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Função Renal II • Reabsorção tubular é mais elaborada e seletiva q a filtração e é nesse processo que realmente temos a formação da urina • 99% do volume que é filtrada é reabsorvido no sistema tubular • E através da reabsorção que os rins realmente processam a urina • Células epiteliais dos túbulos fazem a seleção do q vai ser reabsorvido, • Células altamente especializadas diferentes em cada segmento • Alguns eletrólitos potássio, hidrogênio, ácido úrico passam diretamente dos capilares peritubulares para o lúmen do túbulo, usando carreadores específicos Reabsorção e secreção pelos túbulos renais Excreção urinaria=filtração glomerular- reabsorção tubular + secreção tubular Ex: para substancia livremente filtrada Filtração = intensidade da filtração * concentração plasmática Tabela taxa dos processos Reabsorção tubular • Altamente seletiva em relação a filtração, levando em conta que a filtração basicamente só usa o peso molecular pequeno. • A intensidade de reabsorção e excreção podem variar com necessidades do organismo • Produtos de degradação (ureia e creatinina) são pouco reabsorvidos e excretados em altas quantidades • A maior parte do bicarbonato e sódio são reabsorvidos, a glicose é totalmente reabsorvida • Para subst. ser reabsorvida ela tem que ser transportada através a membranas epiteliais em direção ao líquido intersticial renal e depois através da membrana capilares peritubulares ir de volta ao sangue Transporte Ativo • Desloca um soluto contra um gradiente eletroquímico logo requer energia proveniente do metabolismo • Transporte ativo primário: acoplado diretamente a uma fonte de energia (hidrólise de ATP) • Transporte ativo secundário: acoplado indiretamente fonte de energia, como devido a um gradiente iônico Transporte ativo primário: Reabsorção de íons sódio através da membrana tubular proximal 1. Bombas de na/k nas faces basolaterais da membrana basal que realizada processo ativo constante de troca, utilizando energia da hidrolização de ATP 2. Operação mantem baixo nível de Na no líquido intracelular e alta de potássio criando carga final de -70 3. Bombeamento de Na para fora da célula através da membrana basolateral que favorece a difusão passiva de Na através da membrana luminal → lúmen tubular p/interior da célula O sódio entra passivamente nas células epiteliais tubulares. Proteínas e transportadoras (como a Bomba) fazem ele sair para o liquido intersticial e capilar peritubular. Transporte ativo secundário: Substância interage com outra substância para serem cotransportadas juntas através da membrana (pega carona) A difusão do sódio ao longo do gradiente libera energia essa energia é usada para impelir outras substancia como Glicose e A.A Não requer energia diretamente do ATP ou fosfato, usa energia liberada por substância transportada a favor do gradiente eletroquímico Remove toda glicose e aa do lúmen tubular Figura 1 Perceba a Glicose e os A.A pegando carona com o Na Secreção Ativa Secundária • Envolve contratransporte de substâncias • A energia liberada permite o movimento de uma outra substancia na direção oposta o Exemplo: Na imagem vemos o sódio entrando a favor do gradiente e o H+ pegando carona para (fora) o lúmen tubular Transporte ativo de proteínas pinocitose • Algumas porções do túbulo proximal reabsorvem moléculas de proteína (que dificilmente conseguem passar na filtração, mas as vezes passam) • A membrana invagina- se, a proteína é digerida e o aa são reabsorvidos • É um transporte ativo • Transporte máximo para substância reabsorvidas ativamente Transporte máximo de glicose = 375 mg/min(o que chega até o túbulos) • Carga tubular (filtrada) de glicose = 125 mg/min( o que passa para ser reabsorvido) O q exceder sai na urina Substâncias reabsorvidas passivamente Transporte gradiente- tempo logo não exibe transporte máximo Fatores que interferem no transporte: • Gradiente eletroquímico para difusão através da membrana • Permeabilidade da membrana para a substância • Tempo que o líquido que contém a substância permanece no túbulo Ex: quanto maior a concentração de sódio no túbulo maior taxa de reabsorção, quanta mais lenta for a taxa maior a porcentagem de sódio reabsorvido Reabsorção passiva de h20 por osmose • Acoplada a reabsorção de sódio • Quando ocorre transporte de solutos para fora do túbulo (transp. Ativo primário ou secundário), cria-se uma diferença de concentrações entre o interior do túbulo e o interstício renal diminui • Assim o movimento da água por osmose, água segue na direção em que os solutos estão sendo transportados (lúmen interstício). • O movimento depende da permeabilidade da água ao longo do trajeto, no túbulo proximal a reabsorção é mais rápida enquanto nos ramos acedentes da alça é menor • A presença ou ausência do ADH altera a permeabilidade da água nas porções finais do túbulo Reabsorção de cloreto, ureia e outros solutos • Quando ocorre reabsorção de Na+ (cel. epitelial tubular) → íons negativos (Cl-) sofrem difusão passiva para dentro das células tubulares (diferença de potencial elétrico gerada) • A reabsorção de H2O por osmose, que deixa o lúmen do túbulo + concentrado • Ureia também sofre reabsorção passiva à medida que a H2O é reabsorvida Reabsorção e Secreção ao longo do Néfron Túbulo proximal: • 65% da carga filtrada de Na+ e H2O além de cloreto, potássio, outros solutos são reabsorvidos túbulo proximal: • Reabsorve 85% Bicarbonato de sódio, cloreto de sódio (40%) • Células epiteliais → ricas em mitocôndrias e de metabolismo intenso para suprir a demanda energética do transporte ativo • Células com borda em escova (luminais): área de Superfície, fazem um transporte rápido. • Excreta: H, ácidos orgânicos, sais biliares, sais diurato, oxalato de cálcio e metabolitos das catecolaminas • Balanço glomérulo tubular: aumento da taxa de filtração glomerular faz aumentar a reabsorção tubular; o contrário também ocorre o Algumas substâncias podem desequilibrar esse balanço o A reabsorção do sódio determina direta ou indiretamente a reabsorção da maioria das outras substancia o O sódio e reabsorvido ativamente usando sódio- potassioATPase essa bomba mantem as concentrações de sódio • Possuem dois tipos de carreadores catiônicos (secreta base como crenatina e colina) e aniônicos o Obs: base se converte em cátion quando se liga ao H+ • Outras substancias acompanham essa reabsorção do sódio • Na 1 porção do túbulo contorcido proximal o principal ânion absorvido e bicarbonato de sódio • Na 2 porção o ânion é o cloreto de sódio • No terço médio do túbulo proximal– ocorre secreção de ácidos orgânicos e bases como crenatina e colina Anidrase e Bicarbonato • Não tem carreador pro bicarbonato entrar no túbulo então ele segue uma via indireta • Ele se junta com H+ formando ácido carbônico e este é convertido (pela anidrase carbônica) em água e CO2 pra poder entrar • Uma vez dentro do túbulo a anidrase carbônica converte água e CO2 em Bicarbonato novamente • Então um dos H do bicarbonato(H2CO3) sai e no lugar dele entra “Na” formando bicarbonato de sódio NaHCO₃ • Obs: o H sai e Na entra via contratransporte Transporte de solutos e H2O na Alça de Henle • Partes Delgadas: Membranas epiteliais finas, sem borda emescova, poucas mitocôndrias logo menos atividade metabólica • Delgada Descendente: reabsorção alta de água (20%), moderada de solutos, ureia → Difusão simples Delgada Ascendente: Impermeável H2O para favorecer diluição da urina). • Parte Espessa → Células epiteliais com alta atividade metabólica, reabsorção ativa de Na+, Cl- e K o também reabsorção de Cálcio, bicarbonato e magnésio. o reabsorve cerca de 25% do NaCl • Líquido tubular torna- se mais diluído, à medida que flui para túbulo distal. • Alça de Henle reabsorve 25 % do sódio, fundamental para osmolaridade (em razão da impermeabilidade pra água não ser reabsorvida e assim ser usada para formar urina) • Mecanismo de contracorrente: responsável pela manutenção de um interstício hiperesmolar e um fluido túbulo hipoesmolar, devido a uma baixa permeabilidade da água em algumas porções da alça • os solutos penetram na célula tubular por um carreador Na,2Cl,K • Esse carreador e impulsionado por um gradiente gerado ativamente pela bomba sódio potássio ATPase Frozemida(diurético da alça) inibe esse cotransportador, aumentando a excreção de sódio, cloreto, magnésio e calcio • Acúmulo de potássio no interior da célula tubular permite difusão de potássio para luz tubular, deixando um potencial positivo o que favorece a reabsorção de outros cátions como magnésio e cálcio; Reabsorção e secreção ao longo do néfron – túbulo distal • Porção inicial: Parte do complexo justaglomerular (controle de feedback negativo da TFG e fluxo sg no néfron). • Porção final do túbulo distal e túbulo coletor cortical: • Células principais: Reabsorvem Na+ e secretam K+ (controladas pela aldosterona - supra- renais) e reabsorvem H2O do lúmen (ADH). • Células intercaladas: Reabsorvem K+ e secretam H+(mecanismo ativo bomba H+/ATPase) → regulação equilíbrio ácido-base. • Permeabilidade à água controlada pelo ADH (quanto mais ADH maior a permeabilidade) → mecanismo de controle de diluição ou concentração da urina. • Mecanismo de transporte de NaCl no início do túbulo distal • 5-10% reabsorção do sódio • Através de cotrasportador sódio/cloreto, é nessa parte que agem os fármacos tiazidicos • Na parte inicial dele existem células diferenciadas que formam a macula densa • É o principal sitio de regulação da reabsorção tubular de cálcio em relação ao hormônio paratormônio Figura 2 Inicio Túbulo Distal Ducto coletor • 5% de reabsorção do sódio, mas é responsável pelos reajustes finos • Segmento do néfrons responsivo a aldosterona, controla a reabsorção distal do sódio e secreção do potássio • Logo a reabsorção do sódio depende da aldosterona, tornando essa reabsorção diferente das outras, pq ocorre por processe eletrogênico, ou seja, sem nenhum ânion acompanhando o sódio • Assim o sódio gera um potencial negativo intraluminal, atraindo os cátions (h e K) pro túbulo, estimulando a secreção o Secreção de H contra um gradiente de concentração, contribuind equilíbrio ácido- base • Aldosterona se liga a receptores da célula tubular principal ativando NaKATpase que vai reduzir sódio no e aumentar potássio no interior da célula o A aldosterona também estimula o canal de sódio e canal de potássio, fazendo o sódio ser reabsorvido e o potássio excretado • A célula intercalada contém um hidrogênio ATPase, secreta H+, contra um amplo gradiente de concentração, ela capaz de acidificar a urina até um ph de até 4 • Final do processamento da urina: células do ducto coletor responde ação do ADH que aumenta permeabilidade a água nesse segmento logo ela e mais absorvida deixado a urina mais concentrada • Sem ADH a urina e mais diluída e mais volumosa • Então em presença de altos níveis de ADH a água e prontamente reabsorvida em direção interstício hiperesmolar • Quando o ADH está baixo a osmolaridade reduz • Esse segmento é permeável a ureia, o que aumenta osmolaridade deixando urina mais concentrada Equilíbrio Glomerulotubular • A taxa de reabsorção total aumenta a medida que a carga filtrada aumenta o Ex: Se chega muito filtrado aumenta-se a reabsorção tubular • Isso é importante para evitar a sobrecarga dos segmentos tubulares distais quando a TGF aumenta • Opera em conjunto com mecanismos autorreguladores o Como no feedback tubuloglomerular para evitar grandes alterações no fluxo de líquidos nos túbulos distais quando a pressão arterial se altera, o Ou quando há outros distúrbios que possam interferir na homeostasia de sódio e de volume o Porque isso pode lesionar esses segmentos e néfrons não se regeneram EFEITOS DA PA SOBRE DÉBITO URINÁRIO Aumento da PA provoca • Aumento da excreção urinaria de sódio e água, logo aumento da TFG • Redução da carga filtrada Na e H2O reabsorvida pelos túbulos Mecanismo envolvidos • Aumento da pressão hidrostática nos capilares peritubulares e vasos retos diminui Reabsorção tubular • Isso diminui a formação de Angiotensina II, logo diminui-se a secreção de aldosterona e diminui reabsorção Na+ Controle Fisiológico da PA pelos rins: 1. Aparelho justaglomerular percebe diminuição da PA 2. Ele libera renina 3. Renina converte angiotensinogênio em angiotensina I,e ECA(enzima conversora de angiotensina) a transforma em angiotensina II 4. Angiotensina II estimula a liberação de aldosterona pelo córtex da adrenal 5. Aldosterona aumenta a reabsorção de sódio e água, aumentando a volemia logo a P.A 6. A angiotensina II também causa vasoconstricção, preferencialmente na arteríola eferente do rim, o que reduz fluxo renal, mas mantem ou aumenta TGF o que aumenta a concentração de proteínas e pressão coloidosmotica nos capilares peritubulares elevando a reabsorção de sódio e água 7. Angiotensina também estimula diretamente a absorção de sódio e água nos túbulos e alça de Henle, por meio de Bomba NaK ou troca sódio- hidrogênio OBS: A ação da angiotensina II não causa retenção de produtos residuais metabólicos
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