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Bivalviia – Zoologia I @bomdialaura Bivalvia • Ostras, mexilhões, vieiras; • Marinhos, estuários, água doce; • Variedade/modo de vida e ambiente que ocupam: enterrados em diferentes profundidas, livres, fixos no substrato; • Ex: salinidade e sedimentos/barreiras hidrológicos; • Variedade de formas da concha, coloração e tamanho; • Menores bivalves: aproximadamente 2mm → bivalves de água doce Sphaeriidae; • Maiores bivalves: 400kg → Tridacna gigas; • Variedade de tamanhos e forma da concha e adornos; • Conchas com camadas diferenciadas; Características • Corpo lateralmente comprimido; • Concha dividida em duas valvas ligamento, músculo adutor da concha e ligamento; • Valvas articuladas: região da charneira; • Ligamento; • Musculatura associada; • Marinhos, água doce e estuários; • Enterrados em substratos moles, presos a superfície, perfurando substratos (ex. madeiras, substratos duros); • Predominantemente filtradora: utiliza as brânquias para coletar partículas que circulam a cavidade do manto; • Sistemática nos grupos superiores mais sólida. Dentro os grupos, em constante debate e com alterações: caracteres das conchas, anatomia interna e dados moleculares; • Mais basais (depósitos seletivos), enterrados em substrato mole; • Modificações das brânquias = ocupação de diferentes ambientes; • Ocupam diferentes substratos; • Diferentes modos de vida; • Diferentes estratégias de sobrevivência; • Fauna associada/predadores; • Tolerâncias ambientes distintas; Bivalviia – Zoologia I @bomdialaura • Cavidade do manto ampla; • 1 par te ctenidios bipectinados; • Bisso: filamento proteico que auxilia na fixação; • Margem do manto: ֍ Margem do manto = sensorial; ֍ Sifão; ֍ Tentáculos; ֍ Olhos paliais; ֍ Fotorreceptores borda do manto; ֍ Fotossimbiontes aumentam a recepção de luz; Bivalviia – Zoologia I @bomdialaura • Digestão extracelular; • Estomago; • Trato digestivo: enzimas; • Digestão intracelular: glândula digestiva e paredes do intestino; Sistemática • Aproximadamente 20.000 espécies registradas, estimadas 50.000; • Brasil: estimativa de 1600 espécies na costa brasileira. Registrados 400 marinhos e 117 de água doce; • 1300 espécies de água doce registradas no mundo; • Autobranchia: o grupo compreende os bivalves com ctenideo modificado para alimentação por filtração (Pteriomorpha, Paleoherodonta, Archiheterodonta e Euterodonta); ֍ Ctenideos pareados com filamentos muito longos dobrados posteriormente sobre si próprios de forma que cada fileira de filamentos forma 2 lamelas; ֍ Em geral, os filamentos adjacentes estão ligados uns aos outros por meio de tufos ciliares (condição fibrânquia) ou por pontes de tecidos (condição eulamelibrânquia); ֍ Os ctenideos muito avantajados são usados em combinação com os 2 pares de palpos labiais para a alimentação ciliar → as superfícies capturam partículas suspensas na água e as transferem para os palpos labiais, onde os detritos capturados são separados e as partículas potencialmente nutrientes são encaminhadas à boca; • 5 distintos grupos – frequentemente recuperados: ֍ Protobranchia (solemydios, nuculideps, nuculanoides); o Inclui parcialmente os animais antes agrupados em paloxodonta; o Os ctenidios são 2 pares de folhetos platiformes bipectiformes desdobrados e simples, que estão suspensos dentro da cavidade do manto → estruturas respiratórias; o Palpos labiais são órgãos coletores alimentares primários; o Bivalves mais primitivos; o Abrangem 2 superordens; ֍ Pteriomorpha (mexilhões, ostras, vieiras); ֍ Paleoherodonta (maioria bivalve de água doce e trigonidios); ֍ Archiheterodonta (inclui membros com hemoglobina); ֍ Euterodonta (inclui Anamalodesmata): mais rico em termos de número de espécies e amplamente distribuído; • Considerando 52 regiões hidrográficas da América do Sul: ֍ 168 espécies de bivalves nativos de água doce; ֍ Cinco espécies invasoras; ֍ Maior riqueza nas bacias: Atlântico Sul, Uruguai, Paraguai e em regiões hidrográficas brasileiras da bacia amazônica; ֍ Ressaltam a abundância das principais famílias; • Bivalves de água doce na América do Sul: ֍ Mytiloida (Pterimorpha); ֍ Veronida (Heterodonta); ֍ Unionoida (Palaeheterodonta): não tem membros marinhos; Musculatura associada • Condição basal = dimiária, possuindo um par de músculos adutores posteriores = articulação em dobradiça; Bivalviia – Zoologia I @bomdialaura • Ligamento: responsável pela abdução de válvas – antagonizados o movimento dos músculos. Protobrânquios são dimiários; Importância ambiental e econômica • Suas conchas são utilizadas para confecção de diferentes objetos; • Interesse comercial: pérola; • Interesse econômico alimentação (problema com introdução de espécies); • São sensíveis a degradação ambiental e a exploração (coleta); • Espécies filtradoras: cuidados no manejo/alimentação: contaminação (ex. microrganismos e metais pesados); • Interesse socioambiental (ex. arqueologia/sambaquis); • Espécies filtradoras importantes para o equilíbrio do ambiente aquático – “engenheiros dos ecossistemas” – sedimento e plâncton; • Bioindicadores: sua alimentação por filtração, sensíveis a poluição e disponibilidade de alimento; • Biomarcadores: sua reprodução é alterada por poluição e degradação do ambiente; • Fazem parte da dieta de alguns peixes (Doracidae, Elasmobranchi, Siluriformes); • Espécies invasoras: causam prejuízos ambientes e econômicos severos; ֍ Se aderem em diferentes substratos, inclusive em outros animais; ֍ As espécies invasoras: dieta de peixes causando a morte; ֍ Competição com espécies nativas; • Malacocultura: ֍ Várias espécies brasileiras; ֍ Espécies selecionadas de acordo com as questões ambientais; Sistema circulatório • Rota básica: coração – seios teciduais (hemocele) – nefrídios – brânquias e coração; • Pigmento respiratório: hemocianina, hemoglobina; • A hemolinfa deixa a brânquia com sangue oxigenado; • Hemolinfa entra na brânquia com oxigenação; Sistema nervoso • Dois pares de cordões nervosos: visceral e pedal; • Dois gânglios cerebropleural anteriores: nervosos para os palpos, músculos adutores e manto; • Gânglio visceral: inerva a boca, coração, sifão, manto e adutor posterior; • Maioria dos órgãos sensoriais do lobo médio do manto; • Tentáculos nas margens do mento/sifão; • Estatocistos pareado (perto dos gânglios pedais); • Ósfradio: camada exalante – perto do músculo adutor posterior; Bivalviia – Zoologia I @bomdialaura Brânquias Subclasses Bivalvia • Subclasse autobranchia (autolamellibranchiata): brânquias pareadas com longos filamentos tipo filibranquia ou eulamelibranquia; • Filibranchia (Pteriomorphia): ֍ Epibentônicos, fixados ao substrato (maior parte) por bisso ou substância cimentante; ֍ Alguns secundariamente livres; ֍ Pé amplamente desenvolvido ou reduzido; ֍ Bordas do manto não se fundem sifões pouco diferenciados; ֍ São lamelibrânquios primitivos incluindo os mexilhões; Subclasse Protobranchia • Dois pares de brânquias simples, suspensas na cavidade do manto, sem glândula do bisso; • Bivalves basais (duas ordens Nuculida e Solemyida); • Ordem Nuculida: ֍ Valvas iguais. Taxodontas (fileiras de dentes curtos ao longo da margem da articulação); ֍ Músculos adutores iguais em tamanho; ֍ Palpo largo usado para alimentação/probóscide; ֍ Brânquias pequenas só para troca gasosa; ֍ Adultos sem bisso; ֍ Infauna marinhos; Reprodução e ciclos de vida • Desenvolvimento larval pode acontecer de diferentes formas; Bivalviia – Zoologia I @bomdialaura • Sequência dos estágios larvais são dependentes do nível de proteção do embrião e estratégias de disseminação; • Alguns podem manteros embriões internamente (marsúpio ou cavidade do manto) por um tempo (variável – liberar véliger, pedivéliger ou o juvenil); • Dioicos ou hermafroditas (monoicos); • Fertilização pode ser externa ou interna; • Hemafroditismo funcionais (folículos masculinos e feminos ativos simultaneamente); • Hermafroditas sequenciais (proroândricos); • Marinhos: larva véliger; • Água doce: larvas gloquídios/lasídios; • Importante: dentro do mesmo gênero pode ter condições reprodutivas distintas: dioico e hermafrodita; • Ampla plasticidade e variabilidade nas estratégias relacionadas a produção de gametas; • Mecanismos adaptativos; • Intensa capacidade reprodutiva, sobretudo dos invasores: ciclo de vida curto/rápido, crescimento/maturidade sexual precoce, alta fecundidade; • Ciclo completo incubado no marsúpio até o estágio juvenil: desenvolvimento direto → ciclo de vida não inclui nenhuma larva livre; • Ciclo parcialmente incubado no marsúpio (liberadas pedivéliger): desenvolvimento misto → incubação ou encapsulamento de embriões nas fases iniciais e liberação de larvas – fonte inicial de nutrição e proteção é o adulto; • Ciclo parcialmente incubado no marsúpio larvas gloquídio/lasídio: desenvolvimento misto; • Ciclo completo incubado na cavidade palial até estágio juvenil; • Ciclo larval planctônico completo: liberação de gametas no ambiente (estímulos diversos) → dioicos, fertilização interna;
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