unidade I - aparelho digestório

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Ao longo do tubo digestório tem vários 
componentes de musculo liso. Esses 
componentes são responsáveis por 
movimentos de mistura no estomago, 
movimentos peristálticos de esôfago e 
intestino, movimentos de mistura do conteúdo 
intestinal, conteúdo de ceco. 
Funcionamento de musculo, aplicação do 
sistema nervoso nos aparelhos 
Coordenação do sistema digestório é integrada 
com sistema nervoso 
Processo de fermentação diferente entre 
espécies, ruminantes apresentam rúmen 
desenvolvido para esse processo (fermentação 
pré-gástrica ocorre antes do estomago 
verdadeiro). Equino, roedores, a fermentação 
foca em ceco e intestino grosso 
(fermentadores pós-gástricos) 
 
Tipos de sistema digestório 
 Estômago simples (cães e gatos); 
 Fermentadores pré-gástricos (ruminantes e 
camelídeos); 
 Tem uma câmara especializada antes 
do abomaso onde ocorre a 
fermentação 
 Fermentadores pós-gástricos (equinos e 
lagomorphos). 
 Fisiologia digestória do coelho é 
parecida com a dos equinos 
 
 Apesar das diferenças entre espécies em 
todos destacam-se os seguintes processos 
no aparelho digestório: 
 
 Motilidade 
-movimento) 
 Secreção 
-liberação de produtos para o tubo 
digestório. Ex: saliva, bile, suco 
pancreático 
 Digestão 
-quebra de componentes alimentares 
 Absorção 
-repasse dos nutrientes do tubo 
digestório para o organismo 
 
 
 
CARNIVOROS 
 
 
Intestino grosso realiza fermentação e 
absorção de agua e minerais. Fermentação não 
é fundamental no processo digestório dos 
carnívoros 
 
EQUINO 
 
Intestino grosso bem desenvolvido –> 
fermentação 
SUINO 
 
Estomago com muita região cárdica, intestino 
grosso bem desenvolvido. Formato em espiral 
(cone) 
 
RUMINANTE 
 
Organizado em giros para compactar o espaço, 
rúmen ocupa todo o lado esquerdo. Os outros 
órgãos ficam no lado direito 
 
APREENSÃO E DEGLUTIÇÃO 
As estruturas da cavidade oral são necessárias 
para a preensão do alimento, a mastigação do 
material alimentar e a sua deglutição, 
enquanto protegem ao mesmo tempo o animal 
da inalação dos produtos alimentares. 
Nos equinos, os lábios superior e inferior são 
muito flexíveis e sensíveis e eles seguram o 
material vegetal e o introduzem na boca a uma 
distância suficiente para que os incisivos 
possam cortar os caules. Os suínos utilizam os 
lábios inferiores de modo semelhante. Os 
lábios dos ruminantes não são muito flexíveis e 
têm uma capacidade limitada na preensão do 
alimento. Em seu lugar, possuem línguas que 
são longas e flexíveis para segurar o material 
vegetal e introduzi-lo na boca para ser cortado 
ao pressionar os incisivos inferiores contra o 
palato duro dorsal (os ruminantes não têm 
incisivos na arcada dentária superior). 
 Os cães, os gatos e muitos outros carnívoros 
não utilizam em grande parte os lábios para 
ajudar a introduzir o alimento na cavidade oral. 
Em seguida, eles seguram o alimento com os 
dentes, o arremessam no ar e movem a sua 
boca aberta para frente para apanhar o 
alimento na parte mais caudal da cavidade oral 
até que possa ser deglutido. 
A língua é essencial em muitos aspectos da 
preensão. Possui feixes de músculos que 
seguem o seu trajeto em quase todas as 
direções, permitindo uma grande flexibilidade 
e direção de movimento. Existem também 
músculos inseridos na parte posterior da 
língua, que ajudam a retrair ou protrair e a 
deprimir ou elevar a língua. Quase todas as 
funções motoras da língua são controladas por 
neurônios motores do nervo hipoglosso ou 
nervo craniano XII. Além do movimento, a 
língua desempenha um importante papel 
sensorial. Os dois terços rostrais da língua são 
inervados pelo ramo lingual sensitivo do nervo 
trigêmeo (nervo craniano V), que é sensível a 
temperatura, toque e dor, e pelo nervo facial 
(nervo craniano VII), que transmite a sensação 
do paladar e transporta fibras parassimpáticas 
até a base dos botões gustativos. O terço 
caudal da língua é inervado pelo ramo lingual 
do nervo glossofaríngeo (nervo craniano IX), 
que transporta a sensação do paladar dos 
botões gustativos, e por fibras eferentes 
parassimpáticas até os botões gustativos. 
A língua tem vários tipos de papilas, 
dependendo da espécie. Essas papilas são 
principalmente usadas para ajudar a propelir o 
alimento para a parte posterior da cavidade 
oral, embora também sejam úteis para limpeza 
(gato). Uma característica exclusiva da língua é 
a presença de botões gustativos. 
As partículas alimentares entram na fenda 
entre as papilas da língua e podem penetrar em 
cada botão gustativo por meio de um poro de 
abertura. No interior do botão gustativo, 
células especializadas reagem a um dos cinco 
sabores (salgado, azedo, doce, amargo) que 
podem estar entrando pelo poro gustativo. Isso 
cria um impulso nervoso sensitivo, que é 
transportado até os centros gustatórios do 
cérebro por meio dos nervos facial (nervo 
craniano VII) ou glossofaríngeo (nervo craniano 
IX). 
A mastigação do alimento pode ajudar 
acentuadamente a digestibilidade do material 
ingerido. Os incisivos da arcada dentária são 
importantes para cortar o alimento até o 
tamanho que possa entrar na cavidade oral. Os 
pré-molares e os molares são capazes de 
reduzir o material ingerido em partículas muito 
menores e mais finas, o que aumenta a área de 
superfície disponível para a ação das enzimas 
digestivas. 
 
SECREÇÃO – SALIVAÇÃO 
Quantidade de saliva varia de espécie p/ 
espécie, ruminantes cerca de 40L de saliva 
Todas as salivas têm os mesmos componentes 
Saliva serosa se assemelha ao soro, saliva 
mucosa se assemelha ao muco, é mais espessa 
Todas salivas produzem tampão, mas a serosa 
tem a maior proporção de tampão 
 
 Glândulas parótidas (serosa) 
 Alta concentração de amilase, enzima 
responsável pela degradação do amido 
e do glicogênio. 
 Tampões, evitam a acidificação dos 
meios. Ex: bicabornato. 
 Lipase, enzima de quebra de lipídeo. 
Presente principalmente em neonato, 
atua na digestão do leite (gordura do 
leite) 
 IgA 
 
 Glândulas salivares sublinguais e pequenas 
glândulas (mucosa) 
 Mucina, deixa a saliva mais espessa e 
densa. Essa saliva não se mistura 
facilmente ao alimento, serve de 
revestimento pra mucosa. Cria uma 
película em volta do bolo alimentar, 
facilitando o processo de deglutição 
 Também possuem amilase, tampão, 
lipase, IgA em menor quantidade que a 
serosa 
 
 Glândula mandibular (mista) 
 
 Saliva é hipotônica em relação ao plasma 
(redução das osmolariade da ingesta) 
- teor de eletrólitos menor comparado aos 
líquidos corporais 
-alimentos são hipertônicos em relação ao 
liquido corporal 
 
 Todas as glândulas salivares estão 
associadas ao sistema nervoso 
parassimpático (nervo glossofaríngeo – 
parótidas / nervo facial mandibulares e 
sublinguais) 
 Parassimpático é ativado nos 
momentos de repouso e deglutição 
 Parassimpático aumenta a salivação 
durante a atividade digestória 
 O simpático inerva a irrigação das 
glândulas 
 A saliva é formada através do conteúdo 
do plasma sanguíneo 
 Se o simpático diminuir o diâmetro dos 
vasos, diminuir a quantidade de sangue 
que vai para as glândulas salivares -> as 
glândulas vao produzir menos saliva 
 
 Ausência de inevação simpática 
 Em ruminantes o PH da saliva é alterado de 
acordo com a necessidade de 
tamponamento ruminal 
 Elevação do PH duodenal: secretina 
(hormônio produzido pelo duodeno) 
 
 
Secretina: aumenta o PH da saliva em resposta 
de baixo PH duodenal. Ação: estimula 
reabsorção de Na+ e Cl-. Estimula a liberação 
de K+ e HCO3- na saliva 
-aumenta a quantidade de bicarbonato na 
saliva, diminuindo o PH duodenal 
 
Nos ruminantes a produção de tampão na 
saliva age em reflexo ao rúmen, maior parte da 
saliva que os ruminantes produzem é 
deglutida. Animal ingere grande quantidadede 
tampão que vai pro rúmen, a microbiota do 
rúmen não se adapta ao PH ácido. 
Fermentação também altera o PH do rúmen, o 
rúmen conta com a saliva pro PH não ficar tão 
acido 
O mesmo que ocorre no rúmen está associado 
ao duodeno nas demais espécies 
Células enteroendocrinas do rúmen e duodeno 
produzem o hormônio secretina 
 
DEGLUTIÇÃO 
1- Inicialmente é uma atividade voluntária. 
 2 – Receptores faríngeos detectam a presença 
do bolo alimentar 
 
O alimento foi apreendido, mastigado, 
misturado a saliva serosa e mucosa. A 
deglutição ocorre de duas formas dependendo 
do seguimento da boca 
A deglutição na cavidade oral é uma atividade 
voluntária, coordenada por sistema nervoso 
somático, músculos esqueléticos 
A partir do momento que o alimento passa para 
orofaringe passa a ser um processo 
involuntário 
A região da faringe tem uma serie de 
receptores mecânicos que detectam o contato 
da mucosa com o alimento, esses receptores 
repassam informação para neurônio via 
aferente. Esses receptores estão ligados aos 
nervos cranianos V, IX e X que passam 
informação para o bulbo. 
O bulbo é um centro de controle do sistema 
nervoso autônomo, o bulbo detecta que o 
alimento chegou a faringe. Além de fazer 
controle dos movimentos de deglutição, 
controla os movimentos expiratórios. Quando 
percebe-se a chegada de alimento na faringe, o 
bulbo inibe os movimentos expiratórios, 
através dos nervos VII, IX, X E XII vai comandar 
os músculos lisos associados a região de 
laringofaringe para fazer os mecanismos 
associados a deglutição 
 1- receptores faríngeos detectam a 
presença do alimento 
 2- bulbo recebe a informação 
 3- bulbo aciona os músculos da deglutição 
que vao movimentar a epiglote no sentido 
de fechamento da laringe, fecha via 
respiratória e eleva o palato mole. Cria um 
caminho direcionando o alimento para o 
esôfago (movimento de reflexo autônomo) 
*Causas do refluxo: disfunção da válvula 
cárdica, obstrução intestinal, obstrução de 
válvula pilórica, grande quantidade de ingesta, 
animais gulosos, gastrite, infecção estomacal * 
 
O sistema nervoso autônomo é organizado em 
neurônios pré-ganglionares e neurônios pós-
ganglionares. 
- série de gânglios ao longo da parede do tubo 
digestório, esses gânglios representam pontos 
onde existe processamento nervoso. Nos 
gânglios existe uma grande concentração de 
corpos de neurônio que também representam 
uma área de processamento nervoso. 
- o processamento nervoso é uma etapa que se 
complementa com sistema nervoso sensorial e 
motor, para deixar isso em ordem precisa de 
receptores que vão captar a informação, vias 
que vão mandar a informação para um local de 
processamento. O local de processamento vai 
enviar as respostas 
- no intestino tem elementos do sistema 
autônomo associado a função sensorial, 
processamento e função motora -> sistema 
nervoso entérico SNE 
- SNE é o principal componente regulador da 
motilidade após a deglutição 
- SNE vai do esôfago ao ânus 
 
MOTILIDADE 
SNE é uma divisão funcional do sistema 
nervoso, faz a base de funcionamento do 
sistema nervoso. Capta informação, processa 
informação e gera respostas 
Divisão somática e autônoma: elemento 
sensorial, processamento de informação, vias 
eferentes que ativam função motora 
Autônomo está associado com hipotálamo e 
bulbo, a resposta não é voluntaria 
 Controlada pelo sistema nervoso entérico – 
SNE (inicialmente no esôfago, mas com 
maior importância do segmento estômago 
ao ânus) 
 Organizado em dois plexos: Submucoso 
(Meissner) e Mioentérico (Auerbach) 
Submucoso: glândulas e músculo liso na 
mucosa. 
Mioentérico: Motilidade do trato: músculos 
lisos circular e longitudinal. Ligado ao SNC. 
 
Esses plexos funcionam como zona de 
funcionamento nervoso (aglomeração de 
neurônio), capacidade do intestino de ter um 
funcionamento nervoso local 
É formado por vias aferentes (receptores 
localizados na mucosa intestinal captando 
informações do processo digestório) e 
eferentes (encaminha estimulo motor) 
A medida que o bolo alimentar vai progredindo, 
o tubo intestinal é distendido. Receptores 
mecânicos que percebem o grau de 
estiramento das alças intestinais, sem 
conteúdo alimentar a osmolaridade e PH são 
diferentes de quando chega conteúdo 
alimentar 
 
 Compostos por fibras sensorias (percepção 
de estiramento, alterações de pH, 
osmolaridade e presença de toxinas) e 
fibras motoras. 
 
As toxinas são capazes de interagir com esses 
receptores e mandam estimulação intensa 
para os plexos submucoso e mioentérico. Os 
plexos ajustam as funções do trato digestório 
Os estímulos do plexo submucoso são 
direcionados para as glândulas e para músculos 
liso presente na mucosa. E os do plexo 
mioentérico são direcionados para musculo liso 
circular e longitudinal (musculo do 
peristaltismo) 
Intestino nota a presença de toxina que 
estimula a atuação do plexo 
 
*Causa de diarreia associada a motilidade, 
parvovirose destrói a mucosa intestinal. 
Diarreia de natureza osmótica 
Causa de diarreia associada a digestão, 
paciente com obstrução do ducto colédoco, 
não tem bile no duodeno prejudicando a 
absorção de gordura. 
Causa de diarreia associada a absorção* 
Epitélio do intestino tem receptores de 
osmolaridade, PH, estiramento. Encaminham 
estímulos para elementos do sistema nervoso, 
esses estímulos são encaminhados para o plexo 
submucoso (informação do que está 
acontecendo a nível de mucosa) e para o plexo 
mioenterico. 
Estímulos eferentes para as camadas circulares 
(circular e longitudinal) 
 
O mioenterico comanda: 
 Movimentos para misturar melhor o 
conteúdo intestinal 
 Comandar conteúdo para seguir no tubo 
digestório 
 
Os plexos trabalham de forma integrada, 
compartilham os mesmos receptores e tem 
neurônios de integração entre si 
 
*sistema nervoso central – bulbo* 
O sistema nervoso entérico é supervisionado 
pelo sistema nervoso autônomo (simpático e 
parassimpático) 
- intensificar funções de digestão: 
parassimpático 
- atividade física, estresse: simpático 
O parassimpático é um estimulante dos 
elementos do sistema nervoso entérico e o 
simpático é inibidor 
 
 Os dois plexos são altamente integrados, 
mas pela ação destes ser muito localizada 
ainda há ação do SNA no trato gastro 
intestinal. 
 Parassimpático é o principal sistema de 
estímulo para secreção, digestão e 
motilidade. Possui ação direta (células alvo) 
e indireta (a partir do SNE) 
 Simpático se contrapõe ao parassimpático. 
É um inibidor 
 
MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO 
 Músculo liso da submucosa: responsável 
pelo movimento das vilosidades intestinais 
(fibras aferentes e eferentes do SNE), 
melhora a superfície de contato entre os 
vilos e o conteúdo alimentar (bolo 
alimentar – vilosidades) 
 Contrações segmentares: Músculo liso 
circular interno. Importante para misturar 
os conteúdos do intestino, ex: alimento, 
saliva, bile, suco pancreático. Mistura com 
conteúdo enzimático, a composição 
química muda (atividade parassimpática). 
 Peristaltismo: Contração coordenada entre 
músculo liso longitudinal externo e circular 
interno. Importante para propelir o 
conteúdo no sentido aboral. 
 
 
Peristaltismo retrogrado – vomito fecal 
(verme, obstrução, corpo estranho) 
 
Intussuscepção – um segmento “engolindo 
o outro 
 
*Para facilitar a motilidade: fluidoterapia 
endovenosa e oral. Umidifica o conteúdo 
*quanto mais tempo o animal fica obstruído 
maior o comprometimento sistêmico 
* no US abdominal, as alças intestinais ficam 
sobrepostas, de acordo com a espessura das 
camadas do intestino tem como identificar os 
segmentos. Algumas doenças alteram a 
topografia do órgão, para avaliar duodeno 
depende do grau de distensão dele, a camada 
do duodeno é a camada mais grossa. Se o 
intestino tiver muitodistendido perde-se parte 
da percepção 
*manobras que ajudam a desobstruir: enema – 
procedimento de lavagem retal, produto com 
glicerina e óleo mineral 
*identificar por exames de imagem qual a 
causa da obstrução 
*motilidade em excesso causa intussuscepção 
 
 Os músculos lisos das camadas circular e 
longitudinal contraem como sinsício 
(junções comunicantes) e a força de 
contração depende da quantidade de cálcio 
extracelular que entra nas células. 
 
Musculo liso pode ser de dois tipos: 
 Unitário 
 Multiunitário: formado por fibras 
independentes 
 O musculo liso do intestino é unitário, 
células tem junção comunicante entre si. 
Quando uma célula é estimulada todas 
trabalham juntas em forma de rede 
 Sinsício – células apresentam canais de 
cálcio na superfície fazendo a contração ser 
mais forte 
 Parassimpático aumenta a permeabilidade 
dos canais de cálcio -> contração forte 
 Simpático diminui a permeabilidade dos 
canais de cálcio -> contração fraca 
 
 As contrações estomacais e intestinais são 
estimuladas por ondas lentas que são 
geradas espontaneamente (ciclos de 16 a 
20 vezes por minuto) 
 Responsáveis pela emissão dessas ondas: 
células intersticiais de Cajal (similar a um 
marcapasso intestinal). A atividade das 
células de Cajal podem ser intensificadas 
por estiramento e acetilcolina 
(parassimpático) ou inibidas por 
noradrenalina (simpático) 
 Parassimpático estimula, ciclo de pulsos 
aumentando a frequência das 
contrações intestinais 
 Simpático inibe, pode diminuir as 
contrações ou paralisar o intestino 
 
 
 
 
 
MOTILIDADE DO INTESTINO GROSSO 
 
 
 A distensão do íleo e a produção de gastrina 
(hormônio produzido em consequência da 
distensão do estômago) levam ao 
relaxamento de esfíncteres para passagem 
do conteúdo para o intestino grosso. 
 A distensão de cólon/ceco cria reflexo de 
fechamento do esfíncter ileal. 
 Cólon realiza peristaltismo anterógrado 
(sentido reto) e retrógradas (sentido ceco), 
além de contrações segmentares 
(principalmente no cólon descendente) 
 Depende da composição do bolo 
alimentar para decidir se faz 
peristaltismo anterógrado ou 
retrogrado 
 Ceco apresenta contrações segmentares 
(continuar a mistura) e peristálticas (para 
expulsar o conteúdo do ceco) 
 
A medida que o estomago fica cheio começa a 
produção da gastrina, o íleo sofre distensão a 
medida que o conteúdo alimentar chega até 
ele. O aumento de gastrina circulante e da 
distensão do íleo resulta no relaxamento do 
esfíncter ileal, quanto mais o estomago contrair 
mais o conteúdo segue para o intestino, 
enchendo as alças intestinais 
O íleo independente da espécie, passa o 
conteúdo do intestino delgado para o intestino 
grosso 
 Equinos: íleo -> ceco 
 Ruminantes: íleo -> transição de ceco e 
cólon 
 Carnívoros: íleo -> cólon 
 
O conteúdo que passa do íleo para o cólon vai 
distender o intestino grosso, a distensão do 
intestino grosso fecha os esfíncteres 
O esfíncter íleal é uma via de passagem única, 
do intestino delgado para o intestino grosso 
 
Em espécies fermentadoras existe 
peristaltismo retrógrado natural –> ajudar o 
conteúdo a permanecer mais tempo no 
intestino grosso, quanto mais o conteúdo 
permanece no intestino grosso favorece a ação 
fermentativa da microbiota. O colón realiza 
peristaltismo anterógrado, sentido reto e 
peristaltisto retrógrado, sentido ceco. 
 
MOTILIDADE – DEFECAÇÃO 
A medida que o conteúdo alimentar foi 
devidamente fermentado, o cólon faz 
peristaltismo anterógrado. O reto é a porção 
final do intestino grosso, as fezes se acumulam 
até o momento da evacuação. 
Quanto mais ocorre peristaltismo no cólon 
descendente mais preenchido fica o reto, a 
distensão do reto começa a causar pressão do 
reto sob o esfíncter anal interno (musculo liso). 
Quando o reto está vazio, a medula manda 
estimulo para deixar o esfíncter interno 
fechado, quando ocorre pressão no reto o 
esfíncter relaxa. 
O esfíncter anal externo é voluntario 
Neonatos: conteúdo fica pouco tempo no reto, 
a absorção de agua é menor -> filhotes tem 
fezes mais pastosas 
*diarreia -> o esfíncter externo não consegue 
segurar conteúdos mais líquidos* 
 
 
 
VÔMITO 
 
 Vomito não é doença, é sinal clinico 
 
 Labirinto - orelha interna (equilíbrio e 
audição) 
 Anestésicos atrapalham o funcionamento 
do labirinto interno causando vomito 
 
 
 
 
 
 
SECREÇÃO ESTOMAGO 
 
Regiões da mucosa gástrica: 
 Região esofágica: aglandular (ausente em 
carnívoros / corresponde ao rúmen, 
retículo e omaso em ruminantes) 
 Região cárdica: produção de muco espesso 
e tampão (NaHCO3). 
 Região fúndica: produção de enzimas 
proteolíticas, ácido, hormônios (Muco em 
menor quantidade). 
 Glândulas verdadeiras que produzem 
células parietais e principais 
 Células principais: produção de enzimas 
 Células parietais: produção do ácido 
clorídrico 
 Região pilórica: produção de muco, tampão 
(NaHCO3) e o hormônio gastrina (em 
reflexo a distensão do estômago). 
 
SECREÇÃO FÚNDICA 
Estrutura estomacal organizada em: 
Fovéolas gástricas 
 
 Revestidas por muco e tampão (proteção 
contra ácidos e enzimas proteolíticas). 
 Ao fundo de cada fovéola encontram-se 
glândulas gástricas profundas. 
 Forma de proteger a mucosa, garatindo 
que o produto do estomago seja 
liberado de forma que a ativação dos 
produtos não agrida o estomago 
 Na glândula gástrica profunda 
encontramos as células 
principais e parietais (exclusivas da região 
fúndica). 
 
 
 
 
 Células principais: produção de 
pepsinogênio (inativo) que é convertido à 
pepsina (ativo) pelo 
ácido clorídrico (presente em glândulas 
gástricas e lúmen estomacal). Outro 
produto dessas células é 
a renina, importante para a digestão de 
leite pelo neonato. 
 Ácido clorídrico ativa o pepsinogênio 
fazendo se apresentar em forma de 
pepsina 
 A medida que o animal cresce a 
produção de renina cai e a de 
pepsinogênio aumenta 
 Leite – anticorpos 
 Pepsina atua em todas proteínas 
 Renina não age em anticorpos, renina 
atua em proteínas alimentares do leite 
 
 
 Células parietais: Secreção de H+ e Cl- 
(formação do ácido clorídrico). Além disso 
produzem a ptn conhecida como fator 
intrínseco (Fator intrínseco + Vit B12 são 
absorvidas no íleo) 
 Secretam íons de hidrogênio e íons de 
cloreto que se conjugam formando o 
ácido clorídrico. Só se associam na luz 
do estomago para evitar danos ao longo 
do caminho 
 Fator intrínseco é uma proteína que se 
conjuga com a B12 para ser absorvida, 
no íleo é absorvida. A falta do fator 
intrínseco gera hipovitaminose de 
vitamina B12 
A secreção das células parietais é feita por 
dois transportes diferentes, um transporte 
chamado de bomba de prótons (transporte 
ativo), as células parietais consomem ATP 
para captar potássio e liberar hidrogênio. 
Além disso realizam antiporte, trocam cloro 
por sódio, absorvem sódio e liberam cloro 
Medicamentos inibidores da bomba de 
próton -> servem para deixar o estomago 
menos acido 
Dentre os fatores estimulantes das células 
parietais tem a gastrina, histamina e 
acetilcolina 
 
 Histamina: produzida pela células 
enterocromafins (enteroendócrionas) em 
reflexo ao aumento do pH estomacal. Essa 
estimúla a bomba de prótons. 
 Produzem histamina em relação ao 
aumento do PH estomacal 
 
 Gastrina: produzida pelas células 
enterocromafins em reflexo ao 
aumento do pH estomacal e distensão do 
piloro, segue pela corrente sanguínea e 
atua nas células parietais aumentando a 
liberação de HCl. Também atua as células 
enteroendócrinas aumentando a secreção 
de histamina. 
 Gastrina é um fator de estimulo para 
histamina, quanto mais gastrina mais 
histamina (feedback negativo para 
regular PH estomacal) 
 
 Atividade vagal (parassimpática):acetilcolina. Resposta gerada 
pelo bulbo distensão estomacal e alteração 
de osmolaridade do estômago. Além disso 
os centros superiores do cérebro 
(consciência) estimulam o nervo vago para 
a liberação de mais ácido. 
 Acetilcolina: neurotransmissor das vias 
parassimpáticas 
 Nervo vago representa 75% das fibras 
parassimpáticas do corpo -> faz 
inervação parassimpática 
 Acetilcolina faz estimulação direta das 
células parietais 
 
 
Fatores que diminuem a secreção de ácido 
clorídrico: 
 Hormônios duodenais, dentre eles destaca-
se a colescistocinina (CCK). Estes atuam nas 
células parietias as inibindo. São produzidos 
pela entrada de gorduras e aminoácidos no 
duodeno 
 Produzido em reflexo a chegada de 
conteúdo ácido no duodeno 
 Obs: a secretina, produzida no duodeno 
não atua inibindo a produção de ácido 
clorídrico, mas atua aumentando secreções 
alcalina, como saliva, secreção pancreática 
e das glândulas duodenais (gl. De Brunner). 
 Secretina age nas glândulas salivares 
estimulando a liberação de tampão 
 Tampão via saliva neutraliza acidez no 
duodeno 
 
 
SECREÇÃO FÍGADO 
A grande maioria dos órgãos apresenta 
irrigação feita por artéria (musculo, ossos, 
coração, pulmão, rim). O fígado tem irrigação 
pela artéria hepática e pela veia porta hepática 
(75%) 
Vasos formadores da veia porta – veias de 
drenagem do intestino e estomago convergem 
para formar a veia porta hepática 
Fígado é o primeiro órgão a receber todos os 
nutrientes absorvidos na digestão 
 Abastecido pelo sistema porta com o 
sangue e todos os nutrientes absorvidos 
pelas vísceras. 
 
Funções gerais 
 Uma alta porcentagem dos aminoácidos é 
absorvido pelo fígado para a produção de 
proteínas (albumina, fatores de 
coagulação, ptns de fase aguda, globulinas) 
 Hepatócitos absorve os aminoácidos 
que formam proteínas formadoras do 
sangue 
 Lipídios absorvidos pelo fígado são 
armazenados (quilomícrons) ou formam 
lipoproteínas para serem transportados 
para outros órgãos. 
 Armazenamento de vitaminas lipossolúveis 
 
*animais subnutridos: o fígado não consegue 
fornecer proteína para o sangue, sangue 
menos concentrado 
*acumulo de liquido em cavidade 
 
Bile 
 Formada continuamente no organismo, 
mas estimulada pela colecistocinina (CCK) 
 Composição: 
 Sais biliares (emulsificante de gordura) 
 Colesterol (Excesso de colesterol e 
bactérias = cálculos!) 
 Pigmentos biliares (Principal: 
bilirrubina, que é uma forma degrada 
da hemoglobina) 
 Produtos de que são removidos do 
sangue para serem excretados na bile 
(fármacos, hormônios esteroides, 
toxinas,…). Em primeira fase são 
oxidados (acréscimo de hidroxilas). Na 
segunda fase conjugação com 
glicuronídeos (o que o torna essas 
moléculas hidrossolúveis) 
 
 
 Hepatócitos: atividade de produção dos 
sais biliares, captação de pigmento, 
neutralização de toxinas 
 Acumulo nos canalículos forma as pedras 
 
 
 A bilirrubina conjugada com glicuronídeo 
gera a cor verde da bile. A bilirrubina no 
intestino sob ação de bactérias é convertida 
em uribilinogênio e estercobilina. A 
estercobilina confere a cor marrom as 
fezes. Parte do urobilinogênio é 
reabsorvido para corrente sanguínea e é 
eliminada pelos rins (cor amarela da urina). 
 
*Disfunção hepática altera a cor das fezes, da 
urina 
*Icterícia é sinal clinico com causas pré-
hepaticas, hepáticas e pós-hepáticas 
SECREÇÃO PÂNCREAS 
Parte exócrina é a parte mais desenvolvida do 
pâncreas 
O pâncreas produz um coquetel enzimático: 
amilase pancreática que digere amido e 
glicogênio, proteases que digere proteínas, 
lipases que digerem gorduras. Essas enzimas 
não são liberadas de forma ativa, são liberadas 
no estágio de pró-enzimas (inativas), são 
ativadas no duodeno 
A ativação de enzimas pancreáticas de forma 
precoce é uma das causas principais de 
pancreatite (processo inflamatório do 
pâncreas) 
- o principal ducto de drenagem do pâncreas 
desemboca junto com o ducto colédoco, 
obstrução vai estagnar conteúdo de bile e de 
suco pancreático 
 
 Porção exócrina – 90% do parênquima 
pancreático (ácinos). 
 Produtos dos ácinos: 
 Amilases. 
 Proteases. 
 Lipases (triglicerídeos). 
 Secretadas em forma inativa. Ativadas no 
duodeno (ativação antes do duodeno = 
pancreatite). 
 Estímulo à produção: colescitocinina (CCK). 
 Estimula contrações da vesícula biliar, 
faz a bile chegar até o duodeno 
 Além das enzimas as células dos ductos 
acinais secretam NaHCO3 (neutralização do 
conteúdo para proteção intestinal). 
 Estimulo para liberação de NaHCO3: 
secretina (produzida no duodeno em 
condições de baixo pH – lembrar de saliva) 
 
 
 
INTESTINO DELGADO 
 
 
Vilosidades: aumentar área de superfície do 
órgão 
Criptas: áreas associadas a secreção 
Enterócitos absortivos: presentes nas 
vilosidades 
Enterócitos secretores: presentes nas criptas. 
Liberam ions de sódio, cloreto e agua 
 
*diarreia: desidratação e perda de eletrólitos 
 Enterócitos: maior população nas criptas e 
vilosidades. Os enterócitos das criptas 
(secretores) liberam Na, Cloreto e água 
para aumentar a função das enterócitos das 
vilosidades (absortivos), que não 
apresentam função secretora. A secreção 
desses íons é estimulada pelo 
parassimpático. 
 
 Células caliciformes: semelhantes entre 
criptas e vilosidades. Secretoras de muco. 
Muco protege a mucosa intestinal 
 
 Células enteroendócrinas: exclusivas das 
criptas. Produtoras dos hormônios 
secretina, CCK e diversos outros 
(somatomedina, peptídeo intestinal 
vasoativo, serotonina e enteroglucagon). 
 
 Somatomedina: hormônio parácrino, 
regula secreções endócrinas do 
intestino 
 Peptídeo intestinal vasoativo: aumento 
de fluxo sanguíneo durante o processo 
de digestão 
 Serotonina e enteroglucagon: 
percepção encefálica de saciedade 
 Secretina: tamponamento 
 CCK: bile, conteúdo pancreático, 
inibição da acidez estomacal 
 
 Células de Paneth: exclusivas das criptas. 
Produzem substâncias antibacterianas, 
antifúngicas e antivirais (lisozima e 
fosfolipases). 
Obs: cão, gato e porco não apresentam 
células de Paneth 
 Todas as células da mucosa intestinal 
apresentam zônulas de oclusão, o que 
impede passagem de microorganismos, 
macromoléculas entre as células. Água e 
íons tem passagem dificultada. 
 
*parvovirose – zona proliferativa 1. 
Conteúdo hemorrágico cai no lumen do 
intestino, fezes escuras e fétidas devido ao 
sangue digerido 
* hematoquezia, sangue vivo nas fezes é 
indicativo de hemorragia no intestino 
grosso e reto. 
*corpo estranho, parasitas 
*diarreia no intestino delgado + lesão no 
intestino grosso (gastroenterocolite) 
*sangue vivo é sinal direto de lesão no 
intestino grosso 
 
 As glândulas de Brünner são glândulas 
tubulares compostas encontradas na 
camada submucosa do duodeno. 
 Secretam muco alcalino (contendo 
bicarbonato e urogastrona) - neutralização 
do pH ácido. 
*tampão de saliva, de suco pancreático e 
do intestino 
 
 
 
 Presença de criptas, mas sem vilosidades. 
 Nas criptas: 
 Células caliciformes (muco alcalino). 
 Células tronco 
 Em toda mucosa: 
 Células absortivas: água e eletrólitos 
 
*pancreatectomia, animal vai precisar de 
suplementação endócrina (insulina) e 
enzimas para fazer a digestão. Diabético 
tipo 1 (fisiologicamente) 
 
ABSORÇÃO 
Substancias que podem ser absorvidas sem 
digestão 
 
 Diversos processos envolvidos com a 
absorção de nutrientes: 
 Absorção paracelular: ocorre entre 
duas células, H2O e íons -> alto 
gradiente de concentração 
-barreiras, zonas de oclusão maioria 
das substancias não passam 
-glicose, ácidos graxos 
 Absorção transcelular: ocorre através 
de uma célula, envolvimento de 
transporte ativo e difusão facilitada em 
duas etapas para a maioria dos 
nutrientes Difusão 
 Difusão facilitada 
 Transporte ativo 
 Osmose 
 Dragagem do solvente (modalidade de 
osmose) 
 Endocitose 
 
 
 
ABSORÇÃO DE ELETRÓLITOS E MINERAIS 
 Estômago tem capacidade parcial de 
absorção de Na e K. 
 Maior absorção de eletrólitos e minerias 
ocorre no intestino delgado para 
monogástricos 
 Cólon absorção de eletrólitos restantes no 
lúmen 
 
 
 
Cotransporte entre sódio e cloro sem gasto 
de ATP. Para o sódio sair da célula intestinal 
-> bomba entre sódio e cloro. Aquilo que 
entrou a favor do gradiente só sai da célula 
intestinal se utilizar ATP contra o gradiente 
de concentração 
 
 Na+ e Cl-: juntos para a manutenção do 
equilíbrio elétrico 
 Na+: o movimento deste por ação 
eletroquímica permite movimento de 
açúcares e aminoácidos (cotransporte 
Na+/Hexoses) 
 K+: transportado em maior parte de forma 
paracelular 
 A medida que a água vai sendo absorvida 
no intestino delgado os eletrólitos 
restantes vão se concentrando no lúmen, 
criando gradiente de concentração para 
absorção no intestino grosso 
 Ca++: Apesar do gradiente de concetração 
deste ser a favor para a captação celular sua 
absorção é dependente de vitamina D 
(1,25-di-hidroxivitamina D3 – produzida no 
rim). Após absorção da membrana apical o 
transporte ocorre de forma ativa (ATP) 
 A vitamina D age nos enterocitos 
afetando a transcrição de proteínas, 
atua formando os canais de cálcio, 
proteínas de ligação do cálcio 
responsável pelo transporte, estimula a 
bomba de cálcio. 
 O segundo mecanismo é o transporte 
paracelular de Ca++, associado também ao 
rúmen. (Sem ATP). 
 Rumen absorve alta taxa de de cálcio 
sem gasto de ATP 
 Hipovitaminose de vit D: afeta as 
demais espécies menos ruminantes 
 A porcentagem de cada um desses 
transporte oscila de acordo com teor 
dietético: Transporte paracelular 
predomina em dietas ricas nesse mineral. O 
transporte ativo predomina em dietas 
pobres em Ca++. 
 
 
 
 HPO4- (Fosfato): Membrana apical – 
Contransporte Na++/ HPO4-. Isso permite o 
transporte do fosfato contra seu gradiente 
de concentração. A proteína que realiza o 
contransporte é produzida pela vitamina D. 
 Falta de vitamina D e baixos níveis de 
fosfato na dieta -> hipofosfatemia 
(baixo nível de fosfato no sangue) 
 Carência de Vitamina D -> Raquitismo. 
 Osso: cálcio e fosfato 
 Na membrana basal o fosfato sai por 
difusão. 
 Em dietas balanceadas de fosfato 60 -80% 
do fosfato são captados por transporte 
paracelular. 
DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE PROTEÍNAS 
 Proteínas: moléculas muito grandes 
formadas por centenas de aminoácidos 
unidos por ligações peptídicas. 
 Solução: hidrolise das ligações peptídicas, 
feitas por: 
 HCl: além de hidrolisar algumas ligações 
peptídicas ele converte pepsinogênio 
em pepsina 
 Pepsinogênio (forma inativa) > pepsina 
(forma ativa) 
 Renina 
 Ambos (pepsinogênio): Produtos das 
células principais estomacais. Ativação 
em pH ideal de 2 a 3 
 A entrada de peptídeos no intestino ativa 
receptores de célula enteroendócrinas 
estimulando a produção de colecistocinina 
(CCK). 
 CCK: atividade endócrina > pâncreas = 
estimulação para produção e liberação de 
pró- enzimas (formas inativas): 
tripsinogênio, quimiotripsinogênio, 
proelastase e procarboxilases (A e B) 
 CCK: atividade parácrina > enterócitos 
vilosos = produção de enteroquinase > 
conversão de tripsinogênio em tripsina (a 
tripisnia consegue ativar todas as formas 
inativas do coquetel pancreático, inclusive 
tripsinogênio) 
 Tripsina / quimiotripsina / elastase e 
carboxilase: clivam ligações peptídicas 
diferentes, resultando em aminoácidos 
isolados ou cadeias de no máximo 12 aas 
 Peptidases das microvilosidades cliva 
peptídeos que se ligam ao glicocálice 
 *Di e tripeptídeos podem ser absorvidos 
por transporte ativo 
 Transporte pela membrana basolateral 
livre ou acompanhado por sódio 
 
 
 
O estomago começa a digestão através de 
ação química, enzimática, HCL começa a 
quebrar peptídeo e pepsina. Conteúdo vai 
para o duodeno, as proteases pancreáticas 
entram em ação, precisa das peptidases do 
glicocálice para chegar nos canais de 
absorção de 2 a 3 unidades. Absorvido e 
passado para circulação sistema. Di e 
tripeptídeos precisam passar pelo fígado 
 
*encefalopatia hepática 
 
 Imunoglobulinas (colostro): não podem ser 
digeridas, são absorvidas de forma integra. 
Capacidade de absorção de 
imunoglobulina: cavalos absorvem 
imunoglobulinas de colostro até 24 horas 
após o nascimento, se ele não mamar em 
24 horas não recebe todo colostro que 
precisa 
*sucedâneo com plasma de cavalo adulto, 
coleta sangue, centrifuga e utiliza para 
fazer o plasma (rico em imunoglobulina) 
 
DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATO 
NÃO ESTRUTURAL 
 CBH – NE: amido, glicogênio 
 Carboidrato estrutural: celulose 
(fermentado) 
 Digestão iniciada pela amilase salivar. 
 Ação da amilase salivar termina no 
estômago (hidrolise pela acidez). 
 A chegada de CBH e peptídeos no duodeno 
desencadeia estimulação parassimpática 
que aciona o pâncreas para liberar amilase. 
 Os produtos de ação das amilases 
(principalmente dissacarídeos) se ligam ao 
glicocálise e enzimas deste terminam a 
separação. 
 Enzimas do glicocálise (maltase, 
maltotriase, sacarase e lactase,) 
 
 
 Digestão é finalizada pela ação do 
glicocálice intestinal 
 
DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE GORDURAS 
 Início pela saliva (glândulas linguais 
produzem lipase). Importante para 
neonatos. Insignificante para animais que 
desmamaram. 
 Primeira etapa: estômago = agitação 
mecânica formação de emulsão de 
água/gorduras 
 Segunda etapa: intestino = percepção de 
gordura pelas células enteroendócrinas > 
CCK > estimulo para contração da vesícula 
biliar e para liberação de enzimas 
pancreáticas. Paralelo a isso a produção de 
secretina estimula a produção de bile. 
 Enzimas pancreáticas: 
 
 Sais biliares se ligam as gotículas 
emulsificadas de gorduras diminuindo-as, o 
que permite a ação das enzimas 
pancreáticas. A medida que a digestão 
prossegue mais sais biliares se ligam com os 
produtos de degração formando micelas 
 
 
 
 Enzimas de membrana degradam os 
diglicerídeos e triglicerídeos em 
monoglicerídeos e ácidos graxos. 
 Passagem livre pela membrana. 
 Dentro da célula monoglicerídeos e ácidos 
graxos são convertidos em triglicerídeos no 
retículo endoplasmático liso. 
Objetivo: reduzir osmolaridade da célula e 
manter o gradiente para os 
monoglicerídeos e ácidos graxos. 
 Transporte para fora da célula na forma de 
quilomícrons 
(triglicerídeos+colesterol+apoliproteínas). 
 
 
 Quilomícrons são drenados para a 
circulação linfática e depois seguem para o 
sangue (ducto torácico) 
 
 No sangue: 
 Quilomícrons + HDL (produzida no 
fígado): perda de triglicerídeos para o 
HDL, passagem de apoliproteínas para o 
quilomícron). 
 As apoliproteínas adquiridas fazem os 
quilomícrons se ligarem a receptores 
dos tecidos mamário, adiposo e 
muscular esquelético e cardíaco. 
 Perda de triglicerídeos para os tecidos. 
 Remanescente do quilomícron: 
endocitose nos hepatócitos 
-Fonte de vitaminas A, D e E além de 
triglicerídeos para reserva hepática. 
-Formação de VLDL (por adição de 
colesterol e triglicerídeos) 
 VLDL: liberação de colesterol e 
triglicerídeos para tecidos mamário, 
adiposo e muscular esquelético e 
cardíaco. 
 Sobra do VLDL: LDL rica em colesterol 
(Colesterol ruim) 
 
 
*VLDL E LDL colesterol ruim 
*composição da dieta 
*aterosclerose – deposição de gordura 
abaixo do endotélio, placa de gordura 
chamada de ateroma. Diminuição do 
diâmetro de uma artéria 
*consequências da aterosclerose: AVC 
(acidente vascular cerebral), homeostasia 
desse processo, o coração trabalha mais -> 
paciente hipertenso -> AVC. Acidente 
vascularisquêmico 
*aneurisma: fragiliza parede de um vaso 
cirando uma dilatação anormal. Pode ser a 
causa de um AVC. 
 
 
 
 
 
ABSORÇÃO DE AGUA 
Dois fatores principais: 
 Pressão osmótica (auxiliada pela circulação 
das vilosidades em arranjo de contra-
corrente) 
 Pressão hidrostática 
 
 
 
vermelho: arteríola 
azul: vênula 
 
enterócitos absorvem eletrólitos, lado arterial 
da vilosidade que absorve os eletrólitos. 
Sangue carregado de eletrólitos, lado venoso 
hipertônico em relação ao intestino, agua vai 
ser absorvida pelo lado venoso da circulação 
 
 
 
 
*Fluidoterapia oral auxilia em casos de 
obstrução de equino -> diminui compactação 
 
FISIOLOGIA DIGESTIVA DOS RUMINANTES 
Dividido em 2 subordens: 
1) Ruminantia: veado, alce, rena, antílope, 
girafa, bisão, bovinos, ovinos e caprinos 
2) Tylopoda: camelo, lhama 
 
 Caracterizados por apresentarem estomao 
plurilocular 
 Tylopoda x Ruminantia: Tylopoda não 
apresenta omaso 
 
 Rúmen: função fermentativa 
 Reticulo: função fermentativa + seleção 
 Omaso: maceração + extração de conteúdo 
liquido + absorção de agua e AGV 
 Abomaso: estomago químico e enzimático. 
Fisiologia idêntica a dos estômagos 
monogástricos 
 
FERMENTAÇÃO 
 Bactérias fermentativas conseguem 
romper as ligações beta dos carboidratos 
estruturais. 
 Por serem anaeróbias estas utilizam de 
atividade fermentativa. 
 Os produtos finais da fementação são os 
ácidos graxos voláteis, principalmente: 
acetato, propionato e butirato. 
 Absorção por difusão pelo epitélio ruminal. 
 PH ruminal varia de acordo com dieta (6,5 
– 7 em predomínio de forragem, 
diminuindo com oaumento do 
concentrado. Limite mínimo para a saúde 
do rúmen 5,7). 
 Problema: dieta rica em amido (grãos) sem 
tempo de daptação; 
 Aumento da microbiota amilolítica; 
 Produção de ácido lático; 
 Diminuição do pH abaixo de 5,7 (Acidose 
ruminal); 
 Morte da microbiota celulolíticas e lesões 
ruminais; 
 Morte das bactérias > liberação de 
endotoxinas> circulação > choque. 
 Mudança gradativa: desenvolvimento de 
microbiota degradadora de lactato 
(previnindo a formação de ácido láctico). 
 Obs: fermentadores pós-gástricos tem 
digestão/absorção do amido antes do 
compartimento fermentativo (ainda no ID). 
Proteína 
 Proteína dietética é utilizada pela 
microbiota (proteína degradável no 
rúmen). 
 Bactérias ruminais combinam nitrogênio 
(amônia ou ureia) com esqueletos de 
carbono da dieta: formação de 
aminoácidos. Proteínas de alta qualidade 
 Com a morte das bactérias ou passagem 
delas para o ID ocorre ação proteolítica 
 Proteína não degradável no rumen: taxa 
variável (20 a 75%), dependente da dieta. 
Mas tratando-se de custo, para que se 
tenha maiores taxas de ptn não degradável 
no rumen a dieta encarece demais 
 
 Fermentadores pós-gastricos: digestão e 
absorção de de ptns no ID. Contribuição das 
proteínas bacterianas para o cavalo??? 
 Cecotrofismo: alta utilização de proteínas 
oriundas da microbiota fermentativa 
 
ABSORÇÃO DE AGV 
 AGV são ácidos fracos. Podem se encontrar 
dissociados (hidrossolúvel e lipofóbico) 
quanto não dissociados (hidrossolúveis e 
lipossolúveis). 
 
 
 
 Três movimentos principais no rúmen e 
retículo: mistura da ingesta; remoção de 
gases (eructação); regurgitação do 
conteúdo luminal (ruminação) 
 Todos estão ligados a reflexos bulbares 
distintos associados ao nervo vago 
(aferente e eferente) 
 Um reflexo inibe os outros 
 Esôfago dotado de musculatura esquelética 
(tanto para movimento retrogrado quanto 
anterógrado) 
 
 
CONTRAÇÕES DE MISTURA 
 Início no cárdia seguindo por um 
movimento completo até retornar pelo 
saco dorsal. 
 Balsa e líquido seguem em movimentos 
separados 
 
 Ritmo de contrações contínuas com 
duração média de 30 a 50 segundos 
(pequenos ruminantes e bovinos 
respectivamente) 
 Materias de maior peso tendem a seguir 
para o retículo 
 
 
 
CONTRAÇÕES DE ERUCTAÇÃO 
 Bovinos: a cada hora de fermentação são 
produzidos 2 L de gás 
 Percepção da distensão da porção dorsal 
ruminal (Nervo vago aferente e eferente) 
 Formação de onda de contração do sentido 
caudo-ventral para caudo-dorsal. 
 Relaxamento do saco cego ventral. 
Diminuição do nível de líquido ruminal 
 Quando o líquido não está em contato com 
a cárdia está relaxa sua musculatura, 
permitindo a saída de gás 
 Parte do gás é inspirado e eliminado na 
próxima expiração (?) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONTRAÇÕES DE REGURGITAÇÕ 
(RUMINAÇÃO) 
 Contração da porção média do saco dorsal 
posicionando a porção fibrosa próxima ao 
cárdia e a porção de gás mais distante. 
 Abertura do cárdia que não está mais em 
contato com o líquido. 
 Material fibroso aciona peristaltismo 
anterógrado no esôfago 
 Mastigação estimula salivação (importante 
tampão ruminal) 
 
 
 
CONTRAÇÃO ABOMASAL 
 Semelhante a estômago simples. 
 Impele gases diluídos no líquido que chega 
ao abomaso de volta para os pré-
estômagos. 
 Contrações coordenadas com as ruminais 
(2 contrações abomasais para cada 
ruminal). Se a constrações ruminais 
diminuem as do abomaso também 
 Falta de contração abomasal leva este a 
“Flutuar” causando seu deslocamento. 
 
REFLEXO DA GOTEIRA ESOFÁGICA 
 Acionada pelos movimentos de sucção > 
acionamento de nervos faríngeos > 
contração e aproximação dos lábios da 
goteria no retículo 
 Importante para a preservação dos 
componentes energéticos e proteínas 
(anti-corpos) do leite