Tecido cartilaginoso

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INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CARTILAGENS E ARTICULAÇÕES
Referências:
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
CARTILAGEM
Cartilagem: É um tecido conjuntivo composto por células (CONDRÒCITOS) e por uma matriz extracelular muito especializada.
A cartilagem é avascularizada. E seu conteúdo é de 95% de matriz, mas embora tenham as células, os condrócitos, muito separados, eles têm um papel importante na produção e manutenção de matriz.
A matriz é firme e sólida, porém ainda assim possui maleabilidade.
Uma vez que o tecido não possui vascularização, o transporte de substâncias à matriz e aos condrócitos são feitos por difusão. Para que a difusão seja possível, há a atuação de, principalmente 2 substâncias: Uma elevada razão entre as fibras colágenas e as glicosaminoglicanos(GAG).
Há, também uma interação entre duas outras classes de moléculas: As tramas de fibrilas resistentes à tensão e as grandes quantidades de agregados de proteoglicanos muito hidratados. São sensíveis ao cisalhamento, o que justifica a adaptação desse tecido para a sustentação do corpo, sobretudo nas áreas de movimento.
OBS: Glicosaminoglicanos Proteoglicanos
Os proteoglicanos são moléculas formadas por um eixo proteico, ao qual se ligam covalentemente cadeias laterais de glicosaminoglicanos (GAGs) e encontram-se presentes em grânulos citoplasmáticos, na membrana celular ou na matriz extracelular. Os proteoglicanos presentes na matriz extracelular realizam importantes funções, dentre elas, regulação da atividade de moléculas sinalizadoras, controle do tráfego de células e moléculas, atuação como coreceptores e interação com proteínas fibrosas da matriz. Esta revisão tem enfoque nas características estruturais da matriz extracelular, de proteoglicanos e do papel fundamental das interações celulares.
Os glicosaminoglicanos (GAGs) são uma família de polissacarídeos lineares polidispersos altamente sulfatados, complexos, que exibem uma variedade de importantes funções biológicas.
 O principal papel dos glicosaminoglicanos é manter e apoiar o colágeno, a elastina e a turgidez (ressalto) nos espaços celulares e manter as fibras proteicas em equilíbrio e proporção.
A cartilagem é importante na formação endocondral, que acontece no feto, e na maioria dos ossos em crescimento
São definidos três tipos de cartilagem. Dentre elas:
· Cartilagem hialina: Matriz = Fibras colágenas tipo II, GAG, proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas.
· Cartilagem elástica: Matriz = Fibras elásticas e lamelas elásticas. E componentes simulares da cartilagem hialina.
· Fibrocartilagem: Matriz = Muita fibra colágena tipo I e componentes parecidos com a cartilagem hialina.
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
TIPOS DE CARTILAGEM
CARTILAGEM HIALINA:
Matriz amorfa, homogênea, aspecto vítreo. Em todo o tecido há lacunas, onde estão localizados os condrócitos. É um tecido vivo e complexo. É uma superfície de baixo atrito, que lubrifica as articulações sinoviais e distribuem impacto. É um tecido que tem capacidade de renovação baixa, mas em condições normais não de deteriora, exceto em articulações sinoviais, que se deterioram com o tempo (idade).	Comment by Júlio Alexandre do Lago Silva Nunes: 
Composição: 
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
OBS: 
· As moléculas de GAG estão contidas nos proteoglicanos
· As glicoproteínas multiadesivas não são cartilaginosas
· Dentro do colágeno temos: Fibrilas colágenas tipo II e outras moléculas colágenas específicas da cartilagem
As 3 principais classes de moléculas presentes na matriz cartilaginosa hialia:
· Moléculas de colágeno:
 Principal proteína da matriz. Há 4 tipos de colágeno presentes na matriz
· Tipo II: Mais prodominante.
· Tipo IX: Promove a interação entre as fibrilas e proteoglicanos
· Tipo XI: Faz a regulação da espessura das fibrilas
· Tipo X: Para uma melhor funcionalidade mecânica organiza as fibrilas em redes tridimensionais hexagonais
· Tipo VI: Fica na periferia dos condrócitos e promove uma maior fixação dessas células na matriz.
· OBS: Com excessão do dois, as outras são chamadas de proteínas colágenas específicas da cartilagem
· Proteoglicanos: 
Há 3 tipos de glicosaminoglicanos: Ácido hialurônico, condroitim sulfatado e queratam sulfatado. A união do condroitim sulfatado e o queratam sulfatado da matriz a uma proteína central, formam um monômero de proteoglicano. Sendo o mais importante o agrecam. O agrecam possui, cada, 100 moléculas de condroitim sulfatado e 60 moléculas de queratam sulfatado. Os corpos sulfato promovem o caráter muito negativo da matriz, o que favorece a afinidade com a água. Uma molécula de ácido hialurônico pode estar associada, em média, a mais de 300 moléculas de agrecam, o que formam grandes agregados de proteoglicanos. Esses agregados de proteoglicanos ficam aderidos às fibrilas por meio de interações eletrostáticas e por meio de glicoproteínas multiadesivas. Esses agragados promovem as características singulares das cartilagens hialina.
· Glicoproteínas multiadesivas:
Promovem as interações dos condrócitos com as moléculas da matriz. São, tembém, marcadores de renovação ou degeneração da cartilagem no meio clínico. Exemplos de gicoproteínas multiadesivas: ancorina cil (anexina V da cartilagem), tem papel de receptor de colágeno nos condrócitos. A tenascina e fibronectina também têm esse papel de ancoragem dos condrócitos.
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Hidratação da matriz cartilaginosa = Resiliência e difusão de metabólitos pequenos;
É um tecido muito hidratado, tendo, como 80% do seu peso, água intracelular. Muito dessa água está associada aos agregados de agrecam com ácido hialurônico, o que confere alta pressão osmótica e intumescência. São esses domínios hidrodinâmicos que dão a característica de resiliência da cartilagem. As fibras colágenas, além de ter o papel de dar forma e resistir à tensão, ela também tem o papel de resistir à pressão de intumescência das moléculas de agrecam. Além disso, parte da água encontra-se ligada de maneira frouxa, para permitir a difusão de metabólitos pequenos.
Nas cartilagens articulares, há mudanças contínuas, transitórias e regionais no conteúdo de água, sobretudo quando respondem aos movimentos e pressões e elas impostas. Essa característica permite que a cartilagem responda às diferentes pressões e a sustentação. A cartilagem sofre remodelação contínua. Essa remodelação depende da capacidade dos condrócitos em detectar mudanças composicionais. A partir do conhecimentos dessas mudanças, os condrócitos produzem novas moléculas. A matriz extracelular cartilaginosa ajuda nesse processo, já que atua como transdutor para os condrócitos. A pressão produz sinais mecânicos, elétricos e químicos, que fazem os condrócitos trabalharem com base nessas informações. A capacidade dos condrócitos em responder a esses estímulos são perdidas com a idade.
Os condrócitos produzem e mantém a matriz;
Condrócitos: Ficam em unidades ou agrupamentos (grupos isógenos). Os agrupamentos são células que se dividiram recentemente. Porém, a medida que produzem matriz, e são circundados por ela, vão se afastando cada vez mais. Uma característica importante é a produção e secreção de metaloprotepinases ( que são enzimas que degradam a matriz). São secretadas para que seja possível para as células se expandirem e se reposicionar dentro de um agrupamento em cescimento.
 Matriz interterritorial
Matriz territorial
Matriz capsular
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2012.
Com relação ao citoplasma dos condrócitos:
· Condrócitos ativos
Áreas basófilas:Áreas escuras - presença de RER, o que demonstra a produção de proteínas. Áreas claras – grande complexo de golgi. Mostra-se, também, grânulos secretores, vesículas, filamentos intermediários, microtúbulos e microfilamentos de actina (essas mais específicas apenas no microscópio eletrônico)
Os condrócitos além de produzir o colágeno, produzem todos os GAG’s (glicosaminoglicanos) e proteoglicanos.
· Condrócitos inativos/velhos
Golgi bem menor. Áreas claras – gotas de lipídeos ou reservas de glicogênio ( quando evidentes, pois saem no processo de preparo da lâmina, o que mostra uma grande distorção estrutural )
 
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
 
Distribuição heterogênea dos componentes da cartilagem hialina;
Presença de alta concentração de sulfatos = cora com básicos
A basofilia e metacromasia mostram como são as distribuições e concentrações de proteoglicanos sulfatados
Divisão de 3 regiões (com base na propriedade de coloração da matriz)
· Matriz capsular (pericelular): Região imediatamente próxima ao condrócito, onde terá uma coloração mais densa em forma de anel. Nessa região estão localizados, proteoglicanos, glicoproteínas multiadesivas, ácido hialurônico em alta concentração. Há, quase que de maneira exclusiva, a presença de colágeno tipo VI, que é quem fixa o condrócito na estrutura da matriz. Ele se liga ao condrócito por meio de receptores de integrina na superfície celular. Há um pouco de colágeno tipo IX.
· Matriz territorial: Mais distante das células, e fica mais onde há os grupos isógenos. Tem uma coloração menos intensa (menor quantidade de proteoglicanos sulfatados), e há colágeno tipo II, disposto de forma aleatória. Muito pouco colágeno tipo IX.
· Matriz interterritorial: Circunda a matriz territorial. Ocupa os espaços entre grupos isógenos.
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Pericôndrio: Tecido Conjuntivo que circunda a cartilagem hialina;
Tecido conjuntivo denso não modelado. Atua como uma fonte de novas células produtoras de cartilagem. Quando em crescimento ativo, há uma divisão desse pericôndrio: Uma parte interna, que é onde vão ficar as novas células, e uma parte externa.
Cartilagem hialina de superfícies articulares não têm pericôndrio;
Cartilagem hialina de superfícies articulares, denominada de cartilagem articular, é desprovida de pericôndrio. Essa cartilagem articular é remanescescente do molde da ossificação endocondral.
No adulto a cartilagem articular tem e torno de 4 a 5 mm de espessura, e é dividida em 4 partes:
· Zona superficial (tangencial): Resistente à pressão. Muitos condrócitos, que se encontram achatados e alongados, e que são circundados de condesados de fibrilas de colágeno tipo II, que estão dispostos em fascículos paralelos à superfície livre da articulação.
· Zona intermediária (de transição): Condrócitos esféricos de modo aleatório na matriz. Já as fibrilas, aqui estão de modo aleatório e oblicuamente.
· Zona profunda (radial): Condrócitos esféricos pequenos, em colunas curtas e perpendiculares à superfície livre. Já as fibrilas ficam entre as colunas e no sentido longo do osso.
· Zona calcificada: Separada da zona profunda por uma linha lisa, ondulante e calcificada, chamada de tidemark. 
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
CARTILAGEM ELÁSTICA
Existência de elastina na matriz extracelular;
Além dos componentes que são característicos da cartilagem hialina, há uma densa rede de fibras elásticas ramificadas e anastomosadas, com lâminas de interconexão de material elástico. Além das características da cartilagem hialina, maleabilidade e resiliência, a cartilagem elástica possui propriedades elásticas devido ao material elástico.
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Locais onde a cartilagem elástica está presente: orelha externa, paredes do meato acústico, tuba auditiva, e epiglote da laringe. A cartilagem elástica possui um pericôndrio semelhante ao das cartilagens hialina. E ao contrário da hialina, não sofre calcificação com o envelhecimento.
FIBROCARTILAGEM;
Consiste em condrócitos + matriz em associação com tecido conjuntivo denso;
É uma combinação da cartilagem hialina com tecido conjuntivo denso modelado, onde as células estão dispostas em fileiras e em grupos isógenos. Possuem morfologia semelhante à hialina, porém com menos matriz cartilaginosa. Não há a presença de pericôndrio, e as células possuem núcleos arredondados. Nas áreas fibrosas há núcleos achatados e alongados.
Locais onde se encontram: Discos intervertebrais, sínfise púbica, nos discos articulares das articulações esternoclavicular e temporomandibular, nos meniscos do joelho, no complexo de fibrocartilagem triangular do punho, e em certos locais onde os tendões se inserem no osso. A essas cartilagens são atribuídas as funções de amortecer choques, por isso têm grande resistência à forças de compressão e cisalhamento.
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Matriz extracelular composta de fibrilas colágenas tipo I e II;
É um tecido que tem grande capacidade de resposta à estímulos externos (sejam eles físicos (forças mecânicas) ou químicos (mudanças nutricionais e fatores de crescimento)). Com relação às fibrilas, há do tipo I, que é característico do tecido conjuntivo, e tipo II, característico da cartilagem hialina.
Podem haver locais com diferentes quantidades de tipo I e II:
Meníscos: I>II
Disco intervertebral: III
Essa razão varia de acordo com a idade. Em idosos a quantidade de tipo II é maior, pois há mais atividade metabólica nos condrócitos.
CONDROGÊNESE E CRESCIMENTO DA CARTILAGEM
Cartilagem: Grande parte surge do mesênquima, na condrogênese;
Condrogênese:
1- Surgimento da cartilagem. Inicia-se com a formação de uma agregado de células mesenquimatosas, formando uma massa redonda de células ( redondas e muito próximas), “estrutura” denominada de nódulo condrogênico.
2- Fator de crescimento SOX-9 promovem a diferenciação em condroblastos, que vão secretar matriz.
3- Com a deposição de matriz, as células se afastam e ficam circundadas de matriz, dando origem aos condrócitos.
4- O tecido mesenquimatoso que circundava o nódulo forma o pericôndrio.
Dois tipos de crescimento da cartilagem
· Aposicional: Processo em que há deposição de cartilagem em cima de uma já existente
· Intersticial: Processo de formação de cartilagem dentro de uma já existente
As novas células do crescimento aposicional: Originam-se da parte interna do pericôndrio. Sofrem diferenciação devido ao fator de crescimento SOX-9 e, a partir daí, a célula passa por mudanças em seu citoplasma (prolongamentos citoplasmáticos somem, núcleo fica redondo, há o crescimento do citoplasma) para que se diferenciem em condroblastos
As novas células do crescimento intersticial: Derivam das divisões dos condrócitos em suas lacunas. Isso acontece porque os condrócitos retém a capacidade de mitose e a matriz é distensível. No começo as duas células filha ocupam a mesma lacuna. Porém, com a deposição de matriz, vão se separando.
REPARO DA CARTILAGEM HIALINA
Capacidade limitada de raparo
Isso se deve às suas características de avascularização, imobilidade dos condrócitos e pela capacidade limitada de proliferação dos condrócitos. O reparo acontece quando há lesões, principalmente no pericôndrio. A reparação será resultado da atividade das células progenitoras pluripotentes. E não haverá reparo por meio de tecido cartilaginoso, e sim por meio do tecido conjuntivo denso.
A reparação da cartilagemocorre com a produção de colágeno tipo I, característico do tecido conjuntivo, na forma de um tecido cicatricial, para que, depois, haja a reparação com a cartilagem. Contudo, em adultos, esse processo de cicatrização favorece a vascularização do tecido, o que permite o aumento do osso, mais que próprio reparo da cartilagem.
Calcificação da cartilagem hialina transforma ela em osso;
3 situações em que a cartilagem sofre calcificação:
· Ocorre com o tempo, ou seja, com o envelhecimento
· Ocorre quando ela vai ser substituída por osso, como é o caso da formação endocondral do osso
· Ocorre no crescimento ósseo
ARTICULAÇÕES
A definição de articulação é compreendida como a união ou junção de dois ou mais ossos ou partes rígidas do esqueleto. As articulações são muito variadas, tendo mudanças em suas formas e funcionalidades. Por exemplo, algumas não têm movimento, como no caso do disco epifisário do osso em crescimento. Outras têm movimento limitado (pouco), como no caso dos dentes e seus alvéolos. Há, também, as articulações que têm movimento livre, como a do ombro.
CLASSIFICAÇÃO DAS ARTICULAÇÕES
De acordo com a forma ou o tipo de material que une os ossos
1)Articulações sinoviais:
União acontece por meio de uma cápsula articular que transpõe e faz o revestimento da cavidade articular.
Cápsula articular: É constituída de uma camada fibrosa, que é revestida por uma membrana sinovial serosa. Dentro dessas cavidades há a presença de uma quantidade de líquido sinovial, que tem a função de lubrificar. Esse líquido sinovial é secretado pela membrana sinovial. Dentro da cápsula, as superfícies articulares dos ossos são revestidas pela cartilagem hialina de articulação, e as outras faces são revestidas pela membrana sinovial. O periósteo funde-se com a camada fibrosa da cápsula articular.
MOORE, K L.; DALLEY, A F.; AGUR, A M. R. Anatomia Orientada para a Clínica. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
2)Articulação fibrosa:
Nesse tipo de articulação, a união se dá por meio de um tecido fibroso. E, geralmente, o grau de mobilidade dessa articulação depende do tamanho das fibras. Um exemplo de articulação fibrosa acontece nas suturas do crânio, esses osso são muito próximos, e unem-se por meio do encaixe das linhas onduladas que tem ao longo dos ossos. Outro tipo de articulação fibrosa é a sindesmose, que ocorre por meio de uma lâmina de tecido fibroso, que pode tanto ser uma ligamento, quanto ima membrana fibrosa. Em decorrência disso, essa articulação tem mobilidade parcial. Exemplos de articulações fibrosas com sindesmose: Membrana interóssea, a sindesmose dentoalveolar (gonfose).
MOORE, K L.; DALLEY, A F.; AGUR, A M. R. Anatomia Orientada para a Clínica. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
https://www.anatomia-papel-e-caneta.com/sistema-articular/gonfose/
3)Articulações cartilagíneas:
União por cartilagem hialina ou fibrocartilagem.
Sicondroses: Articulações cartilagíneas primárias (união com cartilagem hialina). Geralmente são temporárias, como as que estão presentes no crescimento do osso longo, no discoepifisário. Nesse caso, a união considerada é entre a epífise e a diáfise.
Sínfises: Articulações cartilagíneas secundárias (união com fibrocartilagem). São fortes, com pouca mobilidade. Um exemplo desse tipo de articulação são os discos intervertebrais fibrocartilagíneos. Essas artulações dão á coluna vertebral resistência a choques, absorção e flexibilidade.
ARTICULAÇÕES SINOVIAIS: 
Tipo mais comum de articulação, são as articulações que promovem movimentação livre, e por esse motivo são consideradas articulações de locomoção, típicas dos membros. Essas articulações, muitas das vezes, são reforçadas por meio de ligamentos acessórios separados (extrínsecos) ou espassamentos de parte da cápsula articular (intrínsecos).
As articulações sinoviais podem ser separadas em 6 subdivisões:
1)Plana:
São articulações que permitem o movimento de deslizamento no plano das faces articulares. As superfícies dos ossos que farão parte desses movimentos são ou planas, ou quase planos. O movimento dessa articulação é limitado pela cápsula articular(que é firme). Exemplo de articulação sinovial plana: Articulação acrômioclavicular.
 
2)Ginglimos:
São articulações que possibilitam a flexão e extensão (movimentos no plano sagital), são articulações uniaxiais. A capsula articular desse tipo de articulação é frouxa e fina nas regiões posterior e anterior, para onde acontecem os movimentos. Mas os ossos são unidos lateralmente por ligamentos colaterais fortes. Exemplo de articulação sinovial gínglimo: Articulação do cotovelo.
 
3)Articulações selares:
Possibilitam adução, abdução, flexão e extensão. Ou seja, ocorre em dois eixos perpendiculares, sendo consideradas articulações biaxiais (movimentos nos planos sagitais e frontal. Por realizar os 4 movimentos acima, possibilita a circundução. As faces das estruturas tem forma de sela (ou seja, uma côncava e uma convexa). Exemplo de articulação sinovial selar: Articulação carpometacarpal na base do polegar.
 
4)Articulação elipsóideas: Tem os 4 movimentos das selares, com a diferenças de que há mais mobilidade no plano sagital (flexão e extensão). É possível fazer circundução, porém com mais limitação. Exemplo de articulação sinovial elipsóidea: Articulação metacarpofalângica
5)Articulação esferóidea: Possibilita muitos movimentos, flexão, extensão, adução, abdução, rotação lateral e medial e circundução. São multiaxiais. Articulações altamente móveis. A superfície esferóidea de um osso se move na cavidade de outro. Exemplo de articulação sinovial esferóidea: Articulação do quadril.
6)Articulação trocoidea: Rotação em um eixo central. São uniaxiais. Articulações onde um processo arredondado gira dentro de um anel ou bainha. Exemplo de articulação sinovial trocoidea: Articulação atlantoaxial mediana.
Vascularização e inervação das articulações
Vacularização: Artérias articulares que são originadas dos vasos ao redor da articulação. Para garantir a irrigação nas mais variadas posições, há a formação de anastomose, a formação de redes de artérias. Veias articulares, são comunicantes, acompanham as artérias.
Inervação: Nervos articulares, terminações nervosas na cápsula articular. Partes distais, são ramificações dos nervos da cutâneos. E, no geral, as outras articulações são ramos dos nervos que suprem os músculos.
Lei de Hilton: Os nervos que suprem uma articulação, também suprem os músculos que movem a articulação e a pele.
 
 
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CARTILAGENS E ARTICULAÇÕES 
 
Referências: 
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia 
Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. 
 
CARTILAGEM 
Cartilagem: É um tecido conjuntivo composto por células (CONDRÒCITOS) e por uma 
matriz extracelular muito especializada. 
A cartilagem é avascularizada. E seu conteúdo é de 95% de matriz, mas embora tenham 
as células, os condrócitos, muito separados, eles têm um papel importante na produção e 
manutenção de matriz. 
A matriz é firme e sólida, porém ainda assim possui maleabilidade. 
Uma vez que o tecido não possui vascularização, o transporte de substân cias à matriz e 
aos condrócitos são feitos por difusão. Para que a difusão seja possível, há a atuação de, 
principalmente 2 substâncias: Uma elevada razão entre as fibras colágenas e as 
glicosaminoglicanos(GAG). 
Há, também uma interação entre duas outras c lasses de moléculas: As tramas de fibrilas 
resistentes à tensão e as grandes quantidades de agregados de proteoglicanos muito 
hidratados. São sensíveis ao cisalhamento, o que justifica a adaptação desse tecido para a 
sustentação do corpo, sobretudo nas áreas de movimento. 
OBS: Glicosaminoglicanos Proteoglicanos 
 
 
 
 
 
Os glicosaminoglicanos (GAGs) são 
uma família de polissacarídeos lineares 
polidispersos altamente sulfatados, 
complexos, que exibem uma variedade 
de importantes funções biológicas.O principal papel 
dos glicosaminoglicanos é manter e 
apoiar o colágeno, a elastina e a turgidez 
(ressalto) nos espaços celulares e 
manter as fibras proteicas em equilíbrio 
e proporção. 
Os proteoglicanos são moléculas formadas por um eixo 
proteico, ao qual se ligam covalentemente cadeias laterais 
de glicosaminoglicanos (GAGs) e encontram-se presentes 
em grânulos citoplasmáticos, na membrana celular ou na 
matriz extracelular. Os proteoglicanos presentes na matriz 
extracelular realizam importantes funções, dentre elas, 
regulação da atividade de moléculas sinalizadoras, controle 
do tráfego de células e moléculas, atuação como 
coreceptores e interação com proteínas fibrosas da matriz. 
Esta revisão tem enfoque nas características estruturais da 
matriz extracelular, de proteoglicanos e do papel 
fundamental das interações celulares. 
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CARTILAGENS E ARTICULAÇÕES
Referências:
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
CARTILAGEM
Cartilagem: É um tecido conjuntivo composto por células (CONDRÒCITOS) e por uma matriz extracelular muito especializada.
A cartilagem é avascularizada. E seu conteúdo é de 95% de matriz, mas embora tenham as células, os condrócitos, muito separados, eles têm um papel importante na produção e manutenção de matriz.
A matriz é firme e sólida, porém ainda assim possui maleabilidade.
Uma vez que o tecido não possui vascularização, o transporte de substâncias à matriz e aos condrócitos são feitos por difusão. Para que a difusão seja possível, há a atuação de, principalmente 2 substâncias: Uma elevada razão entre as fibras colágenas e as glicosaminoglicanos(GAG).
Há, também uma interação entre duas outras classes de moléculas: As tramas de fibrilas resistentes à tensão e as grandes quantidades de agregados de proteoglicanos muito hidratados. São sensíveis ao cisalhamento, o que justifica a adaptação desse tecido para a sustentação do corpo, sobretudo nas áreas de movimento.
OBS: Glicosaminoglicanos Proteoglicanos
Os proteoglicanos são moléculas formadas por um eixo proteico, ao qual se ligam covalentemente cadeias laterais de glicosaminoglicanos (GAGs) e encontram-se presentes em grânulos citoplasmáticos, na membrana celular ou na matriz extracelular. Os proteoglicanos presentes na matriz extracelular realizam importantes funções, dentre elas, regulação da atividade de moléculas sinalizadoras, controle do tráfego de células e moléculas, atuação como coreceptores e interação com proteínas fibrosas da matriz. Esta revisão tem enfoque nas características estruturais da matriz extracelular, de proteoglicanos e do papel fundamental das interações celulares.
Os glicosaminoglicanos (GAGs) são uma família de polissacarídeos lineares polidispersos altamente sulfatados, complexos, que exibem uma variedade de importantes funções biológicas.
 O principal papel dos glicosaminoglicanos é manter e apoiar o colágeno, a elastina e a turgidez (ressalto) nos espaços celulares e manter as fibras proteicas em equilíbrio e proporção.
A cartilagem é importante na formação endocondral, que acontece no feto, e na maioria dos ossos em crescimento
São definidos três tipos de cartilagem. Dentre elas:
· Cartilagem hialina: Matriz = Fibras colágenas tipo II, GAG, proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas.
· Cartilagem elástica: Matriz = Fibras elásticas e lamelas elásticas. E componentes simulares da cartilagem hialina.
· Fibrocartilagem: Matriz = Muita fibra colágena tipo I e componentes parecidos com a cartilagem hialina.
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
TIPOS DE CARTILAGEM
CARTILAGEM HIALINA:
Matriz amorfa, homogênea, aspecto vítreo. Em todo o tecido há lacunas, onde estão localizados os condrócitos. É um tecido vivo e complexo. É uma superfície de baixo atrito, que lubrifica as articulações sinoviais e distribuem impacto. É um tecido que tem capacidade de renovação baixa, mas em condições normais não de deteriora, exceto em articulações sinoviais, que se deterioram com o tempo (idade).	Comment by Júlio Alexandre do Lago Silva Nunes: 
Composição: 
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
OBS: 
· As moléculas de GAG estão contidas nos proteoglicanos
· As glicoproteínas multiadesivas não são cartilaginosas
· Dentro do colágeno temos: Fibrilas colágenas tipo II e outras moléculas colágenas específicas da cartilagem
As 3 principais classes de moléculas presentes na matriz cartilaginosa hialia:
· Moléculas de colágeno:
 Principal proteína da matriz. Há 4 tipos de colágeno presentes na matriz
· Tipo II: Mais prodominante.
· Tipo IX: Promove a interação entre as fibrilas e proteoglicanos
· Tipo XI: Faz a regulação da espessura das fibrilas
· Tipo X: Para uma melhor funcionalidade mecânica organiza as fibrilas em redes tridimensionais hexagonais
· Tipo VI: Fica na periferia dos condrócitos e promove uma maior fixação dessas células na matriz.
· OBS: Com excessão do dois, as outras são chamadas de proteínas colágenas específicas da cartilagem
· Proteoglicanos: 
Há 3 tipos de glicosaminoglicanos: Ácido hialurônico, condroitim sulfatado e queratam sulfatado. A união do condroitim sulfatado e o queratam sulfatado da matriz a uma proteína central, formam um monômero de proteoglicano. Sendo o mais importante o agrecam. O agrecam possui, cada, 100 moléculas de condroitim sulfatado e 60 moléculas de queratam sulfatado. Os corpos sulfato promovem o caráter muito negativo da matriz, o que favorece a afinidade com a água. Uma molécula de ácido hialurônico pode estar associada, em média, a mais de 300 moléculas de agrecam, o que formam grandes agregados de proteoglicanos. Esses agregados de proteoglicanos ficam aderidos às fibrilas por meio de interações eletrostáticas e por meio de glicoproteínas multiadesivas. Esses agragados promovem as características singulares das cartilagens hialina.
· Glicoproteínas multiadesivas:
Promovem as interações dos condrócitos com as moléculas da matriz. São, tembém, marcadores de renovação ou degeneração da cartilagem no meio clínico. Exemplos de gicoproteínas multiadesivas: ancorina cil (anexina V da cartilagem), tem papel de receptor de colágeno nos condrócitos. A tenascina e fibronectina também têm esse papel de ancoragem dos condrócitos.
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Hidratação da matriz cartilaginosa = Resiliência e difusão de metabólitos pequenos;
É um tecido muito hidratado, tendo, como 80% do seu peso, água intracelular. Muito dessa água está associada aos agregados de agrecam com ácido hialurônico, o que confere alta pressão osmótica e intumescência. São esses domínios hidrodinâmicos que dão a característica de resiliência da cartilagem. As fibras colágenas, além de ter o papel de dar forma e resistir à tensão, ela também tem o papel de resistir à pressão de intumescência das moléculas de agrecam. Além disso, parte da água encontra-se ligada de maneira frouxa, para permitir a difusão de metabólitos pequenos.
Nas cartilagens articulares, há mudanças contínuas, transitórias e regionais no conteúdo de água, sobretudo quando respondem aos movimentos e pressões e elas impostas. Essa característica permite que a cartilagem responda às diferentes pressões e a sustentação. A cartilagem sofre remodelação contínua. Essa remodelação depende da capacidade dos condrócitos em detectar mudanças composicionais. A partir do conhecimentos dessas mudanças, os condrócitos produzem novas moléculas. A matriz extracelular cartilaginosa ajuda nesse processo, já que atua como transdutor para os condrócitos. A pressão produz sinais mecânicos, elétricos e químicos, que fazem os condrócitostrabalharem com base nessas informações. A capacidade dos condrócitos em responder a esses estímulos são perdidas com a idade.
Os condrócitos produzem e mantém a matriz;
Condrócitos: Ficam em unidades ou agrupamentos (grupos isógenos). Os agrupamentos são células que se dividiram recentemente. Porém, a medida que produzem matriz, e são circundados por ela, vão se afastando cada vez mais. Uma característica importante é a produção e secreção de metaloprotepinases ( que são enzimas que degradam a matriz). São secretadas para que seja possível para as células se expandirem e se reposicionar dentro de um agrupamento em cescimento.
 Matriz interterritorial
Matriz territorial
Matriz capsular
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Com relação ao citoplasma dos condrócitos:
· Condrócitos ativos
Áreas basófilas:Áreas escuras - presença de RER, o que demonstra a produção de proteínas. Áreas claras – grande complexo de golgi. Mostra-se, também, grânulos secretores, vesículas, filamentos intermediários, microtúbulos e microfilamentos de actina (essas mais específicas apenas no microscópio eletrônico)
Os condrócitos além de produzir o colágeno, produzem todos os GAG’s (glicosaminoglicanos) e proteoglicanos.
· Condrócitos inativos/velhos
Golgi bem menor. Áreas claras – gotas de lipídeos ou reservas de glicogênio ( quando evidentes, pois saem no processo de preparo da lâmina, o que mostra uma grande distorção estrutural )
 
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
 
Distribuição heterogênea dos componentes da cartilagem hialina;
Presença de alta concentração de sulfatos = cora com básicos
A basofilia e metacromasia mostram como são as distribuições e concentrações de proteoglicanos sulfatados
Divisão de 3 regiões (com base na propriedade de coloração da matriz)
· Matriz capsular (pericelular): Região imediatamente próxima ao condrócito, onde terá uma coloração mais densa em forma de anel. Nessa região estão localizados, proteoglicanos, glicoproteínas multiadesivas, ácido hialurônico em alta concentração. Há, quase que de maneira exclusiva, a presença de colágeno tipo VI, que é quem fixa o condrócito na estrutura da matriz. Ele se liga ao condrócito por meio de receptores de integrina na superfície celular. Há um pouco de colágeno tipo IX.
· Matriz territorial: Mais distante das células, e fica mais onde há os grupos isógenos. Tem uma coloração menos intensa (menor quantidade de proteoglicanos sulfatados), e há colágeno tipo II, disposto de forma aleatória. Muito pouco colágeno tipo IX.
· Matriz interterritorial: Circunda a matriz territorial. Ocupa os espaços entre grupos isógenos.
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Pericôndrio: Tecido Conjuntivo que circunda a cartilagem hialina;
Tecido conjuntivo denso não modelado. Atua como uma fonte de novas células produtoras de cartilagem. Quando em crescimento ativo, há uma divisão desse pericôndrio: Uma parte interna, que é onde vão ficar as novas células, e uma parte externa.
Cartilagem hialina de superfícies articulares não têm pericôndrio;
Cartilagem hialina de superfícies articulares, denominada de cartilagem articular, é desprovida de pericôndrio. Essa cartilagem articular é remanescescente do molde da ossificação endocondral.
No adulto a cartilagem articular tem e torno de 4 a 5 mm de espessura, e é dividida em 4 partes:
· Zona superficial (tangencial): Resistente à pressão. Muitos condrócitos, que se encontram achatados e alongados, e que são circundados de condesados de fibrilas de colágeno tipo II, que estão dispostos em fascículos paralelos à superfície livre da articulação.
· Zona intermediária (de transição): Condrócitos esféricos de modo aleatório na matriz. Já as fibrilas, aqui estão de modo aleatório e oblicuamente.
· Zona profunda (radial): Condrócitos esféricos pequenos, em colunas curtas e perpendiculares à superfície livre. Já as fibrilas ficam entre as colunas e no sentido longo do osso.
· Zona calcificada: Separada da zona profunda por uma linha lisa, ondulante e calcificada, chamada de tidemark. 
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
CARTILAGEM ELÁSTICA
Existência de elastina na matriz extracelular;
Além dos componentes que são característicos da cartilagem hialina, há uma densa rede de fibras elásticas ramificadas e anastomosadas, com lâminas de interconexão de material elástico. Além das características da cartilagem hialina, maleabilidade e resiliência, a cartilagem elástica possui propriedades elásticas devido ao material elástico.
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Locais onde a cartilagem elástica está presente: orelha externa, paredes do meato acústico, tuba auditiva, e epiglote da laringe. A cartilagem elástica possui um pericôndrio semelhante ao das cartilagens hialina. E ao contrário da hialina, não sofre calcificação com o envelhecimento.
FIBROCARTILAGEM;
Consiste em condrócitos + matriz em associação com tecido conjuntivo denso;
É uma combinação da cartilagem hialina com tecido conjuntivo denso modelado, onde as células estão dispostas em fileiras e em grupos isógenos. Possuem morfologia semelhante à hialina, porém com menos matriz cartilaginosa. Não há a presença de pericôndrio, e as células possuem núcleos arredondados. Nas áreas fibrosas há núcleos achatados e alongados.
Locais onde se encontram: Discos intervertebrais, sínfise púbica, nos discos articulares das articulações esternoclavicular e temporomandibular, nos meniscos do joelho, no complexo de fibrocartilagem triangular do punho, e em certos locais onde os tendões se inserem no osso. A essas cartilagens são atribuídas as funções de amortecer choques, por isso têm grande resistência à forças de compressão e cisalhamento.
ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Matriz extracelular composta de fibrilas colágenas tipo I e II;
É um tecido que tem grande capacidade de resposta à estímulos externos (sejam eles físicos (forças mecânicas) ou químicos (mudanças nutricionais e fatores de crescimento)). Com relação às fibrilas, há do tipo I, que é característico do tecido conjuntivo, e tipo II, característico da cartilagem hialina.
Podem haver locais com diferentes quantidades de tipo I e II:
Meníscos: I>II
Disco intervertebral: III
Essa razão varia de acordo com a idade. Em idosos a quantidade de tipo II é maior, pois há mais atividade metabólica nos condrócitos.
CONDROGÊNESE E CRESCIMENTO DA CARTILAGEM
Cartilagem: Grande parte surge do mesênquima, na condrogênese;
Condrogênese:
1- Surgimento da cartilagem. Inicia-se com a formação de uma agregado de células mesenquimatosas, formando uma massa redonda de células ( redondas e muito próximas), “estrutura” denominada de nódulo condrogênico.
2- Fator de crescimento SOX-9 promovem a diferenciação em condroblastos, que vão secretar matriz.
3- Com a deposição de matriz, as células se afastam e ficam circundadas de matriz, dando origem aos condrócitos.
4- O tecido mesenquimatoso que circundava o nódulo forma o pericôndrio.
Dois tipos de crescimento da cartilagem
· Aposicional: Processo em que há deposição de cartilagem em cima de uma já existente
· Intersticial: Processo de formação de cartilagem dentro de uma já existente
As novas células do crescimento aposicional: Originam-se da parte interna do pericôndrio. Sofrem diferenciação devido ao fator de crescimento SOX-9 e, a partir daí, a célula passa por mudanças em seu citoplasma (prolongamentos citoplasmáticos somem, núcleofica redondo, há o crescimento do citoplasma) para que se diferenciem em condroblastos
As novas células do crescimento intersticial: Derivam das divisões dos condrócitos em suas lacunas. Isso acontece porque os condrócitos retém a capacidade de mitose e a matriz é distensível. No começo as duas células filha ocupam a mesma lacuna. Porém, com a deposição de matriz, vão se separando.
REPARO DA CARTILAGEM HIALINA
Capacidade limitada de raparo
Isso se deve às suas características de avascularização, imobilidade dos condrócitos e pela capacidade limitada de proliferação dos condrócitos. O reparo acontece quando há lesões, principalmente no pericôndrio. A reparação será resultado da atividade das células progenitoras pluripotentes. E não haverá reparo por meio de tecido cartilaginoso, e sim por meio do tecido conjuntivo denso.
A reparação da cartilagem ocorre com a produção de colágeno tipo I, característico do tecido conjuntivo, na forma de um tecido cicatricial, para que, depois, haja a reparação com a cartilagem. Contudo, em adultos, esse processo de cicatrização favorece a vascularização do tecido, o que permite o aumento do osso, mais que próprio reparo da cartilagem.
Calcificação da cartilagem hialina transforma ela em osso;
3 situações em que a cartilagem sofre calcificação:
· Ocorre com o tempo, ou seja, com o envelhecimento
· Ocorre quando ela vai ser substituída por osso, como é o caso da formação endocondral do osso
· Ocorre no crescimento ósseo
ARTICULAÇÕES
A definição de articulação é compreendida como a união ou junção de dois ou mais ossos ou partes rígidas do esqueleto. As articulações são muito variadas, tendo mudanças em suas formas e funcionalidades. Por exemplo, algumas não têm movimento, como no caso do disco epifisário do osso em crescimento. Outras têm movimento limitado (pouco), como no caso dos dentes e seus alvéolos. Há, também, as articulações que têm movimento livre, como a do ombro.
CLASSIFICAÇÃO DAS ARTICULAÇÕES
De acordo com a forma ou o tipo de material que une os ossos
1)Articulações sinoviais:
União acontece por meio de uma cápsula articular que transpõe e faz o revestimento da cavidade articular.
Cápsula articular: É constituída de uma camada fibrosa, que é revestida por uma membrana sinovial serosa. Dentro dessas cavidades há a presença de uma quantidade de líquido sinovial, que tem a função de lubrificar. Esse líquido sinovial é secretado pela membrana sinovial. Dentro da cápsula, as superfícies articulares dos ossos são revestidas pela cartilagem hialina de articulação, e as outras faces são revestidas pela membrana sinovial. O periósteo funde-se com a camada fibrosa da cápsula articular.
MOORE, K L.; DALLEY, A F.; AGUR, A M. R. Anatomia Orientada para a Clínica. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
2)Articulação fibrosa:
Nesse tipo de articulação, a união se dá por meio de um tecido fibroso. E, geralmente, o grau de mobilidade dessa articulação depende do tamanho das fibras. Um exemplo de articulação fibrosa acontece nas suturas do crânio, esses osso são muito próximos, e unem-se por meio do encaixe das linhas onduladas que tem ao longo dos ossos. Outro tipo de articulação fibrosa é a sindesmose, que ocorre por meio de uma lâmina de tecido fibroso, que pode tanto ser uma ligamento, quanto ima membrana fibrosa. Em decorrência disso, essa articulação tem mobilidade parcial. Exemplos de articulações fibrosas com sindesmose: Membrana interóssea, a sindesmose dentoalveolar (gonfose).
MOORE, K L.; DALLEY, A F.; AGUR, A M. R. Anatomia Orientada para a Clínica. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
https://www.anatomia-papel-e-caneta.com/sistema-articular/gonfose/
3)Articulações cartilagíneas:
União por cartilagem hialina ou fibrocartilagem.
Sicondroses: Articulações cartilagíneas primárias (união com cartilagem hialina). Geralmente são temporárias, como as que estão presentes no crescimento do osso longo, no discoepifisário. Nesse caso, a união considerada é entre a epífise e a diáfise.
Sínfises: Articulações cartilagíneas secundárias (união com fibrocartilagem). São fortes, com pouca mobilidade. Um exemplo desse tipo de articulação são os discos intervertebrais fibrocartilagíneos. Essas artulações dão á coluna vertebral resistência a choques, absorção e flexibilidade.
ARTICULAÇÕES SINOVIAIS: 
Tipo mais comum de articulação, são as articulações que promovem movimentação livre, e por esse motivo são consideradas articulações de locomoção, típicas dos membros. Essas articulações, muitas das vezes, são reforçadas por meio de ligamentos acessórios separados (extrínsecos) ou espassamentos de parte da cápsula articular (intrínsecos).
As articulações sinoviais podem ser separadas em 6 subdivisões:
1)Plana:
São articulações que permitem o movimento de deslizamento no plano das faces articulares. As superfícies dos ossos que farão parte desses movimentos são ou planas, ou quase planos. O movimento dessa articulação é limitado pela cápsula articular(que é firme). Exemplo de articulação sinovial plana: Articulação acrômioclavicular.
 
2)Ginglimos:
São articulações que possibilitam a flexão e extensão (movimentos no plano sagital), são articulações uniaxiais. A capsula articular desse tipo de articulação é frouxa e fina nas regiões posterior e anterior, para onde acontecem os movimentos. Mas os ossos são unidos lateralmente por ligamentos colaterais fortes. Exemplo de articulação sinovial gínglimo: Articulação do cotovelo.
 
3)Articulações selares:
Possibilitam adução, abdução, flexão e extensão. Ou seja, ocorre em dois eixos perpendiculares, sendo consideradas articulações biaxiais (movimentos nos planos sagitais e frontal. Por realizar os 4 movimentos acima, possibilita a circundução. As faces das estruturas tem forma de sela (ou seja, uma côncava e uma convexa). Exemplo de articulação sinovial selar: Articulação carpometacarpal na base do polegar.
 
4)Articulação elipsóideas: Tem os 4 movimentos das selares, com a diferenças de que há mais mobilidade no plano sagital (flexão e extensão). É possível fazer circundução, porém com mais limitação. Exemplo de articulação sinovial elipsóidea: Articulação metacarpofalângica
5)Articulação esferóidea: Possibilita muitos movimentos, flexão, extensão, adução, abdução, rotação lateral e medial e circundução. São multiaxiais. Articulações altamente móveis. A superfície esferóidea de um osso se move na cavidade de outro. Exemplo de articulação sinovial esferóidea: Articulação do quadril.
6)Articulação trocoidea: Rotação em um eixo central. São uniaxiais. Articulações onde um processo arredondado gira dentro de um anel ou bainha. Exemplo de articulação sinovial trocoidea: Articulação atlantoaxial mediana.
Vascularização e inervação das articulações
Vacularização: Artérias articulares que são originadas dos vasos ao redor da articulação. Para garantir a irrigação nas mais variadas posições, há a formação de anastomose, a formação de redes de artérias. Veias articulares, são comunicantes, acompanham as artérias.
Inervação: Nervos articulares, terminações nervosas na cápsula articular. Partes distais, são ramificações dos nervos da cutâneos. E, no geral, as outras articulações são ramos dos nervos que suprem os músculos.
Lei de Hilton: Os nervos que suprem uma articulação, também suprem os músculos que movem a articulação e a pele.