo levedo de cerveja, em condições anaeróbias, a glicólise prossegue, 
transformando o piruvato em etanol após uma série de reações enzimáticas. A 
fermentação alcoólica fornece ao levedo de cerveja a energia necessária para sua 
manutenção e reprodução, sendo chamada fermentação alcoólica, porque o produto 
final é o álcool etílico. Nas células eucariotas, a quebra da glicose em condições de 
anaerobiose promove a conversão do piruvato em ácido lático (lactato), que é tóxico 
à célula. Esse fenômeno é denominado fermentação lática (BERG; STRYER; 
TYMOCZKO, 2014). 
A glicólise é um processo pouco eficiente, pois, das 690 kcal/mol presentes na 
glicose, apenas 20 kcal são aproveitadas e as células desenvolveram, ao longo da 
evolução, mecanismos mais eficazes para extração da energia dos nutrientes. Além 
dessa energia, são produzidas quatro moléculas de ATP e desidrogenação dessa 
glicose, formando NADH+H+ (um aceptor de elétrons). Considerando que duas 
moléculas foram gastas na ativação e no início da quebra da molécula de glicose, o 
saldo energético dessa etapa são duas moléculas de ATP (BERG; STRYER; 
TYMOCZKO, 2014). 
A fosforilação oxidativa é via metabólica de maior rendimento energético do 
que a glicólise: de cada molécula-grama (mol) de glicose, além dos 2 mols de ATP 
obtidos pela via anaeróbia, a fosforilação oxidativa produz mais 36 mols de ATP. As 
etapas seguintes culminam na fosforilação oxidativa, o piruvato é oxidado até se 
formarem água e gás carbônico, com alto rendimento energético. 
Costuma-se distinguir, na oxidação fosforilativa, três mecanismos distintos, 
mas que se entrelaçam intimamente: a produção de acetil-CoA, o ciclo de Krebs (ácido 
cítrico) e o sistema transportador de elétrons. Enquanto a glicólise é anaeróbia e tem 
lugar no citosol, a fosforilação oxidativa é aeróbia e se processa nas mitocôndrias 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014; ALBERTS et 
al., 2017). 
 
 
 
 
35 
 
4.8 Energia celular 
 
Para manter um metabolismoequilibrado, o organismo deve obter 
continuamente os nutrientes, provenientes dos alimentos, os quais precisam ser 
consumidos em quantidade e variedade adequadas. Uma vez digeridos os alimentos, 
os seus nutrientes são absorvidos e distribuídos para todos os tecidos. Alguns 
nutrientes são usados para a construção e a reparação dos tecidos vivos, enquanto 
outros promoverão a liberação da energia indispensável às atividades vitais (BERG; 
STRYER; TYMOCZKO, 2014; PEREIRA, 2015). 
Conforme dito ao longo deste capítulo, a energia utilizada pelas células para 
realizar suas atividades provém da ruptura gradual de ligações covalentes de 
moléculas de compostos orgânicos ricos em energia (PEREIRA, 2015). Na 
fotossíntese, graças ao pigmento clorofila, principalmente, é processada a 
acumulação da imergia solar sob a forma de ligações químicas nos hidratos de 
carbono, principalmente hexoses, que se polimerizam para formar amido. As hexoses 
originadas na fotossíntese são fonte de energia e também de carbono em condições 
de ser utilizado para a síntese de diversas macromoléculas (BERG; STRYER; 
TYMOCZKO, 2014; PEREIRA, 2015; ALBERTS et al., 2017). 
Como já visto, as células animais não usam diretamente a energia liberada por 
hidratos de carbono e gorduras, elas utilizam o ATP, um composto intermediário 
comumente produzido graças à energia contida nas moléculas de glicose e de ácidos 
graxos. O ATP tem duas ligações ricas em energia, sendo que, quando uma delas se 
rompe, libera aproximadamente 10 kcal por mol. Geralmente, apenas uma ligação é 
rompida, segundo a equação ATP → ADP + Pi + energia. 
As substâncias orgânicas, de acordo com suas funções no organismo, são 
classificadas em plásticas, energéticas e reguladoras (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012) e, independentemente dessa classificação/função, todas as macromoléculas 
provenientes dos alimentos podem cumprir todas essas funções celulares 
mencionadas. A célula obtém energia de carboidratos, lipídios e proteínas, nessa 
ordem, e a partir de seus produtos, monossacarídeos, ácidos graxos e aminoácidos, 
respectivamente. 
Nos animais, os ácidos graxos são, do ponto de vista quantitativo, uma fonte 
energética muito mais importante do que carboidratos. Enquanto 1 mol de glicose gera 
 
36 
 
38 mols de ATP, uma de ácido palmítico gera 126 mols de ATP. Um homem adulto 
tem energia depositada em glicogênio suficiente apenas para um dia, mas gordura 
(ácidos graxos) suficiente para fornecer energia durante um mês. Quando o 
organismo está em repouso, as células usam mais glicose, proveniente do glicogênio, 
porém, durante o exercício físico, há mobilização dos ácidos graxos depositados nas 
gorduras (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014; 
PEREIRA, 2015). 
O citoplasma contém energia acumulada nos depósitos de triacilglicerídios, de 
moléculas de glicogênio e, também, sob a forma de compostos intermediários ricos 
em energia (dos quais o mais importante é o ATP), principais combustíveis das 
células. Isso porque os triacilglicerídios e o glicogênio representam acúmulo de 
energia sob forma estável e concentrada, mas dificilmente acessível, ao passo que o 
ATP é um composto instável, que não contém energia tão concentrada, mas 
facilmente utilizável porque a enzima que rompe a molécula de ATP (ATPase) é muito 
abundante na célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; BERG; STRYER; 
TYMOCZKO, 2014; PEREIRA, 2015). 
A decomposição da glicose em água e gás carbônico, que ocorre durante a 
respiração celular, rende 690 kcal/mol, enquanto a hidrólise das duas ligações ricas 
em energia do ATP rende somente 20 kcal/mol. A queima da glicose libera uma 
quantidade certa de energia e consome oxigênio. O resultado dessa operação, que 
pode ser realizada em um aparelho chamado calorímetro, produz calor (690 kcal/mol), 
água e gás carbônico, segundo a equação (BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014): 
 
C6 H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2 O + calor (energia) 
 
Essa combustão da glicose é, porém, um processo abrupto, que leva o 
calorímetro rapidamente a altas temperaturas. Se isso ocorresse dentro de uma 
célula, ela se queimaria instantaneamente. Contudo, as células desenvolveram um 
sistema que oxida lentamente os nutrientes, liberando energia gradualmente e 
produzindo água e CO2. Esse processo, que consome O2 e produz CO2, chama-se 
respiração celular (BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014). 
 
 
Douglas Marcelino
Realce
 
37 
 
5 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 
 
A única maneira de se obter novas células é pela divisão daquelas que já 
existem. Isso ocorre por intermédio da sequência de eventos, conhecida como ciclo 
celular, um mecanismo essencial para a reprodução dos seres vivos. (HERNANDEZ, 
2018). 
Neste capítulo, você verá de que forma a célula produz dois novos organismos, 
a partir de um organismo unicelular, e os dois tipos de divisão celular e nuclear das 
células eucarióticas: mitose e meiose, além da sua relação com a reprodução nos 
organismos eucarióticos. 
 
5.1 O ciclo e a divisão celular 
 
É por meio do ciclo celular que ocorre a duplicação do DNA nos cromossomos, 
para separar este material para as células-filha geneticamente idênticas, de forma que 
cada célula receba uma cópia íntegra de todo o genoma. Além de DNA, a célula 
também duplica suas organelas e o seu tamanho antes de dividir. Desta forma, 
durante toda a interfase – G1, S e G2, uma célula, em geral, continua a transcrever 
genes, sintetizar proteínas e aumentar a massa, fornecendo o tempo necessário para 
a célula crescer e duplicar as suas organelas citoplasmáticas, mantendo o seu 
tamanho. Acompanhe na Figura abaixo a representação do ciclo da interfase. 
 
 
. O ciclo celular eucariótico costuma ocorrer em quatro fases. 
Fonte: Alberts et al. (2017, p. 605). 
 
38 
 
5.2 Mitose, meiose e citocinese 
 
5.2.1 Mitose 
 
A fase M, que inclui a mitose mais a citocinese, ocorre rapidamente. A célula 
reorganiza todos os seus componentes e os distribui de forma igual entre as duas 
células-filha. Embora nesta fase ocorra uma sequência contínua de eventos, ela é 
dividida em uma série de seis estágios. Os primeiros cinco da fase M são: prófase, 
prometáfase, metáfase, anáfase e telófase. Estas fases constituem a mitose, que é 
definida como o período em que os cromossomos estão visíveis (forma condensada), 
como pode ser observado na Figura a seguir: 
 
 
Fonte: Chandar e Viselli (2015, p. 191). 
 
De acordo com a figura anterior, a mitose ou divisão do núcleo é um processo 
contínuo que pode ser dividido em cinco fases. As células em divisão permanecem 
cerca de 1 hora na mitose e depois de completada, ocorre a citocinese, que envolve 
a divisão citoplasmática. Como resultado se tem a formação de duas células-filha 
separadas a partir de uma célula progenitora. (ROSA, 2018). 
 
39 
 
5.2.2 Meiose 
 
Diferente da mitose, em que uma única célula pode gerar um grande número 
de outras, a meiose resulta em apenas quatro células-filha, que podem não sofrer 
outras duplicações. Tanto a mitose quanto a meiose estão envolvidas na reprodução, 
mas possuem funções reprodutivas diferentes. A reprodução assexuada ou 
reprodução vegetativa, baseia-se na divisão mitótica do núcleo. Assim, uma célula 
que passa pela mitose pode ser um organismo inteiro unicelular se reproduzindo com 
cada ciclo celular ou pode ser uma célula em um organismo multicelular que quebra 
uma parte para produzir um novo organismo multicelular. (ROSA, 2018). 
Alguns multicelulares reproduzem-se através da liberação de células 
provenientes da mitose e da citocinese ou por terem perdido uma parte que se 
desenvolve por si mesma. Na reprodução assexuada, os descendentes são clones do 
organismo original, ou seja, os descendentes constituem-se geneticamente idênticos 
aos pais, como alguns cactos com caules frágeis que se quebram facilmente, seus 
fragmentos caem no chão e formam raízes, quedesenvolvem mitoticamente uma 
nova planta geneticamente idêntica à planta de que ela se originou, por exemplo. Se 
existe alguma variação entre os descendentes, provavelmente é resultado de 
mutações ou alterações no material genético, a reprodução assexuada é uma maneira 
rápida e efetiva de produzir novos indivíduos. 
Diferente da reprodução assexuada, a reprodução sexuada é resultado de um 
organismo não idêntico ao original. Ela requer gametas criados por meiose, ou seja, 
dois pais, cada um contribuindo com um gameta para cada descendente. A meiose 
produz gametas, diferentes geneticamente não apenas de cada pai e mãe, mas 
também, uns dos outros. Devido a essa variação genética, alguns descendentes 
podem estar melhor adaptados do que outros para sobreviver e reproduzir em 
determinado meio. Desta forma, a meiose gera a diversidade genética, que é a 
matéria-prima da seleção natural e da evolução. (ROSA, 2018). 
Em grande parte dos seres multicelulares, as células somáticas, células do 
corpo não especializadas para reprodução, contêm dois conjuntos de cromossomos 
cada, encontrados em pares. Um cromossomo de cada par, de cada um dos pais do 
organismo. Os pares homólogos assemelham-se em tamanho e aparência, eles 
carregam informações genéticas similares, porém, geralmente, não idênticas. Os 
gametas, por outro lado, contêm apenas um único grupo de cromossomos, um 
 
40 
 
homólogo a partir de cada par. O número de cromossomos em um gameta denomina-
se n, e a célula é dita haploide. Dois gametas haploides fusionam, formando um novo 
organismo, o zigoto, em um processo chamado de fertilização. Assim, o zigoto possui 
dois grupos de cromossomos, como as células somáticas fazem. Seu número de 
cromossomos denomina-se 2n e o zigoto é dito diploide. 
Com isto, a reprodução sexuada consiste na seleção aleatória da metade do 
conjunto de cromossomos diploides dos pais, para formar um gameta haploide, 
seguido da fusão de dois destes gametas haploides, a fim de produzir uma célula 
diploide que contenha a informação genética de ambos os gametas. Todas as etapas 
contribuem para uma mistura da informação genética na população, em que não há 
dois indivíduos exatamente com a mesma constituição genética. 
A meiose é formada por duas divisões nucleares que reduzem o número de 
cromossomos para o número haploide em preparação para a reprodução sexuada. 
Apesar de o núcleo se dividir duas vezes durante a meiose, o DNA é replicado apenas 
uma vez. Distinto dos produtos da mitose, os produtos da meiose diferem tanto entre 
eles quanto da célula que os originou. Para facilitar, é necessário lembrar as funções 
gerais da meiose, que é reduzir o número de cromossomos, de diploides para 
haploides, assegurar que cada um dos produtos haploides possua um conjunto 
completo de cromossomos e promover a diversidade genética entre os produtos. 
(ROSA, 2018). 
 
5.2.3 Citocinese 
 
Para que ocorra a formação de duas células-filha distintas, a divisão 
citoplasmática segue a divisão nuclear. Um microfilamento de actina se forma para 
criar a maquinaria necessária e a contração desta estrutura, com base na actina, 
forma uma fenda de clivagem que inicia na anáfase. A fenda se aprofunda até que os 
cantos opostos se juntem. As membranas plasmáticas se fusionam em cada lado da 
fenda de clivagem profunda, o resultado é a formação de duas células-filha separadas, 
idênticas entre si e à célula parental original, marcando o termino do ciclo celular. 
(ROSA, 2018). 
 
 
 
 
41 
 
5.3 Etapas da mitose e da meiose 
 
5.3.1 Mitose 
 
Durante a mitose, ocorrem as etapas que serão descritas a seguir. 
 Prófase: nesta etapa, o envelope nuclear permanece intacto, enquanto a 
cromatina é duplicada durante a fase S, que condensa em estruturas cromossomais 
definidas, que são as cromátides. Os cromossomos são a forma como as duas 
cromátides-irmãs, conectadas por um centrômero, estão. Os cinetocoros são 
complexos proteicos especializados que se formam e se associam a cada cromátide. 
Os microtúbulos do fuso mitótico vão se ligando a cada cinetocoro, à medida que os 
cromossomos são separados mais adiante, na mitose. 
Os microtúbulos do citoplasma desmontam e, então, se organizam na 
superfície do núcleo para formar o fuso mitótico. Os pares de centríolos se afastam 
pelo crescimento dos feixes de microtúbulos que formam o fuso mitótico, o nucléolo e 
a organela dentro do núcleo, onde os ribossomos são produzidos, se desmontando 
na prófase. (ROSA, 2018). 
 Prometáfase: o início da prometáfase é marcado pela desmontagem do 
envelope nuclear. Os microtúbulos do fuso se ligam aos cinetocoros e os 
cromossomos são puxados pelos microtúbulos do fuso. 
 Metáfase: na metáfase, há o alinhamento das cromátides na “linha 
equatorial” do fuso, entre os dois polos. As cromátides alinhadas formam a placa 
metafásica. Durante esta etapa, as células podem ser pausadas, quando os inibidores 
de microtúbulos são usados. Testes de cariótipos, utilizados para determinar o número 
e a estrutura cromossômica, normalmente, requerem células em metáfase, devido à 
facilidade de visualização. 
 Anáfase: aqui, os polos mitóticos são separados mais ainda, como resultado 
do alongamento dos microtúbulos polares. Cada centrômero divide-se em dois e os 
cinetocoros pareados se separam. As cromátides-irmãs migram na direção dos polos 
opostos do fuso. 
 Telófase: para finalizar a divisão nuclear, durante a telófase ocorre o 
desmonte dos microtúbulos do cinetocoro e a dissociação do fuso mitótico. Os 
envelopes nucleares se formam em torno de cada núcleo, contendo as cromátides. 
 
42 
 
As cromátides se descondensam em cromatina dispersada ou heterocromatina e os 
nucléolos se formam novamente no núcleo das células-filha. 
 
5.3.2 Meiose 
 
A primeira divisão meiótica reduz o número de cromossomos, ou seja, durante 
a meiose I, os cromossomos homólogos estão reunidos para parear por toda sua 
extensão. Nenhum pareamento desses ocorre na mitose e, depois, da metáfase I, os 
cromossomos homólogos se separam. Os cromossomos individuais, em duas 
cromátides-irmãs, permanecem intactos até o final da metáfase II, na segunda divisão 
meiótica. (ROSA, 2018). 
Assim, como a mitose, a meiose I é precedida por uma interfase com uma fase 
S, em que cada cromossomo se replica. O resultado disto é que cada cromossomo 
representa duas cromátides-irmãs unidas por proteínas coesinas. A meiose I inicia 
com uma longa prófase I, durante a qual os cromossomos mudam. Os cromossomos 
homólogos se pareiam ao longo da sua extensão, no processo chamado de sinapse. 
Este processo de pareamento ocorre a partir da prófase I e irá até o final da metáfase 
I. 
No momento em que os cromossomos podem ser claramente visualizados sob 
o microscópio óptico, os dois homólogos já se encontram unidos fortemente. Quem 
faz essa união são os telômeros, por meio do reconhecimento de sequências 
homólogas de DNA nos cromossomos homólogos. Além disso, um grupo especial de 
proteínas pode formar uma armação chamada de complexo sinaptonemal, que ocorre 
longitudinalmente nos cromossomos homólogos e para mantê-los unidos. 
No momento em que os cromossomos podem ser claramente visualizados sob 
o microscópio óptico, os dois homólogos já se encontram unidos fortemente. Quem 
faz essa união são os telômeros, por meio do reconhecimento de sequências 
homólogas de DNA nos cromossomos homólogos. Além disso, um grupo especial de 
proteínas pode formar uma armação chamada de complexo sinaptonemal, que ocorre 
longitudinalmente nos cromossomos homólogos e para mantê-los unidos. 
 
 
 
 
 
43 
 
6 BIOLOGIA MOLECULAR: SEQUENCIAMENTO DE DNA 
 
A partir da década de 1970, com o desenvolvimento das primeiras técnicas de 
sequenciamento de DNA, uma série de paradigmas na Biologia Molecular foi 
quebrada e um volume enorme de novas informações e novas tecnologias