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Fernanda M S Santos Estrutura da Medula Espinhal Alguns conceitos • Substância cinzenta: tecido nervoso constituído de neuroglia, corpos de neurônios e fibras predominantemente amielínicas. • Substância branca: tecido nervoso formado de neuroglia e fibras predominantemente mielínicas. • Núcleo: massa de substância cinzenta dentro de substância branca ou grupo de neurônios com aproximadamente a mesma estrutura e mesma função. • Formação reticular: agregado de neurônios separados por fibras nervosas que não correspondem exatamente às substâncias branca ou cinzenta e ocupa a parte central do tronco encefálico. • Córtex: substância cinzenta que se dispõe em uma camada fina na superfície do cérebro e do cerebelo. • Trato: feixe de fibras nervosas com aproximadamente a mesma origem, mesma função e mesmo destino. As fibras podem ser mielínicas ou amielínicas. • Fascículo: usualmente o termo se refere a um trato mais compacto. • Lemnisco: significa fita. É empregado para alguns feixes de fibras sensitivas que levam impulsos nervosos para o tálamo. • Funículo: significa cordão e é usado para substância branca da medula. Um funículo contém vários tratos ou fascículos. • Decussação: fibras nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano. • Comissura: formação anatômica formada por fibras nervosas que cruzam perpendicularmente o plano mediano e que têm direções opostas. Ex: corpo caloso. • Fibras de projeção: são fibras que saem fora dos limites da área ou do órgão ao qual pertencem. • Fibras de associação: fibras que associam pontos mais ou menos distantes. • Modulação: mudança de excitabilidade de um neurônio causada por axônios de outros neurônios não relacionados com a função do primeiro. • Neuroimagem funcional: técnica que permite estudar o estado funcional de áreas do SNC em indivíduos sem anestesia. Estrutura da medula Como já foi visto no cap 4, na superfície da medula existem sulcos e a fissura mediana anterior. A substância cinzenta é circundada pela branca constituindo os funículos. Entre a fissura mediana anterior e a substância cinzenta há a comissura branca, local de cruzamento de fibras. Na substancia cinzenta há as colunas. Existem diferenças entre os vários níveis da medula. A quantidade de substância branca em relação à cinzenta é tanto maior quanto mais alto o nível considerado. A coluna lateral, por exemplo, só existe de T1 a L2. Divisão da substância cinzenta da medula Tem forma de borboleta. Divide-se em: coluna anterior (base e cabeça), coluna posterior (base, pescoço e ápice) e substância cinzenta intermédia. Esta, por sua vez, divide-se em intermédia central e intermédia lateral. A coluna lateral faz parte da substância cinzenta intermédia lateral. No ápice da coluna posterior encontramos a substância gelatinosa (tecido nervoso translúcido rico em células neurogliais). Classificação dos neurônios medulares Os elementos mais importantes da substância cinzenta da medula são seus neurônios. Estes se classificam em: • Neurônios Radiculares Fernanda M S Santos Recebem este nome porque seu axônio, muito longo, sai da medula para constituir a raiz ventral. Neurônios radiculares viscerais são pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo, cujos corpos localizam-se na substância cinzenta intermédia lateral. Destinam-se à inervação de músculos lisos, cardíacos ou glândulas. Neurônios radiculares somáticos destinam-se a inervação de músculos estriados esqueléticos e têm seu corpo localizado na coluna anterior. São também denominados neurônios motores inferiores. Na medula dos mamíferos se distingue dois tipos de neurônios radiculares somáticos: alfa e gama. Os neurônios alfa são grandes e seu axônio, bastante grosso, destina-se a inervar fibras musculares que contribuem efetivamente para a contração dos músculos. Estas fibras são extrafusais, ou seja, localizam- se fora dos fusos neuromusculares. Cada neurônio alfa, juntamente com as fibras que ele inerva, constitu uma unidade motora. Os neurônios gama são menores e possuem axônios mais finos desinados a inervação motora das fibras intrafusais. Eles recebem influência de vários centros supraespinhaus relacionados com a atividade motora e para execução de movimentos voluntários eles são ativados simultaneamente com os motoneurônios alfa. • Neurônios Cordonais São aqueles cujos axônios ganham a substância branca de medula, onde tomam direção ascendente ou descendente, passando a constituir as fibras que formam os funículos da medula. O axônio desse neuronios pode passar no funículo do mesmo lado (homolateral/ipsilateral) onde se localiza seu corpo, ou do lado oposto (heterolateral/contralateral). Os neurônios cordonais de projeção possuem axônio ascendente longo que termina fora da medula, integrando as vias ascendentes da medula. Os neurônios cordonais de associação possuem um axônio que ao passar pela substância branca, se bifurca em um ramo ascendente e outro descendente, ambos terminando na substância cinzenta da medula. Constituem um mecanismo que permite a realização de reflexos intersegmentares na medula. As fibras nervosas dormadas por estes neurônios dispõem-se em torno da substância cinzenta, onde formam os fascículos próprios. • Neurônios de Axônio Curto (internunciais) Em razão do pequeno tamanho, o axônio destes neurônios permanece sempre na substância cinzenta. Seus prolongamentos ramificam-se próximo ao corpo celular e estabelecem conexão entre fibras aferentes. Muitas fibras que chegam à medula trazendo impulsos do encéfalo terminam em neurônios internunciais. Um tipo especial de neurônio de axônio curto é a célula de Renshaw, localizada na porção medial da coluna anterior. Os impulsos nervosos provinientes dessa célula inibem os neurônios motores. Núcleos e lâminas da substância cinzenta da medula Os neurônios medulares não se distribuem de maneira uniforme na substância cinzenta, mas agrupam-se em núcleos. Estes núcleos são representados em cortes, mas na realidade formam colunas longitudinais dentro das trê colunas da medula. Alguns núcleos, entretanto, não se estendem por toda medula. Os vários núcleos descritos na coluna anterior podem ser agrupados em dois grupos: medial e lateral. Os núcleos do grupo medial existem em toda extensão da medula e os neurônios motores aí localizados inervam a musculatura relacionada com o esqueleto axial. Já os núcleos do grupo lateral dão origem a fibras que inervam a musculatura apendicular (MMSS e MMII). Em função disto, estes núcleos só aparecem nas regiões das intumescencias cervical e lombar, onde se originam, respectivamente os plexos braquial e lombossacral. No grupo lateral, os neurônios motores situados mais medialmente inervam a musculatura proximal dos membros, enquanto os siuados mais lateralmente inervam a musculatura dital dos membros. Na coluna posterior, são mais evidentes dois núcleos: torácico e a substância gelatinosa. O primeiro, evidente apenas na região torácica e lombar alta, relaciona-se com a propriocepção inconsciente e contém neurônios cordonais de projeção, cujos axônios vão ao cerebelo. A substância gelatinosa recebem fibras sensitivas que entram pela raiz dorsal e nela funciona o chamado portão da dor (regua a entrada de impulsos dolorosos). A substância cinzenta da medula foi objeto de estudo de Rexed. Este verificou que os neurônios medulares se distribuem em extratos ou lâminas bastante regulares, as lâminas de Rexed, numeradas de I a X. As lâminas I a IV constituem uma área receptora. As lâminas V e VI recebem informações proprioceptivas. A lâmina IX contém neurônios motores que correspondem aos núcleos da coluna anterior. Fernanda M S Santos Substância branca da medula As fibras da substância branca da medula agrupam-se em tratos e fascículos descendentes e ascendentes, por onde passam os impulsos, que constituem as vias ascendentes e descendentes. Convém notar que não existemseptos delimitando os diversos tratos e fascículos. • Via Descendente São formadas por fibras que se originam no córtex cerebral o em váris áreas do tronco encefálico e terminam fazendo sinapse com os neurônios medulares. Algumas terminam nos neurônios pré-ganglionares do SNA, constituindo as vias descendentes viscerais. Outras terminam fazendo sinpase com neurônios da coluna posterior e participam dos mecanismos que regulam a penetração do impulso sensorial no SNC. Contudo, o contignente mais importante termina direta ou indiretamente nos neurônios motores somáticos, constituindo as vias descendentes somáticas. Modernamente, Kuyper dividiu as vias descendentes motoras morfofuncionalmente em dois sistemas, lateral e medial. O sistema lateral compreende dois tratos: o corticoespinhal, que se origina no córtex e o rubroespinhal que se origina no núcleo rubro do mesencéfalo. Ambos conduzem impulsos nervosos aos neurônios da coluna anterior, relacinando-se com estes neurônios diretamene ou através de neurônios internunciais. No nível da decussação das pirâmides no bulbo, os tratos corticoespinhais se cruzam, isto é, o córtez de um hemisfério cerebral comanda os neurônios motores situados na medula do lado oposto. Assim, a motricidade voluntária é cruzada. O que explica o fato de uma lesão do trato corticoespinhal acima da decussação das pirâmides causar paralisisa da metade oposta do corpo. Entretanto, um pequeno número de fibras não se cruza e continua em posição anterior, constituindo o trato corticoespinhal anterior, localizado no funículo anterior da medula e faz parte do sistema medial. O trato corticoespinhal lateral localiza-se no funículo lateral da medula e vai até a medula sacral. O trato rubroespinhal liga-se ao neurônios motores situados lateralmente na coluna anterior, sendo responsável pela motricidade do MMII e MMSS. O sistema medial compreende os tratos: corticoespinhal anterior, tetoespinhal, vestibuloespinhal e os reticuloespinhais pontino e bulbar. Os nomes referem-se aos locais onde eles se originam: cortéx cerebral, teto mesencefálico (colículo superior), núcleos vestibulares e formação reticular, respectivamente. Todos esses tratos terminam na medula em neurônios internunciais que se ligam aos neurônios motores da parte medial da coluna anterior. Deste modo, controlam a musculatura axial (tronco, pescoço e musculatura proximal dos membros). Os tratos vestibuloespinhal e os reticuloespinhais são importantes para manutenção do equilíbrio e da postura básica. O trato reticuloespinhal pontino promove a contração da musculatura extensora do MMII. Já o reticuloespinhal bulbar promove o relaxamento da musculatura extensora do MMII. O trato tetoespinhal tem função mais limitada relacionada a reflexos em que a movimentação decorre de estímulos visuais. O tarto corticoespinhal anterior é muito menor que o lateral, sendo menos importante do ponto de vista clínico. • Vias Ascendentes Aas fibras que formam as vias ascendentes da medula relacionam-se direta ou indiretamente com as fibras que penetram pela raiz dorsal do nervo espinhal, trazendo impulsos aferentes de várias partes do corpo. Destino das fibras da raiz dorsal -> cada filamento radicular da raiz dorsal, ao ganhar o sulco lateral posterior, divide-se em dois grupos de fibras: lateral e medial. As fibras do grupo lateral são mais finas e dirigem-se ao ápice da coluna posterior, enquanto as fibras do grupo medial dirigem-se à face medial da coluna posterior. Antes de penetrar na coluna, cada uma dessas fibras se bifurca, dando um ramo ascendente e outro descendente. Todos esses ramos terminam na coluna posterior da medula, exceto um grande contigente de fibras do grupo medial, cujos ramos ascendentes terminam no bulbo. Estes ramos constituem as fibras dos fascículos grácil e cuneiforme. Existem diversas possibilidades de sinapse: 1. Sinapse com neurônios motores na coluna anterior: para realização de arcos reflexos monossinápticos. Ex.: reflexo patelar. 2. Sinapse com os neurônios internunciais: para realização de arcos reflexos polissinápticos. Ex.: reflexo de flexão. 3. Sinapse com os neurônios cordonais de associação: para realização de arcos reflexos intersegmentares. Ex.: reflexo de coçar. 4. Sinapse com neurônios pré-ganglionares: para realização de arcos reflexos viscerais. Fernanda M S Santos 5. Sinapse com neurônios cordonais de projeção: vão constituir as vias ascendentes da medula, através das quais os impulsos que entram pela raiz dorsal são levados ao tálamo e ao cerebelo. Vias ascendentes do funículo posterior -> neste há dois fascículos: grácil, medialmente, e cuneiforme, lateralmente, separados pelo septo intermédio posterior. Estes fascículos são formados pelos ramos ascendentes longos das fibras do grupo medial da raiz dorsal, que sobem no funículo para terminar no bulbo. Estas fibras nada mais são que os prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos situados nos gânglios espinhais. O fascículo grácil é formado por fibras que penetram na medula pelas raízes coccígea, sacrais, lombares e torácicas baixas, terminando no núcleo grácil. Conduz impulsos provenientes dos MMII e metade inferior do tronco e pode ser encontrado em toda extensão da medula. O fascículo cuneiforme é visível apenas a partir da medula torácica alta e é formado por fibras que penetram pelas raízes cervicais e torácicas superiores, terminando no núcleo cuneiforme. Conduz impulsos provenientes dos MMSS e na metade superior do tronco. Do ponto de vista funcional, não há diferença entre os fascículos, consequentemente o funículo posterior é funcionalmente homogêneo, conduzindo impulsos relacionados com: propriocepção consciente (cinestesia), tato discriminativo/epicrítico, sensibilidade vibratória e estereognosia. Vias ascendentes do funículo anterior -> neste localiza-se o trato espinotalâmico anterior, formado por axônios de neurônios cordonais de projeção situados na coluna posterior. As fibras deste termina no tálamo e levam impulsos de pressão e tato leve. Vias ascendentes do funículo lateral -> neste localiza-se o trato espinotalâmico lateral, cujas fibras terminam no tálamo. O tamanho deste trato aumenta à medida que ele sobe na medula. Este trato conduz impulsos de temperatura e dor aguda. Junto dele seguem também as fibras espinorreticulares, que também conduzem impulsos dolorosos. Essas fibras fazem sinapse e constituem assim a via espino-retículo-talâmica que conduz impulso de dor crônica e difusa. Nesse funículo também encontramos o trato espinocerebelar posterior. As fibras deste trato penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepção inconsciente. Ademais, tem-se o trato espinocerebelar anterior cujas fibras penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior e que é reponsável pela motricidade somática. Referência MACHADO, A. B. M. Neuroanatomia Funcional. 3 ed., São Paulo: Atheneu, 2013.
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